أسماك الشعاب المرجانية (Coral reef fish)

أسماك الشعاب المرجانية هي أنواع سمكية تعيش في بيئات الشعاب المرجانية أو تحافظ على ارتباطات وثيقة بها. تشكل هذه الشعاب أنظمة بيئية معقدة تتميز بتنوع بيولوجي استثنائي. ضمن هذه المجموعة المتنوعة من السكان، تتميز الأسماك بشكل خاص بألوانها النابضة بالحياة وسلوكياتها الجذابة. يمكن للشعاب المرجانية الصحية أن تدعم مئات الأنواع داخل منطقة محصورة، والتي يظهر الكثير منها مظاهر غامضة أو مموهة. لقد طورت أسماك الشعاب المرجانية العديد من التخصصات المتطورة التي تمكنها من البقاء داخل هذه الموائل.

أسماك الشعاب المرجانية هي الأسماك التي تعيش بين الشعاب المرجانية أو بالقرب منها. تشكل الشعاب المرجانية أنظمة بيئية معقدة ذات تنوع بيولوجي هائل. من بين عدد لا يحصى من السكان، تبرز الأسماك باعتبارها ملونة ومثيرة للاهتمام للمشاهدة. يمكن أن تتواجد مئات الأنواع في منطقة صغيرة من الشعاب المرجانية السليمة، والعديد منها مخفي أو مموه بشكل جيد. طورت أسماك الشعاب المرجانية العديد من التخصصات البارعة التي تكيفت من أجل البقاء على الشعاب المرجانية.

على الرغم من أن الشعاب المرجانية تشكل أقل من واحد بالمائة من مساحة سطح المحيط العالمي، إلا أنها بمثابة موائل لخمسة وعشرين بالمائة من جميع أنواع الأسماك البحرية. تمثل بيئات الشعاب المرجانية هذه تناقضًا بيئيًا صارخًا مع الموائل السطحية التي تشكل التسعة والتسعين بالمائة المتبقية من مساحة المحيط.

ومع ذلك، فإن استمرار الشعاب المرجانية ومجموعات الأسماك المرتبطة بها يتعرض للخطر بسبب فقدان الموائل وتدهورها، وتصاعد مستويات التلوث، وممارسات الصيد غير المستدامة، بما في ذلك الممارسات المدمرة.

نظرة عامة

تمثل الشعاب المرجانية ذروة ملايين السنين من العمليات التطورية المشتركة التي تشمل الطحالب واللافقاريات والأسماك. وقد تطورت هذه النظم البيئية إلى بيئات معقدة ومكتظة بالسكان، مما دفع الأسماك إلى تطوير العديد من استراتيجيات البقاء المتطورة. غالبية الأنواع السمكية التي تعيش في الشعاب المرجانية هي أسماك ذات زعانف شعاعية، وتتميز بأشعة وأشواك عظمية حادة مميزة داخل زعانفها. توفر هذه الأشواك قدرات دفاعية كبيرة. عندما تكون منتصبة، غالبًا ما يتم تثبيتها في موضعها أو قد تحتوي على سم. علاوة على ذلك، طورت العديد من أسماك الشعاب المرجانية ألوانًا غامضة كآلية لتجنب الحيوانات المفترسة.

كما طورت أسماك الشعاب المرجانية سلوكيات تكيفية معقدة. تخفف أسماك الشعاب المرجانية الصغيرة من مخاطر الافتراس من خلال البحث عن ملجأ داخل شقوق الشعاب المرجانية أو من خلال الانخراط في سلوكيات المياه الضحلة والتعليم. يقيد عدد كبير من أسماك الشعاب المرجانية أنشطتها في منطقة محلية حيث تكون جميع أماكن الاختباء المحتملة مألوفة ويمكن الوصول إليها بسهولة. وعلى العكس من ذلك، يجتاز آخرون الشعاب المرجانية في المياه الضحلة بحثًا عن القوت، لكنهم يتراجعون إلى ملاذ معين خلال فترات عدم النشاط. حتى أثناء فترة الراحة، تظل الأسماك الصغيرة عرضة لهجمات الحيوانات المفترسة التي تعيش في الشقوق؛ وبالتالي، فإن العديد من الأنواع، مثل أسماك الزناد، تؤمن نفسها داخل الأماكن الضيقة عن طريق نصب أشواكها لتثبيت نفسها في مكانها.

من خلال توضيح تكيفات أسماك الشعاب المرجانية، تعمل أسماك الجراح كحيوانات عاشبة، حيث تستهلك طحالب العشب القاعي. كما أنها توفر أيضًا تنظيفًا تعايشيًا للسلاحف البحرية، حيث تزيل بدقة تراكمات الطحالب من درعها. تظهر هذه الأسماك عدم تحمل تجاه الأنواع المحددة أو أنواع الأسماك الأخرى التي تشترك في اللون أو التشكل المماثل. عند التهديد، يكونون قادرين على نشر الأشواك الذيلية وتنفيذ حركات جانبية سريعة لضرب الخصوم.

التنوع والتوزيع

تستضيف الشعاب المرجانية تجمعات الأسماك الأكثر تنوعًا على مستوى العالم، ومن المحتمل أن تستوعب ما بين 6000 إلى 8000 نوع داخل أنظمتها البيئية عبر محيطات العالم.

تمت مناقشة الآليات الأساسية المسؤولة عن الإنشاء الأولي والصيانة المستمرة لمثل هذه التركيزات العالية من أنواع الأسماك على الشعاب المرجانية على نطاق واسع على مدى العقود الخمسة الماضية. على الرغم من طرح العديد من الفرضيات، إلا أن الإجماع العلمي النهائي بشأن العامل الأكثر تأثيرًا لا يزال بعيد المنال؛ ومع ذلك، فمن المحتمل أن تساهم عناصر متعددة. تشمل هذه العوامل المساهمة تعقيد الموائل المتأصلة وتنوع النظم الإيكولوجية للشعاب المرجانية، والطيف الواسع وإمكانية الوصول الزمني للموارد الغذائية لأسماك الشعاب المرجانية، ومختلف عمليات استيطان ما قبل وبعد اليرقات، والتفاعلات التي لم يتم حلها بعد بين هذه المكونات. تتكون مجموعات الأسماك الوفيرة على الشعاب المرجانية في الغالب من أنواع أسماك الشعاب القاعية الضئيلة.

تم التعرف على منطقتين رئيسيتين لتنمية الشعاب المرجانية: منطقة المحيط الهادئ الهندية، التي تشمل المحيط الهادئ والمحيط الهندي إلى جانب البحر الأحمر، ومنطقة غرب المحيط الأطلسي الاستوائية، والتي يشار إليها أيضًا باسم منطقة البحر الكاريبي "الأوسع" أو "الأكبر". تحتوي كل منطقة من هذه المناطق المتميزة على حيوانات أسماك فريدة من نوعها في الشعاب المرجانية، ولا تظهر أي تداخل بين الأنواع الطبيعية. تتفوق منطقة المحيطين الهندي والهادئ بشكل كبير على الأخرى من حيث تنوع أسماك الشعاب المرجانية، حيث يقدر عدد الأنواع المرتبطة بموائل الشعاب المرجانية بما يتراوح بين 4000 إلى 5000 نوع. ويوجد ما بين 500 إلى 700 نوع إضافي في منطقة البحر الكاريبي الكبرى.

تكيفات أسماك الشعاب المرجانية

شكل الجسم

تختلف مورفولوجية معظم أنواع أسماك الشعاب المرجانية بشكل كبير عن أسماك السطح (المياه المفتوحة). عادةً ما تظهر الأسماك السطحية أجسامًا انسيابية تشبه الطوربيد، وهي مُحسَّنة للحركة عالية السرعة في المياه المفتوحة لتقليل السحب الهيدروديناميكي. في المقابل، تعيش أسماك الشعاب المرجانية في البيئات المعقدة والمقيدة مكانيًا للشعاب المرجانية. وبالتالي، فإن القدرة على المناورة لها الأسبقية على السرعة الخطية، مما يؤدي إلى تطور أشكال الجسم التي تسهل الاندفاع السريع وتغييرات الاتجاه. تمكنهم هذه التكيفات من تجنب الحيوانات المفترسة من خلال التراجع السريع في شقوق الشعاب المرجانية أو التنقل في الهياكل المرجانية المعقدة.

لقد طورت العديد من أنواع الشعاب المرجانية، بما في ذلك أسماك الفراشة والأسماك الملائكية، أجسامًا عميقة ومضغوطة جانبيًا، تشبه القرص. تعمل زعانفها الحوضية والصدرية المتخصصة، جنبًا إلى جنب مع مخطط جسمها المسطح، على تعزيز خفة الحركة والقدرة على المناورة.

التلوين

تعرض أسماك الشعاب المرجانية مجموعة واسعة من الألوان والأنماط النابضة بالحياة وغير العادية في بعض الأحيان. يتناقض هذا التنوع اللوني بشكل صارخ مع الأسماك السطحية، التي تظهر عادةً تظليلًا فضيًا.

تخدم هذه الأنماط وظائف بيئية مختلفة. وفي بعض الحالات، توفر تمويهًا، مما يسمح للأسماك بالاندماج مع الخلفيات المناسبة أثناء فترات الراحة. بالإضافة إلى ذلك، يسهل التلوين التعرف على الأنواع، خاصة أثناء الأنشطة الإنجابية. يمكن أن تعمل الأنماط المميزة والمتناقضة أيضًا كإشارات موضعية، لتحذير الحيوانات المفترسة من الأشواك السامة أو اللحم السام.

تم تسمية سمكة الفراشة ذات الأربع عيون نسبة إلى بقعة داكنة كبيرة تقع في المنطقة الخلفية من كل جانب من جسمها. هذه البقعة محاطة بحلقة بيضاء ناصعة، مما يخلق تقليدًا مقنعًا لبقعة العين. يمر شريط أسود عمودي فوق الرأس، مما يحجب العين الحقيقية. يمكن أن يؤدي هذا الخداع البصري إلى قيام الحيوانات المفترسة بإساءة تقدير حجم السمكة والخلط بين الجزء الخلفي والأمامي. عند التهديد، فإن الاستجابة الدفاعية الأساسية لسمكة الفراشة هي الطيران، مما يجعل نقطة العين الزائفة أقرب إلى المفترس من رأسها الفعلي. ونظرًا لأن العديد من الحيوانات المفترسة تستهدف العيون، فإن هذه العينة الكاذبة تضللها وتدفعها إلى توقع هروب الذيل أولاً. إذا كان التهرب غير ممكن، فقد تواجه سمكة الفراشة المعتدي، وتخفض رأسها وتقيم عمودها الفقري بالكامل، على غرار الثور الهائج. من المحتمل أن يخيف هذا العرض المفترس أو يشير إلى أن الطبيعة الشوكية لسمكة الفراشة تجعلها فريسة غير مرغوب فيها.

سمكة المخدرة Synchiropus splendedus (الصورة على اليمين) غير واضحة، ويرجع ذلك في المقام الأول إلى سلوكها في البحث عن الطعام في القاع وحجمها الصغير، حيث يصل طولها عادةً إلى حوالي 6 سم فقط. يتكون نظامه الغذائي بشكل رئيسي من القشريات الصغيرة واللافقاريات الأخرى، وهو من الأنواع المرغوبة في تجارة أحواض السمك.

بينما طورت بعض أنواع الفرائس ألوانًا وأنماط غامضة لتجنب الحيوانات المفترسة، طورت بعض الحيوانات المفترسة التي نصبت الكمائن تمويهًا متخصصًا لتسهيل التقاط الفرائس. تمثل سمكة العقرب ذات الشرابة نموذجًا لمفترس الكمين، حيث تحاكي قاع البحر المغطى بالشعاب المرجانية والطحالب. ويبقى بلا حراك في قاع البحر، في انتظار مرور القشريات والأسماك الصغيرة، مثل القوبيون. تمثل سمكة الضفدع المخططة (الصورة على اليمين) مفترسًا آخر للكمين. تتواجد هذه الأسماك على الركيزة وتستخدم إغراءًا بارزًا يشبه الدودة، يتم وضعه بشكل استراتيجي فوق فمها لجذب الفريسة. يبلغ طولها عادةً حوالي 10 سم (4 بوصات)، وتمتلك القدرة على تضخيم أجسامها، على غرار السمكة المنتفخة.

تتهرب أسماك القوبيون من الحيوانات المفترسة عن طريق التراجع إلى الشقوق المرجانية أو دفن نفسها جزئيًا في الركائز الرملية. تتيح أعينهم الدوارة بشكل مستقل المسح المستمر بحثًا عن التهديدات المحتملة. التمويه الفعال لسمكة العقرب ذات الشرابة يمكن أن يجعلها غير قابلة للاكتشاف من قبل القوبيون حتى يصبح الخطر المباشر وشيكًا.

تمتلك سمكة الزناد المهرج فكًا قويًا يتكيف مع سحق واستهلاك قنافذ البحر والقشريات والرخويات ذات القشرة الصلبة. يظهر على سطحه البطني بقع بيضاء كبيرة على خلفية داكنة، بينما يتميز سطحه الظهري ببقع سوداء على قاعدة صفراء. يمثل هذا التلوين شكلاً من أشكال التظليل: عند النظر إليها من الأسفل، تحاكي البقع البيضاء سطح الماء المضاء بالأعلى، وعند النظر إليها من الأعلى، تتكامل الأسماك بشكل أكثر فعالية مع ركيزة الشعاب المرجانية. قد يكون فمه الأصفر اللامع بشكل واضح بمثابة رادع للحيوانات المفترسة المحتملة.

استراتيجيات البحث عن الطعام

لقد طورت العديد من أنواع أسماك الشعاب المرجانية استراتيجيات بحث متنوعة عن الطعام، تتميز بهياكل فموية متخصصة، وفكين، وأسنان، تتكيف خصيصًا مع مصادر غذائها الأساسية داخل النظم البيئية للشعاب المرجانية. علاوة على ذلك، تظهر بعض الأنواع تحولات جينية في عاداتها الغذائية وتوزيعاتها المكانية. هذه القدرة على التكيف ليست مفاجئة، مع الأخذ في الاعتبار التنوع الكبير للفرائس المتاحة داخل بيئات الشعاب المرجانية.

تتغذى أسماك الفراشة في المقام الأول على الزوائد المرجانية أو زوائد متعددات الأشواك وغيرها من اللافقاريات الصغيرة. أفواههم التي تشبه الملقط، والمجهزة بأسنان دقيقة، تمكنهم من قطع أجزاء الجسم المكشوفة هذه بدقة عن فرائسهم. على العكس من ذلك، ترعى أسماك الببغاء على الطحالب الملتصقة بأسطح الشعاب المرجانية، وتستخدم أفواهًا تشبه المنقار ومكيفة خصيصًا للكشط. في المقابل، تمتلك الكائنات الغذائية المعممة، مثل سمك النهاش، هياكل فك وفم تقليدية أكثر، مما يسمح لها باستغلال مجموعة متنوعة من الفرائس الحيوانية، بما في ذلك الأسماك الصغيرة واللافقاريات.

الحيوانات آكلة اللحوم المعممة

من بين أسماك الشعاب المرجانية، تمثل الحيوانات آكلة اللحوم المجموعة الغذائية الأكثر تنوعًا، حيث يفوق عدد الأنواع العاشبة بشكل كبير. يعزز هذا التنوع العالي المنافسة الشديدة بين الأنواع، مما يخلق بيئة محفوفة بالمخاطر لفرائسها، حيث تقوم الحيوانات المفترسة بالصيد بنشاط أو تكمن في كمين عبر جميع مناطق الشعاب المرجانية بشكل مستمر.

تعمل بعض أنواع الأسماك المرتبطة بالشعاب المرجانية كحيوانات آكلة اللحوم بشكل عام، وتستهلك مجموعة واسعة من الفرائس الحيوانية. تتميز هذه الحيوانات المفترسة عادة بأفواه كبيرة قابلة للتوسع بسرعة، مما يسهل الابتلاع السريع للمياه وأي كائنات حية قريبة. بعد ذلك، يتم طرد الماء من خلال الخياشيم بينما يظل الفم مغلقًا، مما يؤدي إلى حبس الفريسة بشكل فعال. على سبيل المثال، يُظهر سمك النهاش المخطط نظامًا غذائيًا متنوعًا يشمل الأسماك والروبيان وسرطان البحر والفوهات ورأسيات الأرجل والقشريات العوالق، وحتى بعض المواد النباتية والطحالب. يتأثر التركيب الغذائي بعمر السمكة، وموقعها الجغرافي، وتوافر الفرائس محليًا.

إن أسماك الماعز هي مغذيات قاعية ثابتة، وتستخدم زوجًا من الشعيرات الكيميائية الحسية الطويلة، أو "الشوارب"، التي تبرز من ذقنها لغربلة الرواسب من أجل الحصول على الغذاء. نظامهم الغذائي انتهازي، ويتكون في المقام الأول من الديدان والقشريات والرخويات وغيرها من اللافقاريات الصغيرة. كثيرًا ما يشكل سمك الماعز ذو الزعانف الصفراء (Mulloidichthys vanicolensis) أسرابًا تحتوي على سمك النهاش المخطط باللون الأزرق، مما يُظهر قدرة ملحوظة على تغيير لونه لتقليد سمك النهاش. يوفر هذا التقليد الباتيسي المفترض الحماية ضد الحيوانات المفترسة، حيث أن أسماك الماعز عادة ما تكون فريسة أكثر عرضة للخطر من سمك النهاش المخطط الأزرق. وفي الليل، تتفكك هذه المدارس، وتتغذى أسماك الماعز الفردية بشكل مستقل عبر الركيزة الرملية. غالبًا ما تتبع الأنواع الليلية الأخرى أسماك الماعز النشطة، مستفيدة من أي مواد غذائية يتم إغفالها.

ويُلاحظ أن ثعابين الموراي والهامور المرجاني (Plectropomus pessuliferus) تنخرط في استراتيجيات الصيد التعاوني. تعتبر أسماك الهامور خنثى أولية، وتشكل مدارس في الحريم التي يتقلب حجمها بشكل كبير بناءً على الكثافة السكانية وموائل الشعاب المرجانية. في حالة عدم وجود ذكر، تخضع أكبر أنثى في المدرسة لتغيير جنسها لتصبح ذكرًا. وفي حالة اختفاء آخر ذكر، فإن أكبر التحولات الأنثوية تظهر سلوكيات الذكور في غضون ساعات وتبدأ في إنتاج الحيوانات المنوية في غضون عشرة أيام.

الحيوانات آكلة اللحوم المتخصصة

تجتاز أسراب واسعة من أسماك العلف، بما في ذلك أسماك الجراح وأسماك الكاردينال، بيئة الشعاب المرجانية، وتستهلك العوالق الحيوانية الدقيقة. تعمل هذه الأسماك العلفية بعد ذلك بمثابة فريسة لآكلات الأسماك الأكبر حجمًا، مثل الجاحظ trevally. يمنح السلوك المدرسي العديد من المزايا، أبرزها تعزيز الدفاع عن الحيوانات المفترسة من خلال اليقظة الجماعية. تظهر أسماك المدارس حركات متطورة ومتزامنة تعمل على إرباك الحيوانات المفترسة والتهرب منها. يتم تسهيل هذا التنسيق من خلال أجهزة استشعار الضغط المتخصصة، والمعروفة بالخطوط الجانبية، والتي تقع على طول جوانبها، والتي تمكنها من اكتشاف تحركات الأنواع المحددة والحفاظ على التماسك.

تشكل البيجو بشكل مماثل المدارس، التي تعمل كحيوانات مفترسة سريعة تقوم بدوريات في الشعاب المرجانية في مجموعات صيد منسقة. عند مواجهة مجموعة من الأسماك العلفية، مثل الكاردينال، فإنها تطوق الفريسة وتقودها نحو هيكل الشعاب المرجانية. تثير هذه المناورة الذعر بين الفريسة، مما يعطل تماسكها المدرسي ويجعلها عرضة لهجمات ثلاثية.

تُظهر سمكة الزناد العملاقة إستراتيجية تغذية مميزة، قادرة على إزاحة الصخور الكبيرة للوصول إلى الفريسة. كثيرًا ما تلاحق الأسماك الصغيرة هذه الأسماك الزناد، وتستهلك المواد الغذائية المتبقية. بالإضافة إلى ذلك، فإنها تستخدم نفثًا موجهًا من الماء لحفر الدولارات الرملية المخبأة داخل الركائز الرملية.

الباراكودا هي حيوانات مفترسة هائلة، تمتلك أسنانًا مخروطية حادة للغاية تسهل تقطيع أوصال فرائسها. يقوم هؤلاء الصيادون ذوو الكفاءة العالية بدوريات في الشعاب المرجانية الخارجية في أسراب واسعة النطاق، ويتميزون بسرعة السباحة الاستثنائية وملامح انسيابية على شكل طوربيد.

يتراوح حجم أسماك النيص من متوسطة إلى كبيرة الحجم، وعادةً ما تعيش في بيئات الشعاب المرجانية. وهي تستخدم آلية دفاعية لتضخم الجسم عن طريق تناول الماء، وبالتالي ردع جميع الحيوانات المفترسة باستثناء أكبرها.

الأسماك غير قادرة على الاستمالة الذاتية. لقد طورت بعض أنواع الأسماك أدوارًا متخصصة كأسماك أنظف، حيث أنشأت محطات تنظيف مخصصة حيث تسعى الأسماك الأخرى إلى إزالة الطفيليات الخارجية. يُشار إلى سمك اللبروس المنظف بالعامية باسم "طبيب الأسماك المقيم وطبيب الأسنان على الشعاب المرجانية". يتميز الخط الأزرق بخط أزرق لامع بارز، ويظهر سلوكيات مميزة تجذب الأسماك الأكبر حجمًا إلى محطة التنظيف الخاصة به. أثناء استهلاك الطفيليات، يوفر برنامج bluestreak في نفس الوقت تحفيزًا ملموسًا لطيفًا لعميله. يبدو أن هذا التفاعل يشجع على عودة الأسماك الأكبر حجمًا لخدمات التنظيف المتكررة.

تفرز أسماك سحلية الشعاب المرجانية طبقة مخاطية تقلل من السحب الهيدروديناميكي أثناء الحركة وتوفر الحماية ضد بعض الكائنات الطفيلية. ومع ذلك، فإن بعض الطفيليات تستغل هذا المخاط كمصدر للغذاء. وبالتالي، تلجأ أسماك السحلية إلى استخدام اللبروس المنظف بشكل متكرر، والذي يزيل الطفيليات بدقة من جلدها وخياشيمها وتجويفها الفموي.

الحيوانات العاشبة

تعيش الكائنات العاشبة على المواد النباتية. في النظم البيئية للشعاب المرجانية، تشمل المجموعات الأربع السائدة من الأسماك العاشبة أسماك الببغاء، وأسماك دامسيل، وأسماك الأرانب، وأسماك الجراح. تستهلك هذه الأنواع في الغالب الطحالب المجهرية والعيانية الموجودة على الشعاب المرجانية أو بالقرب منها.

كثيرًا ما تزين الطحالب الشعاب المرجانية بمجموعة متنوعة من الألوان والأشكال. باعتبارها المنتجين الرئيسيين، فإن الطحالب هي كائنات حية تقوم بالتمثيل الضوئي وتقوم بتصنيع المركبات العضوية مباشرة من الطاقة الشمسية وثاني أكسيد الكربون وجزيئات مغذية بسيطة أخرى. سيؤدي غياب الطحالب إلى انهيار النظام البيئي للشعاب المرجانية بأكمله. تستعمر مجموعة كبيرة من الطحالب، وهي الطحالب القاعية، المرجان الميت والركائز الخاملة الأخرى، لتكون بمثابة مناطق رعي مهمة للحيوانات العاشبة مثل الأسماك الببغائية.

تستمد أسماك الببغاء تسمياتها من مناقيرها المميزة التي تشبه الببغاء وألوانها النابضة بالحياة. تتغذى هذه الحيوانات العاشبة الكبيرة على الطحالب الملتصقة بالهياكل المرجانية الصلبة الميتة. بامتلاكها زوجين من الفكين البلعوميين الساحقين بالإضافة إلى مناقيرها، فهي قادرة على سحق شظايا المرجان المغطى بالطحالب، ومن ثم هضم مادة الطحالب وطرد المرجان كرمل ناعم.

تظهر أسماك الببغاء الصغيرة، باعتبارها حيوانات عاشبة ضعيفة نسبيًا، دفاعات محدودة ضد الحيوانات المفترسة مثل الباراكودا. وبالتالي، فقد طوروا سلوكيات تعليمية من أجل الحماية، وأحيانًا يرتبطون بأنواع أخرى، مثل أسماك الأرانب الضحلة. سُميت أسماك الأرانب ذات القدم الشوكية نسبة إلى أشواكها الدفاعية السامة، مما يجعلها مستهدفة بشكل غير متكرر من قبل الحيوانات المفترسة. في حين أن العمود الفقري بمثابة إجراء دفاعي نهائي، فإن التجنب الأساسي للكشف عن الحيوانات المفترسة والانخراط في مواجهات جسدية محفوفة بالمخاطر هو أكثر فائدة. وفقًا لذلك، طورت أسماك الأرانب أيضًا قدرات متطورة في تغيير الألوان.

تتكون أسماك الدمل من مجموعة متنوعة من الأنواع التي تستهلك العوالق الحيوانية والطحالب، وهي بمثابة أسماك علفية مهمة للحيوانات المفترسة للشعاب المرجانية الأكبر حجمًا. عادة ما تكون هذه الأسماك صغيرة الحجم، ويبلغ طولها حوالي خمسة سنتيمترات (بوصتين). تُظهر العديد من أنواع أسماك الدمل سلوكًا إقليميًا عدوانيًا تجاه الأسماك الأخرى التي ترعى الطحالب، بما في ذلك أسماك الجراح. أحيانًا تستخدم أسماك الجراح التعليم كإستراتيجية دفاعية ضد الهجمات الإقليمية لأسماك الدمس الانفرادية.

التكافل

يشير التكافل إلى وجود علاقة وثيقة بين نوعين مختلفين. يمكن أن تظهر مثل هذه العلاقات على شكل تبادلية، حيث يجني كلا النوعين المنفعة؛ التعايش، حيث يستفيد أحد الأنواع بينما يظل الآخر غير متأثر؛ أو التطفل، حيث يستفيد أحد الأنواع على حساب الآخر.

لوحظ مثال ملحوظ على التعايش بين أسماك الصقور والمرجان الناري. نظرًا لزعانفها الصدرية الواسعة وغير المقشورة، فإن أسماك الصقور قادرة على الجلوس على المرجان الناري دون التعرض لأي إصابة. تمتلك الشعاب المرجانية النارية، وهي ليست مرجانية حقيقية ولكنها هيدروزوانية، خلايا خيطية (خلايا لاذعة) تمنع عادةً التفاعل الوثيق. البيئة الوقائية التي توفرها الشعاب المرجانية النارية تمنح أسماك الصقور نقطة مراقبة مرتفعة على الشعاب المرجانية، مما يمكنها من مسح محيطها بشكل آمن، على غرار الطيور الجارحة. عادةً ما تظل أسماك الصقر ثابتة، وتنصب كمينًا للقشريات المارة وغيرها من اللافقاريات الصغيرة بضربات سريعة. على الرغم من أنها في الغالب انفرادية، إلا أن بعض الأنواع قد تشكل أزواجًا وتتعايش مع رأس مرجاني واحد.

ومن الأمثلة الأكثر غرابة على التعايش سمكة اللؤلؤ ذات الرأس الدبوس النحيفة وأنواع معينة من خيار البحر. تدخل سمكة اللؤلؤ إلى خيار البحر عبر فتحة الشرج، وتقضي ساعات النهار محمية بشكل آمن داخل القناة الهضمية للمضيف. أثناء فترات الليل، يخرج من نفس الفتحة ليتغذى على القشريات الصغيرة.

يتم ملاحظة شقائق النعمان البحرية بشكل متكرر على الشعاب المرجانية. تم تجهيز مخالبها بالعديد من الأكياس الخيطية، وهي هياكل صغيرة تشبه الحربة محملة بسموم قوية، وتعمل كآلية دفاع فعالة ضد معظم الحيوانات المفترسة. ومع ذلك، فإن سمكة الفراشة السرجية، التي يصل طولها إلى 30 سم (12 بوصة)، طورت مقاومة ملحوظة لهذه السموم. في حين أنها تظهر عادةً نمط سباحة لطيفًا ومرفرفًا، إلا أن وجود فرائسها المفضلة، شقائق النعمان البحرية، يؤدي إلى تحول جذري في سلوكها، حيث تندفع بسرعة للداخل والخارج لتمزيق مخالب شقائق النعمان.

توجد علاقة متبادلة بين شقائق النعمان البحرية وسمكة المهرج، مما يوفر لشقائق النعمان طبقة إضافية من الدفاع. سمكة المهرج الإقليمية الشرسة، المحصنة ضد سموم شقائق النعمان، تحرس مضيفها بنشاط. وبالتالي، فإن أسماك الفراشة التي تسعى إلى استهلاك مجسات شقائق النعمان يجب أن تتعامل مع أسماك المهرج الواقية هذه، التي تظل عنيدة، على الرغم من صغر حجمها. تستهلك أسماك الفراشة شقائق النعمان التي تفتقر إلى تعايش أسماك المهرج بسرعة. في المعاملة بالمثل، توفر شقائق النعمان الحماية لسمكة المهرج من الحيوانات المفترسة التي تفتقر إلى المناعة ضد لسعات شقائق النعمان. علاوة على ذلك، من الجوانب المفيدة لشقائق النعمان أن نفايات الأمونيا التي تنتجها سمكة المهرج تغذي الطحالب التكافلية الموجودة داخل مخالب شقائق النعمان.

مثل جميع الأسماك، تستضيف أسماك الشعاب المرجانية مجموعة متنوعة من الطفيليات. ونظرًا لخصائص التنوع البيولوجي العالية لأسماك الشعاب المرجانية، فإن الطفيليات المرتبطة بها تظهر تنوعًا كبيرًا. تشمل هذه الطفيليات الديدان الخيطية، والديدان المسطحة (بما في ذلك الديدان الشريطية، والديجينيات، والأحادية المنشأ)، والعلق، والقشريات الطفيلية مثل متساوي الأرجل ومجدافيات الأرجل، والكائنات الحية الدقيقة المختلفة مثل الميكسوسبوريديا والميكروسبوريديا. تمتلك بعض طفيليات الأسماك دورات حياة غير متجانسة، مما يعني أنها تستخدم مضيفين متعددين، والتي يمكن أن تشمل أسماك القرش (في حالة بعض الديدان الشريطية) أو الرخويات (في حالة الديجينيات). وبالتالي فإن التنوع البيولوجي الواسع النطاق داخل الشعاب المرجانية يؤدي إلى تضخيم التفاعلات المعقدة بين الطفيليات ومضيفيها العديدين والمتنوعين. تشير التقييمات الكمية للتنوع البيولوجي الطفيلي إلى أن أنواعًا معينة من الأسماك المرجانية يمكن أن تؤوي ما يصل إلى 30 نوعًا مختلفًا من الطفيليات، بمتوسط ​​حوالي عشرة أنواع من الطفيليات لكل نوع من الأسماك. تحمل هذه الظاهرة آثارًا كبيرة على أحداث الانقراض المشترك. تشير الأبحاث التي أجريت على أسماك الشعاب المرجانية في كاليدونيا الجديدة إلى أن انقراض أنواع متوسطة الحجم من أسماك الشعاب المرجانية من شأنه أن يؤدي إلى الانقراض المشترك لما لا يقل عن عشرة أنواع من الطفيليات المرتبطة بها.

السمية

يظهر عدد كبير من أسماك الشعاب المرجانية سمية، مما يعني أن أجسامها تحتوي على سموم قوية. يوجد فرق حاسم بين الأسماك السامة والسامة. في حين أن كلا الفئتين تمتلكان سمومًا قوية، فإن الاختلاف الأساسي بينهما يكمن في آلية توصيل السم. تطلق الأسماك السامة سمومها، والتي تسمى السم، من خلال وسائل فعالة مثل العض أو اللسع أو الطعن، مما يؤدي إلى التسمم. لا يؤدي تناول الأسماك السامة دائمًا إلى التسمم، حيث يتم تغيير سمها في كثير من الأحيان داخل الجهاز الهضمي. على العكس من ذلك، تحتوي الأسماك السامة على سموم قوية تظل مستقرة ونشطة حتى بعد مرورها عبر الجهاز الهضمي، مما يجعلها خطرة للاستهلاك.

تخزن الأسماك السامة سمها داخل غدد متخصصة وتنشره عبر أجهزة توصيل متنوعة، بما في ذلك الأشواك والزعانف الحادة والأشواك والمسامير والأنياب. تتبنى هذه الأنواع عادةً إحدى استراتيجيتين أساسيتين للرؤية: إما عرض ألوان واضحة ومتوهجة لردع التهديدات المحتملة، أو استخدام تمويه متخصص، يتضمن أحيانًا الدفن في الرمال. إلى جانب دورها في الدفاع أو الافتراس، قد تقدم السموم فائدة إضافية للأسماك القاعية عن طريق تثبيط الاستعمار البكتيري لجلدها. لقد تم التحقيق بدقة في عدد محدود من هذه السموم، وهو ما يمثل موردًا غير مستكشف إلى حد كبير للتنقيب البيولوجي الذي يهدف إلى اكتشاف مركبات ذات تطبيقات علاجية.

يتم التعرف على سمكة حجر الشعاب المرجانية باعتبارها أكثر الأسماك المعروفة سمية، حيث تظهر قدرة استثنائية على التمويه وسط الركائز الصخرية. يعمل كمفترس كمين، ويظل ثابتًا في قاع البحر، في انتظار اقتراب الفريسة. عندما يتم إزعاجها، فإنها لا تهرب، بل تقوم بدلاً من ذلك بنصب 13 شوكة سامة على طول سطحها الظهري. لأغراض دفاعية، يمكنه إخراج السم من أي من هذه الأشواك أو جميعها. يعمل كل عمود فقري بشكل يشبه إبرة تحت الجلد، حيث يقوم بتوصيل السم من كيسين مرتبطين. تمتلك السمكة الحجرية سيطرة طوعية على إطلاق السم، وتنشره عند استفزازها أو انزعاجها. يسبب السم ألمًا شديدًا وشللًا ونخرًا للأنسجة ويمكن أن يكون مميتًا إذا ترك دون علاج. على الرغم من قدراتها الدفاعية الهائلة، إلا أن السمكة الحجرية لا تخلو من الحيوانات المفترسة، بما في ذلك بعض أسماك الرافني التي تتغذى على القاع وأسماك القرش المجهزة بأسنان ساحقة، بالإضافة إلى ثعبان ستوكس البحري.

على عكس السمكة الحجرية التي تحقن السم بشكل فعال، تطلق سمكة الأسد سمومها فقط عند الاتصال الجسدي بأشواكها. على الرغم من أنها ليست موطنًا أصليًا للساحل الأمريكي، فقد أنشأت أسماك الأسد مجموعات من فلوريدا شمالًا إلى نيويورك. تحظى هذه الأسماك بشعبية كبيرة في أحواض السمك وتستخدم أحيانًا لتخزين البرك، مع بعض النظريات التي تقول إن الأعاصير ربما أدخلتها إلى البيئات البحرية. من المعروف أن أسماك الأسد تقترب بقوة من الغواصين، ومن المحتمل أن تحاول ثقب أقنعة الوجه بأشواكها السامة.

تفرز أسماك الجذع المرقطة، وهي من سكان الشعاب المرجانية، سموم سيجواتيرا عديمة اللون من الغدد الجلدية عند لمسها. لا يشكل هذا السم تهديدًا مباشرًا للغواصين لأنه ضار فقط عند ابتلاعه. ومع ذلك، فإن الحيوانات المفترسة، بما في ذلك أسماك القرش الكبيرة، يمكن أن تموت بعد تناول سمكة الجذع. لوحظ أن سموم Ciguatera تتراكم بيولوجيًا في الحيوانات المفترسة العليا داخل النظم البيئية للشعاب المرجانية. على سبيل المثال، قد تحتوي العديد من أنواع الهامور والباراكودا في منطقة البحر الكاريبي على مستويات كافية من السموم لإحداث أعراض حادة لدى المستهلكين من البشر. أحد الجوانب الحاسمة لهذا الخطر هو أن سمية هذه الأنواع يمكن أن تختلف حسب الحجم أو الموقع الجغرافي، مما يعقد تحديد مدى صلاحيتها للأكل. ونتيجة لذلك، تشهد بعض المناطق تكرارًا لحالات التسمم بالسيجواتيرا بين سكان الجزر الاستوائية.

يقوم مراقب النجوم، وهو سمكة قاعية، بدفن نفسه في الرمال ويمتلك القدرة المزدوجة على إيصال الصدمات الكهربائية والسم. في بعض الثقافات، يعتبر طعامًا شهيًا، حيث أن الطهي يحيد سمه، وتتوفر العينات بعد إزالة أعضائه الكهربائية في بعض أسواق الأسماك. تم وصف هذا النوع بالعامية بأنه "أحط الأشياء في الخلق".

إن موراي العملاق، وهو حيوان مفترس قمة داخل النظم البيئية للشعاب المرجانية، عرضة للتسبب في تسمم السيجواتيرا إذا تم استهلاكه، وهي سمة مشتركة مع العديد من أسماك الشعاب المرجانية الأخرى. تم الافتراض بأن حالات تفشي التسمم بالسيجواتيرا، والتي حدثت بين القرنين الحادي عشر والخامس عشر وارتبطت بأسماك الشعاب المرجانية الكبيرة آكلة اللحوم الملوثة بتكاثر الطحالب الضارة، كانت عاملاً مساهمًا في الهجرات البولينيزية إلى جزيرة إيستر ونيوزيلندا وربما هاواي.

أسماك القرش وأشعة الشعاب المرجانية

في منطقة المحيط الهادئ الهندية، تعد أسماك قرش الشعاب المرجانية البيضاء والسوداء والرمادية هي الأنواع السائدة داخل النظم البيئية للشعاب المرجانية، في حين يهيمن قرش الشعاب المرجانية الكاريبي على موائل مماثلة في غرب المحيط الأطلسي. تنتمي جميع أسماك القرش هذه إلى عائلة أسماك القرش القداسية وتظهر شكل الجسم القوي والانسيابي المميز. باعتبارها حيوانات مفترسة سريعة ورشيقة، فإن نظامها الغذائي يتكون في المقام الأول من الأسماك العظمية ورأسيات الأرجل التي تسبح بحرية. تشمل الأنواع الإضافية لأسماك قرش الشعاب المرجانية قرش غالاباغوس، وسمك القرش الممرض الأسمر، وأنواع مختلفة من رأس المطرقة.

يعد قرش الشعاب المرجانية الأبيض نوعًا صغيرًا نسبيًا، حيث يبلغ طوله عادةً أقل من 1.6 متر (5.2 قدم). يقتصر موطنه بشكل حصري تقريبًا على الشعاب المرجانية، حيث يمكن ملاحظته بالقرب من رؤوس المرجان، أو الحواف ذات التضاريس الرأسية الكبيرة، أو المسطحات الرملية، أو داخل البحيرات، أو بالقرب من المنحدرات المؤدية إلى المياه العميقة. تُظهِر Whitetips تفضيلًا للمياه الصافية بشكل استثنائي ونادرًا ما تغامر بعيدًا عن قاع البحر. خلال ساعات النهار، يستقرون في الغالب داخل الكهوف. تتميز أسماك قرش الشعاب المرجانية ذات الطرف الأبيض عن غيرها من أسماك القرش التي تعتمد عادةً على تهوية الكبش والسباحة المستمرة للتنفس، وتمتلك القدرة على ضخ الماء بشكل فعال فوق خياشيمها، مما يمكنها من البقاء ثابتة في قاع البحر. تسهل أجسامها النحيلة والرشيقة المناورة في الشقوق والثقوب، مما يسمح لها بالوصول إلى الفرائس غير المتاحة لأنواع قرش الشعاب المرجانية الأخرى. وعلى العكس من ذلك، فإنها تظهر براعة محدودة عند محاولتها التقاط الطعام العالق في عمود الماء المفتوح.

لا تعيش أسماك قرش الشعاب المرجانية ذات الطرف الأبيض في المياه الضحلة للغاية، على عكس قرش الشعاب المرجانية ذو الطرف الأسود، ولا تتواجد بشكل متكرر في بيئات الشعاب المرجانية الخارجية التي يفضلها قرش الشعاب المرجانية الرمادية. وبدلا من ذلك، فإنهم عادة ما يقتصرون على منطقة محلية للغاية. وقد لوحظ أن أسماك القرش الفردية تستخدم نفس الكهف لفترات طويلة، تتراوح من أشهر إلى عدة سنوات. يبلغ نطاق المنزل النهاري لقرش الشعاب المرجانية الأبيض حوالي 0.05 كيلومتر² (0.019 ميل²)، ويتوسع بشكل كبير إلى حوالي 1 كيلومتر§4^{5§ (0.39 ميل§67§) خلال ساعات الليل.}

يُظهر قرش الشعاب المرجانية ذو الطرف الأبيض حساسية حادة للمنبهات الشمية والصوتية والكهربائية المنبعثة من الفريسة المحتملة. يكتشف نظامها البصري في المقام الأول الحركة والتباين بدلاً من تفاصيل الأشياء الدقيقة. يُظهر هذا النوع حساسية خاصة للأصوات ذات التردد المنخفض (25-100 هرتز)، سواء الطبيعية أو الاصطناعية، والتي تعتبر من سمات الفريسة المكافحة. تصطاد أسماك Whitetips في الغالب ليلاً، مستفيدة من ضعف الأسماك النائمة. بعد الغسق، يمكن لمجموعات من أسماك القرش هذه أن تطوق بشكل تعاوني عنصرًا واحدًا من الفريسة داخل رأس المرجان، مما يسد جميع طرق الهروب؛ ومع ذلك، فإن كل سمكة قرش تتنافس على صيدها. يتكون نظامهم الغذائي في المقام الأول من الأسماك العظمية، مثل الثعابين، والأسماك السنجابية، والنهاش، وأسماك دامسيل، وأسماك الببغاء، وأسماك الجراح، وأسماك الزناد، وأسماك الماعز، بالإضافة إلى رأسيات الأرجل مثل الأخطبوط، والكركند الشوكي، وسرطان البحر. يتم تحديد الحيوانات المفترسة الرئيسية لقرش الشعاب المرجانية ذات الطرف الأبيض على أنها أسماك قرش النمر وأسماك قرش غالاباغوس.

يبلغ طول قرش الشعاب المرجانية ذو الطرف الأسود عادة حوالي 1.6 متر (5.2 قدم). يسكن عادة حواف الشعاب المرجانية والمسطحات الرملية، مع توغلات عرضية في موائل المياه المالحة والمياه العذبة. على عكس أسماك قرش الشعاب المرجانية البيضاء والرمادية، التي تفضل المياه العميقة، يُظهر هذا النوع تفضيلًا للبيئات الضحلة. تميل الأفراد اليافعة إلى العيش في المسطحات الرملية الضحلة، في حين يتم ملاحظة أسماك القرش الناضجة بشكل متكرر بالقرب من حواف الشعاب المرجانية ومنحدراتها. تُظهِر أسماك قرش الشعاب المرجانية ذات الطرف الأسود إخلاصًا قويًا للموقع، ومن المحتمل أن تعيش في نفس المنطقة لعدة سنوات. كشفت الأبحاث التي أجريت في جزيرة بالميرا أتول في وسط المحيط الهادئ عن نطاق موطن صغير بشكل ملحوظ لقرش الشعاب المرجانية ذو الطرف الأسود، حيث يبلغ متوسطه حوالي 0.55 كيلومتر² (0.21 ميل²)، والذي يظل ثابتًا في الحجم والموقع طوال اليوم. يُظهر هذا النوع سلوكيات السباحة الانفرادية والجماعية الصغيرة، مع ملاحظات عرضية لتجمعات اجتماعية أكبر. وهي حيوانات مفترسة نشطة، وتتغذى في المقام الأول على الأسماك العظمية الصغيرة ورأسيات الأرجل والقشريات، ولكنها تفترس أيضًا ثعابين البحر والطيور البحرية. تشمل الحيوانات المفترسة الهامور، وأسماك قرش الشعاب المرجانية الرمادية، وأسماك قرش النمر، وأسماك محددة. في بالميرا أتول، تعمل أسماك قرش الشعاب المرجانية ذات الطرف الأسود البالغة على التخفيف من مخاطر الافتراس من أسماك القرش النمر عن طريق تجنب البحيرة المركزية العميقة.

يبلغ طول أسماك قرش الشعاب المرجانية الرمادية عادة أقل من 1.9 متر (6.2 قدم)، وعلى الرغم من حجمها المعتدل، فإنها تحل محل معظم أنواع أسماك القرش الأخرى من الموائل المفضلة. في المناطق المتعاطفة مع قرش الشعاب المرجانية ذو الطرف الأسود، تعيش أسماك قرش الشعاب المرجانية الرمادية في المياه العميقة، بينما تحتل أسماك قرش الشعاب السوداء المسطحات الضحلة. في حين أن العديد من أسماك قرش الشعاب المرجانية الرمادية تُظهر إخلاصًا لمناطق معينة من الشعاب المرجانية، وتعود باستمرار إلى موطنها الأصلي، فإن سلوكها يتميز بأنه اجتماعي وليس إقليميًا تمامًا. نهاريًا، تتجمع أسماك القرش هذه في كثير من الأحيان في مجموعات مكونة من 5 إلى 20 فردًا بالقرب من منحدر الشعاب المرجانية، وتتفرق عند الغسق لبدء أنشطة الصيد. يمتد توزيعها على الرفوف القارية والجزرية، مع تفضيل الجوانب المواجهة للريح (المحمية حاليًا) من الشعاب المرجانية التي تتميز بالمياه الصافية والتضاريس المعقدة. يتم ملاحظتها بشكل شائع بالقرب من منحدر الشعاب المرجانية الخارجية، وبشكل أقل تكرارًا داخل البحيرات، وتقوم أحيانًا برحلات استكشافية لعدة كيلومترات في المحيط المفتوح.

وفقًا للباحث في أسماك القرش ليونارد كومبانيو، تتميز العلاقات بين الأنواع بين أنواع أسماك القرش الثلاثة بما يلي:

[قرش الشعاب المرجانية الرمادية] ... يُظهر فصل الموائل الدقيقة عن أسماك قرش الشعاب المرجانية ذات الطرف الأسود؛ على وجه التحديد، في المناطق التي يتعايش فيها كلا النوعين حول الجزر، تعيش أسماك القرش السوداء في المسطحات الضحلة، في حين أن أسماك قرش الشعاب المرجانية الرمادية عادة ما تحتل مناطق أعمق. ومع ذلك، في غياب أسماك قرش الشعاب المرجانية ذات الطرف الأسود، يتم ملاحظة أسماك قرش الشعاب المرجانية الرمادية بشكل متكرر في المسطحات... [قرش الشعاب المرجانية الرمادي] يكمل سمك القرش الأبيض، حيث يكون أكثر مهارة في اصطياد الأسماك الموجودة خارج القاع من القرش الأبيض، في حين يُظهر الأخير كفاءة فائقة في استخراج الفريسة من شقوق وثقوب الشعاب المرجانية.

يصل طول قرش الشعاب المرجانية الكاريبي إلى 3 أمتار (10 أقدام)، ويعمل كمفترس بارز داخل نظامه البيئي للشعاب المرجانية. على غرار قرش الشعاب المرجانية البيضاء، تُظهر أسماك القرش القداسية هذه سلوكًا غير نمطي يتمثل في الاستراحة بلا حراك في قاع البحر أو داخل الكهوف. تؤثر أسماك قرش الشعاب المرجانية في منطقة البحر الكاريبي بشكل كبير على بنية مجتمعات الشعاب المرجانية في منطقة البحر الكاريبي. يصل نشاطهم إلى ذروته خلال الفترات الليلية، مع عدم وجود تغيرات موسمية ملحوظة في سلوكهم أو أنماط هجرتهم. في حين أن أسماك القرش الصغيرة تعيش عادة في منطقة محلية محدودة على مدار العام، فإن الأفراد البالغين يظهرون نطاقًا مكانيًا أوسع. يشمل النظام الغذائي لقرش الشعاب المرجانية الكاريبي مجموعة متنوعة من الأسماك العظمية ورأسيات الأرجل التي تعيش في الشعاب المرجانية، جنبًا إلى جنب مع بعض أنواع elasmobranchs مثل أشعة النسر وأشعة الراي اللساع الصفراء. وعلى العكس من ذلك، تستهلك أسماك القرش الصغيرة الأسماك الصغيرة والروبيان والسرطانات، وتكون هي نفسها عرضة للافتراس من قبل أسماك القرش الأكبر حجمًا، بما في ذلك أسماك القرش النمر وأسماك القرش الثور.

أنثيناي

• أنثيناي
• قائمة شاملة لأنواع أسماك الزينة البحرية، والتي تتكون في الغالب من سكان الشعاب المرجانية.
• قائمة شاملة توضح بالتفصيل أنواع أسماك الشعاب المرجانية الموجودة في البحر الأحمر.

ملاحظات

المراجع

• ليسكي، إي، آر مايرز. (2001) “أسماك الشعاب المرجانية: منطقة المحيطين الهندي والهادئ ومنطقة البحر الكاريبي” مطبعة جامعة برينستون. رقم ISBN 0-691-08995-7.
• Moyle, PB and Cech, JJ (2003) الأسماك، مقدمة لعلم الأسماك. الطب الخامس، بنيامين كامينغز. رقم ISBN 978-0-13-100847-2.
• راندال، ج. (1997) "أسماك الحاجز المرجاني العظيم والبحر المرجاني" مطبعة جامعة هاواي. رقم ISBN 0-8248-1895-4.
• Sale PF (2006) أسماك الشعاب المرجانية: الديناميكيات والتنوع في نظام بيئي معقد بقلم Peter F. Sale الصحافة الأكاديمية. رقم ISBN 0-12-373609-9.
• Sale PF (1982) "بنية وديناميكيات مجتمعات أسماك الشعاب المرجانية" في Pauly D وMurphy GI (eds.) نظرية وإدارة مصايد الأسماك الاستوائية، وقائع مؤتمر ICLARM (9)، ISBN 971-0400-22-3.

• المخلوقات المميزة في الشعاب المرجانية في بوابة سميثسونيان للمحيطات
• ARC: مركز التميز لدراسات الشعاب المرجانية
• قائمة أسماك المياه المالحة في حوض السمك