تشكل الطحالب (AL-jee، المملكة المتحدة أيضًا AL-ghee; sg.: alga ) تجمعًا واسعًا ومتنوعًا من الكائنات الحية التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي، باستثناء النباتات البرية (النباتات الجنينية) بشكل صريح. تظهر هذه الكائنات طيفًا مورفولوجيًا واسعًا، يشمل الطحالب المجهرية أحادية الخلية (مثل البكتيريا الزرقاء والعوالق النباتية) والطحالب الكبيرة متعددة الخلايا، المعروفة باسم الأعشاب البحرية، والتي يمكن أن تصل أطوالها إلى 50 مترًا (160 قدمًا). تشكل العديد من الطحالب المائية في الغالب، وخاصة البحرية، مستعمرات متماسكة. تشمل الأمثلة البارزة للمياه العذبة Charophyta، مثل Spirogyra الخيطية والنباتات الحجرية الشبيهة بالعشب. في حين أن معظم الطحالب عبارة عن عوالق، ويتم نقلها بشكل سلبي عن طريق التيارات المائية، فإن بعض الطحالب الكبيرة تمتلك ثباتًا للالتصاق الآمن.
الطحالب ( AL-jee, المملكة المتحدة أيضًا AL-ghee; sg.: alga ) هي أي مجموعة كبيرة ومتنوعة من الكائنات الحية التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي. ويستثني النباتات البرية (النباتات الجنينية). تتراوح هذه الكائنات من الطحالب المجهرية أحادية الخلية (بما في ذلك البكتيريا الزرقاء والعوالق النباتية) إلى الأعشاب البحرية والطحالب الكبيرة متعددة الخلايا التي قد تنمو حتى 50 مترًا (160 قدمًا) في الطول. معظم الطحالب مائية (خاصة البحرية)، وبعضها يشكل مستعمرات متماسكة. تشتمل طحالب المياه العذبة على نبات الكاروفيتا، مثل السبيروجيرا الخيطية والنباتات الحجرية الشبيهة بالعشب. معظم الطحالب عبارة عن عوالق تحملها المياه بشكل سلبي، على الرغم من أن بعض الطحالب الكبيرة تمتلك ثباتًا للتثبيت.
تتميز الطحالب بطبيعتها المتعددة العرق، مما يشير إلى عدم وجود سلف مشترك واحد. في حين أن الطحالب التي تمتلك البلاستيدات الخضراء ذات الغشاءين يبدو أنها تشكل مجموعة شبه عرقية داخل فرع الأركيبلاستيدا، فإن سلالات الطحالب الأخرى التي تحتوي على البلاستيدات الخضراء تحتوي على ثلاثة أغشية أو أكثر نشأت من الطلائعيات التي اكتسبت قدرات التمثيل الضوئي من خلال غمر البلاستيدات العتيقة. على وجه التحديد، تحتوي النباتات الخضراء والرودوفيت (الطحالب الحمراء) والجلوكوفيتات (الطحالب الرمادية) على البلاستيدات الخضراء الأولية مباشرة المنحدرة من البكتيريا الزرقاء التكافلية الداخلية. في المقابل، تمتلك الدياتومات، والكريبتومونات، والأيوغلينويات، والطحالب البنية (الطحالب البنية) البلاستيدات الخضراء الثانوية، والتي تطورت من التعايش غير المباشر للطحالب الحمراء أو الخضراء.
إن غالبية الطحالب هي كائنات وحيدة الخلية، وتفتقر إلى الجذور أو الأوراق أو السيقان المتمايزة المميزة للنباتات الأعلى. في الغالب ذاتية التغذية، فهي بمثابة المنتجين الرئيسيين في النظم البيئية المائية. ومع ذلك، فإن بعض الأنواع تكون مختلطة التغذية، حيث تحصل على الطاقة الأيضية من كل من عملية التمثيل الضوئي الداخلي واكتساب العناصر الغذائية الخارجية. تطورت مجموعة فرعية من الطحالب وحيدة الخلية إلى كائنات غيرية التغذية أو طفيليات، اعتمادًا كليًا على مصادر الطاقة الخارجية. آلات التمثيل الضوئي الطحلبية، التي تنشأ في النهاية من البكتيريا الزرقاء، تولد الأكسجين من خلال التحلل الضوئي لجزيئات الماء، وهي عملية تختلف عن تلك التي تحدث في البكتيريا الأخرى التي تقوم بالتمثيل الضوئي. تم تأريخ الطحالب الخيطية المتحجرة المكتشفة في حوض فيندهيا بعمر يتراوح بين 1.6 إلى 1.7 مليار سنة.
أدى التنوع الكبير بين أنواع الطحالب إلى مجموعة واسعة من التطبيقات الصناعية والتقليدية داخل المجتمعات البشرية. تتمتع زراعة الأعشاب البحرية التقليدية، بممارسات تمتد لآلاف السنين، بأهمية ثقافية كبيرة في التقاليد الغذائية في شرق آسيا. تتوسع تربية الطحالب المعاصرة إلى ما هو أبعد من استخدامات الطهي هذه لتشمل تطبيقات مختلفة، مثل أعلاف الماشية، أو المعالجة الحيوية أو مكافحة التلوث، وتحويل الطاقة الشمسية إلى وقود طحلبي أو مواد كيميائية صناعية أخرى، واستخدامات طبية وعلمية متنوعة.
أصل الكلمة
المصطلح المفرد alga نشأ من اللغة اللاتينية، حيث يشير إلى "الأعشاب البحرية"، وهو المعنى الذي يحتفظ به باللغة الإنجليزية. أصلها لا يزال غامضا. في حين أن بعض النظريات تقترح وجود صلة مع الفعل اللاتيني algēre، والذي يعني "أن تكون باردًا"، إلا أنه لا يوجد أساس منطقي يربط بين الأعشاب البحرية ودرجة الحرارة. الاشتقاق الأكثر منطقية هو من alliga، للدلالة على "الربط" أو "التشابك".
المصطلح اليوناني القديم لـ "الأعشاب البحرية" كان φῦκος (phŷkos)، والذي يشير إما إلى الأعشاب البحرية نفسها (من المحتمل أنها طحالب حمراء) أو صبغة حمراء مستخرجة منها. شكله اللاتيني fūcus، يشير في المقام الأول إلى أحمر الشفاه التجميلي. إن أصل الكلمة fūcus غير مؤكد، على الرغم من أن هناك فرضية بارزة تربطها بكلمة مرتبطة بالكتاب المقدس по̚ (pūk)، وتعني "الطلاء" أو ظلال العيون التجميلية. يمكن أن يكون ظل العيون هذا، الذي استخدمه المصريون القدماء وشعوب شرق البحر الأبيض المتوسط الأخرى، أسود أو أحمر أو أخضر أو أزرق.
يُعرف النظام العلمي المخصص لدراسة الطحالب في الغالب باسم علم الطحالب، وهو مصطلح مشتق من الكلمة اليونانية phykos، والتي تعني 'الأعشاب البحرية'. أصبح المصطلح البديل، Algology، عتيقًا بشكل تدريجي.
الوصف
تمثل الطحالب تجمعًا غير متجانس من الكائنات الحية التي تقوم في الغالب بالتمثيل الضوئي والقادرة على إنتاج الأكسجين. وتتميز بافتقارها إلى الهياكل الإنجابية والسمات التنظيمية المعقدة الموجودة في النباتات الأرضية. يشمل هذا التصنيف الواسع البكتيريا الزرقاء بدائية النواة وجميع الطلائعيات حقيقية النواة التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي. ومن المميز أن الطحالب تستخدم الكلوروفيل a كصبغة التمثيل الضوئي الرئيسية وتزدهر عادةً في الموائل المائية.
ومع ذلك، يخضع هذا التعريف لاستثناءات عديدة. تشمل دراسة الطحالب العديد من الطلائعيات التي لا تقوم بالتمثيل الضوئي، بما في ذلك أقارب النباتات اليوغلينوفية غيرية التغذية والعديد من أنواع الطحالب عديمة اللون التي فقدت الكلوروفيل تطوريًا (على سبيل المثال، البروتوثيكا). علاوة على ذلك، تظهر بعض أنواع الطحالب قدرة على تحمل البيئات الأرضية القاحلة، مثل التربة أو الصخور أو الكهوف المحرومة من الضوء، بشرط توفر رطوبة كافية لتنشيطها.
علم التشكل
تعرض الطحالب مجموعة متنوعة من الأشكال التشكلية، وتظهر في كثير من الأحيان تطورًا متقاربًا للخصائص عبر مجموعات متميزة من الناحية التطورية. يتم ملاحظة الثالي متعدد الخلايا ثلاثي الأبعاد بشكل حصري في الطحالب الحمراء والطحالب البنية وبعض الكلوروفيتات. يقتصر النمو القمي على مجموعات فرعية محددة داخل هذه الفروع: الفلوريديوفيت الأحمر، والطحالب البنية المختلفة، والنباتات الكاروفيت. تختلف مورفولوجيا الكاروفيت بشكل كبير عن تلك الموجودة في الطحالب الحمراء والبنية، وتتميز بعقد مميزة مفصولة بـ "سيقان" داخلية وحلقات عقدية من الفروع تشبه ذيل الحصان. تمثل المفاهيم خاصية أخرى متعددة العرق، موجودة في الطحالب المرجانية، وHildenbrandiales، والطحالب البنية.
غالبية أشكال الطحالب الأبسط هي سوطيات وحيدة الخلية أو أميبيات؛ ومع ذلك، تطورت الأشكال الاستعمارية وغير المتحركة بشكل مستقل عبر سلالات الطحالب المتعددة. توجد عدة مستويات تنظيمية مشتركة، وقد تشتمل دورة حياة النوع الواحد على أكثر من مستوى من هذه المستويات:
- الاستعمار: يتميز بتجمعات صغيرة منظمة من الخلايا المتحركة.
- القفيصة: يتم تعريفها بواسطة خلايا منفصلة غير متحركة مغلفة داخل مصفوفة صمغية.
- الكوكية: تتكون من خلايا انفرادية غير متحركة تمتلك جدرانًا خلوية.
- شبه النخيل: يضم خلايا غير متحركة مدمجة داخل مادة صمغية.
- الخيطية: تتكون من ترتيب خطي من الخلايا المتصلة غير المتحركة، والتي قد تظهر أحيانًا متفرعة.
- متني: يشمل الخلايا التي تشكل الثالوس بدرجة من تمايز الأنسجة.
حققت ثلاث سلالات متميزة تعقيدًا تنظيميًا أكبر، وتتميز بالتمايز الكامل للأنسجة. وتشمل هذه الطحالب البنية - التي يمكن أن يصل طول بعض أنواعها، مثل عشب البحر، إلى 50 مترًا - والطحالب الحمراء، والطحالب الخضراء. وقد لوحظت الأشكال الأكثر تعقيدًا داخل طحالب الكاروفيت، وهي السلالة التي أدت في النهاية إلى ظهور نباتات الأراضي المرتفعة. إن الابتكار التطوري المحدد الذي يميز هذه النباتات غير الطحالب هو تطوير الأعضاء التناسلية الأنثوية التي تتميز بطبقات الخلايا الواقية التي تحمي البيضة الملقحة والجنين النامي. وبالتالي، يتم تصنيف النباتات الأرضية على أنها نباتات جنينية.
العشب
على الرغم من استخدامه بشكل متكرر، إلا أن مصطلح "العشب الطحالب" يفتقر إلى تعريف دقيق. تتميز الأعشاب الطحالب بأنها تجمعات كثيفة تشبه السجاد من الأعشاب البحرية التي تتراكم الرواسب وتشارك في المنافسة مع الأنواع الأساسية مثل المرجان وعشب البحر. لا يتجاوز ارتفاعها عادةً 15 سم. قد يشتمل هذا العشب على نوع واحد أو أنواع متعددة، وتحتل عمومًا مساحة تبلغ حوالي متر مربع واحد أو أكبر. يتم تعداد العديد من الخصائص المشتركة أدناه:
- تشكل مجموعات الطحالب مجموعات مصنفة على أنها أعشاب تشمل الدياتومات والبكتيريا الزرقاء والكلوروفيت والفايوفيت والرودوفيت. على الرغم من أن المروج تتكون في كثير من الأحيان من أنواع متعددة عبر نطاقات مكانية متنوعة، إلا أنه يتم أيضًا توثيق المروج أحادية النوع بشكل شائع.
- تُظهر الأعشاب تباينًا مورفولوجيًا كبيرًا عبر النطاقات الجغرافية وحتى داخل الأنواع الفردية على النطاقات المحلية، مما قد يؤدي إلى تعقيد عملية تحديد الأنواع المكونة لها.
- بينما يتم وصف العشب غالبًا على أنه طحالب قصيرة، فقد تم تطبيق هذا الوصف على نطاقات ارتفاع تمتد من أقل من 0.5 سم إلى أكثر من 10 سم. في بعض المناطق الجغرافية، اقتربت ارتفاعات العشب المُبلغ عنها من الأبعاد المرتبطة عادةً بالمظلات (20 إلى 30 سم).
علم وظائف الأعضاء
عملت العديد من أنواع الطحالب، لا سيما تلك الموجودة ضمن عائلة Characeae، ككائنات نموذجية محورية لتوضيح الآليات المتعلقة بنفاذية الماء الغشائي، وتنظيم التناضح، وتحمل الملح، والتدفق السيتوبلازمي، وتوليد إمكانات الفعل. علاوة على ذلك، لا توجد الهرمونات النباتية في النباتات العليا فحسب، بل في الطحالب أيضًا.
دورة الحياة
تُظهِر دورات حياة أقسام الطحالب الثلاثة الرئيسية - رودوفيتا، وكلوروفيتا، وهيتيروكونتوفيتا - تباينًا وتعقيدًا كبيرًا. تشتمل هذه الدورات عمومًا على مرحلة لاجنسية تحتوي على خلايا ثنائية الصيغة الصبغية ومرحلة جنسية تشتمل على خلايا أحادية الصيغة الصبغية، والتي تندمج لاحقًا. يتيح التكاثر اللاجنسي النمو السكاني الفعال ولكنه يحد من التنوع الجيني. على النقيض من ذلك، فإن التكاثر الجنسي، خاصة في الطحالب وحيدة الخلية والمستعمرة، يتضمن عادةً الاتصال الجسدي والاندماج بين اثنين من الأمشاج أحادية الصيغة الصبغية المتخصصة والمتوافقة جنسيًا لتشكيل الزيجوت. تتم مزامنة وتنظيم هذه الأمشاج وإطلاقها بدقة لضمان التزاوج الناجح، مع احتمال أن تلعب الفيرومونات دورًا حاسمًا. في حين أن التكاثر الجنسي يعزز تنوعًا جينيًا أكبر ويسهل الإصلاح الفعال لإعادة التركيب لتلف الحمض النووي أثناء الانقسام الاختزالي - وهي مرحلة حاسمة في الدورة الجنسية - فهو أيضًا يتطلب طاقة أكبر من التكاثر اللاجنسي. وقد لوحظ الانقسام الاختزالي في مجموعة واسعة من أنواع الطحالب.
التصنيف التصنيفي
نظرة تاريخية
في عمله الرائد الأنواع النباتية (1753)، والذي أرسى الأساس للتسميات النباتية الحديثة، حدد لينيوس 14 جنسًا من الطحالب؛ ومع ذلك، يتم تصنيف أربعة منها فقط حاليًا ضمن الطحالب. علاوة على ذلك، في Systema Naturae، صنف لينيوس أجناس Volvox وCorallina، جنبًا إلى جنب مع نوع Acetabularia (المعروف آنذاك باسم Madrepora)، ضمن المملكة الحيوانية.
نشر صامويل جوتليب جملين (1744–1774) Historia Fucorum في عام 1768، وهو ما يمثل أول منشور يركز حصريًا على الطحالب البحرية وأول نص في علم الأحياء البحرية يتبنى التسميات ذات الحدين التي أنشأها لينيوس حديثًا. يتضمن هذا العمل رسومًا توضيحية تفصيلية للأعشاب البحرية والطحالب البحرية معروضة على أطباق مطوية.
د. كان هارفي (1811-1866) ولامورو (1813) رائدين في تصنيف الطحالب العيانية إلى أربعة أقسام، وهو نظام يعتمد على تصبغها المميز. ويمثل هذا التطبيق الأولي لمعيار الكيمياء الحيوية في النظاميات النباتية. تضمنت أقسام هارفي الأربعة المقترحة الطحالب الحمراء (رودوسبيرماي)، والطحالب البنية (ميلانوسبيرماي)، والطحالب الخضراء (كلوروسبيرماي)، والدياتوماسيا.
في الوقت نفسه، تم التعرف على الطحالب المجهرية وتوثيقها من قبل مجموعة منفصلة من الباحثين، مثل O. F. Müller وEhrenberg، الذين كانوا يحققون في Infusoria (الكائنات المجهرية). على النقيض من الطحالب الكبيرة، التي كانت تعتبر بشكل لا لبس فيه نباتات، غالبًا ما تم تصنيف الطحالب الدقيقة على أنها حيوانات بسبب حركتها المتكررة. حتى الطحالب الدقيقة اللاطئة (الكوريانية) تم تفسيرها أحيانًا ببساطة على أنها مراحل دورة حياة النباتات أو الطحالب الكبيرة أو الحيوانات.
بينما كانت "الطحالب" بمثابة فئة تصنيفية في بعض تصنيفات ما قبل الداروينية، بما في ذلك التصنيفات التي وضعها لينيوس (1753)، دي جوسيو (1789)، لامورو (1813)، هارفي (1836)، هورانينو (1843)، أغاسيز (1859)، وويلسون وأمبير. كاسين (1864)، أعادت التصنيفات اللاحقة تقييمها باعتبارها مجموعة اصطناعية متعددة العرق.
خلال القرن العشرين، صنفت غالبية أنظمة التصنيف المجموعات التالية كأقسام أو فئات داخل الطحالب: النباتات الزرقاء، والرودوفيت، والكريسوفيت، والزانثوفيت، والبكتيريا العصوية، والفايوفيت، والبيروفيت (تشمل الكربتوفيت والدينوفيتات)، والطحالب، والكلوروفيت. بعد ذلك، ظهرت العديد من المجموعات الجديدة، مثل Bolidophyceae، في حين تم تحديد مجموعات أخرى من التصنيفات الموجودة. تشمل الأمثلة الكريات والنباتات الزرقية (المشتقة من النباتات الخضراء)، والنباتات المتغايرة المختلفة (على سبيل المثال، الخلايا المصاحبة من النباتات الزانثوفيت، أو الخلايا المجوفة من النباتات الزانثوفيت)، والنباتات haptophytes (من النباتات الكريسوفية)، والنباتات الكلوراراتشنيوفيت (من النباتات الزانثوفيت).
بعد التوقف عن النبات الحيواني ثنائي التفرع التصنيف، تم دمج معظم مجموعات الطحالب، وأحيانًا جميعها، في الطلائعيات، وهو تصنيف حل محله فيما بعد حقيقيات النوى. ومع ذلك، وباعتبارها من بقايا مخططات الحياة النباتية السابقة، فإن مجموعات معينة تم تصنيفها تاريخيًا على أنها كائنات أولية لا تزال تمتلك تصنيفات مزدوجة.
تاريخيًا، تم تصنيف بعض الطحالب الطفيلية، مثل الطحالب الخضراء البروتوثيكا والهيليكوسبوريديوم (طفيليات الميتازوان)، أو السيفالورو (طفيلي نباتي)، في البداية على أنها فطريات، أو فطريات بوغية، أو بروتستانات incertae sedis. على العكس من ذلك، تنتمي الطحالب إلى مجموعات أخرى، بما في ذلك الطحالب الخضراء فيلوسيفون ورودوتشيتريوم (طفيليات نباتية)، والطحالب الحمراء بتيروكلاديوفيلا وجيليديوكولاكس ماميلاتوس (طفيليات الطحالب الحمراء الأخرى)، والدينوفلاجيلات أودينيوم (الأسماك الطفيليات)، تم افتراضها في وقت مبكر من دراستهم. في بعض الحالات، تم إعادة تصنيف المجموعات التي تم تحديدها في البداية على أنها طحالب طفيلية، مثل الكلوروكيتريوم، على أنها طحالب داخلية. علاوة على ذلك، فإن بعض البكتيريا الخيطية، المتمثلة في بيجياتوا، تم تعريفها بشكل خاطئ في الأصل على أنها طحالب. بالإضافة إلى ذلك، فإن مجموعات مثل مجمعات القمة، وهي طفيليات تنحدر من أسلاف حاملة للبلاستيدات، لا يتم اعتبارها تقليديًا ضمن أي تصنيف للطحالب.
التنوع التصنيفي
اعتبارًا من يناير 2024، تسجل قاعدة بيانات AlgaeBase عبر الإنترنت ما يقدر بنحو 50,605 نوعًا موجودًا و10,556 نوعًا من الطحالب الأحفورية. يتم تنظيمها في 15 شعبة أو أقسام. ومن الجدير بالذكر أن بعض الشعب، وتحديدًا بيكوفيتا وروديلفيدوفيتا، لا تقوم بعملية التمثيل الضوئي ولكنها مدرجة في قاعدة البيانات نظرًا لعلاقتها التطورية الوثيقة مع الطحالب الحمراء.
تظهر شعب الطحالب تمايزًا عبر العديد من الخصائص البيولوجية، بما في ذلك الأشكال المورفولوجية المتميزة، والتصبغ الضوئي، ومنتجات التخزين، وتركيبات جدار الخلية، وآليات تركيز الكربون. علاوة على ذلك، تمتلك بعض الشعب هياكل خلوية فريدة.
الطحالب بدائية النواة
في بدائيات النوى، طورت خمس سلالات بكتيرية أولية قدرات التمثيل الضوئي، والتي تشمل البكتيريا الحلزونية، والبكتيريا الخضراء والكبريتية وغير الكبريتية، والبكتيريا البروتينية. ومع ذلك، تمثل البكتيريا الزرقاء السلالة الوحيدة التي تطورت فيها عملية التمثيل الضوئي الأكسجيني؛ كثيرا ما يطلق عليها اسم الطحالب الخضراء المزرقة بسبب لونها السماوي المميز. يتم تصنيف هذه الكائنات تحت شعبة البكتيريا الزرقاء أو النباتات الزرقاء. تضم هذه الشعبة أيضًا فئتين من البكتيريا غير التي تقوم بالتمثيل الضوئي: البكتيريا الميلانية (المعروفة أيضًا باسم Vampirovibrionia أو Vampirovibrionophyceae) وSericytochromatia (يشار إليها أيضًا باسم Blackallbacteria). الفئة الثالثة، Cyanophyceae (تُسمى أيضًا البكتيريا الزرقاء أو Oxyphotobacteria)، تحتوي على أعضاء التمثيل الضوئي.
كبدائيات النوى، تفتقر خلايا البكتيريا الزرقاء إلى عضيات مرتبطة بالغشاء، باستثناء الثايلاكويدات. وكما هو الحال مع الطحالب الأخرى، تستخدم البكتيريا الزرقاء الكلوروفيل أ كصبغة التمثيل الضوئي الأساسية. تشتمل أصباغها الإضافية على الفيكوبيلين (phycoerythrobilin وphycocyanobilin)، والكاروتينات، وفي بعض الحالات، الكلوروفيل b، أو d، أو f، والتي يتم تنظيمها عادةً داخل phycobilisomes الموجودة على أسطح الثايلاكويد. إنها تظهر أشكالًا مورفولوجية متنوعة، مثل الهياكل الخيطية أحادية الخلية، والمستعمرة، وغير المتفرعة أو المتفرعة. عادة ما تكون خلاياها مغلفة بغمد صمغي وتمتلك جدار خلية بكتيرية سالبة الجرام مميزة تتكون بشكل أساسي من الببتيدوغليكان. تخزن البكتيريا الزرقاء مواد مختلفة، بما في ذلك السيانوفيسين لاحتياطيات الأحماض الأمينية والنيتروجين، و"النشا السيانوفيسيان" (المشابه لأميلوز النبات) للكربوهيدرات، وقطرات الدهون. يتم تقسيم إنزيمات روبيسكو الخاصة بهم داخل الكربوكسيزومات. تعيش هذه الكائنات في مجموعة واسعة من البيئات المائية والبرية، بما في ذلك الموائل المتطرفة من الينابيع الساخنة إلى الأنهار الجليدية القطبية. تحافظ بعض الأنواع الموجودة تحت الأرض على نفسها من خلال عملية التغذية الحجرية القائمة على الهيدروجين بدلاً من عملية التمثيل الضوئي.
تتطور ثلاث سلالات متميزة من البكتيريا الزرقاء —البروكلوراسيا، والبروكلوروثريكس، والبروكلوروكوكوس — بشكل مستقل لامتلاك الكلوروفيل a وb بدلاً من الفيكوبيلوسومات. بسبب هذا التصبغ الفريد، الذي يميز الطحالب الخضراء (على سبيل المثال، الكلوروفيت)، تم تجميع هذه السلالات تاريخيًا في قسم منفصل، بروكلوروفيتا. ومع ذلك، فقد أصبح هذا التصنيف قديمًا منذ ذلك الحين، لأنه يمثل مجموعة متعددة العرق.
يتم التعرف على البكتيريا الزرقاء عمومًا على أنها طحالب من قبل معظم السلطات الفسيولوجية ومن خلال المدونة الدولية لتسميات الطحالب والفطريات والنباتات. ومع ذلك، فإن أقلية من المؤلفين تستبعدهم من تعريف الطحالب، ويحتفظون بالمصطلح حصريًا لحقيقيات النوى.
الطحالب حقيقية النواة
تمتلك الطحالب حقيقية النواة البلاستيدات الخضراء المشابهة من الناحية الهيكلية للبكتيريا الزرقاء، وتحتوي على الحمض النووي الدائري الذي يشير إلى أصلها على شكل بكتيريا زرقاء تكافلية داخلية مخفضة. ومع ذلك، فإن المسار التطوري الدقيق للبلاستيدات الخضراء يتباعد عبر سلالات الطحالب المختلفة، مما يعكس اكتسابها من خلال أحداث تكافلية داخلية متميزة. تضم العديد من مجموعات الطحالب أعضاء توقفت عن عملية التمثيل الضوئي؛ يحتفظ بعضها بالبلاستيدات، على الرغم من أنها ليست بلاستيدات خضراء فعالة، بينما فقد البعض الآخر هذه العضيات تمامًا.
الطحالب الأولية
تتميز الطحالب الأولية بـ "البلاستيدات الخضراء الأولية"، والتي يتم تعريفها بواسطة غشائين ونشأت من حدث تكافلي فردي يشتمل على بكتيريا β-cyanobacterium الداخلية التكافلية بحوالي 1.6 جيا خلال عصر الدهر الوسيط. يتم تصنيف هذه الطحالب في الغالب ضمن الفرع الحيوي Archaeplastida، مما يدل على "البلاستيدات القديمة"، وتضم المجموعات الرئيسية Viridiplantae (التي تشمل الطحالب الخضراء بالمعنى اللاتيني وجميع النباتات البرية) ورودوفيتا (الطحالب الحمراء)، إلى جانب المجموعة الصغيرة Glaucophyta (الطحالب الرمادية). تحتوي البلاستيدات الخضراء الطحالب الحمراء عادةً على الكلوروفيل a وفي كثير من الأحيان c، بالإضافة إلى الفيكوبيلين، مع تخزين النشا فائض البلاستيد. تحتوي البلاستيدات الخضراء الطحالب الخضراء على الكلوروفيل أ وب، وتفتقر إلى الفيكوبيلين، كما أنها تخزن النشا داخل البلاستيد. تحتوي البلاستيدات الخضراء الطحالب الرمادية على الكلوروفيل المشابه لتلك الموجودة في الطحالب الحمراء ولكنها تمتلك طبقة ببتيدوغليكان خارجية. تشترك النباتات البرية (الأجنة) في التصبغ مع الطحالب الخضراء ويُفترض أنها تطورت من فرع الطحالب الخضراء في المياه العذبة Streptophyta، وهو تصنيف شقيق للكلوروفيتا (الطحالب الخضراء بالمعنى الضيق) والفرع القاعدي Prasinodermophyta.
يتميز التجمع الصغير المتميز من الطلائعيات الأميبية أيضًا بالبلاستيدات الأولية، التي تطورت من خلال مختلف الأصل وأحدث بكثير من البلاستيدات الخضراء الأثرية. الأنواع الأربعة ضمن جنس الأميبات الأوغليفيدية باولينيلا تحتوي على كائنات زرقاء، تسمى السيانيلات، والتي تقوم بعملية التمثيل الضوئي. من المحتمل أن تكون هذه السيانيلات قد نشأت من التعايش الداخلي لبكتيريا α-cyanobacterium، والتي من المحتمل أن تكون أحد أسلاف Chroococcales، منذ حوالي 90-140 مليون سنة مضت خلال العصر الطباشيري.
الطحالب الثانوية
الطحالب الثانوية هي كائنات حقيقية النواة تتميز بـ "البلاستيدات الخضراء الثانوية"، والتي نشأت من البلعمة والتعايش الداخلي اللاحق للطحالب الأولية (الطحالب الخضراء أو الحمراء في المقام الأول) أو حتى الطحالب الثانوية الأخرى، وبالتالي الاستيلاء على قدرة التمثيل الضوئي للكائنات الداخلية. وبالتالي، تمتلك هذه الطحالب البلاستيدات الخضراء المغلفة بثلاثة أغشية أو أكثر وظهرت بشكل مستقل عبر سلالات الطلائعيات المختلفة ذات الصلة البعيدة.
تمتلك سلالتان من الطحالب الثانوية، الكلوراراتشنيوفيت والنباتات اليوجلينية، البلاستيدات الخضراء "الخضراء" التي تحتوي على الكلوروفيل a وb. وتحاط البلاستيدات الخضراء الخاصة بها بأربعة وثلاثة أغشية على التوالي، ويفترض أنها تم الاحتفاظ بها من الطحالب الخضراء المبتلعة.
- تحتوي النباتات الكلوراراشنيوفيت، وهي أعضاء في شعبة السيركوزوا، على شكل نووي مصغر، والذي يمثل بقايا نواة الطحالب المغمورة.
- تعيش نباتات يوجلينوفيتس، التي تنتمي إلى شعبة يوجلينوفوا، في الغالب في بيئات المياه العذبة وتتميز بوجود البلاستيدات الخضراء مع ثلاثة أغشية فقط. ربما تم الحصول على هذه الطحالب الخضراء التكافلية الداخلية عن طريق كثرة الخلايا الفطرية بدلاً من البلعمة.
- هناك مجموعة أخرى تؤوي التعايش الداخلي للطحالب الخضراء وهي جنس السوطيات الديناميكية الليبيدودينيوم، والذي استبدل تعايشه الداخلي الأولي من أصل طحالب حمراء بآخر مشتق من الطحالب الخضراء. يوجد الشكل النووي، ولا يزال الجينوم المضيف يحتفظ بالعديد من جينات الطحالب الحمراء المكتسبة من خلال نقل الجينات التكافلية الداخلية. علاوة على ذلك، تحتوي جينومات الأوغلينيدس والنباتات الكلوراراشنيوفيت أيضًا على جينات من أصل طحالب حمراء واضحة.
تعرض مجموعات أخرى البلاستيدات الخضراء "الحمراء"، والتي تحتوي على الكلوروفيل أ وج، بالإضافة إلى الفيكوبيلين. تعرض هذه البلاستيدات الخضراء أشكالًا متنوعة، بما في ذلك الأشكال القرصية، أو الشبيهة بالصفائح، أو الشبكية، أو على شكل كوب، أو الحلزونية، أو الشريطية. أنها تمتلك عادة واحدة أو أكثر من البيرينويدات لحفظ البروتين والنشا. في حين أن الكلوروفيل c لا يوجد في بدائيات النوى أو البلاستيدات الخضراء الأولية، إلا أن التشابه الجيني مع الطحالب الحمراء يشير إلى وجود صلة تطورية. في بعض هذه المجموعات، تكون البلاستيدات الخضراء مغلفة بأربعة أغشية، مع الاحتفاظ بالشكل النووي في الكريبتومونات، مما يشير إلى وجود سلف مصطبغ مشترك. ومع ذلك، هناك أدلة أخرى تثير عدم اليقين بشأن ما إذا كانت الكائنات المتغايرة، والهابتوفيتا، والكريبتومونات ترتبط بالفعل ببعضها البعض بشكل أوثق من المجموعات الأخرى.
تتميز البلاستيدات الخضراء ثنائية السوطيات النموذجية بثلاثة أغشية؛ ومع ذلك، فإن التنوع الكبير يميز البلاستيدات الخضراء ضمن هذه المجموعة، مما يشير إلى حدوث أحداث تكافلية داخلية متعددة. Apicomplexa، وهي مجموعة طفيلية وثيقة الصلة، تمتلك أيضًا البلاستيدات غير الضوئية المعروفة باسم apicoplasts. Chromerida، أقرب أقارب مجمعات القمة، احتفظت، في بعض الحالات، بالبلاستيدات الخضراء الخاصة بها. نشأت السلالات السنخية الثلاثة من سلف مشترك من الميزوزوان الذي اكتسب البلاستيدات الخضراء.
التوزيع والسكن
تم دراسة التوزيع المكاني لأنواع الطحالب على نطاق واسع منذ إنشاء الجغرافيا النباتية في منتصف القرن التاسع عشر. تنتشر الطحالب في المقام الأول من خلال تشتت الجراثيم، وهي آلية مشابهة لتلك التي لوحظت في النباتات المشفرة. توجد الجراثيم في كل مكان، وتحدث في بيئات متنوعة مثل المياه العذبة، والموائل البحرية، والهواء، والتربة، وكنباتات داخلية أو نباتات نباتية على الكائنات الحية الأخرى. يعتمد التطور الناجح للجراثيم إلى كائن ناضج على كل من أنواع الطحالب المحددة والظروف البيئية السائدة في موقع هبوطها.
تنتشر جراثيم طحالب المياه العذبة في الغالب عن طريق تدفق المياه والرياح والنواقل البيولوجية. ومع ذلك، فإن التركيب الكيميائي لبيئات مائية معينة يحد من نطاق أنواع الطحالب القادرة على البقاء، مما يعني أنه لا يمكن لجميع المسطحات المائية دعم جميع أنواع الطحالب. كثيرا ما تنتشر الجراثيم البحرية عن طريق التيارات المحيطية. تُظهر مياه المحيطات قدرًا كبيرًا من عدم تجانس الموائل، متأثرة بالتغيرات في درجة الحرارة وتوافر العناصر الغذائية، والتي تحدد بالتالي مناطق جغرافية نباتية ومناطق ومقاطعات متميزة.
يتأثر توزيع الطحالب، إلى حد ما، بانقطاعات الأزهار الناشئة عن الحواجز الجغرافية، بما في ذلك قارات مثل القارة القطبية الجنوبية، أو المساحات المحيطية الشاسعة، أو الكتل الأرضية الواسعة. وبالتالي، فمن الممكن تصنيف الأنواع حسب موقعها، باستخدام تسميات مثل "طحالب المحيط الهادئ" أو "طحالب بحر الشمال". عندما يتم ملاحظة الأنواع خارج نطاقاتها الجغرافية النموذجية، يمكن عادة افتراض آلية النقل، مثل هياكل السفن. على سبيل المثال، Ulva reticulata وU. تم توثيق fasciata أنه قد تم نقلها من مناطق البر الرئيسي إلى هاواي عبر هذه الطريقة.
يعد رسم الخرائط الجغرافية ممكنًا فقط لأنواع معينة، كما يتضح من العديد من الأمثلة الصالحة لأنماط التوزيع المقيدة. على سبيل المثال، جنس Clathromorphum مستوطن في القطب الشمالي ولم يتم تسجيل توزيعه بشكل ملحوظ جنوب هذه المنطقة. ومع ذلك، يعتبر الباحثون عمومًا أن البيانات الشاملة غير كافية، ويرجع ذلك أساسًا إلى التحديات الكامنة المرتبطة بإجراء مثل هذه الدراسات المكثفة.
قوائم مراجعة الطحالب الإقليمية
تضم مجموعة الطحالب التابعة للمعشبة الوطنية الأمريكية، الموجودة داخل المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي، حوالي 320,500 عينة مجففة. في حين أن هذه المجموعة ليست شاملة (حيث لا توجد مجموعة شاملة حاليا)، فإنها توفر مؤشرا على الحجم المحتمل لتنوع أنواع الطحالب، والذي لا يزال العدد الإجمالي لها غير محدد. تظهر تقديرات أعداد أنواع الطحالب تباينًا كبيرًا. على سبيل المثال، يستشهد أحد الكتب المدرسية البارزة بـ تقرير المجموعة التوجيهية للتنوع البيولوجي في المملكة المتحدة، والذي قدر وجود 20000 نوع من الطحالب داخل الجزر البريطانية. وعلى العكس من ذلك، تسجل قائمة مرجعية أخرى حوالي 5000 نوع فقط. وبتناول هذا التناقض لما يقرب من 15000 نوع، يخلص المصدر إلى أنه "ستكون هناك حاجة إلى العديد من المسوحات الميدانية التفصيلية قبل أن يكون من الممكن تقديم تقدير موثوق للعدد الإجمالي للأنواع ..."
علاوة على ذلك، تم تجميع التقديرات الإقليمية والتصنيفية الخاصة بالمجموعات:
- على الصعيد العالمي، تشير التقديرات إلى أن الطحالب الحمراء تضم ما بين 5000 إلى 5500 نوع.
- يوجد حوالي 1300 نوع في المياه الأسترالية.
- يحتوي الساحل الغربي لجنوب أفريقيا على 400 نوع من الأعشاب البحرية، في حين يضم ساحل كوازولو ناتال 212 نوعًا. بسبب النطاقات المتداخلة عبر كلا الساحلين، تتكرر بعض الأنواع، مما يشير إلى إجمالي محتمل يبلغ حوالي 500 نوع مسجل. تم إدراج جزء كبير منها في قائمة الأعشاب البحرية في جنوب أفريقيا. لا تتضمن هذه الأرقام على وجه التحديد العوالق النباتية والطحالب المرجانية القشرية.
- تسجل كاليفورنيا (الولايات المتحدة) 669 نوعًا بحريًا.
- تتضمن القائمة المرجعية لبريطانيا وأيرلندا 642 نوعًا.
على الرغم من وجود تعدادات مماثلة، إلا أن الكثير منها يفتقر إلى أساس علمي قوي أو مصادر موثوقة، مما يجعل مصداقيتها لا تزيد عن التقديرات البريطانية المذكورة أعلاه. علاوة على ذلك، فإن غالبية هذه التقديرات تستبعد عادةً الطحالب المجهرية، مثل العوالق النباتية.
علم البيئة
تتواجد الطحالب في كل مكان في النظم البيئية المائية وتنتشر في الموائل الأرضية، وتسكن أيضًا بيئات متطرفة، بما في ذلك البيئات النهرية والجليدية. تزدهر الطحالب الكبيرة في المقام الأول في المناطق البحرية الضحلة، والتي لا يتجاوز عمقها عادةً 100 متر (330 قدمًا)؛ ومع ذلك، فقد تم توثيق بعض الأنواع، مثل Navicula pennata، على أعماق تصل إلى 360 مترًا (1180 قدمًا). على سبيل المثال، Ancylonema nordenskioeldii، وهو أحد أنواع الطحالب التي تم تحديدها في "المنطقة المظلمة" في جرينلاند، كان له دور في تسريع معدل ذوبان الغطاء الجليدي. وقد لوحظت نفس أنواع الطحالب لاحقًا في جبال الألب الإيطالية، مما يرتبط بظهور الجليد الوردي على أجزاء من نهر بريسينا الجليدي.
تؤدي الطحالب، بأشكالها المتنوعة، وظائف بيئية مهمة داخل البيئات المائية. تشكل الأنواع المجهرية، المعروفة مجتمعة باسم العوالق النباتية، المستوى الغذائي الأساسي لغالبية الشبكات الغذائية البحرية. عندما تتواجد هذه الكائنات بتركيزات عالية بشكل استثنائي، تسمى تكاثر الطحالب، فإنها يمكن أن تؤدي إلى تغير لون المياه وقد تؤثر بشكل ضار على الحياة المائية الأخرى من خلال الاستبعاد التنافسي، أو إنتاج السموم، أو استنفاد الأكسجين.
تعمل الطحالب كمؤشرات حيوية قيمة لتقييم مستويات التلوث عبر النظم البيئية المائية المتنوعة. تظهر العمليات الأيضية للعديد من أنواع الطحالب حساسية لمجموعة من الملوثات. وبالتالي، فإن وجود الملوثات الكيميائية يمكن أن يؤدي إلى تغييرات في تكوين الأنواع في مجتمعات الطحالب. يمكن رصد هذه التحولات بسهولة عن طريق أخذ عينات من مجموعات الطحالب من بيئاتها الطبيعية ومن ثم استزراعها في إعدادات المختبر.
يتم تصنيف الطحالب بناءً على بيئتها إلى عدة فئات، بما في ذلك: المائية (تشمل العوالق، القاعية، البحرية، المياه العذبة، العدسية، واللوطية)، الأرضية، الهوائية (أو تحت الهوائية)، الحجرية، الملحية (يوريهالينية)، البسامون، محبة للحرارة، ومحبّة للتبريد، وفوق البيبيونية (تنقسم أيضًا إلى نباتية ووبائية)، وتكافلية داخلية (بما في ذلك الأنواع الداخلية والداخلية)، والطفيلية، والكالسيفيلية، والحزازية (حيث تعمل كنباتات نباتية).
الطحالب التكافلية
تشترك بعض أنواع الطحالب في ارتباطات تكافلية مع كائنات حية متنوعة. ضمن هذه التعايش، توفر الطحالب التمثيل الضوئي (المركبات العضوية) للمضيف، والذي بدوره يوفر الحماية للخلايا الطحالب. يحصل الكائن المضيف على جزء أو كل احتياجاته النشطة من شريك الطحالب. تتضمن الأمثلة التوضيحية ما يلي:
الأشنات
تُعرف الرابطة الدولية لعلم الأشنة الأشنات بأنها "رابطة بين الفطريات وتفاعل التمثيل الضوئي مما يؤدي إلى وجود جسم نباتي مستقر له بنية محددة". تنتمي هذه الفطريات، التي تسمى mycobionts، في الغالب إلى Ascomycota، مع نسبة أقل تنشأ من Basidiomycota. في البيئات الطبيعية، لا يتم العثور على هذه الفطريات بشكل مستقل عن جمعيات الأشنة. لا يزال الجدول الزمني الدقيق لبدء التكافلية غير محدد. عادة، يرتبط واحد أو أكثر من الفطريات بنوع phycobiont واحد، عادة من الطحالب الخضراء؛ ومع ذلك، قد يشكل الميكوبيونت ارتباطًا مع نوع من البكتيريا الزرقاء، مما يجعل "photobiont" واصفًا أكثر شمولاً ودقة. يمكن لكائن ضوئي واحد أن ينخرط في تكافل مع العديد من الكائنات الفطرية المتميزة أو أن يتواجد بشكل مستقل؛ وبالتالي، يتم تصنيف الأشنات وتسميتها تصنيفيًا بناءً على مكوناتها الفطرية. يتميز هذا الارتباط بأنه تشكل، نظرًا لأن الأشنة الناتجة تظهر شكلًا وقدرات وظيفية غائبة في الأنواع المتعايشة الفردية (والتي يمكن فصلها تجريبيًا). من المفترض أن الفوتوبيونت قد ينشط الجينات الكامنة سابقًا داخل الميكوبيونت.
Trentepohlia، وهو جنس شائع من الطحالب الخضراء الموجودة عالميًا، يمكن أن يتواجد بشكل مستقل أو يشكل ارتباطات الأشنة. وبالتالي، غالبًا ما تتشارك الأشنات في الموائل وتظهر أوجه تشابه شكلية مع أنواع الطحالب المتخصصة، المعروفة باسم النباتات الهوائية، والتي تستعمر الركائز المكشوفة مثل جذوع الأشجار والصخور، مما يتسبب أحيانًا في تغير اللون.
تعايش الحيوانات
الشعاب المرجانية عبارة عن هياكل حيوية تتكون من تراكم الهياكل الخارجية الجيرية التي تنتجها اللافقاريات البحرية التي تنتمي إلى رتبة Scleractinia (المرجان الصخري). تستمد هذه الكائنات الطاقة اللازمة لعملية البناء الخلوي، بما في ذلك إفراز الهيكل الخارجي، من خلال استقلاب السكريات والأكسجين، مما يؤدي إلى إنتاج الماء وثاني أكسيد الكربون كمنتجات ثانوية استقلابية. توجد السوطيات الدينوفالية، وهي طلائعيات طحالب، في كثير من الأحيان على شكل تعايش داخلي داخل خلايا اللافقاريات البحرية المكونة للمرجان. وبهذه الصفة، فإنها تعزز عملية التمثيل الغذائي للخلية المضيفة عن طريق التمثيل الضوئي لإنتاج السكريات والأكسجين المتاحة بسهولة، وذلك باستخدام الضوء المحيط وثاني أكسيد الكربون الناتج عن المضيف. تتطلب الشعاب المرجانية الصخرية الهرماتية (بناء الشعاب المرجانية) وجود طحالب تكافلية داخلية من جنس Symbiodinium للحصول على صحة فسيولوجية مثالية. يُطلق على طرد Symbiodinium من الكائن المضيف اسم تبييض المرجان، وهي ظاهرة تعجل بتدهور الشعاب المرجانية.
تتواجد الطحالب الخضراء التكافلية بالقرب من سطح بعض الإسفنجيات، مثل إسفنجة فتات الخبز (Halichondria Panicea). توفر هذه العلاقة التكافلية الحماية للطحالب من الحيوانات المفترسة، بينما يستفيد الإسفنج من الأكسجين والسكريات، مما يمكن أن يساهم بنسبة 50% إلى 80% من نموه في بعض الأنواع.
التاريخ التطوري
أصل عملية التمثيل الضوئي الأكسجيني
تمثل البكتيريا الزرقاء، وهي أحد أشكال الطحالب بدائية النواة، السلالة الوحيدة للكائنات الحية التي ظهر فيها التمثيل الضوئي الأكسجيني. يعود أقدم دليل أحفوري لا لبس فيه على البكتيريا الزرقاء إلى 2100 مليون سنة، على الرغم من أن الستروماتوليت، المرتبطة بالأغشية الحيوية للبكتيريا الزرقاء، موجودة في السجل الأحفوري منذ 3500 مليون سنة مضت.
التعايش الداخلي الأول
تعتبر الطحالب حقيقية النواة متعددة العرق، مما يعني أن أصلها التطوري لا يمكن أن يعزى إلى سلف مشترك افتراضي واحد. يُفترض أن ظهورها قد حدث عندما تم بلعمة البكتيريا الزرقاء الكُورانية المُصنعة ضوئيًا بواسطة كائن حقيقي النواة أحادي الخلية غير متجانس (أولانيات)، مما أدى إلى تكوين البلاستيدات الأولية ذات الغشاء المزدوج. تشير التقديرات إلى أن هذه الأحداث التكافلية الأولية قد حدثت منذ أكثر من 1.5 مليار سنة خلال فترة كاليميان، في وقت مبكر من عصر "المليار الممل"؛ ومع ذلك، فإن تتبع هذه الأحداث المحورية يمثل تحديًا بسبب الفجوة الزمنية الواسعة. أدى التعايش الأولي إلى ثلاثة أقسام من الأركيبلاستيدات: Viridiplantae (التي تضم الطحالب الخضراء والنباتات اللاحقة)، Rhodophyta (الطحالب الحمراء)، وGlaucophyta ('الطحالب الرمادية'). انتشرت البلاستيدات من هذه المجموعات لاحقًا إلى سلالات طلائعية أخرى عن طريق الافتراس بين حقيقيات النوى وحقيقيات النوى، ثم الابتلاع، ثم التعايش الداخلي اللاحق (التعايش الثانوي والثالث). توضح هذه العملية المتسلسلة من "الالتقاط" و"الاستعباد" الخلوي التنوع الواسع الذي لوحظ بين حقيقيات النوى التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي. أقدم دليل أحفوري بلا منازع على الطحالب حقيقية النواة هو Bangiomorpha pubescens، وهي طحالب حمراء تم اكتشافها في صخور يبلغ عمرها حوالي 1047 مليون سنة.
التعايش الداخلي المتتالي
لقد أوضحت المنهجيات الجينومية والتطورية المعاصرة بشكل كبير تطور الجينومات البلاستيدية، والانتقال الأفقي لجينات التعايش الداخلي إلى الجينوم النووي المضيف، ونشر البلاستيدات عبر شجرة الحياة حقيقية النواة. من المقبول على نطاق واسع أن كلاً من النباتات اليوغلينوفيتية والنباتات الكلوراراشنيوفيتية اكتسبت البلاستيدات الخضراء الخاصة بها من النباتات الخضراء التي تعمل كتعايش داخلي. على وجه التحديد، تُظهِر البلاستيدات الخضراء اليوغلينوفية أقوى تشابه مع تلك الموجودة في جنس Pyramimonas.
ومع ذلك، فإن التسلسل الدقيق للتعايش الداخلي الثانوي والثالث داخل سلالات "الكروميات" (التي تشتمل على النباتات البيضية، والنباتات الكريبتوفيت، والنباتات الهابتوفيت، والميزوزوانس) لا يزال غير محدد. تم طرح نموذجين أساسيين لشرح هذا الترتيب، وكلاهما يتفق على أن النباتات الكريبتوفيت اكتسبت البلاستيدات الخضراء الخاصة بها من الطحالب الحمراء. يفترض أحد النماذج، الذي اقترحه جون دبليو ستيلر وزملاؤه في عام 2014، أن النبات الكريبتوفيت قد تطور إلى بلاستيد من النباتات البيضوية، والتي أصبحت فيما بعد بلاستيدًا للميزوزوانات والنباتات الهابتوفيت. على العكس من ذلك، يشير نموذج آخر، قدمه أندريه بودي وزملاؤه في عام 2009، إلى أن النباتات الكريبتوفيت تطورت إلى بلاستيد لكل من النباتات الحلزونية والأكروفيتات، حيث أصبحت النابتة الكبدية بلاستيدًا للميزوزوانات. في عام 2024، اقترح نموذج ثالث أعده فيليب بيتلوش ومؤلفون مشاركون تعايشين داخليين مستقلين يشتملان على الطحالب الحمراء: أحدهما يؤدي إلى ظهور البلاستيدات الكريبتوفيت (بما يتوافق مع النماذج السابقة) وبالتالي البلاستيدات النابتة الهابتوفيت، والآخر بلاستيدات نابتة أكروفيتية منشأ أخرى، والتي اكتسبت منها الميزوزوانات بعد ذلك البلاستيدات الخاصة بها.
العلاقة بنباتات الأرض
تشير الأدلة الأحفورية للجراثيم المعزولة إلى أن النباتات البرية ربما كانت موجودة منذ 475 مليون سنة مضت، خلال العصر الكامبري المتأخر/أوائل العصر الأوردوفيشي. يُعتقد أن هذه النباتات قد نشأت من طحالب المياه العذبة الضحلة اللاطئة، الشبيهة بـ شارا، والتي من المحتمل أنها أصبحت أرضية عندما انحسرت مستويات مياه النهر أو مياه البحيرات خلال فترات الجفاف. من المحتمل أن هذه الطحالب من أسلاف الكاروفيت كانت تمتلك ثالي خيطية وثباتًا تحمل تشابهًا سطحيًا مع سيقان وجذور النباتات، ومن المحتمل أنها أظهرت تناوبًا متماثلًا للأجيال. من الممكن أن يكون تطورها قد حدث منذ حوالي 850 مليون سنة مضت، وربما حتى منذ 1 غيا خلال المرحلة الأخيرة من دهر "المليار الممل".
الزراعة
استزراع الأعشاب البحرية
المفاعلات الحيوية
الاستخدامات
الوقود الحيوي
من أجل القدرة التنافسية على المدى الطويل والاستقلال عن دعم السياسات المتغير، يجب أن يحقق الوقود الحيوي تكافؤ التكلفة مع الوقود الأحفوري أو يتفوق عليه. يُظهر الوقود المعتمد على الطحالب إمكانات كبيرة في هذا الصدد، ويرجع ذلك أساسًا إلى قدرته على زيادة إنتاج الكتلة الحيوية لكل وحدة مساحة سنويًا مقارنة بمصادر الكتلة الحيوية الأخرى. تشير التوقعات إلى أنه من المتوقع أن يصل الوقود الحيوي المعتمد على الطحالب إلى نقطة التعادل بحلول عام 2025.
الأسمدة
تم استخدام الأعشاب البحرية كسماد لعدة قرون، مع روايات تاريخية مثل كتابات جورج أوين من كتابات هينليز في القرن السادس عشر التي توضح بالتفصيل تطبيقها كأعشاب ضارة في جنوب ويلز.
هذا النوع من الخام غالبًا ما يجمعونه ويضعونه في أكوام كبيرة، حيث يتخمر ويتعفن، وستكون له رائحة قوية وكريهة؛ عندما يكونون متعفنين جدًا، فإنهم يلقون على الأرض، كما يفعلون بوحلهم، ومنه تنبثق الذرة الجيدة، وخاصة الشعير... وبعد المواسم الربيعية أو منصات البحر الكبيرة، يجلبونها في أكياس على ظهور الخيول، ويحملون نفس الأميال ثلاثة أو أربعة أو خمسة أميال، ويرمونها على الأرض، التي توفر أرضًا أفضل بكثير للذرة والعشب.
تتنوع التطبيقات المعاصرة للطحالب، وتشمل استخدامها كأسمدة، ومحسنات للتربة، وعلف للماشية. وتتم زراعة أنواع الطحالب المائية والمجهرية في خزانات أو برك شفافة، ثم يتم حصادها بعد ذلك، أو استخدامها في معالجة النفايات السائلة المتداولة من خلال هذه الأنظمة. تشكل تربية الطحالب على نطاق واسع شكلاً مهمًا من أشكال تربية الأحياء المائية في مناطق محددة، وكثيرًا ما يتم استخدام ميرل كمحسن للتربة.
صناعة الأغذية
تعمل الطحالب كمصدر للغذاء في العديد من البلدان؛ على سبيل المثال، تستخدم الصين أكثر من 70 نوعًا، بما في ذلك تشوي الدهون، وهي بكتيريا زرقاء مصنفة على أنها من الخضروات. تضم اليابان أكثر من 20 نوعًا، مثل نوري وأونوري. يتم استهلاك Dulse في أيرلندا، في حين تتميز تشيلي بوجود Cochayuyo. تتم معالجة المرحضة وتحويلها إلى خبز المرحضة في ويلز، حيث يُطلق عليها محليًا bara lawr. في كوريا، تُستخدم المرحضة الخضراء في إنتاج الجيم.
أشكال الطحالب المستخدمة كغذاء
- الكلوريلا: يتميز هذا الشكل من طحالب المياه العذبة بوجود أصباغ التمثيل الضوئي داخل البلاستيدات الخضراء.
- Klamath AFA: هذا النوع الفرعي من *Aphanizomenon flos-aquae* يتواجد بشكل طبيعي في العديد من البيئات المائية على مستوى العالم، على الرغم من أن حصاده التجاري يتم حصريًا في بحيرة كلاماث العليا بولاية أوريغون.
- السبيرولينا: يُعرف هذا الكائن أيضًا باسم البكتيريا الزرقاء، وهي بدائيات النوى غالبًا ما يشار إليها باسم "الطحالب الخضراء المزرقة".
تتميز بعض زيوت الطحالب بتركيزاتها المرتفعة من الأحماض الدهنية غير المشبعة. توفر أصناف الطحالب المحددة، وخاصة تلك المفضلة في الأنظمة الغذائية النباتية، أحماض أوميجا 3 الدهنية الأساسية طويلة السلسلة، بما في ذلك حمض الدوكوساهيكسانويك (DHA) وحمض الإيكوسابنتاينويك (EPA). في حين أن زيت السمك هو مصدر معروف لأحماض أوميجا 3 الدهنية، فإن أصلها الأساسي هو الطحالب، وتحديدًا الطحالب الدقيقة، التي تستهلكها الكائنات البحرية مثل مجدافيات الأرجل ثم يتم نقلها عبر المستويات الغذائية للسلسلة الغذائية.
تنتج الطحالب أصباغًا طبيعية، مثل الكاروتينات والكلوروفيل، والتي يمكن أن تكون بمثابة بدائل للأصباغ الاصطناعية وعوامل التلوين. إن وجود أصباغ طحالب معينة، إلى جانب نسب تركيزها المميزة، يكون خاصًا بالتصنيف. وبالتالي، فإن تحليل هذه التركيزات باستخدام تقنيات تحليلية متنوعة، لا سيما التحليل اللوني السائل عالي الأداء، يمكن أن يوفر رؤى جوهرية حول التركيب التصنيفي والوفرة النسبية لمجموعات الطحالب الأصلية في عينات مياه البحر.
يعمل الكاراجينان، المشتق من الطحالب الحمراء Chondrus Crispus، كمثبت في منتجات الألبان.
وكلاء التبلور
آجار، وهو مركب هلامي مستخرج من الطحالب الحمراء، له تطبيقات تجارية متعددة. وهو بمثابة وسط استزراع فعال للبكتيريا والفطريات، ويرجع ذلك أساسًا إلى أن معظم الكائنات الحية الدقيقة غير قادرة على استقلابه.
يتم استخراج حمض الألجنيك، المعروف أيضًا باسم الجينات، من الطحالب البنية ويدخل في تطبيقات تتراوح من عوامل التبلور في الطعام إلى الضمادات الطبية. في التكنولوجيا الحيوية، تم استخدام حمض الألجنيك كوسيط متوافق حيويًا لتغليف الخلايا وتثبيتها. كما يستخدم فن الطهي الجزيئي هذه المادة لخصائصها التبلورية، مما يمكنها من العمل كوسيلة لتوصيل النكهات.
يتم حصاد ما بين 100000 و170000 طن رطب من Macrocystis سنويًا، في نيو مكسيكو، لاستخراج الجينات وكعلف لأذن البحر.
التحكم في التلوث والمعالجة الحيوية
- يمكن استخدام الطحالب في معالجة مياه الصرف الصحي، وبالتالي تخفيف الحاجة إلى كميات كبيرة من المواد الكيميائية السامة المحتملة.
- تمتلك الطحالب القدرة على عزل الأسمدة الموجودة في الجريان السطحي الزراعي. وبعد الحصاد اللاحق، يمكن بعد ذلك استخدام هذه الكتل الحيوية الطحالب المخصبة كسماد.
- يمكن استخدام الطحالب للترشيح في الأحواض المائية والبرك، وذلك باستخدام الأجهزة المعروفة باسم أجهزة غسل الطحالب أو أجهزة غسل العشب الطحالب، والتي تعمل عن طريق امتصاص العناصر الغذائية الزائدة من البيئة المائية.
أثبتت الأبحاث التي أجراها علماء خدمة البحوث الزراعية أن أجهزة غسل الطحالب الأفقية، والتي يطلق عليها أيضًا أجهزة تنقية العشب الطحالب (ATS)، قادرة على التقاط 60-90% من جريان النيتروجين و70-100% من جريان الفوسفور من نفايات السماد السائلة. يتكون نظام ATS، الذي تم تطويره وتقييمه على مدار ثلاث سنوات، من مجاري مائية ضحلة بطول 30 مترًا (100 قدم) ومجهزة بشبكات من النايلون لتسهيل تكوين مستعمرات الطحالب. أشارت النتائج إلى أن الطحالب تخفف بشكل فعال من جريان المغذيات من المناطق الزراعية، وبالتالي تحسين نوعية المياه في الأنهار والجداول والمحيطات. علاوة على ذلك، قام الباحثون بحصد وتجفيف الطحالب الغنية بالمغذيات من المنشطات الأمفيتامينية للتحقق من إمكاناتها كسماد عضوي. وكشفت الدراسات المقارنة أن شتلات الخيار والذرة أظهرت معدلات نمو تعادل تلك التي تحققت مع الأسمدة التجارية عند زراعتها باستخدام الأسمدة العضوية المشتقة من المنشطات الأمفيتامينية. تمتد التطبيقات المعاصرة لأجهزة غسل الطحالب، بما في ذلك التدفق الفقاعي للأعلى وتكوينات الشلال العمودي، إلى ترشيح الأحواض المائية والبرك.
وقد لوحظ أن الطحالب Stichococcus bacillaris تستعمر راتنجات السيليكون الاصطناعية وتحللها بيولوجيًا المستخدمة في المواقع الأثرية.
البلاستيك الحيوي
تعمل الطحالب كمصدر للبوليمرات المختلفة، والتي لها قيمة خاصة في إنتاج البلاستيك الحيوي. تشمل هذه البوليمرات مواد بلاستيكية هجينة، ومواد بلاستيكية قائمة على السليلوز، وحمض البولي لاكتيك، والبولي إيثيلين الحيوي. بدأ الإنتاج التجاري للبوليمرات المشتقة من الطحالب، مع تطبيقات تتراوح بين الأحذية (مثل النعال) إلى السلع الرياضية (مثل ألواح ركوب الأمواج). بالإضافة إلى ذلك، يتم استخدام الطحالب في تركيب راتنجات بوليمرية متنوعة مناسبة لتطبيقات الطلاء.
في الثقافة الإنسانية
زاوجيان تانغ داو (藻鑒堂島) هي الجزيرة الثالثة الواقعة على بحيرة كونمينغ داخل القصر الصيفي في بكين. نشأت التسمية من الحرف الصيني الكلاسيكي 藻، الذي يمتلك معنى دلاليًا مزدوجًا، يدل على "الطحالب" و"الموهبة الأدبية". وبالتالي، فإن اسم الجزيرة يسمح بتفسيرين مختلفين: "جزيرة قاعة مشاهدة الطحالب" أو "جزيرة قاعة التأمل في المواهب الأدبية".
صور إضافية
- قاعدة الطحالب
- التخثث
- ماريمو طحالب
- النباتات الدقيقة
- التكنولوجيا النباتية
- ذوفان – أناتوكسين
ملاحظات
المراجع
قائمة المراجع
مايكل جيرى؛ جيري، ويندي. "قاعدة الطحالب". - قاعدة بيانات شاملة لفهرسة أسماء الطحالب، بما في ذلك الصور والتسميات والتصنيف والتوزيع والببليوغرافيا والتطبيقات والمقتطفات.
- جيري، مايكل؛ جيري، ويندي. "قاعدة الطحالب"."الطحالب - قاعدة بيانات مركزية للخلية". CCDb.UCSD.edu. سان دييغو: جامعة كاليفورنيا.دون أندرسون; كيفر، بروس. كليندينست، جودي؛ شونيسي، كاتي؛ جويس، كاثرين. فينو، دانييل. الراعي، آدم (2007). "الطحالب الضارة". المكتب الوطني الأمريكي لتكاثر الطحالب الضارة. مؤرشفة من الأصلي في 5 ديسمبر 2008. تم الاسترجاع 19 ديسمبر 2008."حول الطحالب". NMH.ac.uk. متحف التاريخ الطبيعي، المملكة المتحدة.