حرباء (Chameleon)

تمثل فصيلة الحرباء، التي تضم 200 نوع تم تحديدها بحلول يونيو 2015، فرعًا حيويًا مميزًا ومتخصصًا للغاية من سحالي العالم القديم، والتي يشار إليها عادة باسم الحرباء أو الحرباء. تُعرف هذه الزواحف في المقام الأول بقدرتها الرائعة على تغيير الألوان في التمويه. يؤدي التنوع الواسع للأنواع داخل العائلة إلى تباين كبير في قدرتها على التكيف اللوني؛ تقوم بعض الأنواع في المقام الأول بضبط السطوع من خلال ظلال اللون البني، بينما يظهر البعض الآخر نطاقًا واسعًا من مجموعات الألوان، بما في ذلك الأحمر والأصفر والأخضر والأزرق.

الحرباء أو الحرباء (عائلة Chamaeleonidae) هي فرع حيوي مميز ومتخصص للغاية من سحالي العالم القديم يضم 200 نوع تم وصفها اعتبارًا من يونيو 2015. يشتهر أفراد هذه العائلة بنطاقهم المتميز من الألوان، والقدرة على تغيير لون التمويه. يُظهر العدد الكبير من الأنواع في العائلة تباينًا كبيرًا في قدرتها على تغيير اللون. بالنسبة للبعض، فهو مجرد تحول في السطوع (ظلال اللون البني)؛ بالنسبة للآخرين، يمكن رؤية عدد كبير من مجموعات الألوان (الأحمر، الأصفر، الأخضر، الأزرق).

تتميز الحرباء بالعديد من السمات المورفولوجية المميزة، بما في ذلك الأقدام الزيجوداكتيلية، والذيل القادر على الإمساك بشىء، والأجسام المضغوطة جانبيًا، وخوذات الرأس البارزة، واللسان المقذوف المتكيف لالتقاط الفرائس. بالإضافة إلى ذلك، تظهر بعض الأنواع عرفًا أو قرونًا على جبينها وخطمها، جنبًا إلى جنب مع مشية متمايلة مميزة. عيونهم متحركة بشكل مستقل، مما يمكّن دماغ الحرباء من معالجة مجالين بصريين متميزين في وقت واحد. ومع ذلك، أثناء الافتراس، تتقارب العيون لتوفير رؤية مجسمة ومنسقة.

باعتبارها مفترسات نهارية، تتكيف الحرباء في المقام الأول لصيد اللافقاريات بصريًا، وخاصة الحشرات، على الرغم من أن الأنواع الأكبر حجمًا قادرة على افتراس الفقاريات الصغيرة. في حين أن العديد من أنواع الحرباء شجرية عادةً، إلا أنها تعيش على الأرض. تستخدم الأنواع الشجرية ذيلها القادر على الإمساك بشىء كنقطة تثبيت إضافية أثناء الحركة أو الراحة في الأشجار والشجيرات، مما يؤدي إلى تسميتها الشائعة باسم "الطرف الخامس". يختلف نطاق موائلها بشكل كبير حسب الأنواع، حيث تشمل بيئات من الغابات المطيرة إلى الصحاري ومن الأراضي المنخفضة إلى المرتفعات. تم العثور على غالبية الأنواع في أفريقيا، ونصفها تقريبًا مستوطن في مدغشقر، بينما يعيش نوع واحد في جنوب أوروبا، ويمتد عدد قليل عبر جنوب آسيا إلى الهند وسريلانكا. علاوة على ذلك، تم إدخال السكان إلى هاواي وفلوريدا.

أصل الكلمة

المصطلح الإنجليزي chameleon ( kuh-MEEL-ee-un, kuh-MEEL-yuhn) مشتق من تهجئة مبسطة للغة اللاتينية chamaeleōn. هذا النموذج اللاتيني بحد ذاته هو كلمة مستعارة من الكلمة اليونانية χαμαικέων (khamailéōn)، وهي مركبة من χαμαί (khamaí)، وتعني "على الأرض"، وέων (léōn)، وتعني "أسد".

التصنيف

في عام 1986، تم تقسيم فصيلة Chamaeleonidae تصنيفيًا إلى عائلتين فرعيتين: Brookesiinae وChamaeleoninae. قام نظام التصنيف هذا بتعيين الأجناس Brookesia وRhampholeon، بالإضافة إلى الأجناس المنفصلة لاحقًا مثل Palleon وRieppeleon، إلى فصيلة Brookesiinae الفرعية. على العكس من ذلك، تشمل الحرباء الأجناس Bradypodion، وCalumma، وChamaeleo، وFurcifer، وTrioceros، بالإضافة إلى أجناس مشتقة لاحقًا تشمل Archaius، وNadzikambia، وKinyongia. بعد هذا التقسيم، تمت مناقشة صحة تسميات الفصائل الفرعية هذه على نطاق واسع، حيث تشير معظم تحليلات النشوء والتطور إلى أن حرباء الأقزام ضمن فصيلة Brookesiinae الفرعية لا تشكل مجموعة أحادية العرق.

على الرغم من أن بعض السلطات فضلت في البداية هذا التصنيف تحت الفصيلة بناءً على مبدأ غياب الأدلة، إلا أنها ألغت هذا التقسيم لاحقًا، وتوقفت عن الاعتراف بأي فصائل فرعية داخل فصيلة Chamaeleonidae.

وفي عام 2015، قام Glaw بمراجعة التصنيف تحت الفصيلة، وحصر فصيلة Brookesiinae الفرعية لتشمل أجناس Brookesia وPaleon فقط، بينما تم تعيين جميع الأجناس الأخرى إلى Chamaeleoninae.

تغيير اللون

تمتلك بعض أنواع الحرباء القدرة على تغيير لون غلافها. تختلف الأشكال والأنماط المحددة المعروضة بين الأنواع، وتشمل طيفًا يشمل الوردي والأزرق والأحمر والبرتقالي والأخضر والأسود والبني والأزرق الفاتح والأصفر والفيروزي والأرجواني. يتكون جلد الحرباء من طبقة مصبوغة سطحية، تقع تحتها خلايا تحتوي على بلورات الجوانين النانوية. يتم تحقيق تغيير اللون من خلال التعديل النشط للاستجابة الضوئية داخل شبكة من بلورات الجوانين النانوية الصغيرة الموجودة في القزحية s. هذا التعديل، الذي يتم بوساطة آلية جزيئية غير محددة بعد، يعدل الطول الموجي للضوء الذي تنعكسه هذه البلورات، وبالتالي يغير لون الجلد المدرك. وقد تم تكرار هذا التحول اللوني خارج الجسم الحي من خلال تعديلات على الأسمولية لعينات الجلد الأبيض المستأصلة.

يخدم تغيير لون الحرباء أغراضًا متعددة، بما في ذلك التمويه، ولكنه يعمل بشكل أساسي في التواصل الاجتماعي وكاستجابة لتقلبات درجات الحرارة والعوامل البيئية الأخرى. وتعتمد أهمية هذه الوظائف على الظروف المحددة وعلى أنواع الحرباء. تنقل تغيرات اللون الحالة الفسيولوجية للحرباء والنوايا السلوكية إلى أفراد محددين. باعتبارها كائنات خارجية الحرارة، تستخدم الحرباء أيضًا تعديل اللون من أجل التنظيم الحراري؛ فهم يتخذون ألوانًا أغمق لامتصاص الضوء والحرارة، وبالتالي تزيد درجة حرارة الجسم، أو ظلالًا أفتح لتعكس الضوء والحرارة، مما يؤدي إلى استقرار درجة حرارتهم أو خفضها. عادةً ما تتميز العروض العدوانية بين الحرباء بألوان أكثر إشراقًا، في حين تتم الإشارة إلى الخضوع بألوان أغمق. تظهر معظم أجناس الحرباء، باستثناء Chamaeleo، وRhampholeon، وRieppeleon، تألقًا أزرق خاصًا بالأنواع في درنات جمجمتها. بالإضافة إلى ذلك، تعرض الأنواع الموجودة ضمن جنس بروكيسيا تألقًا مشابهًا في درنات الجسم. ينشأ هذا التألق من العظام المغطاة بجلد رقيق للغاية ويُفترض أنه يلعب دورًا إشارة، خاصة في البيئات المظللة.

تقوم بعض الأنواع، بما في ذلك حرباء سميث القزمة ومختلف الأنواع الأخرى ضمن الجنس Bradypodion، بتكييف ألوان تمويهها بناءً على الإدراك البصري لأنواع مفترسة معينة، مثل الطيور أو الثعابين، مما يشكل تهديدًا. في مجموعة حرباء جاكسون التي تم إدخالها إلى هاواي، ارتفع معدل انتشار تغيرات اللون الواضحة للتواصل بين الأنواع، في حين تضاءلت تغيرات لون التمويه المضاد للحيوانات المفترسة مقارنة بسكانها الكينيين الأصليين، الذين يعانون من كثافة مفترسة أعلى.

يتكون جلد الحرباء من طبقتين متراكبتين تتحكمان في كل من التلوين والتنظيم الحراري. تتميز الطبقة الخارجية بشبكة من بلورات الجوانين النانوية. يؤدي التلاعب بهذه الشبكة، من خلال الإثارة، إلى تغيير المسافة بين هذه البلورات النانوية، وبالتالي التأثير على الأطوال الموجية للضوء المنعكسة مقابل الممتصة. يؤدي إثارة الشبكة إلى توسيع المسافة بين البلورات النانوية، مما يدفع الجلد إلى عكس أطوال موجية أطول من الضوء. وبالتالي، في الحالة الفسيولوجية المريحة، تعكس البلورات في المقام الأول الضوء الأزرق والأخضر، في حين أن الحالة المثارة تؤدي إلى انعكاس الأطوال الموجية الأطول، بما في ذلك الأصفر والبرتقالي والأخضر والأحمر.

بالإضافة إلى ذلك، يشتمل جلد الحرباء على أصباغ صفراء. عندما تتحد هذه الأصباغ مع الضوء الأزرق المنعكس من خلال الشبكة البلورية المريحة، فإن النتيجة هي اللون الأخضر المميز الذي يتم ملاحظته بشكل متكرر في العديد من الحرباء أثناء حالة الاسترخاء. لقد شهدت لوحات ألوان الحرباء تطورًا تطوريًا متأثرًا بالعوامل البيئية. تظهر الحرباء التي تعيش في الغابات عادةً نطاقًا لونيًا أكثر تميزًا وحيوية مقارنةً بتلك التي تعيش في الصحاري أو السافانا، والتي تميل إلى عرض لوحة ألوان أكثر هدوءًا وبنية وصامتة.

تاريخ التطور

أقدم أنواع الحرباء الموثقة هي Anqingosaurus brevicephalus، التي تم اكتشافها في الصين ويعود تاريخها إلى عصر الباليوسين الأوسط (منذ 58.7 إلى 61.7 مليون سنة تقريبًا). تتضمن السجلات الحفرية الإضافية للحرباء Chamaeleo caroliquarti من العصر الميوسيني السفلي (منذ 13 إلى 23 مليون سنة تقريبًا) في جمهورية التشيك وألمانيا، وChamaeleo intermedius من العصر الميوسيني العلوي (منذ 5 إلى 13 مليون سنة تقريبًا) في كينيا.

من المحتمل أن تكون الحرباء أقدم بكثير مما تشير إليه الأدلة الأحفورية الحالية، ومن المحتمل أنها تتقاسم سلفًا مشتركًا مع الإغوانيات والأغاميدات منذ أكثر من 100 مليون سنة، حيث أظهرت الأغاميدات علاقة نسبية أوثق. يشير اكتشاف الحفريات في جميع أنحاء أفريقيا وأوروبا وآسيا إلى أن الحرباء كانت تاريخيًا أكثر تشتتًا جغرافيًا من توزيعها الحالي.

على الرغم من ما يقرب من نصف أنواع الحرباء الموجودة في مدغشقر، فإن هذا التوزيع لا يدعم فرضية الأصل المدغشقر. تشير الأبحاث الحديثة إلى أن الحرباء نشأت على الأرجح في البر الرئيسي لأفريقيا. تشير الدلائل إلى حدثين منفصلين للتشتت المحيطي من البر الرئيسي الأفريقي إلى مدغشقر. يُعتقد أن الانتواع الواسع النطاق الذي لوحظ في الحرباء يرتبط ارتباطًا مباشرًا بتوسع الموائل المفتوحة، مثل السافانا والأراضي العشبية والأراضي البور، خلال فترة الأوليجوسين. تم إثبات طبيعة العائلة الأحادية العرق من خلال تحقيقات علمية متعددة.

دازا وآخرون. (2016) وثقوا سحلية صغيرة الحجم (يبلغ طولها 10.6 ملم)، ومن المحتمل أنها سحلية حديثة الولادة محفوظة في كهرمان من العصر الطباشيري (الحدود الألبانية السينومانية) من ميانمار. وصف المؤلفون السحلية بـ "جمجمتها القصيرة والواسعة، ومداراتها الكبيرة، وناتئها اللساني الطويل والقوي، والجبهة ذات الحواف المتوازية، والرأس الجبهي الأولي، والميكعات المنخفضة، وغياب النتوء المفصلي الخلفي، وانخفاض عدد الفقرات قبل العجز (بين 15 و17) وذيل قصير للغاية وملتف"، مفسرين هذه الميزات على أنها مؤشر على انتماء الحرباء. صنف تحليلهم التطوري اللاحق العينة على أنها حرباء جذعية. ومع ذلك، ماتسوموتو & أعاد إيفانز (2018) لاحقًا تفسير هذه العينة على أنها برمائيات ألبانيربيتونتيد. في عام 2020، تم تسمية العينة رسميًا باسم Yaksha perettii ولوحظ أنها تمتلك العديد من الخصائص الشبيهة بالحرباء المتقاربة، بما في ذلك التكيفات للتغذية الباليستية.

في حين أن المسار التطوري الدقيق لتغير اللون في الحرباء لا يزال غير واضح إلى حد كبير، فقد تم التحقيق بشكل نهائي في جانب واحد محدد من تاريخها التطوري: وهو تأثير فعالية الإشارة. لقد ثبت أن فعالية الإشارة، التي تُعرف بأنها الوضوح الذي يتم من خلاله إدراك الإشارة على خلفيتها، ترتبط ارتباطًا مباشرًا بالخصائص الطيفية لشاشات العرض المتضادة. تعيش الحرباء القزمة، موضوع هذا البحث، في بيئات متنوعة تتراوح من الغابات إلى الأراضي العشبية والشجيرات. كشفت الدراسات أن الحرباء في البيئات الأكثر سطوعًا تميل إلى إظهار إشارات أكثر سطوعًا، في حين أن تلك الموجودة في البيئات المظلمة قدمت إشارات ذات تباين أعلى نسبيًا مع خلفياتها. تشير هذه النتيجة إلى أن فعالية الإشارة، وبالتالي الموطن، قد أثرت على تطور إشارات الحرباء. ستيوارت فوكس وآخرون. يقترح أن اختيار التشفير يبدو أقل أهمية من اختيار فعالية الإشارة، ويرجع ذلك أساسًا إلى أن هذه الإشارات يتم عرضها لفترة وجيزة فقط؛ عادةً ما تحتفظ الحرباء بألوان غامضة وصامتة.

الوصف

تظهر الحرباء تباينًا كبيرًا في كل من الحجم وشكل الجسم، حيث يتراوح الحد الأقصى للأطوال الإجمالية من 22 ملم (0.87 بوصة) في ذكر بروكسيا نانا (المعروف بأنه أحد أصغر الزواحف في العالم) إلى 68.5 سم (27.0 بوصة) في ذكر فورسيفر أوستاليتي. تمتلك العديد من الأنواع زخارف مميزة للرأس أو الوجه، مثل نتوءات الأنف، أو نتوءات تشبه القرن تتمثل في Trioceros jacksonii، أو عرف جمجمي بارز، كما يظهر في Chamaeleo calyptratus. ينتشر ازدواج الشكل الجنسي في العديد من الأنواع، حيث يُظهر الذكور عادةً زخرفة أكثر تفصيلاً بكثير من الإناث.

الأحجام النموذجية لأنواع الحرباء التي يتم الحفاظ عليها عادةً في الأسر أو كحيوانات أليفة هي:

أقدام الحرباء متخصصة للغاية في الحركة الشجرية؛ وحتى الأنواع مثل Chamaeleo namaquensis، التي تبنت أسلوب حياة أرضي بشكل ثانوي، تحتفظ بهذا الشكل للقدم مع الحد الأدنى من التغيير. تتميز كل قدم بخمسة أصابع مميزة مجمعة في ملزمتين. يتم دمج أصابع القدم داخل كل حزمة في وحدة مسطحة مكونة من رقمين أو ثلاثة أرقام، مما يضفي مظهرًا يشبه الملقط على القدم. في القدم الأمامية، تتكون الحزمة الجانبية الخارجية من إصبعين، بينما تحتوي الحزمة الداخلية المتوسطة على ثلاثة أصابع. يتم عكس هذا الترتيب على الأقدام الخلفية، حيث تحتوي الحزمة الوسطى على إصبعين من أصابع القدم والحزمة الجانبية ثلاثة. تمكن هذه الأقدام المتخصصة الحرباء من الإمساك بالفروع الضيقة أو الخشنة بشكل آمن. علاوة على ذلك، تم تجهيز كل إصبع قدم بمخلب حاد، مما يسهل الإمساك بالأسطح مثل اللحاء أثناء التسلق. على الرغم من أن أقدام الحرباء توصف في كثير من الأحيان بأنها ديداكتيل أو زيجوداكتيل، إلا أن أيًا من المصطلحين ليس دقيقًا تمامًا، حيث يتم تطبيق كلاهما على هياكل القدم المختلفة، مثل أقدام الحرباء في الببغاوات أو أقدام الديداكتيل في الكسلان أو النعام، ولا يشبه أي منها إلى حد كبير أقدام الحرباء. في حين أن "zygodactyl" يقدم وصفًا معقولًا لتشريح قدم الحرباء، إلا أن بنية قدمها لا تتوافق مع بنية قدم الببغاوات، التي تم تطبيق المصطلح عليها في الأصل. فيما يتعلق بالتعليم، من الواضح أن الحرباء تمتلك خمسة أصابع في كل قدم، وليس اثنين.

تظهر بعض الحرباء قمة من المسامير الصغيرة الممتدة على طول العمود الفقري من منطقة الذيل القريبة إلى الرقبة؛ يختلف مدى وحجم هذه المسامير بين الأنواع والأفراد. تعمل هذه المسامير على تعطيل الشكل النهائي للحرباء، وبالتالي تعزيز قدرتها على الاندماج في خلفيتها.

الحواس

تمتلك الحرباء جفونًا علوية وسفلية ملتصقة، وتتميز بفتحة صغيرة تكفي للرؤية الحدقية. يمكن لكل عضو بصري أن يدور ويضبط التركيز بشكل مستقل، مما يمكّن الحرباء من مراقبة الأشياء المميزة بشكل متزامن. يوفر هذا الترتيب التشريحي مجالًا بصريًا شاملاً بزاوية 360 درجة يحيط بجسمهم. يعتمد اكتشاف الفريسة على إدراك العمق الأحادي بدلاً من الرؤية المجسمة. والجدير بالذكر أن الحرباء تظهر أعلى نسبة تكبير بالنسبة لحجمها بين جميع الفقاريات، إلى جانب التركيز الأكثر كثافة لمخاريط الشبكية.

على غرار الثعابين، تفتقر الحرباء إلى بنية الأذن الخارجية والوسطى، وبالتالي لا تمتلك صماخًا سمعيًا خارجيًا ولا غشاء طبلة. ومع ذلك، فإن الحرباء ليست سمعية تمامًا؛ فهي قادرة على إدراك الترددات الصوتية ضمن طيف 200-600 هرتز.

تمتلك الحرباء القدرة على الرؤية عبر أطياف الضوء المرئي والأشعة فوق البنفسجية. وقد لوحظ أن التعرض للأشعة فوق البنفسجية يعزز التفاعلات الاجتماعية ويرفع مستويات النشاط لدى الحرباء. ويعزز هذا التعرض أيضًا سلوكيات التشمس والتغذية والإنجاب، ويعزى ذلك إلى تأثيره المفيد على الغدة الصنوبرية.

التغذية

جميع أنواع الحرباء هي في الغالب آكلة للحشرات، حيث تستخدم نتوءًا باليستيًا لألسنتها الطويلة من تجويف الفم لتأمين الفريسة البعيدة. على الرغم من أن ألسنة الحرباء تمتد عادة بمقدار مرة ونصف إلى مرتين طول جسمها (باستثناء الذيل)، إلا أن الأبحاث الحديثة تشير إلى أن الحرباء الأصغر حجمًا، التي تشمل كلا من الأنواع الضئيلة والأفراد الأصغر داخل النوع، تمتلك أجهزة لسان أكبر نسبيًا مقارنة بنظيراتها الأكبر حجمًا. وبالتالي، يمكن للحرباء الأصغر حجمًا أن تبرز ألسنتها على مسافات أكبر من العينات الأكبر حجمًا التي تظهر عادةً في معظم الدراسات وتقييمات طول اللسان، مع نتوءات تتجاوز ضعف طول جسمها.

يتكون جهاز اللسان المتخصص لدى الحرباء من عظام لامية معدلة على نطاق واسع، وعضلات لسان محددة، ومكونات كولاجينية. السمة البارزة هي النتوء المتوازي للعظم اللامي، والذي يُطلق عليه العملية داخل اللسان، والذي يحيط به هيكل أنبوبي يعرف باسم العضلة المتسارعة. تنقبض هذه العضلة المتسارعة بشكل محيطي حول نتوء داخل اللسان، مما يولد القوة المطلوبة لإسقاط اللسان، سواء بشكل مباشر أو عبر التحميل المرن للعناصر الكولاجينية الموجودة بين نتوء داخل اللسان والعضلة نفسها. تعمل العضلة الهلامية اللسانية، وهي عضلة ضامة اللسان المخصصة، على إنشاء اتصال بين العضلة اللامية والعضلة المتسارعة، مما يسهل تراجع اللسان إلى تجويف الفم بعد الإسقاط.

يتم تنفيذ إسقاط اللسان بمقاييس أداء عالية بشكل استثنائي، مما يمكّن اللسان من الوصول إلى هدفه في أقل من 0.07 ثانية، مدفوعًا بتسارع يتجاوز 41 جم. القوة الدافعة للسان، والتي تم توثيقها لتتجاوز 3000 واط كجم⁻¹، تتجاوز الحد الأقصى للإنتاج الذي يمكن تحقيقه بواسطة الأنسجة العضلية وحدها. يشير هذا التناقض إلى وجود آلية تضخيم الطاقة المرنة التي تقود إسقاط اللسان. وبالتالي، فإن الارتداد المرن للمكونات المتخصصة داخل جهاز اللسان يمثل نسبة كبيرة من فعالية إسقاط اللسان بشكل عام.

من النتائج المهمة لدمج آلية الارتداد المرن في نظام إسقاط اللسان عدم الحساسية الحرارية المقارنة للإسقاط، على النقيض من تراجع اللسان، الذي يعتمد فقط على تقلص العضلات ويظهر اعتمادًا حراريًا كبيرًا. على عكس الكائنات الأخرى ذات الحرارة الخارجية التي تعاني من انخفاض النشاط والتباطؤ مع انخفاض درجات حرارة الجسم بسبب انخفاض سرعة الانقباض العضلي، تحافظ الحرباء على إسقاط لسان عالي الأداء حتى في ظل ظروف انخفاض الحرارة. ومع ذلك، فإن الحساسية الحرارية لتراجع لسان الحرباء لا تشكل عائقًا كبيرًا، نظرًا لآليات الاحتفاظ بالفريسة الفعالة للغاية عند الاتصال، والتي تشمل ظواهر سطحية مثل الالتصاق الرطب، والتشابك الميكانيكي، والشفط. وبالتالي، يسمح هذا الاستقلال الحراري لبروز اللسان للحرباء بالبحث عن الطعام بكفاءة في الصباح البارد قبل أن تتمكن من رفع درجات حرارة أجسامها سلوكيًا عن طريق التنظيم الحراري، وهي الفترة التي تظل فيها أنواع السحالي المتعاطفة الأخرى غير نشطة، وبالتالي يحتمل توسيع مكانتها الحرارية.

العظام

تؤدي الظاهرة المعروفة باسم التألق الحيوي إلى انبعاث الضوء من عظام بعض أنواع الحرباء عند تعرضها للأشعة فوق البنفسجية. وقد لوحظ هذا التلألؤ في 31 نوعًا متميزًا من حرباء الكالوما، وجميعها أصلية في مدغشقر، أثناء فحوصات التصوير المقطعي المحوسب. أنتجت الهياكل العظمية إشعاعًا أزرقًا حيويًا، قادرًا على اختراق طبقات الجلد الأربع للحرباء. ومن الجدير بالذكر أن منطقة الوجه أظهرت نمطًا متوهجًا مميزًا، يظهر على شكل درنات على عظام الوجه. ينشأ هذا التلألؤ البيولوجي من البروتينات والأصباغ والكيتين والمكونات الأخرى للهيكل العظمي للحرباء، ومن المحتمل أن يكون بمثابة آلية إشارات ثانوية تعمل بشكل مستقل عن قدراتها على تغيير اللون وربما تكون قد تطورت من خلال الانتقاء الجنسي.

التوزيع والسكن

توجد الحرباء في الغالب في جميع أنحاء أفريقيا جنوب الصحراء الكبرى وفي جزيرة مدغشقر. ومع ذلك، فإن بعض الأنواع تعيش أيضًا في شمال إفريقيا ودول جنوب أوروبا مثل البرتغال وإسبانيا وإيطاليا واليونان وقبرص ومالطا، بالإضافة إلى الشرق الأوسط وجنوب شرق باكستان والهند وسريلانكا والعديد من الجزر الصغيرة داخل غرب المحيط الهندي. بالإضافة إلى ذلك، استقرت المجموعات السكانية غير الأصلية في هاواي وفلوريدا.

تقتصر الحرباء على المناطق الاستوائية وشبه الاستوائية، وتحتل بيئات متنوعة بما في ذلك الغابات المنخفضة والجبلية والغابات والشجيرات والسافانا وأحيانًا الصحاري. ومع ذلك، فإن الأنواع الفردية عادةً ما تظهر تخصصًا، مما يقيد وجودها في نطاق محدود من أنواع الموائل هذه. الحرباء التي تنتمي إلى الفصيلة الفرعية Chamaeleoninae تكون بشكل عام شجرية، وتقيم في الأشجار أو الشجيرات، على الرغم من أن بعض الأنواع، مثل حرباء Namaqua، تظهر سلوكيات أرضية جزئيًا أو إلى حد كبير. في المقابل، فإن جنس بروكيسيا، الذي يشكل معظم الأنواع ضمن فصيلة بروكسيناي الفرعية، يسكن الغطاء النباتي السفلي أو الطبقة الأرضية وسط فضلات الأوراق. يمتلك عدد كبير من أنواع الحرباء توزيعات جغرافية محدودة، وبالتالي يتم تصنيفها على أنها مهددة بالانقراض، حيث يعد فقدان الموائل هو المحرك الرئيسي لانخفاض أعدادها.

التكاثر

في حين أن غالبية أنواع الحرباء هي بيوض، فإن جميع الأنواع ضمن جنس Bradypodion والعديد من أنواع Trioceros تظهر بيوضًا. تجدر الإشارة إلى أن بعض علماء الأحياء يدعون إلى استخدام كلمة "ولود" فقط لوصف المواليد الأحياء، مشيرين إلى التناقضات في استخدام مصطلح "بويضات" عبر الأصناف الحيوانية المختلفة.

تقوم أنواع الحرباء المبيضة عادةً بوضع بيضها بعد ثلاثة إلى ستة أسابيع من الجماع. تحفر الأنثى جحرًا يتراوح عمقه من 10 إلى 30 سم (4 إلى 12 بوصة) اعتمادًا على النوع، حيث تضع بعد ذلك مخلبها. تظهر أحجام القابض تباينًا كبيرًا بين الأنواع؛ على سبيل المثال، قد تنتج أنواع بروكيسيا الصغيرة من بيضتين إلى أربع بيضات فقط، بينما تم توثيق الحرباء المحجبة الكبيرة (Chamaeleo calyptratus) بأنها تضع براثن من 20 إلى 200 بيضة، وتضع حرباء النمر 10 إلى 40 بيضة. يعد التباين داخل الأنواع في حجم القابض أمرًا مهمًا أيضًا. تمتد فترات الحضانة عمومًا من أربعة إلى 12 شهرًا، وتعتمد مرة أخرى على النوع، حيث يحتاج بيض حرباء بارسون (كالوما بارسوني) بشكل خاص إلى 400 إلى 660 يومًا حتى يفقس.

يمتلك بيض الحرباء أصدافًا مرنة، مما يجعلها عرضة للظروف البيئية طوال مرحلة الحضانة. تعتبر كتلة البيض عاملاً حاسماً في التمييز بين النسل القابل للحياة أثناء الحضانة، حيث تعتمد الزيادات في الكتلة على كل من درجة الحرارة وإمكانات الماء. لفهم ديناميكيات إمكانات المياه داخل بيض الحرباء بشكل كامل، من الضروري مراعاة الضغط الذي يمارس على قشر البيض، حيث يؤثر هذا العامل بشكل كبير على العلاقات المائية للبيض طوال فترة الحضانة بأكملها.

تخضع الأنواع البيضوية، المتمثلة في حرباء جاكسون (Trioceros jacksonii)، لفترة حمل تستمر من خمسة إلى سبعة أشهر. تظهر كل حرباء صغيرة مغلفة داخل الغشاء اللاصق الشفاف لكيس صفارها. تقوم الحرباء الأمومية بتثبيت كل بيضة مغلفة على فرع، حيث تلتصق. بعد ذلك، يتمزق الغشاء، مما يسمح للحرباء التي ظهرت حديثًا بتحرير نفسها والصعود، وتبدأ على الفور في البحث عن الطعام بشكل مستقل والبحث عن ملجأ من الحيوانات المفترسة. يمكن أن ينتج عن الحمل الواحد ما يصل إلى 30 ذرية حية.

النظام الغذائي

تستهلك الحرباء الحشرات في المقام الأول؛ ومع ذلك، فإن الأنواع الأكبر حجمًا، بما في ذلك الحرباء الشائعة، قد تفترس أيضًا السحالي الأخرى والطيور الصغيرة. ويتضح التنوع في عاداتهم الغذائية بشكل أكبر من خلال الأمثلة التالية:

• الحرباء المحجبة، Chamaeleo calyptratus، موطنها الأصلي في شبه الجزيرة العربية، هي في الغالب آكلة للحشرات ولكنها تستهلك أوراق الشجر عندما تندر مصادر المياه البديلة. في الأسر، يمكن الحفاظ على هذا النوع من خلال اتباع نظام غذائي يعتمد على لعبة الكريكيت، حيث يستطيع الأفراد تناول ما بين 15 إلى 50 صرصورًا كبيرًا يوميًا.
• تأكل حرباء جاكسون (Trioceros jacksonii)، موطنها الأصلي كينيا وشمال تنزانيا، مجموعة متنوعة من الحيوانات الصغيرة، مثل النمل والفراشات واليرقات والقواقع والديدان والسحالي والأبراص والبرمائيات وغيرها من الحرباء. يشتمل نظامها الغذائي أيضًا على مواد نباتية، بما في ذلك الأوراق والبراعم الصغيرة والتوت. في الأسر، يمكن الحفاظ على هذا النوع من خلال اتباع نظام غذائي متنوع يشمل الكرنب وأوراق الهندباء والخس والموز والطماطم والتفاح والصراصير وديدان الشمع.
• الحرباء الشائعة (Chamaeleo chamaeleon)، المنتشرة في جميع أنحاء أوروبا وشمال أفريقيا والشرق الأدنى، تفترس في المقام الأول الدبابير وفرس النبي، حيث تشكل هذه المفصليات أكثر من 75% من استهلاكها الغذائي. يوصي بعض المتخصصين بعدم اتباع نظام غذائي خاص بالصراصير لهذا النوع، ويقترحون ألا تشكل الصراصير أكثر من 50% من غذائها، بالإضافة إلى مزيج من ديدان الشمع وديدان الأرض والجنادب والذباب والمواد النباتية مثل الأوراق الخضراء والشوفان والفاكهة.
• تعوض أنواع معينة من الحرباء، مثل حرباء النمر من مدغشقر، المحتوى المنخفض من فيتامين د3 في نظامها الغذائي الذي يعتمد على الحشرات من خلال التعرض لأشعة الشمس. يسهل مكون الأشعة فوق البنفسجية الموجود في ضوء الشمس عملية التخليق الحيوي الداخلي لفيتامين د3.

التكيفات المضادة للمفترس

تواجه الحرباء الافتراس من مجموعة متنوعة من الحيوانات. تمثل أنواع الطيور والثعابين الحيوانات المفترسة الأساسية للحرباء البالغة، في حين أن اللافقاريات، وخاصة النمل، تمارس ضغطًا مفترسًا كبيرًا على بيض الحرباء وصغارها. نظرًا لقدرتها المحدودة على الطيران، تستخدم الحرباء في الغالب الكريبسيس كاستراتيجية دفاعية أساسية. إنهم يمتلكون القدرة على تغيير ألوانهم وأنماطهم، بدرجات متفاوتة، إما للاندماج مع بيئتهم أو لتعطيل مخطط أجسامهم، وبالتالي تجنب اكتشافهم من قبل الخصوم المحتملين. عادةً ما يتم نشر آليات الدفاع عن النفس النشطة فقط عند اكتشافها. وتشمل هذه اتخاذ وضعية دفاعية، وتقديم جسم مسطح جانبيًا للمعتدي لتضخيم حجمه، وإصدار تحذيرات بفم مفتوح، وإذا لزم الأمر، استخدام أقدامهم وفكوكهم في القتال. يتم أحيانًا دمج الأصوات في عروض التهديد هذه.

التطفل

الحرباء عرضة للتطفل عن طريق الديدان الخيطية، بما في ذلك على وجه التحديد الديدان الخيطية (Filarioidea). يمكن أن تنتقل هذه الديدان الخيطية عن طريق الحشرات الدموية، مثل القراد والبعوض. يتم الحصول على أنواع أخرى من الديدان المستديرة من خلال تناول طعام ملوث ببيضها، حيث تخترق اليرقات اللاحقة جدار الأمعاء وتدخل مجرى الدم.

تستضيف الحرباء العديد من الطفيليات الأولية، بما في ذلك المتصورة، العامل المسبب للملاريا؛ المثقبيات، المسؤولة عن مرض النوم؛ والليشمانيا، التي تسبب داء الليشمانيات.

تشمل طفيليات الكوكسيديا أنواعًا من أجناس Choleoeimeria، وEimeria، وIsospora، والتي تصيب الحرباء أيضًا.

الحرباء كحيوانات مصاحبة

يتم تفضيل الحرباء على نطاق واسع كحيوانات مرافقة للزواحف، ويتم الحصول عليها في المقام الأول من خلال الاستيراد من الدول الأفريقية مثل مدغشقر وتنزانيا وتوغو. تشمل الأنواع الأكثر شيوعًا في تجارة الحيوانات الأليفة الحرباء السنغالية (Chamaeleo senegalensis)، والحرباء اليمنية أو المحجبة (Chamaeleo calyptratus)، والحرباء النمر (Furcifer pardalis)، وحرباء جاكسون (Trioceros jacksonii). تشمل أنواع الحرباء الأخرى التي يتم ملاحظتها أحيانًا في الأسر حرباء السجاد (Furcifer Lateralis)، وحرباء ميلر (Trioceros melleri)، وحرابي بارسون (Calumma parsonii)، والعديد من الحرباء القزمية والحرباء ورقية الذيل، ومعظمها من أجناس Brookesia، رامفوليون، أو ريبيليون. تُعرف هذه الزواحف بطبيعتها الحساسة، مما يتطلب تربية متخصصة ورعاية دقيقة.

منذ أوائل الثمانينيات، كانت الولايات المتحدة بمثابة المستورد الرئيسي للحرباء، حيث تلقت 69٪ من صادرات الزواحف الأفريقية. ومع ذلك، فقد حدثت انخفاضات كبيرة في الواردات، وهو ما يعزى إلى القواعد التنظيمية الأكثر صرامة التي تهدف إلى حماية المجموعات البرية وإنشاء أنواع الحرباء الغازية في مناطق مثل فلوريدا. على الرغم من هذه التحديات، استمرت شعبيتها، ربما بسبب النمو الكبير لبرامج التربية في الأسر داخل الولايات المتحدة. وقد توسعت هذه البرامج لتلبية الطلب المحلي، بل ووضعت الولايات المتحدة كمصدر مهم. تتجلى الشعبية المستمرة للحرباء في الولايات المتحدة في فلوريدا، حيث، على الرغم من وجود ستة أنواع من الحرباء الغازية الناتجة عن تجارة الحيوانات الأليفة، يبحث عشاق الزواحف بنشاط عن الحرباء للملكية الشخصية أو للتربية والبيع التجاري، حيث تصل أسعار بعض العينات إلى ألف دولار.

وجهات نظر تاريخية

وثّق أرسطو الحرباء في أطروحته التي كتبها في القرن الرابع قبل الميلاد بعنوان *تاريخ الحيوانات*. كما ناقش بليني الأكبر، في كتابه *التاريخ الطبيعي* في القرن الأول الميلادي، هذه الزواحف، مشيرًا على وجه التحديد إلى قدرتها على تغيير اللون كآلية للتمويه.

تم تصوير الحرباء في منشور كونراد جيسنر عام 1563، تاريخ الحيوان، وهو تمثيل نشأ من نص بيير بيلون عام 1553، De aquatilibus.

في هاملت لوليام شكسبير، ينطق بطل الرواية، "ممتاز، في اعتقادي، طبق الحرباء. أنا آكل الهواء، مكتظًا بالوعود." يشير هذا الخط إلى الاعتقاد السائد في العصر الإليزابيثي بأن الحرباء تعيش حصريًا على الهواء.

المراجع

قائمة المراجع العامة

• لو بير، فرانسوا؛ بارتليت، ريتشارد د. (2009). دليل الحرباء. سلسلة بارون التعليمية. الطبعة الثالثة. رقم ISBN 0764141422.

"العلماء يعثرون على حرباء مدغشقر التي شوهدت آخر مرة منذ 100 عام." وكالة انباء. 30 أكتوبر 2020.

• "العلماء يعثرون على حرباء مدغشقر التي شوهدت آخر مرة منذ 100 عام". أسوشيتد برس. 30 أكتوبر 2020.Anderson, C. V.; Deban, S. M. (2010). "يحافظ إسقاط اللسان الباليستي في الحرباء على الأداء العالي عند درجة حرارة منخفضة." وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم بالولايات المتحدة الأمريكية. 107 (12): 5495–5499. Bibcode:2010PNAS..107.5495A doi:10.1073/pnas.0910778107. PMC 2851764. title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rft.genre=ar ticle&rft.jtitle=Proceedings+of+the+National+Academy+of+Sciences+of+the+United+States+of+Ameri ca&rft.atitle=Ballistic+tongue+projection+in+chameleons+maintains+high+performance+at+low+temperature&rft.volume=107&rft.issue=12&rft.pages=5495-5499&rft.date=2010&rft_id=h ttps%3A%2F%2Fnlm.nih.gov%2Fpmc%2Farticles%2FPMC2851764%23id-name%3DPMC&rft_id=info%3Apmid%2F20 212130&rft_id=info%3Adoi%2F10.1073%2Fpnas.0910778107&rft_id=info%3Abibcode%2F2010PNAS..107 .5495A&rft.aulast=Anderson&rft.aufirst=C.+V.&rft.au=Deban%2C+S.+M.&rft_id=https%3A %2F%2Fnlm.nih.gov%2Fpmc%2Farticles%2FPMC2851764𝔯_id=info%3Asid%2Fen.
• في المختبر لجهاز اللسان الباليستي في الحرباء." مجلة الأحياء التجريبية. 215 (24): 4345–4357. doi:10.1242/jeb.078881. PMID 23125336.أندرسون، سيرة ذاتية؛ شيريدان، تي.؛ ديبان، إس إم (2012). "تحجيم جهاز اللسان الباليستي في الحرباء." مجلة علم التشكل. 273 (11): 1214–1226. دوى:10.1002/jmor.20053. PMID 22730103. S2CID 21033176.de Groot, J. H.; فان ليوين، JL (2004). "دليل على آلية الإسقاط المرنة في لسان الحرباء." وقائع الجمعية الملكية في لندن ب. 271 (1540): 761–770. دوى:10.1098/rspb.2003.2637. PMC 1691657.PMID 15209111.Herrel, A.; Meyers, J. J.; Nishikawa, K. C.; De Vree, F. (2001). "علم التشكل والكيمياء النسيجية للجهاز الهيولينجي في الحرباء." مجلة علم التشكل. 249 (2): 154–170. دوى:10.1002/jmor.1047.PMID 11466743.S2CID 3246256.
  • الوسائط المتعلقة بـ Chamaeleonidae في ويكيميديا كومنز
  • البيانات المتعلقة بالحرباء في ويكي الأنواع