يشكل الهرمون، المشتق من المصطلح اليوناني القديم ὁρμῶν (hormôn)، والذي يعني "البدء في الحركة"، فئة من جزيئات الإشارة داخل الكائنات متعددة الخلايا. يتم نقل هذه الجزيئات إلى الأعضاء أو الأنسجة البعيدة من خلال آليات بيولوجية معقدة لتعديل الوظائف الفسيولوجية والاستجابات السلوكية. لا غنى عن الهرمونات للنمو والنضج النموذجي للحيوانات والنباتات والفطريات.
هرمون (من اليونانية القديمة ὁρμῶν (hormôn) 'البدء في الحركة') هو فئة من جزيئات الإشارة في كائنات متعددة الخلايا يتم إرسالها إلى أعضاء أو أنسجة بعيدة عن طريق عمليات بيولوجية معقدة لتنظيم وظائف الأعضاء والسلوك. الهرمونات ضرورية للتطور الطبيعي للحيوانات والنباتات والفطريات.
نظرًا للتعريف الموسع للهرمون - على وجه التحديد، جزيء الإشارة الذي يحدث تأثيرات على مسافة كبيرة من موقع تصنيعه - يمكن تصنيف مجموعة متنوعة من الأنواع الجزيئية على هذا النحو. تشمل هذه المواد الهرمونية الإيكوسانويدات (مثل البروستاجلاندين والثرومبوكسان)، والستيرويدات (مثل الاستروجين والبراسينستيرويد)، ومشتقات الأحماض الأمينية (مثل الإبينفرين والأوكسين)، والبروتينات أو الببتيدات (مثل الأنسولين وببتيدات CLE)، وحتى الغازات (مثل الإيثيلين وأكسيد النيتريك).
تعمل الهرمونات كوسيط حاسم. للتواصل بين الخلايا وبين الأعضاء. داخل الفقاريات، تقوم هذه الجزيئات بتنسيق مجموعة واسعة من الوظائف الفسيولوجية والسلوكية، بما في ذلك على سبيل المثال لا الحصر، الهضم، وتنظيم التمثيل الغذائي، والتنفس، والمعالجة الحسية، ودورات النوم، وإفراز النفايات، والرضاعة، واستجابات الإجهاد، والنمو والتقدم التنموي، والحركة، والعمليات الإنجابية، والتعديل العاطفي. في سياق النباتات، تمارس الهرمونات السيطرة على كل مرحلة نمو تقريبًا، بدءًا من الإنبات الأولي وحتى الشيخوخة.
تمارس الهرمونات تأثيرها على الخلايا البعيدة من خلال تفاعلات ربط محددة مع بروتينات المستقبلات الموجودة داخل الخلية المستهدفة، وبالتالي تحرض على إجراء تغييرات في الوظيفة الخلوية. يؤدي هذا الحدث المرتبط بمستقبلات الهرمونات إلى بدء سلسلة نقل الإشارة، والتي تؤدي عادةً إلى تنشيط نسخ الجينات، وبالتالي ارتفاع التعبير عن البروتينات المستهدفة. علاوة على ذلك، فإن الهرمونات قادرة على العمل عبر مسارات غير جينومية، والتي يمكن أن تعمل بشكل تآزري مع نظيراتها الجينومية.
عادةً ما تمارس الهرمونات المحبة للماء، بما في ذلك الببتيدات والأمينات، تأثيراتها على سطح الخلايا المستهدفة عن طريق إشراك أنظمة الرسول الثاني. على العكس من ذلك، فإن الهرمونات المحبة للدهون، مثل الستيرويدات، تجتاز عمومًا الغشاء البلازمي للخلايا المستهدفة - وتصل إلى كل من الحيز السيتوبلازمي والنووي - لممارسة تأثيرها داخل النواة. تمثل Brassinosteroids، وهي فئة متميزة من polyhydroxysteroids، فئة سادسة من الهرمونات النباتية وتظهر إمكاناتها كعلاج مضاد للسرطان للأورام المستجيبة للغدد الصماء، مما يؤدي إلى موت الخلايا المبرمج وتثبيط تكاثر النباتات. والجدير بالذكر أنه على الرغم من قابليتها للذوبان في الدهون، إلا أن البراسينوستيرويدات ترتبط بمستقبلاتها الموجودة على سطح الخلية.
في الفقاريات، تطلق الأعضاء المتخصصة المعروفة باسم الغدد الصماء الهرمونات مباشرة في شبكة إشارات الغدد الصماء. يتم تحفيز إفراز الهرمونات بواسطة إشارات كيميائية حيوية محددة، وغالبًا ما تحكمه آليات ردود الفعل السلبية. على سبيل المثال، ارتفاع تركيزات الجلوكوز في الدم يحفز إنتاج الأنسولين. بعد ذلك، يعمل الأنسولين على خفض مستويات الجلوكوز والحفاظ على التوازن الاستتبابي، الأمر الذي يؤدي بدوره إلى انخفاض في إفراز الأنسولين.
بعد إفرازها، يتم نقل الهرمونات المحبة للماء بكفاءة في جميع أنحاء الدورة الدموية. في المقابل، تتطلب الهرمونات المحبة للدهون الارتباط بالبروتينات السكرية البلازمية الحاملة، مثل الجلوبيولين المرتبط بالثيروكسين (TBG)، لتشكيل مجمعات بروتينية ثابتة للنقل. يتم إطلاق بعض الهرمونات، بما في ذلك الأنسولين وهرمونات النمو، في مجرى الدم في حالتها النشطة بالكامل. ومع ذلك، تتطلب الهرمونات الأخرى، التي تسمى الهرمونات الأولية، التنشيط داخل خلايا معينة عبر عملية متعددة الخطوات منظمة بإحكام.
يطلق نظام الغدد الصماء الهرمونات مباشرة في مجرى الدم، بشكل أساسي من خلال الشعيرات الدموية المثقبة، بينما يستخدم نظام الغدد الصماء قنوات للإفراز غير المباشر لمواده. تنتشر الهرمونات التي تظهر نشاط نظير الصماوي عبر المساحات الخلالية للتأثير على الأنسجة المستهدفة المجاورة.
لا تمتلك النباتات أعضاء متخصصة مخصصة لإفراز الهرمونات؛ ومع ذلك، فإن إنتاج الهرمون يظهر توزيعًا مكانيًا متميزًا. على سبيل المثال، الأوكسين، وهو هرمون نباتي رئيسي، يتم تصنيعه في الغالب في قمم الأوراق الصغيرة وداخل النسيج الإنشائي القمي للبراعم. يشير غياب الغدد المتخصصة إلى أن الموقع الأساسي لتخليق الهرمونات يمكن أن يختلف طوال دورة حياة النبات، ويعتمد على مرحلة نمو النبات والظروف البيئية.
مقدمة ونظرة عامة
تقع الخلايا المسؤولة عن تخليق الهرمونات داخل الغدد الصماء، بما في ذلك الغدة الدرقية والمبيض والخصيتين. تشمل عملية إرسال الإشارات الهرمونية المراحل التالية:
- التخليق الحيوي لهرمون معين داخل نسيج معين.
- تخزين وإفراز الهرمون المُصنّع.
- نقل الهرمون إلى الخلية (الخلايا) المستهدفة المحددة له.
- التعرف على الهرمون من خلال غشاء الخلية المقابل له أو بروتين المستقبل داخل الخلايا.
- تخضع الإشارة الهرمونية المستقبلة للترحيل والتضخيم من خلال عملية نقل الإشارة، والتي تبلغ ذروتها في الاستجابة الخلوية. بعد ذلك، يمكن اكتشاف تفاعل الخلايا المستهدفة بواسطة الخلايا الأولية المنتجة للهرمونات، والتي تعمل بعد ذلك على تقليل إنتاج الهرمون. تمثل هذه الآلية حلقة ردود فعل سلبية متجانسة.
- تدهور الهرمون.
يحدث إفراز الهرمون من الغدد الصماء، عند التحفيز، من خلال عملية الإخراج الخلوي وآليات النقل الغشائية الأخرى. ومع ذلك، يقدم النموذج الهرمي رؤية مبسطة للإشارات الهرمونية. يمكن لأنواع مختلفة من الخلايا أن تستقبل إشارات هرمونية محددة موزعة على أنسجة متعددة؛ على سبيل المثال، يثير الأنسولين مجموعة واسعة من الاستجابات الفسيولوجية الجهازية. علاوة على ذلك، قد تظهر أنواع الأنسجة المختلفة تفاعلات متنوعة لإشارة هرمونية متطابقة.
الاكتشاف
أرنولد أدولف برتولد (1849)
في عام 1849، قام عالم وظائف الأعضاء وعالم الحيوان الألماني أرنولد أدولف برتولد بالتحقيق في وظيفة الخصيتين. ولاحظ أن الديوك المخصية أظهرت سلوكيات جنسية مختلفة مقارنة بتلك التي لديها خصيتين سليمتين. لاستكشاف هذه الظاهرة، أجرى تجربة على ذكور الديوك. أظهرت المجموعة الضابطة ذات الخصيتين السليمتين دلايات وأمشاط طبيعية (أعضاء جنسية ثانوية)، وغرابًا نموذجيًا، وسلوكيات جنسية وعدوانية مميزة. على العكس من ذلك، أظهرت المجموعة التي تم استئصال خصيتيها جراحيًا انخفاضًا في الأعضاء الجنسية الثانوية، وغرابًا ضعيفًا، وغياب الانجذاب الجنسي تجاه الإناث، وافتقارها إلى العدوان. وخلص برتولد إلى أن الخصيتين كانتا حاسمتين في هذه السلوكيات، على الرغم من أن الآلية الأساسية ظلت غير واضحة. تضمنت التجارب الإضافية إزالة خصية واحدة ونقلها إلى تجويف البطن. حافظت هذه الديوك على السلوك الطبيعي والتشريح الجسدي، مما يدل على أن الموقع التشريحي للخصيتين لم يكن حرجًا. للتحقيق في العوامل الوراثية المحتملة، قام بزراعة خصية من أحد الديكين في ديك خضع لعملية استئصال الخصية من جانب واحد. أظهرت هذه المواضيع أيضًا السلوك الطبيعي والتشريح الجسدي. وهكذا استنتج برتولد أنه لا الموقع ولا العوامل الوراثية للخصيتين كانت حاسمة في الأعضاء والسلوكيات الجنسية، بل أن المادة الكيميائية المفرزة من الخصيتين كانت مسؤولة عن هذه التأثيرات. وتم التعرف على هذه المادة فيما بعد على أنها هرمون التستوستيرون.
تشارلز وفرانسيس داروين (1880)
بينما كان تشارلز داروين معروفًا بإسهاماته في نظرية التطور، إلا أنه كان يمتلك أيضًا اهتمامًا عميقًا بعلم النبات. طوال سبعينيات القرن التاسع عشر، قام هو وابنه فرانسيس بالتحقيق في التوجه الضوئي في النباتات. أظهر بحثهم أن إدراك الضوء يحدث عند قمة الجذع الصغير (coleoptile)، بينما يظهر الانحناء اللاحق في الجزء السفلي من الجذع. لقد افترضوا وجود "مادة قابلة للانتقال" تنقل اتجاه الضوء من الطرف إلى الجذع. على الرغم من أن علماء الأحياء النباتية الآخرين قوبلوا في البداية بالتشكيك، إلا أن النتائج التي توصلوا إليها مهدت الطريق في النهاية لاكتشاف أول هرمون نباتي. في عشرينيات القرن العشرين، أثبت العالم الهولندي فريتس وارمولت وينت والعالم الروسي نيكولاي تشولودني، اللذان عملا بشكل مستقل، بشكل قاطع أن التراكم غير المتماثل لهرمون النمو هو الذي تسبب في هذا الانحناء. تم عزل هذا الهرمون في نهاية المطاف في عام 1933 من قبل كوجل، وهاجن سميت، وإركسليبن، وأطلق عليه اسم "أوكسين".
أوليفر وشيفر (1894)
في عام 1894، تعاون الطبيب البريطاني جورج أوليفر وإدوارد ألبرت شيفر، عالم وظائف الأعضاء والأستاذ بجامعة كوليدج لندن، في دراسة التأثيرات الفسيولوجية لمستخلصات الغدة الكظرية. نُشرت النتائج الأولية في تقريرين في عام 1894، أعقبهما منشور شامل في عام 1895. على الرغم من الإسناد الخاطئ المتكرر للسكرتين، الذي اكتشفه بايليس وستارلينغ في عام 1902، إلا أن مستخلص الغدة الكظرية الذي اكتشفه أوليفر وشيفر، والذي يحتوي على الأدرينالين - المادة المسؤولة عن التغيرات الفسيولوجية المرصودة - يمثل أول هرمون تم تحديده. مصطلح "هرمون" نفسه صاغه ستارلينج فيما بعد.
بايليس وستارلينج (1902)
قام ويليام بايليس، عالم وظائف الأعضاء، وإرنست ستارلينج، عالم الأحياء، بالتحقيق في تأثير الجهاز العصبي على عملية الهضم. بناءً على البحث الذي أجراه مارتن هايدنهاين وكلود برنارد، فهموا دور البنكرياس في إفراز السوائل الهضمية بعد انتقال الطعام من المعدة إلى الأمعاء، وهي عملية نسبوها في البداية إلى التحكم العصبي. ومع ذلك، كشفت تجاربهم التي شملت نقل العصب إلى البنكرياس في نموذج حيواني أن إفراز البنكرياس لا يتم تنظيمه عن طريق النبضات العصبية. وبدلاً من ذلك، حددوا مادة يتم إطلاقها من الأمعاء إلى مجرى الدم والتي تحفز البنكرياس على إفراز السوائل الهضمية، ثم أطلقوا على هذه المادة اسم سيكريتين، وبالتالي حددوها على أنها هرمون.
في عام 1905، قدم ستارلينغ مصطلح "هرمون"، مشتق من الكلمة اليونانية للإثارة أو الإثارة، وعرّفه على أنه "المرسل الكيميائي الذي يسرع من خلية إلى أخرى على طول مجرى الدم، وقد ينسق أنشطة ونمو أجزاء مختلفة من الجسم". الجسم".
آليات الإشارة
تتوقف التأثيرات الفسيولوجية للهرمونات على موقعها وطريقة إطلاقها. لا يتم إفراز جميع الهرمونات مباشرة في مجرى الدم لترتبط فيما بعد بمستقبل مستهدف. تشمل الفئات الأساسية للإشارات الهرمونية ما يلي:
التصنيف الكيميائي
تتميز الهرمونات بأدوارها الوظيفية بدلا من تركيبها الهيكلي، مما يؤدي إلى مجموعة واسعة من الهياكل الكيميائية. توجد هذه الجزيئات التنظيمية في الكائنات متعددة الخلايا، بما في ذلك النباتات والحيوانات والفطريات والطحالب البنية والطحالب الحمراء. في حين تم العثور على مركبات مماثلة في الكائنات وحيدة الخلية ويمكن أن تعمل كجزيئات إشارة، لم يتم التوصل إلى إجماع على تصنيفها كهرمونات.
الفقاريات
اللافقاريات
على النقيض من الفقاريات، تظهر الحشرات والقشريات العديد من الهرمونات المتميزة من الناحية الهيكلية، والتي تتمثل في هرمون الأحداث، وهو سيسكيتيربينويد.
النباتات
وتشمل الأمثلة البارزة حمض الأبسيسيك، والأوكسين، والسيتوكينين، والإيثيلين، والجبرلين.
المستقبلات
تبدأ غالبية الهرمونات الاستجابة الخلوية من خلال الارتباط الأولي إما بمستقبلات سطح الخلية أو المستقبلات داخل الخلايا. قد تمتلك خلية واحدة عدة مستقبلات متميزة قادرة على التعرف على نفس الهرمون مع تنشيط مسارات نقل الإشارة المتباينة. على العكس من ذلك، قد تحتوي الخلية أيضًا على مستقبلات مختلفة تتعرف على هرمونات مختلفة ولكنها تتقارب عند تنشيط مسار كيميائي حيوي متطابق.
يتم دمج مستقبلات معظم الببتيد والعديد من هرمونات الإيكوسانويد في غشاء الخلية، وتعمل كمستقبلات على سطح الخلية. الفئة السائدة بين هذه المستقبلات هي المستقبلات المقترنة بالبروتين G (GPCRs)، والتي تتميز بنطاقات الغشاء الحلزوني ألفا السبعة. عادة ما يؤدي ارتباط الهرمون بمستقبله إلى سلسلة من التأثيرات الثانوية داخل الخلايا، وهي عملية تسمى نقل الإشارة. يستلزم هذا غالبًا الفسفرة أو إزالة الفسفرة من البروتينات السيتوبلازمية المختلفة، أو حدوث تغييرات في نفاذية القناة الأيونية، أو تركيزات مرتفعة من الجزيئات داخل الخلايا التي تعمل كمرسلين ثانويين، مثل AMP الحلقي. علاوة على ذلك، تتفاعل بعض الهرمونات البروتينية مع المستقبلات داخل الخلايا الموجودة داخل السيتوبلازم أو النواة عبر آلية داخل الصماء.
في حالة هرمونات الستيرويد والغدة الدرقية، تقع المستقبلات الخاصة بها داخل الخلايا، وتحديدًا داخل سيتوبلازم الخلية المستهدفة. هذه المستقبلات هي أعضاء في عائلة المستقبلات النووية، وتعمل كعوامل نسخ منشطة بالربيطات. لكي ترتبط هذه الهرمونات بمستقبلاتها، يجب عليها أولاً اجتياز غشاء الخلية، وهي القدرة التي توفرها طبيعتها القابلة للذوبان في الدهون. بعد ذلك، ينتقل مجمع مستقبلات الهرمونات عبر الغشاء النووي إلى نواة الخلية، حيث يرتبط بتسلسلات معينة من الحمض النووي. ينظم هذا الحدث الملزم التعبير عن جينات معينة، وبالتالي رفع مستويات البروتينات المشفرة بواسطة هذه الجينات. ومع ذلك، تشير الأبحاث إلى أن مستقبلات الستيرويد ليست كلها موجودة داخل الخلايا بشكل حصري؛ ويرتبط بعضها بغشاء البلازما.
التأثيرات الفسيولوجية على البشر
تمارس الهرمونات مجموعة متنوعة من التأثيرات الفسيولوجية داخل جسم الإنسان، بما في ذلك:
- تعديل عمليات النمو (التحفيز أو التثبيط)
- تنظيم دورة النوم والاستيقاظ وإيقاعات الساعة البيولوجية الأخرى
- التأثير على تنظيم المزاج والحالات العاطفية
- تحريض أو قمع موت الخلايا المبرمج (موت الخلايا المبرمج)
- تنشيط أو تثبيط وظائف الجهاز المناعي
- تنظيم التمثيل الغذائي
- الإعداد الفسيولوجي للسلوكيات التكيفية مثل التكاثر والعدوان والمراوغة
- تنسيق التحولات الفسيولوجية المرتبطة بمراحل الحياة، بما في ذلك البلوغ وأدوار الوالدين وانقطاع الطمث
- التحكم في الدورات الإنجابية
- تنظيم إشارات الشهية والشبع
يمكن للهرمونات أيضًا تنظيم تخليق وإفراز الهرمونات الأخرى، وبالتالي التحكم في بيئة الجسم الداخلية عبر آليات الاستتباب.
التنظيم
إن معدلات التخليق الحيوي للهرمونات وإفرازها تخضع في كثير من الأحيان لحلقات ردود فعل سلبية متجانسة. تعتمد هذه الآليات على العوامل التي تؤثر على استقلاب الهرمونات وإفرازها. وبالتالي، فإن ارتفاع تركيز الهرمون وحده لا يكفي لبدء ردود فعل سلبية؛ بل يجب تنشيطه عن طريق الإنتاج المفرط "للتأثير" المقصود للهرمون.
يخضع إفراز الهرمونات للتحفيز والتثبيط من خلال عوامل مختلفة، بما في ذلك:
- الهرمونات الأخرى، وتحديدًا الهرمونات المحفزة أو المحررة.
- تركيزات الأيونات والمواد المغذية والجلوبيولين الرابطة في البلازما.
- النشاط العصبي والحالات النفسية.
- التحولات البيئية، مثل التغيرات في الضوء أو درجة الحرارة.
تشكل الهرمونات الاستوائية فئة متميزة تحفز إنتاج الهرمونات في الغدد الصماء الأخرى. على سبيل المثال، يعزز الهرمون المحفز للغدة الدرقية (TSH) النمو ويعزز نشاط الغدة الدرقية، وهي أحد أعضاء الغدد الصماء، مما يؤدي إلى زيادة إفراز هرمونات الغدة الدرقية.
لتسهيل الإطلاق السريع للهرمونات النشطة في مجرى الدم، يمكن للخلايا المصنعة للهرمونات إنتاج وتخزين سلائف غير نشطة بيولوجيًا، تُعرف باسم ما قبل الهرمونات أو طلائع الهرمونات. يمكن بعد ذلك تحويل هذه الأشكال غير النشطة بسرعة إلى حالتها الهرمونية النشطة عند تلقي التحفيز المناسب.
تعمل الإيكوسانويدات كهرمونات محلية، حيث تمارس تأثيرات محددة على الخلايا المستهدفة على مقربة من موقع تصنيعها. تصنيفها على أنها "محلية" ينبع من هذا الفعل الموضعي وتدهورها السريع، مما يمنعها من الوصول إلى مواقع فسيولوجية بعيدة.
كما تنظم منبهات المستقبلات الهرمونات. الهرمونات، مثل الروابط، هي جزيئات تولد إشارة عن طريق الارتباط بموقع مستقبل البروتين. يمكن تثبيط التأثيرات الهرمونية، وبالتالي تنظيمها، عن طريق روابط تنافسية ترتبط بنفس المستقبل المستهدف مثل الهرمون. عندما تحتل ربيطة تنافسية موقع المستقبل، يتم منع الهرمون من الارتباط وبالتالي لا يمكنه إثارة استجابة من الخلية المستهدفة. تُسمى هذه الروابط التنافسية بمضادات الهرمونات.
التطبيقات العلاجية
يتم استخدام العديد من الهرمونات، إلى جانب نظائرها الهيكلية والوظيفية، علاجيًا. تشمل الهرمونات الموصوفة بشكل متكرر هرمون الاستروجين والبروجستيرون (المستخدم في وسائل منع الحمل الهرمونية والعلاج بالهرمونات البديلة)، وهرمون الغدة الدرقية (مثل ليفوثيروكسين لقصور الغدة الدرقية)، والستيرويدات (لأمراض المناعة الذاتية وأمراض الجهاز التنفسي المختلفة). الأنسولين هو علاج شائع للعديد من الأفراد المصابين بالسكري. في طب الأنف والأذن والحنجرة، غالبًا ما تشتمل التركيبات المحلية على مكافئات دوائية للأدرينالين، في حين يتم استخدام كريمات الستيرويد وفيتامين د على نطاق واسع في طب الأمراض الجلدية.
تشير "الجرعة الدوائية" أو "الجرعة فوق الفيزيولوجية" إلى تطبيق طبي يتضمن كمية هرمونية تتجاوز بشكل كبير مستوياتها الفسيولوجية الطبيعية في كائن حي صحي. يمكن أن تختلف التأثيرات الناتجة عن جرعات الهرمونات الدوائية عن الاستجابات للتركيزات الداخلية وقد تقدم فوائد علاجية، وإن كان ذلك مع ردود فعل سلبية محتملة. على سبيل المثال، تُعرف الجرعات الدوائية من الجلايكورتيكويد بقدرتها على قمع الالتهاب.
التفاعلات الهرمونية السلوكية
على المستوى العصبي، يمكن استنتاج السلوك من تركيزات الهرمونات، والتي تتأثر في حد ذاتها بأنماط إطلاق الهرمونات، وكمية وتوزيع مستقبلات الهرمون، وكفاءة هذه المستقبلات في التوسط في نسخ الجينات. في حين أن تركيز الهرمونات لا يحرض على السلوك بشكل مباشر، لأن هذا من شأنه أن يقلل من دور المحفزات الخارجية الأخرى، فإنه يعدل النظام عن طريق رفع احتمالية حدوث سلوكيات محددة.
لا تؤثر الهرمونات على السلوك فحسب، بل يمكن للعوامل السلوكية والبيئية أيضًا أن تؤثر على تركيزات الهرمونات، وبالتالي إنشاء حلقة ردود فعل. تشير هذه العلاقة المتبادلة إلى أن السلوك يمكن أن يغير مستويات الهرمون، مما يؤثر لاحقًا على السلوك، وما إلى ذلك. على سبيل المثال، تعتبر حلقات ردود الفعل الهرمونية والسلوكية ضرورية للحفاظ على اتساق إفراز الهرمونات العرضية، حيث أن السلوكيات المتأثرة بهذه الهرمونات التي يتم إطلاقها بشكل متقطع تمنع بشكل مباشر إفرازها المستمر.
للتأكد من وجود تفاعل محدد بين السلوك الهرموني داخل النظام البيولوجي، يمكن استخدام ثلاث مراحل عامة من الاستدلال:
- من المتوقع أن يرتبط حدوث السلوك الذي يعتمد على الهرمونات بانتشار المصدر الهرموني المقابل له.
- على العكس من ذلك، لا يُتوقع حدوث سلوك منظم هرمونيًا في حالة غياب المصدر الهرموني أو طرق عمله المحددة.
- من المتوقع أن تؤدي إعادة تقديم المصدر الهرموني المفقود، أو الإجراءات المرتبطة به، والتي تؤثر على السلوك، إلى استعادة السلوك الغائب.
المقارنة مع الناقلات العصبية
على الرغم من قابلية التبادل العامية المتكررة، تظهر الهرمونات والناقلات العصبية عدة اختلافات واضحة:
- تعمل الهرمونات عبر نطاقات مكانية وزمانية أوسع بكثير مقارنةً بالنواقل العصبية، والتي تعمل عادةً على مسافات ميكرومترية.
- تمتلك الإشارات الهرمونية القدرة على اجتياز أي جزء من الجهاز الدوري تقريبًا، بينما تقتصر الإشارات العصبية على المسارات العصبية المحددة.
- نظرًا لمسافة سفر مكافئة، تنتقل الإشارات العصبية بشكل أسرع بكثير (خلال ميلي ثانية) من الإشارات الهرمونية (التي تعمل على مدار ثوانٍ أو دقائق أو ساعات)، حيث تصل الإشارات العصبية إلى سرعات تصل إلى 100 متر في الثانية.
- تعمل الإشارات العصبية كعملية كل شيء أو لا شيء، أو رقمية، في حين أن الإشارات الهرمونية هي عمل متغير باستمرار يتأثر بشكل مباشر بتركيز الهرمونات.
تمثل الهرمونات العصبية فئة من الهرمونات التي تشترك في خصائصها مع الناقلات العصبية. أنها تنشأ من خلايا الغدد الصماء أو خلايا الغدد الصم العصبية التي تتلقى مدخلات الخلايا العصبية. يتم إفراز كل من الهرمونات التقليدية والهرمونات العصبية عن طريق أنسجة الغدد الصماء. ومع ذلك، فإن الهرمونات العصبية تنشأ من التفاعل بين الغدد الصماء والمنعكسات العصبية، مما يؤدي إلى إنشاء مسار الغدد الصم العصبية. في حين أن مسارات الغدد الصماء تولد إشارات كيميائية على شكل هرمونات، فإن مسار الغدد الصم العصبية يتضمن الإشارات الكهربائية للخلايا العصبية. ضمن هذا المسار، تبلغ الإشارة الكهربائية الصادرة من الخلية العصبية ذروتها في إطلاق مادة كيميائية، والتي تشكل الهرمون العصبي. في النهاية، وعلى غرار الهرمونات الكلاسيكية، يتم إطلاق الهرمونات العصبية في مجرى الدم للوصول إلى مواقعها المستهدفة.
ربط البروتينات
يعد نقل الهرمونات، وخاصة دور البروتينات الرابطة، عاملًا حاسمًا في فهم الوظيفة الهرمونية. يوفر تركيب الهرمون مع البروتين المرتبط مزايا متعددة: فهو يطيل نصف العمر الفعال للهرمون المرتبط وينشئ احتياطيًا من الهرمونات المرتبطة، وبالتالي استقرار التقلبات في تركيز الهرمونات غير المرتبطة (حيث تقوم الهرمونات المرتبطة بتعويض الهرمونات غير المرتبطة عند التخلص منها). ومن الأمثلة البارزة على فائدة البروتين المرتبط بالهرمونات هو البروتين المرتبط بالثيروكسين، والذي ينقل ما يصل إلى 80% من هرمون الغدة الدرقية في الجسم، وهو عنصر حيوي في تنظيم معدل الأيض.
المراجع
المراجع
HMRbase: قاعدة بيانات تحتوي على تفاصيل الهرمونات ومستقبلاتها.
- HMRbase: قاعدة بيانات للهرمونات ومستقبلاتها
- الهرمونات الموجودة في قاعدة بيانات عناوين الموضوعات الطبية (MeSH) التابعة للمكتبة الوطنية الأمريكية للطب.
- "الهرمون." قاموس Merriam-Webster.com. ميريام ويبستر. OCLC 1032680871.