دفاع النبات ضد الحيوانات العاشبة، والذي يسمى أيضًا مقاومة النبات المضيف، يشمل مجموعة متنوعة من التكيفات التي طورتها النباتات لتعزيز بقائها ونجاحها الإنجابي من خلال تخفيف تأثيرات الحيوانات العاشبة. تقوم العديد من النباتات بتصنيع مستقلبات ثانوية، يشار إليها باسم المواد الكيميائية allelochemicals، والتي تعدل سلوك الحيوانات العاشبة أو تطورها أو قابليتها للحياة. تعمل هذه الدفاعات الكيميائية إما كمواد طاردة أو سموم للحيوانات العاشبة، أو أنها تقلل من قابلية هضم النبات. هناك نهج دفاعي آخر يتضمن تعديل النباتات لجاذبيتها. تمتلك النباتات القدرة على اكتشاف الاتصال الجسدي ومن ثم نشر استراتيجيات دفاعية ضد الحيوانات العاشبة. وتقوم بتعديل سماتها الجسدية، مثل الحجم أو الجودة، لردع الاستهلاك المفرط من قبل الحيوانات العاشبة الكبيرة، وبالتالي تقليل معدل ابتلاعها.
دفاع النبات ضد الحيوانات العاشبة أو مقاومة النباتات المضيفة عبارة عن مجموعة من التكيفات التي طورتها النباتات والتي تعمل على تحسين بقائها وتكاثرها عن طريق تقليل تأثير الحيوانات العاشبة. تنتج العديد من النباتات مستقلبات ثانوية، تُعرف باسم المواد الكيميائية الأليلية، والتي تؤثر على سلوك أو نمو أو بقاء الحيوانات العاشبة. يمكن أن تعمل هذه الدفاعات الكيميائية كمواد طاردة أو سموم للحيوانات العاشبة أو تقلل من هضم النبات. هناك استراتيجية دفاعية أخرى للنباتات وهي تغيير جاذبيتها. يمكن للنباتات أن تشعر عندما يتم لمسها، ويمكنها الاستجابة باستراتيجيات للدفاع ضد الحيوانات العاشبة. تغير النباتات مظهرها عن طريق تغيير حجمها أو جودتها بطريقة تمنع الاستهلاك المفرط من قبل الحيوانات العاشبة الكبيرة، مما يقلل معدل استهلاكها.
تتضمن الاستراتيجيات الدفاعية الإضافية التي تستخدمها النباتات التهرب من الحيوانات العاشبة أو تجنبها مكانيًا وزمانيًا. ويمكن أن يظهر ذلك، على سبيل المثال، من خلال النمو في الأماكن التي يصعب الوصول إليها أو غير الواضحة، أو من خلال تغيير أنماط النمو الموسمية. وتشمل الطرق الأخرى إعادة توجيه تغذية الحيوانات العاشبة نحو مكونات النبات غير الأساسية أو تعزيز قدرة النبات على التعافي من الأضرار الناجمة عن الحيوانات العاشبة. علاوة على ذلك، تعمل بعض النباتات على تعزيز وجود الأعداء الطبيعيين للحيوانات العاشبة، مما يؤدي بالتالي إلى حماية النبات. يتم تصنيف كل آلية دفاعية على أنها تأسيسية (موجودة بشكل دائم داخل النبات) أو مستحثة (تنشأ استجابة للضرر أو الإجهاد الذي تسببه الحيوانات العاشبة).
تاريخيًا، شكلت الحشرات الحيوانات العاشبة الأساسية، مما أدى إلى إقامة علاقة تطورية وثيقة مع النباتات البرية. على الرغم من أن غالبية الدفاعات النباتية تستهدف الحشرات، فقد تطورت آليات وقائية أخرى لمواجهة الحيوانات الفقارية العاشبة، بما في ذلك الطيور والثدييات. إن دراسة الدفاعات النباتية ضد الحيوانات العاشبة تحمل أهمية كبيرة لعدة أسباب: آثارها التطورية؛ وتأثيرها المباشر على الزراعة، بما في ذلك مصادر الغذاء للإنسان والثروة الحيوانية؛ فائدته كعوامل مكافحة بيولوجية مفيدة في برامج مكافحة الآفات؛ ومساهمتها في اكتشاف النباتات ذات القيمة الطبية.
تطور السمات الدفاعية
نشأت النباتات البرية من أسلاف مائية منذ 450 مليون سنة تقريبًا (Ma) أثناء العصر الأوردوفيشي. تكيفت العديد من الأنواع النباتية مع الموائل الأرضية التي تعاني من نقص اليود عن طريق إزالة اليود من عمليات التمثيل الغذائي، حيث أن اليود حيوي حصريًا للخلايا الحيوانية. تتضمن الآلية الهامة المضادة للطفيليات تثبيط نقل اليوديد في الخلايا الحيوانية، وتحديدًا عن طريق منع متآزر يوديد الصوديوم (NIS). العديد من المبيدات الحشرية المشتقة من النباتات هي جليكوسيدات، مثل الديجيتوكسين القلبي، والجليكوسيدات السيانوجينية التي تطلق السيانيد. يعتبر السيانيد، عن طريق إعاقة إنزيم السيتوكروم سي أوكسيديز وNIS، سامًا في المقام الأول لنسبة كبيرة من الطفيليات والحيوانات العاشبة، ولكنه غير ضار للخلايا النباتية، حيث يبدو أنه يلعب دورًا في سكون البذور. على الرغم من أن اليوديد في حد ذاته ليس مبيدًا للآفات، إلا أنه يخضع للأكسدة بواسطة بيروكسيداز الخضار لتكوين اليود، وهو عامل مؤكسد قوي قادر على القضاء على البكتيريا والفطريات والأوالي.
خلال العصر الطباشيري، أصبحت الزيادة في آليات الدفاع عن النبات واضحة. يرتبط التنويع المتزامن للنباتات المزهرة (كاسيات البذور) بارتفاع سريع في أنواع الحشرات. شكل هذا التنوع الحشري ضغطًا انتقائيًا كبيرًا في تطور النبات، مما أدى إلى تفضيل تطوير التكيفات الدفاعية في النباتات. في البداية، كانت الحشرات العاشبة تمتلك فكًا سفليًا لعض أو مضغ النباتات؛ ومع ذلك، فإن تطور النباتات الوعائية دفع إلى التطور المشترك لأشكال نباتية بديلة، بما في ذلك امتصاص النسغ، واستخراج الأوراق، وتكوين المرارة، وتغذية الرحيق.
قد يتأثر الانتشار النسبي لمختلف أنواع النباتات داخل المجتمعات البيئية، مثل الغابات والمراعي، جزئيًا بتركيز المركبات الدفاعية الموجودة في كل نوع. نظرًا لأن تكلفة الطاقة المتجددة لتجديد الأوراق التالفة تزداد في ظل ظروف محدودة الموارد، فإن النباتات في البيئات التي تعاني من ندرة المياه والمواد المغذية قد تخصص موارد أكبر للدفاعات المضادة للحيوانات العاشبة، مما قد يؤدي بالتالي إلى إعاقة معدل نموها.
سجلات الحيوانات العاشبة
يشتق فهم الحيوانات العاشبة القديمة من ثلاثة مصادر رئيسية: عينات النباتات المتحجرة التي قد تظهر أدلة على وجود هياكل دفاعية (على سبيل المثال، العمود الفقري) أو الأضرار الناجمة عن الحيوانات العاشبة؛ وتحليل المخلفات النباتية الموجودة في البراز الحيواني المتحجر؛ والفحص المورفولوجي لأجزاء الفم العاشبة.
على الرغم من اعتبارها تاريخيًا ظاهرة من الدهر الوسيط، إلا أن الأدلة على الحيوانات العاشبة تظهر بشكل متزامن تقريبًا مع أقدم السجلات الأحفورية القادرة على إثباتها. يشير ظهور النباتات الأرضية الأولى منذ حوالي 450 مليون سنة إلى أن الحيوانات العاشبة، وبالتالي الضغط التطوري لدفاعات النباتات، نشأت على الأرجح بين الكائنات المائية في البيئات البحيراتية والبحرية القديمة. في غضون 20 مليون سنة بعد الاكتشافات الأحفورية الأولية للأبواغ والسيقان، قرب نهاية العصر السيلوري، منذ 420 مليون سنة تقريبًا، أصبحت مؤشرات استهلاك النباتات واضحة. كانت أبواغ النباتات الديفونية المبكرة بمثابة مصدر غذاء للحيوانات، ويقدم تكوين صوان ريني أدلة أحفورية على كائنات تستخدم استراتيجية "الثقب والامتصاص" للنباتات.
على مدار الـ 75 مليون سنة اللاحقة، طورت النباتات مجموعة متنوعة من الأعضاء الأكثر تعقيدًا، والتي تشمل الهياكل من الجذور إلى البذور. عادةً ما يفصل التأخر الزمني الذي يتراوح بين 50 إلى 100 مليون سنة تطور كل عضو جديد عن استهلاكه اللاحق بواسطة الحيوانات العاشبة. تظهر الأدلة على تغذية الحفرة والهيكل العظمي في أوائل العصر البرمي، بينما ظهرت آليات تغذية السوائل السطحية بنهاية تلك الفترة الجيولوجية.
التطور المشترك
تعتمد الحيوانات العاشبة على النباتات للحصول على قوتها، وقد طورت آليات متخصصة للحصول على العناصر الغذائية، على الرغم من تطور مجموعة متنوعة من الاستراتيجيات الدفاعية النباتية. غالبًا ما يتم تصور التكيفات في الحيوانات العاشبة لمواجهة دفاعات النبات على أنها سمات هجومية، تشتمل على تعديلات تسهل التغذية المعززة والاستفادة من النبات المضيف. تؤدي التفاعلات بين الحيوانات العاشبة والنباتات المضيفة لها في كثير من الأحيان إلى تعديلات تطورية متبادلة، وهي عملية تسمى التطور المشترك. تمارس الحيوانات العاشبة ضغطًا انتقائيًا على النباتات، مما يفضل الأفراد القادرين على تكوين استجابات دفاعية فعالة. عندما تظهر هذه العلاقة المتبادلة كلاً من الخصوصية (حيث يتوقف تطور سمة واحدة على الأخرى) والمعاملة بالمثل (التي تتطلب تطور كلتا السمتين)، تعتبر الأنواع المعنية قد تطورت بشكل مشترك.
تفترض فرضية "الهروب والإشعاع" للتطور المشترك أن التكيفات في كل من الحيوانات العاشبة والنباتات المضيفة لها كانت بمثابة المحرك الأساسي لنشوء الأنواع وساهمت بشكل كبير في تنوع أنواع الحشرات خلال عصر كاسيات البذور. طورت بعض الحيوانات العاشبة استراتيجيات لاستمالة دفاعات النبات لمصلحتها الخاصة، غالبًا عن طريق عزل المواد الكيميائية الدفاعية ثم استخدامها لاحقًا للحماية من الحيوانات المفترسة. نظرًا لأن دفاعات النبات ضد الحيوانات العاشبة ليست مطلقة عادةً، فغالبًا ما تتطور النباتات إلى درجة من تحمل الحيوانات العاشبة.
الأنواع
الدفاعات التأسيسية والمستحثة
تصنف الآليات الدفاعية النباتية على نطاق واسع إما تأسيسية أو مستحثة. الدفاعات التأسيسية موجودة بشكل دائم، في حين يتم تصنيع الدفاعات المستحثة أو نقلها إلى موقع إصابة النبات. يُظهر تكوين وتركيز الدفاعات التأسيسية تباينًا كبيرًا، يشمل نطاقًا واسعًا بدءًا من الحواجز الميكانيكية وحتى المركبات التي تقلل قابلية الهضم والسموم. تعد العديد من الدفاعات الميكانيكية والكمية الخارجية أمرًا تأسيسيًا، نظرًا لمتطلباتها الكبيرة من الموارد اللازمة للإنتاج والتكلفة الحيوية العالية المرتبطة بتعبئتها. يتم استخدام منهجيات جزيئية وكيميائية حيوية متنوعة لتوضيح الآليات الأساسية لكل من الاستجابات الدفاعية التأسيسية والمستحثة.
تشمل الدفاعات المستحثة المستقلبات الثانوية، جنبًا إلى جنب مع التغيرات المورفولوجية والفسيولوجية. الميزة الرئيسية للدفاعات المحفزة، على عكس الدفاعات التأسيسية، هي إنتاجها فقط عند الضرورة، مما يجعلها أقل تكلفة من حيث الطاقة، خاصة في البيئات ذات الضغط العاشب المتقلب. تتضمن أمثلة آليات الدفاع المستحثة المقاومة الجهازية المكتسبة والمقاومة الجهازية المستحثة بالنبات.
الدفاعات الكيميائية
يرتبط تطور الدفاعات الكيميائية في النباتات بظهور مركبات كيميائية لا تشارك بشكل مباشر في عمليات التمثيل الضوئي والتمثيل الغذائي الأساسية. هذه المركبات، والمعروفة باسم المستقلبات الثانوية، هي مواد عضوية ليست ضرورية بشكل مباشر للنمو الطبيعي للكائن الحي أو تطوره أو تكاثره، وكثيرًا ما يتم توليدها كمنتجات ثانوية أثناء تخليق المنتجات الأيضية الأولية. ومن الأمثلة التوضيحية لهذه المنتجات الثانوية الفينولات والفلافونويدات والعفص. في حين أن المستقلبات الثانوية تعتبر تقليديًا أنها تلعب دورًا مهمًا في الدفاعات المضادة للحيوانات العاشبة، فإن التحليل التلوي الأخير للدراسات ذات الصلة يشير إما إلى مشاركة محدودة أكثر (عند مقارنتها بالمستقلبات غير الثانوية مثل الكيمياء الأولية وعلم وظائف الأعضاء) أو دور أكثر تعقيدًا في الاستراتيجيات الدفاعية.
تقوم النباتات بالاتصال الجوي، حيث تكتشف الأوراق الفيرومونات وغيرها من المركبات العضوية المتطايرة (VOCs) لتنظيم استجاباتها المناعية. تعمل هذه المركبات العضوية المتطايرة كإشارات تحذيرية، لتنبيه النباتات المجاورة للتهديدات المحتملة وإحداث تغييرات سلوكية تكيفية لتعزيز البقاء. مثل هذه الإشارات، التي تنشأ من الأشجار المصابة أو المتضررة، تمكن نظيراتها غير التالفة من تنشيط آليات الدفاع الأساسية بشكل استباقي. علاوة على ذلك، ترسل النباتات الفردية إشارات تحذيرية غير متطايرة ومحمولة جواً إلى الأشجار المحيطة غير المتضررة، وبالتالي تعزيز أنظمة الدفاع الجماعية الخاصة بها. على سبيل المثال، لوحظ أن أشجار الحور والقيقب السكري تتلقى العفص من الأشجار المتضررة القريبة. وبالمثل، تطلق نباتات الميرمية التالفة مركبات محمولة بالهواء، مثل جاسمونات الميثيل، مما يدفع النباتات غير التالفة إلى زيادة إنتاج مثبطات البروتيناز وتعزيز مقاومة الحيوانات العاشبة.
تسهل النباتات دفاعها ضد الحيوانات العاشبة من خلال إطلاق مركبات عضوية متطايرة مميزة (VOCs) ورحيق خارج الأزهار (EFN)، الذي يجذب الحيوانات من المستوى الغذائي الثالث. على سبيل المثال، تبعث النباتات التي تضررت بسبب اليرقات إشارات كيميائية توجه الدبابير الطفيلية إلى فرائسها. تنشأ هذه المركبات عادةً من غدد الأوراق التي تتمزق أثناء مضغ الحيوانات العاشبة. تؤدي الإصابة الناجمة عن الحيوانات العاشبة إلى إطلاق حمض اللينولينيك والتفاعلات الأنزيمية اللاحقة داخل سلسلة أوكتاديكانويد، والتي تبلغ ذروتها في تخليق حمض الجاسمونيك. يعتبر هذا الهرمون محوريًا في تنظيم الاستجابات المناعية للنبات ويحفز انبعاث المركبات العضوية المتطايرة وEFN، وبالتالي يجذب الدبابير الطفيلية والعث المفترس لتحديد موقع الحيوانات العاشبة واستهلاكها. علاوة على ذلك، يمكن نشر هذه المركبات العضوية المتطايرة إلى النباتات المجاورة، وإعدادها لمواجهة التهديدات المحتملة. تكتشف كائنات المستوى الغذائي الثالث بسهولة هذه المركبات المتطايرة المنبعثة من النباتات نظرًا لخصائصها في تلف الحيوانات العاشبة. تشير القياسات التجريبية للمركبات العضوية المتطايرة من النباتات النامية إلى إطلاق فوري على الحيوانات العاشبة، يليه انخفاض تدريجي بمجرد توقف الضرر. وتكشف الملاحظات أيضًا أن النباتات تبعث أقوى الإشارات خلال الفترات التي تكون فيها الحيوانات الباحثة عن الطعام أكثر نشاطًا.
نظرًا لطبيعتها غير الثابتة، فقد طورت الأشجار آليات دفاع داخلية متميزة. على سبيل المثال، استجابةً للحيوانات العاشبة، تطلق بعض الأشجار مركبات تقلل من استساغة أوراقها. يؤدي وجود لعاب الحيوانات العاشبة على أوراق الأشجار إلى إرسال إشارة كيميائية إلى خلايا الشجرة. تستجيب هذه الخلايا عن طريق زيادة إنتاج حمض الساليسيليك، وهو هرمون نباتي أساسي لتنظيم أجهزة المناعة النباتية. وفي وقت لاحق، يشير حمض الساليسيليك إلى زيادة في تخليق العفص، وهي مركبات كيميائية محددة داخل أوراق الشجرة.
المركبات المضادة للأعشاب
لقد طورت النباتات العديد من المستقلبات الثانوية التي تساهم في دفاعها، والتي يطلق عليها مجتمعة مركبات مضادة للأعشاب. يتم تصنيف هذه المركبات على نطاق واسع إلى ثلاث مجموعات فرعية: مركبات النيتروجين (تشمل القلويات، وجليكوسيدات السيانوجين، والجلوكوزينات، والبنزوكسازينويدات)، والتيربينويدات، والفينولات.
تنشأ القلويدات من أحماض أمينية متنوعة، مع أكثر من 3000 مثال محدد، بما في ذلك النيكوتين والكافيين المورفين، الكوكايين، الكولشيسين، الإرغولين، الإستركنين، والكينين. تمارس هذه المركبات تأثيرات دوائية كبيرة على البشر والأنواع الحيوانية الأخرى. تشمل آليات عملها تثبيط أو تنشيط الإنزيمات، بالإضافة إلى تغيير تخزين الكربوهيدرات والدهون من خلال قمع تكوين رابطة فوسفوديستر الضرورية لعملية تقويضها. علاوة على ذلك، ترتبط قلويدات معينة بالأحماض النووية، مما يعيق تخليق البروتين ويعطل آليات إصلاح الحمض النووي. يمكن للقلويدات أيضًا أن تؤثر على سلامة غشاء الخلية وبنية الهيكل الخلوي، مما يؤدي إلى إضعاف الخلايا أو انهيارها أو تسربها، ويمكن أن تتداخل مع انتقال الأعصاب. على الرغم من تأثيراتها المتنوعة على مختلف أنظمة التمثيل الغذائي عبر الأصناف الحيوانية، إلا أن القلويدات تثير باستمرار طعمًا مرًا بغيضًا.
يتم عزل جليكوسيدات السيانوجين في أشكال غير نشطة داخل فجوات النبات. تصبح سامة عند تلف الأنسجة، مثل تلك التي تسببها الحيوانات العاشبة، والتي تخترق أغشية الخلايا. وهذا يسمح للجليكوسيدات بالتفاعل مع الإنزيمات السيتوبلازمية، مما يؤدي إلى إطلاق سيانيد الهيدروجين، وهو مثبط قوي للتنفس الخلوي. وبالمثل، تخضع الجلوكوزينات للتنشيط من خلال آلية مماثلة للجلوكوزيدات السيانوجينية، مما ينتج عنه منتجات قادرة على إحداث التهاب المعدة والأمعاء، وزيادة إفراز اللعاب، والإسهال، وتهيج الفم. تمثل البنزوكسازينويدات، المتمثلة في DIMBOA، مستقلبات دفاعية ثانوية شائعة في أنواع عشبية معينة (Poaceae). بشكل مشابه للجليكوسيدات السيانوجينية، يتم عزل هذه المركبات على شكل جلوكوزيدات غير نشطة داخل فجوة النبات. يسهل تعطيل الأنسجة تفاعلها مع β-glucosidases الناشئة عن البلاستيدات الخضراء، والتي تحرر إنزيميًا الجلوكونيس السام. في حين يتم التعبير عن بعض البنزوكسازينويدات بشكل أساسي، يتم تصنيع بعضها الآخر حصريًا استجابة لغزو الحيوانات العاشبة، وبالتالي تعمل كدفاعات نباتية محفزة ضد الحيوانات العاشبة.
تشكل التربينويدات، المعروفة أيضًا باسم الأيزوبرنويدات، فئة من المركبات العضوية المشابهة هيكليًا للتربين، وجميعها مشتقة من وحدات الأيزوبرين خماسية الكربون. تم التعرف على أكثر من 10000 نوع مختلف من التربينويدات. تعرض الأغلبية هياكل متعددة الحلقات، تتميز بالاختلافات في مجموعاتها الوظيفية وهياكلها الكربونية الأساسية. Monoterpenoids، التي تتكون من وحدتين من الأيزوبرين، هي زيوت أساسية متطايرة، بما في ذلك أمثلة مثل السترونيلا، والليمونين، والمنثول، والكافور، والبينين. تتواجد الديتربينويدات، المتكونة من أربع وحدات إيزوبرين، في مادة اللاتكس والراتنجات ويمكن أن تظهر سمية كبيرة. يمنح الديتربين سمية لأوراق الرودودندرون. علاوة على ذلك، يتم تصنيع الستيرويدات والستيرولات النباتية، مثل فيتامين د، والجليكوسيدات (مثل الديجيتال)، والصابونين (المعروف بخلايا الدم الحمراء العاشبة)، من سلائف التيربينويد.
تتميز الفينولات، التي يشار إليها أحيانًا باسم الفينولات، بحلقة عطرية مكونة من ستة كربونات مرتبطة تساهميًا بمجموعة هيدروكسيل. تمتلك بعض الفينولات خصائص مطهرة، في حين أن البعض الآخر يتداخل مع وظيفة الغدد الصماء. يمتد نطاق الفينولات من العفص البسيط إلى الفلافونويدات المعقدة، المسؤولة عن نقل مجموعة واسعة من الأصباغ الحمراء والزرقاء والأصفر والأبيض إلى النباتات. يمكن للمركبات الفينولية المعقدة، والتي تسمى البوليفينول، أن تحدث تأثيرات متنوعة في البشر، ولا سيما إظهار خصائص مضادة للأكسدة. من أمثلة الفينولات المستخدمة في الدفاع عن النبات اللجنين والسيليمارين والقنب. العفص المكثف، وهو عبارة عن بوليمرات تحتوي على 2 إلى 50 (أو أكثر) من جزيئات الفلافونويد، يعيق عملية هضم الحيوانات العاشبة. إنهم يحققون ذلك عن طريق الارتباط بالبروتينات النباتية المبتلعة، وبالتالي تقليل قابلية هضمها للحيوانات، وعن طريق تعطيل امتصاص البروتين ونشاط الإنزيمات الهاضمة.
علاوة على ذلك، تستخدم بعض النباتات مشتقات الأحماض الدهنية، والأحماض الأمينية، وحتى الببتيدات كمركبات دفاعية. السيكوتوكسين، وهو سم كوليني موجود في الشوكران المائي، هو عبارة عن بوليين يتم تصنيعه عن طريق استقلاب الأحماض الدهنية. يتم إنشاء حمض أوكساليل ديامينوبروبيونيك، وهو حمض أميني سام للأعصاب، كمستقلب دفاعي في عشب البازلاء (Lathyrus sativus). يمثل التخليق الحيوي للفلورواسيتات في نباتات مختلفة نشر جزيئات صغيرة لتعطيل عملية التمثيل الغذائي للحيوانات العاشبة، واستهداف دورة حمض الستريك على وجه التحديد.
تنخرط النباتات في التفاعلات من خلال إنتاج المواد الكيميائية الأليلة، التي تعيق نمو الأنواع النباتية الأخرى، وهي ظاهرة تعرف باسم الاعتلال الأليلي. تساهم هذه المركبات في الدفاع عن النبات ويمكن استخدامها لقمع الكائنات الحية المتنافسة، بما في ذلك الأعشاب الزراعية. وبالتالي، يمكن أن يؤدي ذلك إلى تطوير نباتات أكبر ذات مرونة معززة ضد الأضرار التي تسببها الحيوانات العاشبة.
الإنزيمات
وتشمل الأمثلة البارزة المواد التي ينشطها إنزيم الميروزيناز. يحفز Myrosinase تحويل الجلوكوزينات إلى مركبات متنوعة تظهر سمية تجاه الحشرات العاشبة. أحد المنتجات البارزة لهذا التفاعل الأنزيمي هو أليل إيزوثيوسيانات، المعروف بأنه المكون اللاذع في مستحضرات الفجل الحار.
يتم تحرير الميروزيناز حصريًا عندما يتم سحق أنسجة الفجل الحار. نظرًا لأن أليل إيزوثيوسيانات يشكل تهديدًا لكل من النبات والحشرات، فإنه يتم عزله في شكل الجلوكوزينات غير الضار، ويتم فصله مكانيًا عن إنزيم الميروزيناز.
الدفاعات الميكانيكية
تظل المراجعة الشاملة للدفاعات الميكانيكية التي أجراها لوكاس وآخرون. (2000) موردًا وثيق الصلة ومحترمًا في هذا المجال اعتبارًا من عام 2018. تمتلك العديد من أنواع النباتات دفاعات هيكلية خارجية مصممة لمنع الحيوانات العاشبة. تشمل هذه الدفاعات الهيكلية الخصائص المورفولوجية أو الفيزيائية التي تمنح ميزة اللياقة البدنية عن طريق منع الحيوانات العاشبة من استهلاك الأنسجة النباتية. تعتمد فعالية الدفاعات الهيكلية للنبات على السيقان والأوراق، والتي يمكن أن تردع أو تجرح أو حتى تقتل الرعاة، على السمات الجسدية للحيوانات العاشبة، مثل حجمها ودرعها الواقي. يتم بعد ذلك طرح بعض المركبات الدفاعية، التي يتم تصنيعها داخليًا، على سطح النبات؛ وتشمل الأمثلة الراتنجات، واللجنين، والسيليكا، والشموع، التي تغطي بشرة النباتات الأرضية وتعديل نسيج الأنسجة. على سبيل المثال، فإن أوراق النباتات المقدسة الناعمة والزلقة بشكل استثنائي تعيق تغذية الحيوانات العاشبة. بالإضافة إلى ذلك، تنتج بعض النباتات صمغًا أو عصارة، مما يعمل على إيقاع الحشرات.
الأشواك والأشواك
يمكن حماية أوراق وسيقان النباتات بواسطة وخز حاد أو أشواك أو أشواك أو شعيرات ثلاثية الألوان - وهي شعيرات جلدية غالبًا ما تحتوي على أشواك وقد تحتوي على مواد مهيجة أو سموم. تقلل السمات الهيكلية مثل الأشواك والأشواك والمظلات من تغذية الحيوانات العاشبة ذات الحوافر الكبيرة (مثل الكودو والإمبالا والماعز) إما عن طريق الحد من معدل التغذية أو التسبب في استنزاف أضراسها. ترتبط Trichomes عادةً بانخفاض معدلات هضم الأنسجة النباتية في الحشرات العاشبة. الرافيدات، وهي عبارة عن إبر بلورية حادة مكونة من أكسالات الكالسيوم أو كربونات الكالسيوم مغروسة في أنسجة النبات، تجعل ابتلاعها مؤلمًا، وتلحق الضرر بفم ومريء الحيوانات العاشبة، وتسهل توصيل السموم النباتية بشكل أكثر فعالية. علاوة على ذلك، ربما يكون الهيكل العام للنبات، بما في ذلك أنماط التفرع وترتيب الأوراق، قد تطور للتخفيف من تأثير الحيوانات العاشبة. على سبيل المثال، طورت الشجيرات النيوزيلندية تكيفات مميزة واسعة النطاق، يُفترض أنها استجابة دفاعية لطيور التصفح مثل الموا. وبالمثل، تظهر أشجار السنط الأفريقية أشواكًا طويلة في الجزء السفلي من المظلة ولكنها تظهر أشواكًا أقصر بكثير في المظلة العلوية، وهي منطقة آمنة نسبيًا من الحيوانات العاشبة مثل الزرافات.
تحمي الأشجار مثل النخيل ثمارها بطبقات متعددة من الدروع الواقية، مما يستلزم أدوات متخصصة للوصول إلى محتويات البذور. تستخدم بعض النباتات، وخاصة الأعشاب، السيليكا غير القابلة للهضم (إلى جانب مواد أخرى غير قابلة للهضم نسبيًا مثل اللجنين) كآلية دفاع ضد كل من الحيوانات العاشبة الفقارية واللافقاريات. تمتص النباتات السيليكون من التربة ثم ترسبه داخل أنسجتها على شكل حصوات نباتية صلبة من السيليكا. تقلل هذه الحصيات النباتية ميكانيكيًا من قابلية هضم الأنسجة النباتية، مما يؤدي إلى تآكل سريع لأسنان الفقاريات والفك السفلي للحشرات، وبالتالي تثبت فعاليتها ضد الحيوانات العاشبة الموجودة تحت الأرض وفوق الأرض. وتنطوي هذه الآلية على إمكانية تطوير استراتيجيات مستقبلية مستدامة لمكافحة الآفات.
الحركات الثجمونية
تُعرف الحركات الثجمونية بأنها استجابات للمنبهات اللمسية، وتعمل كآلية دفاعية في بعض أنواع النباتات. على سبيل المثال، تنثني أوراق نبات ميموزا بوديكا الحساس إلى الداخل بسرعة عند تعرضها للمس المباشر أو الاهتزاز أو حتى المحفزات الكهربائية والحرارية. الأساس الفسيولوجي المباشر لهذا التفاعل الميكانيكي هو التغيير المفاجئ في ضغط الامتلاء داخل البولفيني الموجود عند قاعدة الأوراق، وهي ظاهرة مدفوعة بالعمليات الاسموزية. تنتشر هذه الاستجابة في جميع أنحاء النبات من خلال الإشارات الكهربائية والكيميائية، مما يتطلب اضطراب نشرة واحدة فقط لبدء تفاعل واسع النطاق. نتيجة هذا الإجراء هي تقليل المساحة السطحية التي يمكن للحيوانات العاشبة الوصول إليها، حيث يتم تقديمها بجانب سفلي أقل استساغة من كل نشرة، مما يخلق مظهرًا ذابلًا. علاوة على ذلك، يمكن لهذه الحركة أن تؤدي إلى إزاحة الحيوانات العاشبة الصغيرة، بما في ذلك الحشرات.
النباتات آكلة اللحوم
لقد تطورت النباتات آكلة اللحوم بشكل مستقل في ست مناسبات متميزة على الأقل. تشمل الأمثلة البارزة صائدة الذباب فينوس، ونبات الإبريق، ونبتة الزبدة. وقد تكيف عدد كبير من هذه الأنواع مع التربة التي تعاني من نقص المغذيات، مما يستلزم الحصول على المغذيات من مصادر بديلة. من خلال أكل اللحوم، يحصلون على المعادن الأساسية عن طريق تناول الحشرات والطيور الصغيرة. ومن المهم أن نلاحظ أن النباتات آكلة اللحوم تستخدم آكلة اللحوم في المقام الأول للحصول على العناصر الغذائية، وليس كاستراتيجية دفاعية.
التقليد والتمويه
تستخدم النباتات استراتيجيات تقليد متنوعة للتخفيف من آكلة الأعشاب. تتضمن إحدى هذه الآليات محاكاة وجود بيض الحشرات على أوراقها، وبالتالي ردع أنواع الحشرات من وضع بيضها. بالاستفادة من ميل إناث الفراشات إلى تجنب وضع البيض على النباتات المحملة بالبيض بالفعل، تظهر بعض الكروم الاستوائية الجديدة التي تنتمي إلى جنس زهرة الآلام (زهور العاطفة) تقليد جيلبرتي. تُطوِّر هذه النباتات هياكل فيزيائية على أوراقها تشبه البيض الأصفر لفراشات Heliconius، مما يمنع هذه الحشرات بشكل فعال من وضع المزيد من البيض. بالإضافة إلى ذلك، تستخدم الأنواع النباتية الأخرى المحاكاة الباتسية، حيث تطور هياكل تحاكي الأشواك أو غيرها من الأشياء الرادعة لتثبيط الحيوانات العاشبة بشكل مباشر. يمثل التمويه استراتيجية أخرى. على سبيل المثال، تحاكي شجرة الكرمة Boquila trifoliolata أوراق النبات المضيف لها، في حين أن نبات الحصى Lithops يمتزج بسلاسة مع التضاريس الصخرية لموطنه في جنوب إفريقيا.
الدفاعات غير المباشرة
تشمل فئة متميزة من الدفاعات النباتية ميزات تحمي النبات بشكل غير مباشر عن طريق زيادة احتمالية جذب الأعداء الطبيعيين للحيوانات العاشبة. يجسد هذا الترتيب المتبادل ديناميكية "عدو عدوي". ومن الأمثلة البارزة على ذلك انبعاث المواد الكيميائية شبه الكيميائية بواسطة النباتات. تشكل المواد الكيميائية شبه فئة من المركبات العضوية المتطايرة التي تتوسط التفاعلات بين الكائنات الحية. تشكل المواد الكيميائية الأليلية مجموعة فرعية من المواد الكيميائية شبه الكيميائية، التي تشتمل على الألومونات، والتي تخدم وظيفة دفاعية في التواصل بين الأنواع، والكايرومونات، والتي تستخدمها الكائنات الحية ذات المستويات الغذائية الأعلى لتحديد مصادر الغذاء. عند هجوم الحيوانات العاشبة، تطلق النباتات مواد كيميائية أليلية تتميز بنسبة متغيرة من النباتات المتطايرة التي تسببها الحيوانات العاشبة (HIPVs). تكتشف الحيوانات المفترسة هذه المواد المتطايرة كإشارات بحث عن الطعام، وتجذبها إلى النباتات المعرضة للخطر والحيوانات العاشبة المغذية. إن الانخفاض الناتج في أعداد الحيوانات العاشبة يمنح النبات ميزة اللياقة البدنية، مما يوضح القدرة الدفاعية غير المباشرة للمواد الكيميائية شبه الكيميائية. ومع ذلك، فإن المواد المتطايرة المستحثة تمثل بعض العيوب؛ تشير بعض الأبحاث إلى أن هذه المركبات يمكن أن تجذب الحيوانات العاشبة عن غير قصد. وقد أدى تدجين المحاصيل إلى تعزيز الغلة، وأحيانا على حساب إنتاج فيروس نقص المناعة البشرية. أوري جوردون وآخرون. (2013) بحث في طرق مختلفة لإعادة تأسيس الشراكة بين النباتات والحيوانات المفترسة بشكل مصطنع من خلال دمج الزراعة المصاحبة وجاذبات الحيوانات المفترسة الاصطناعية. وتوضح النتائج التي توصلوا إليها الاستراتيجيات الناجحة وغير الناجحة.
للحفاظ على وجود الأعداء الطبيعيين للحيوانات العاشبة، توفر النباتات أحيانًا المأوى والموارد الغذائية، وهي استراتيجية تسمى الدفاع "الحيوي". على سبيل المثال، طورت الأشجار ضمن جنس Macaranga جدرانًا جذعية رفيعة لتكوين domatia، والتي تعمل كموائل مثالية للنمل (جنس Crematogaster). يقوم هؤلاء النمل بعد ذلك بالدفاع عن النبات ضد الحيوانات العاشبة. بالإضافة إلى توفير المأوى، يوفر النبات أيضًا للنمل مصدرًا غذائيًا حصريًا مشتقًا من الأجسام الغذائية المتخصصة التي ينتجها. وبالمثل، طورت أنواع مختلفة من أشجار السنط أشواكًا نصية (شكل من أشكال الدفاع المباشر) منتفخة بشكل أساسي، مما يؤدي إلى تكوين هياكل مجوفة تؤوي النمل الواقي. علاوة على ذلك، تولد أشجار السنط هذه الرحيق في الرحيق خارج الأزهار الموجود على أوراقها، مما يوفر الغذاء للنمل.
يعد استخدام الفطريات الداخلية للدفاع عن النباتات ظاهرة واسعة الانتشار. تستضيف غالبية النباتات الفطريات الداخلية، وهي كائنات ميكروبية تعيش داخل أنسجتها. على الرغم من أن بعض النباتات الداخلية مسببة للأمراض، إلا أن البعض الآخر يمنح الحماية ضد الحيوانات العاشبة ومسببات الأمراض الميكروبية. يمكن أن تساعد النابتات الداخلية النبات من خلال إنتاج السموم الضارة بالمهاجمين المحتملين، والذي يتمثل في الفطريات المنتجة للقلويدات والتي توجد عادة في الأعشاب مثل العكرش الطويل (Festuca arundinacea)، والتي غالبًا ما تكون مصابة بـ Neotyphodium coenophialum.
تقوم الأشجار، حتى عبر الأنواع المختلفة، بإقامة علاقات تعاونية لتعزيز بقائها الجماعي. يتم تسهيل هذا الترابط من خلال شبكات الفطريات الجذرية الجوفية، والتي تمكن من تبادل الماء والمواد المغذية والإشارات الدفاعية ضد التهديدات المفترسة، وفي الوقت نفسه تعزيز الاستجابات المناعية للأشجار. داخل النظام البيئي للغابات، تصدر الأشجار المعرضة للهجوم إشارات استغاثة، مما يدفع الأشجار المجاورة إلى تنشيط آليات الدفاع. توجد علاقة تكافلية بين الأشجار والفطريات: فالفطريات، المتكاملة مع أنظمة جذور الأشجار، تسهل التواصل بين الأشجار للحصول على العناصر الغذائية، بينما تتلقى السكريات الضوئية من الأشجار. يشمل الاتصال الشجري طرائق متنوعة، بما في ذلك الإشارات الكهربائية الكيميائية والهرمونية وبطيئة النبض. لقد استكشفت الأبحاث الإشارات الكهربائية بين الأشجار، وكشفت عن نظام قائم على الجهد يشبه الجهاز العصبي للحيوان، حيث تقوم الشجرة التي تعاني من الضيق بإرسال إشارات تحذيرية إلى جيرانها.
قص الأوراق وتصبغها
تم افتراض قطع الأوراق كآلية دفاعية ضد مسببات الأمراض والآفات الحشرية المحددة، بما في ذلك حشرات مناجم الأوراق والحشرات المكونة للمرارة. علاوة على ذلك، تم اقتراح تغييرات ما قبل الشيخوخة في تلوين الأوراق كتكيفات تعطل تمويه الحيوانات العاشبة. بالإضافة إلى ذلك، من المفترض أن يكون تصبغ أوراق الخريف بمثابة آلية إشارة صادقة، تشير إلى التزام النبات الدفاعي تجاه الآفات الحشرية المهاجرة إلى الأشجار خلال هذا الموسم.
تكاليف الطاقة والفوائد التطورية
إن تطوير الهياكل الدفاعية والمستقلبات الثانوية يتكبد تكاليف طاقة كبيرة، مما يؤدي إلى تحويل الموارد التي يمكن تخصيصها لتحقيق أقصى قدر من نمو النبات والإنتاج الإنجابي. ونتيجة لذلك، قد يتباطأ نمو النبات في السيناريوهات التي يتم فيها تخصيص نسبة كبيرة من العناصر الغذائية لتخليق السموم أو تجديد الأنسجة التالفة. تم تطوير العديد من النماذج النظرية لتوضيح الآليات والمبرر التطوري وراء استثمار النباتات في الدفاعات المضادة للحيوانات العاشبة.
فرضية الدفاع الأمثل
تسعى فرضية الدفاع الأمثل إلى توضيح كيفية توافق الاستراتيجيات الدفاعية المحددة التي يستخدمها النبات مع التهديدات الفريدة التي يواجهها ذلك الفرد. يشتمل هذا الإطار النظري على ثلاثة محددات أساسية: احتمالية الهجوم، والقيمة التطورية للجزء النباتي، ونفقات الطاقة المرتبطة بالدفاع.
المحدد الأولي للدفاع الأمثل هو خطر الحيوانات العاشبة، وتحديدًا احتمالية الهجوم على النبات أو الأجزاء المكونة له. ويرتبط هذا المفهوم ارتباطًا جوهريًا بـ فرضية ظهور النبات، التي تفترض أن النباتات التي يمكن اكتشافها بسهولة ستخصص موارد كبيرة لآليات دفاعية فعالة على نطاق واسع. تشمل الأمثلة التوضيحية للنباتات الواضحة التي تستخدم وسائل حماية عامة الأشجار والشجيرات والأعشاب المعمرة طويلة العمر. على العكس من ذلك، تميل النباتات غير الظاهرة، مثل الأنواع سريعة الزوال المميزة للمراحل المتعاقبة المبكرة، إلى إعطاء الأولوية لإنتاج كميات صغيرة من السموم النوعية، والتي تكون فعالة ضد مجموعة واسعة من الحيوانات العاشبة، باستثناء الأكثر تخصصًا فقط.
يتعلق العامل الثاني بالقيمة التطورية للحماية: على وجه التحديد، مدى تعرض بقاء النبات وقدرته على التكاثر للخطر بعد إزالة أحد المكونات الهيكلية بواسطة الحيوانات العاشبة. وبالنظر إلى أن أعضاء النبات تمتلك أهمية تطورية تفاضلية، فإن المكونات الأكثر قيمة تظهر عادة مستويات أعلى من الدفاع. علاوة على ذلك، فإن مرحلة نمو النبات عند نقطة العاشبة تؤثر بشكل كبير على التأثير اللاحق على صلاحيته. من الناحية التجريبية، يتم التحقق من مساهمة اللياقة البدنية لبنية نباتية معينة من خلال إزالتها التجريبية والملاحظة اللاحقة للتأثيرات الناتجة. بشكل عام، يتم تجديد الهياكل التناسلية بسهولة أقل من الأنسجة النباتية؛ تمتلك الأوراق الطرفية قيمة تطورية أعلى من الأوراق القاعدية؛ كما أن فقدان المكونات النباتية في منتصف الموسم له تأثير سلبي أكثر وضوحًا على اللياقة مقارنة بالإزالة في بداية موسم النمو أو نهايته. البذور، على وجه الخصوص، عادة ما تكون محمية للغاية. على سبيل المثال، تحتوي البذور الموجودة في العديد من الفواكه والمكسرات الصالحة للأكل على جليكوسيدات السيانوجين، مثل الأميغدالين. تنشأ هذه الإستراتيجية الدفاعية من ضرورة الموازنة بين الاستثمار النشط المطلوب لجعل الفاكهة جذابة لموزعي الحيوانات وضرورة منع تدمير البذور بواسطة هذه الحيوانات نفسها.
أحد العوامل الحاسمة في الاستراتيجيات الدفاعية هو الإنفاق النشط والمادي المرتبط بنهج معين. وهذا الجانب بالغ الأهمية، نظرا لأن الموارد المخصصة للدفاع ليست بالتالي متاحة للعمليات الفسيولوجية الأساسية مثل التكاثر والنمو. وفقًا لفرضية الدفاع الأمثل، من المتوقع أن تعطي النباتات الأولوية لتخصيص موارد الدفاع عندما تتجاوز المزايا الوقائية التكاليف المرتبطة بها، لا سيما في ظل ظروف الضغط الشديد على الحيوانات العاشبة.
فرضية توازن الكربون والمغذيات
تفترض فرضية توازن الكربون والمغذيات، والمعروفة أيضًا باسم فرضية القيود البيئية أو نموذج توازن المغذيات الكربونية، ظهور آليات دفاع نباتية متنوعة استجابةً للتقلبات في توافر المغذيات البيئية. ويفترض أن نسبة الكربون إلى النيتروجين داخل النباتات تملي المستقلبات الثانوية المحددة المنتجة. على سبيل المثال، تستخدم النباتات المزدهرة في التربة التي تعاني من نقص النيتروجين عادة دفاعات قائمة على الكربون، وفي المقام الأول مركبات تقلل قابلية الهضم، في حين أن النباتات في البيئات المحدودة الكربون، مثل المناطق المظللة، تميل إلى تصنيع السموم القائمة على النيتروجين. علاوة على ذلك، تشير الفرضية إلى أن النباتات تمتلك القدرة على تعديل خصائصها الدفاعية استجابة للتحولات في توافر العناصر الغذائية. على سبيل المثال، من المتوقع أن تتبنى النباتات المزروعة في ظروف منخفضة النيتروجين استراتيجية دفاعية تتميز بالدفاعات التأسيسية القائمة على الكربون. وإذا ارتفعت مستويات المغذيات لاحقًا، من خلال تدخلات مثل استخدام الأسمدة، فمن المتوقع أن تتضاءل هذه الدفاعات القائمة على الكربون.
فرضية معدل النمو
تقترح فرضية معدل النمو، والمعروفة أيضًا باسم فرضية توفر الموارد، أن استراتيجيات الدفاع النباتي تمليها معدل النمو الجوهري للكائن الحي، والذي يعتمد في حد ذاته على توفر الموارد. الفرضية الأساسية لهذه الفرضية هي أن الموارد التي يمكن الوصول إليها تشكل العامل المحدد الأساسي لمعدل النمو الأقصى للأنواع النباتية. وبالتالي، يتنبأ النموذج بوجود علاقة عكسية: مع تضاؤل إمكانات النمو، من المتوقع أن يرتفع الاستثمار في آليات الدفاع. علاوة على ذلك، فإن النباتات التي تعيش في بيئات تعاني من نقص الموارد، والتي تتميز بمعدلات نمو بطيئة بطبيعتها، تظهر عادةً أوراقًا وأغصانًا طويلة العمر؛ وبالتالي فإن قطع الزوائد النباتية قد يؤدي إلى استنزاف العناصر الغذائية القيمة والنادرة.
استلزم التحقق التجريبي من هذا النموذج تجارب زرع متبادلة تتضمن شتلات من 20 نوعًا من الأشجار، تم تبادلها بين التربة الطينية (الغنية بالمغذيات) والرمال البيضاء (الفقيرة بالمغذيات). كان الهدف هو التأكد مما إذا كانت المفاضلة بين معدل النمو والقدرات الدفاعية تفرض قيودًا على الموائل على هذه الأنواع. عند زراعتها في الرمال البيضاء وحمايتها من الحيوانات العاشبة، أظهرت الشتلات المستمدة من الطين نموًا فائقًا مقارنة بتلك الموجودة في الرمال الفقيرة بالمغذيات. ومع ذلك، تحت ضغط الحيوانات العاشبة، أظهرت الشتلات الناشئة من الرمال البيضاء أداءً معززًا، ويُعزى ذلك على الأرجح إلى مستوياتها المرتفعة من الدفاعات التأسيسية المعتمدة على الكربون. تشير هذه الملاحظات إلى أن الاستراتيجيات الدفاعية المحددة يمكن أن تحد من التوزيع البيئي لبعض أنواع النباتات.
فرضية توازن النمو والتمايز
تفترض فرضية توازن النمو والتمايز أن الآليات الدفاعية للنبات تنشأ من المفاضلة المتأصلة بين "العمليات المرتبطة بالنمو" و"العمليات المرتبطة بالتمايز" عبر الظروف البيئية المختلفة. تتميز العمليات المرتبطة بالتمايز بأنها تلك التي تزيد من السلامة الهيكلية أو القدرة الوظيفية للخلايا الموجودة، بما في ذلك النضج والتخصص. يتم تصنيع الدفاعات الكيميائية بواسطة النبات حصريًا عندما تكون طاقة التمثيل الضوئي متاحة، مع ملاحظة أعلى تركيزات المستقلبات الثانوية في النباتات التي تمتلك مستوى متوسطًا من الموارد المتاحة.
المقايضات التركيبية
معظم حالات مقاومة النباتات للحيوانات العاشبة لا تظهر أي علاقة أو علاقة إيجابية فيما بينها. ومع ذلك، فقد تم تحديد بعض الارتباطات السلبية: على وجه التحديد، في مقاومة Pastinaca sativa لأنواع حيوية مختلفة من Depressaria Pastinacella، والتي تعزى إلى الارتباط العكسي بين المستقلبات الثانوية المعنية؛ وضمن المقاومة الملحوظة في Diplacus aurantiacus.
في Brassica Rapa، يوجد ارتباط سلبي بين مقاومة Peronospora parasitica ومعدل نمو النبات.
التبادلية والتعويض الزائد للنباتات
تفتقر العديد من الأنواع النباتية إلى مستقلبات ثانوية، أو عمليات كيميائية محددة، أو دفاعات ميكانيكية لردع الحيوانات العاشبة. وبدلا من ذلك، تعتمد هذه النباتات على التعويض الزائد، الذي يعتبر تفاعلا متبادلا، عندما تتعرض لهجوم الحيوانات العاشبة. يتميز التعويض الزائد بزيادة في اللياقة البدنية بعد تلف الحيوانات العاشبة. ويشكل هذا التفاعل علاقة متبادلة، حيث يحصل الحيوان العاشب على الغذاء، ويقوم النبات بسرعة بتجديد الأنسجة التالفة. ونتيجة لذلك، تظهر هذه النباتات نجاحًا إنجابيًا معززًا ولياقة عامة.
الأهمية بالنسبة للمجتمعات الإنسانية
الزراعة
يمكن تربية نباتات المحاصيل بشكل انتقائي لتعزيز مقاومة الحيوانات العاشبة، وبالتالي تخفيف الضرر وتقليل الاعتماد على المبيدات الحشرية الكيميائية. علاوة على ذلك، فإن استراتيجيات إدارة الآفات البيولوجية تستفيد في بعض الأحيان من آليات الدفاع عن النبات لتقليل أضرار المحاصيل التي تسببها الحيوانات العاشبة. إحدى هذه التقنيات هي الزراعة المتعددة، والتي تتضمن الزراعة المتزامنة لأنواع متعددة، مثل المحصول الأساسي إلى جانب نبات ثانوي. يمكّن هذا الأسلوب المركبات الدفاعية للنبات الثانوي من توفير الحماية للمحصول المزروع بشكل مشترك.
من المحتمل أن يتم التعرف على الاختلافات في حساسية النباتات للآفات خلال المراحل الناشئة للزراعة البشرية. تاريخيًا، أدى تمييز هذه الاختلافات في القابلية للتأثر إلى تقديم حلول لتحديات اجتماعية واقتصادية كبيرة. على سبيل المثال، دمرت حشرة الفيلوكسيرا النصفية، التي تم إدخالها من أمريكا الشمالية إلى فرنسا في عام 1860، ما يقرب من ثلث (100000 كيلومتر2) من مزارع الكروم الفرنسية في غضون 25 عامًا. لاحظ تشارلز فالنتاين رايلي أن الأنواع الأمريكية Vitis labrusca أبدت مقاومة لفطر Phylloxera. وبالتعاون مع جيه إي بلانشون، ساهم رايلي في إنقاذ صناعة النبيذ الفرنسية من خلال اقتراح تطعيم أصناف العنب سريعة التأثر وعالية الجودة على أصول Vitis labrusca. تلقى البحث المنهجي لمقاومة النباتات للحيوانات العاشبة معالجة أولية شاملة في عام 1951 على يد ريجينالد هنري بينتر، المعروف على نطاق واسع باعتباره سلف هذا المجال البحثي، في عمله الأساسي مقاومة النباتات للحشرات. في حين أن مساهمات بينتر حفزت الأبحاث اللاحقة في الولايات المتحدة، فقد شكل عمل تشيسنوكوف الأساس لتحقيقات موازية في الاتحاد السوفييتي.
تحتوي براعم العشب الناشئة أحيانًا على مستويات مرتفعة من حمض البروسيك، مما قد يؤدي إلى التسمم في رعي الماشية. يعمل التخليق الحيوي للمركبات السيانوجينية في الأعشاب في الغالب كآلية دفاعية ضد الحيوانات العاشبة.
من المحتمل أن ظهور الطهي، وهو ابتكار بشري مهم، لعب دورًا حاسمًا في التخفيف من تأثيرات العديد من المواد الكيميائية الدفاعية النباتية. على سبيل المثال، تخضع مثبطات الإنزيمات المختلفة الموجودة في الحبوب والبقول، بما في ذلك مثبطات التربسين الشائعة في المحاصيل البقولية، لعملية تمسخ طبيعة أثناء الطهي، مما يعزز قابليتها للهضم.
منذ أواخر القرن السابع عشر، تم الاعتراف بأن النباتات تنتج مواد كيميائية ضارة تمنع الحشرات. استخدم البشر بعد ذلك هذه المركبات كمبيدات حشرية مبكرة؛ على سبيل المثال، تم استخراج النيكوتين من التبغ في عام 1690 وتم استخدامه كمبيد حشري ملامس. بحلول عام 1773، تم استخدام تبخير النيكوتين لمعالجة النباتات المصابة بالحشرات، وذلك عن طريق تسخين التبغ وتوجيه دخانه على النباتات المصابة. تحتوي أزهار أنواع الأقحوان على البيريثرين، وهو مبيد حشري عالي الفعالية. بعد ذلك، ظهرت التطبيقات العملية لمقاومة النباتات كمجال بحثي مهم في الزراعة وتربية النباتات، ويرجع ذلك في المقام الأول إلى إمكاناتها كبديل آمن واقتصادي للمبيدات الحشرية الاصطناعية. تم توضيح الوظيفة الحاسمة للأيضات النباتية الثانوية في الدفاع عن النبات في أواخر الخمسينيات من قبل فنسنت ديتييه وجي إس فرانكل. يتم استخدام المبيدات الحشرية النباتية على نطاق واسع، وتشمل مركبات مثل الأزاديراشتين المشتق من النيم (Azadirachta indica)، وd-Limonene من الحمضيات، والروتينون من Derris، والكابسيسين من الفلفل الحار، والبيرثروم المستخرج من الأقحوان.
إن الاستيلاد الانتقائي للنباتات المزروعة يستلزم في كثير من الأحيان عملية تقلل من آليات المقاومة الكامنة في النبات. ونتيجة لذلك، تظهر أصناف المحاصيل في كثير من الأحيان قابلية عالية للإصابة بالآفات، وهي خاصية لا يتم ملاحظتها في نظيراتها البرية. عند تطوير مقاومة النباتات المضيفة، تعمل الأقارب البرية عادةً كمستودع جيني لجينات المقاومة. يتم دمج هذه الجينات من خلال منهجيات تربية النباتات التقليدية، والتي تم تعزيزها من خلال تقنيات الحمض النووي المؤتلف، مما يتيح دمج الجينات من الكائنات الحية البعيدة من الناحية التطورية. تتضمن إحدى استراتيجيات التعديل الوراثي البارزة إدخال جينات من الأنواع البكتيرية، Bacillus thuringiensis، إلى جينومات النباتات. تقوم هذه البكتيريا بتصنيع البروتينات القاتلة لليرقات الحرشفية عند تناولها. عندما يتم دمج الجين الذي يشفر هذه البروتينات شديدة السمية في جينوم النبات المضيف، مما يدفع النبات إلى إنتاج نفس البروتينات، فإنه يمنح مقاومة ضد اليرقات. ومع ذلك، يظل هذا النهج مثيرًا للجدل بسبب التداعيات البيئية والسمية المحتملة.
التطبيقات الصيدلانية
تنشأ العديد من المستحضرات الصيدلانية المعاصرة من المستقلبات الثانوية التي تنتجها النباتات للدفاع ضد الحيوانات العاشبة، مثل الأفيون والأسبرين والكوكايين والأتروبين. لقد تطورت هذه المركبات لتمارس تأثيرات محددة للغاية على الكيمياء الحيوية للحشرات. وبالنظر إلى أن العديد من هذه المسارات الكيميائية الحيوية يتم الحفاظ عليها عبر الفقاريات، بما في ذلك البشر، فإن هذه المواد الكيميائية المشتقة من النباتات غالبًا ما تظهر تأثيرات مماثلة على الكيمياء الحيوية البشرية. ونتيجة لذلك، تم اقتراح البحث في التفاعلات بين النبات والحشرات كوسيلة قيمة للتنقيب البيولوجي.
تشير الأدلة التاريخية إلى أن البشر بدأوا في استخدام قلويدات النبات في التركيبات الطبية في وقت مبكر من 3000 قبل الميلاد. في حين أن المكونات النشطة لمعظم النباتات الطبية لم يتم عزلها إلا في الماضي القريب نسبيًا (بدءًا من أوائل القرن التاسع عشر)، فقد تم استخدام هذه المواد كعوامل علاجية عبر تاريخ البشرية بأشكال مختلفة، بما في ذلك الجرعات والأدوية والشاي والسموم. على سبيل المثال، ردًا على الحيوانات العاشبة التي تتغذى عليها يرقات حرشفيات الأجنحة، تقوم أشجار الكينا بتصنيع مجموعة من القلويدات، وأكثرها شهرة هو الكينين. تجعل مرارة الكينين الشديدة لحاء الشجرة غير مستساغًا إلى حد كبير بالنسبة للحيوانات العاشبة.
تاريخيًا، كانت اللفاح (Mandragora officinarum) تحظى بتقدير كبير بسبب صفاتها المثيرة للشهوة الجنسية المزعومة. ومع ذلك، فإن جذور نبات اللفاح تحتوي أيضًا على تركيزات كبيرة من السكوبولامين القلوي، والذي، عند تناول جرعات مرتفعة، يعمل كمثبط للجهاز العصبي المركزي، مما يجعل النبات شديد السمية للحيوانات العاشبة. وجد السكوبولامين لاحقًا تطبيقًا طبيًا في إدارة الألم أثناء الولادة. بتركيزات أقل، يتم استخدامه للتخفيف من دوار الحركة. من بين التربينات الأكثر شهرة وذات أهمية علاجية هو العامل المضاد للسرطان التاكسول، والذي تم عزله من لحاء الطقسوس المحيط الهادئ، Taxus brevifolia، في أوائل الستينيات.
المراجع
المراجع
فريتز، روبرت س.؛ سيمز، إلين إل، محرران. (1992). مقاومة النبات للحيوانات العاشبة ومسببات الأمراض: البيئة والتطور وعلم الوراثة. شيكاغو: مطبعة جامعة شيكاغو. ردمك 978-0-226-26553-7.
- فريتز، روبرت س.; سيمز، إلين إل، محرران. (1992). مقاومة النباتات للحيوانات العاشبة ومسببات الأمراض: البيئة والتطور وعلم الوراثة. شيكاغو: مطبعة جامعة شيكاغو. رقم ISBN 978-0-226-26553-7.جوليفيت، بيير (1998). العلاقة المتبادلة بين الحشرات والنباتات. بوكا راتون: مطبعة CRC. ISBN 978-1-57444-052-2.كاربان، ريتشارد؛ بالدوين، إيان ت. (1997). الاستجابات المستحثة للحيوانات العاشبة. شيكاغو: مطبعة جامعة شيكاغو. رقم ISBN 978-0-226-42495-8.Speight, Martin R.; Hunter, Mark D.; Watt, Allan D. (1999). إيكولوجيا الحشرات: المفاهيم والتطبيقات. أكسفورد: بلاكويل للعلوم. ISBN 978-0-86542-745-7.طومسون، جون ن. (1994). العملية التطورية المشتركة. شيكاغو: مطبعة جامعة شيكاغو. رقم ISBN 978-0-226-79759-5.Wiens, D. (1978). "التقليد في النباتات". علم الأحياء التطوري. المجلد. 11. الصفحات. 365–403. دوى:10.1007/978-1-4615-6956-5_6. ISBN 978-1-4615-6958-9. PMC 3282713.PMID 22182416.{{cite book}}:
|journal=تم تجاهله (مساعدة)
- بروس أ. كيمبال استراتيجيات الدفاع عن النباتات التطورية وتاريخ الحياة ومساهماته للأجيال القادمة
- الدفاعات العاشبة لنبات Senecio viscosus L.
- محاضرات عيد الميلاد لمؤسسة سو هارتلي الملكية لعام 2009: رد فعل الحيوانات