يعد الكبد عضوًا استقلابيًا رئيسيًا تنفرد به الفقاريات، حيث يقوم بتنفيذ العديد من الوظائف البيولوجية الحيوية، بما في ذلك إزالة السموم من الكائنات الحية والتخليق الحيوي للبروتينات المتنوعة والمواد الكيميائية الحيوية الأخرى الضرورية لعملية الهضم والنمو الجسدي. في البشر، موقعه التشريحي يقع في الربع العلوي الأيمن من البطن، أسفل الحجاب الحاجز، ومحمي إلى حد كبير بالقفص الصدري الأيمن السفلي. تشمل المسؤوليات الأيضية الإضافية استقلاب الكربوهيدرات، وتوليد الهرمونات المختلفة، وتحويل وعزل العناصر الغذائية مثل الجلوكوز والجليكوجين، وتقويض كريات الدم الحمراء. تستخدم التسميات التشريحية والطبية في كثير من الأحيان البادئة hepat-، المشتقة من المصطلح اليوناني ἡπατο- للكبد، كما يتضح من مصطلحات مثل الكبد والتهاب الكبد.
علاوة على ذلك، يعمل الكبد كعضو هضمي إضافي، حيث يقوم بتصنيع الصفراء - وهو سائل قلوي يشتمل على الكوليسترول والأحماض الصفراوية - مما يسهل استحلاب الدهون الغذائية وتكسيرها لاحقًا. المرارة عبارة عن كيس مجوف صغير يقع مباشرة أسفل الفص الأيمن للكبد، ويعمل على تخزين وتركيز الصفراء الكبدية، ومن ثم إطلاقها في الاثني عشر للمساعدة في عملية الهضم. يقوم النسيج المتني عالي التخصص في الكبد، والذي يتكون في الغالب من خلايا الكبد، بتنظيم مجموعة واسعة من التفاعلات الكيميائية الحيوية عالية القدرة، والتي تشمل كلاً من عملية الابتنائية والتقويض للجزيئات العضوية البسيطة والمعقدة، والتي لا غنى عنها للحفاظ على العمليات الفسيولوجية الحيوية. على الرغم من اختلاف تقديرات الذخيرة الوظيفية الإجمالية للعضو، إلا أنه يُشار إليه عادةً على أنه يؤدي ما يقرب من 500 دورًا متميزًا. وبالتالي، يوصف الكبد أحيانًا بأنه المصنع الكيميائي الرئيسي للجسم.
لا تزال الاستراتيجيات التعويضية طويلة المدى للغياب التام لوظيفة الكبد غير محددة، على الرغم من أن تقنيات غسيل الكلى قصيرة المدى توفر دعمًا مؤقتًا. في الوقت الحالي، لم يتم تطوير أجهزة الكبد الاصطناعية القادرة على توفير بديل مستدام في غياب العضو الأصلي بنجاح. اعتبارًا من عام 2018، يمثل زرع الكبد التقويمي التدخل العلاجي النهائي الوحيد لفشل الكبد في المرحلة النهائية.
البنية
يظهر الكبد كعضو ذو لون بني محمر داكن، على شكل إسفين يتميز بفصين لهما أبعاد وشكل متباينين. في البشر، يزن الكبد عادةً حوالي 1.5 كيلوغرام (3.3 رطل) ويبلغ عرضه حوالي 15 سم (6 بوصات). يوجد تباين كبير بين الأفراد في حجم الكبد، مع نطاقات مرجعية ثابتة تتراوح بين 970-1860 جرامًا (2.14-4.10 رطل) للذكور و600-1770 جرامًا (1.32-3.90 رطل) للإناث. وهو يشكل أثقل عضو داخلي وأكبر غدة في التشريح البشري. يقع موضعه التشريحي داخل الربع العلوي الأيمن من تجويف البطن، ويقع مباشرة أسفل الحجاب الحاجز، ويتجه نحو المعدة، ويعلو المرارة.
يتلقى الكبد إمداده الدموي من قناتين وعائيتين رئيسيتين: الشريان الكبدي والوريد البابي. ينقل الشريان الكبدي الدم المؤكسج القادم من الشريان الأبهر عبر الجذع البطني، بينما ينقل الوريد البابي الدم المليء بالعناصر الغذائية الممتصة من الجهاز الهضمي بأكمله، وكذلك من الطحال والبنكرياس. تتفرع هذه الأوعية الرئيسية بعد ذلك إلى شعيرات دموية دقيقة، تسمى الجيوب الكبدية، والتي تتقارب في النهاية لتشكل فصيصات كبدية.
تشكل الفصيصات الكبدية الوحدات الوظيفية الأساسية للكبد. يتألف كل فصيص من ملايين الخلايا الكبدية، التي تعمل بمثابة الخلايا الأيضية الأولية. يتم دمج الفصيصات هيكليًا بواسطة طبقة نسيج ضام حساسة وكثيفة وغير منتظمة ومرنة ليفية تنشأ من المحفظة الليفية التي تغلف الكبد بأكمله، والتي تُعرف باسم محفظة جليسون، والتي سميت على اسم الطبيب البريطاني فرانسيس جليسون. يخترق هذا النسيج الضام النسيج الكبدي، ويرافق الأوعية الدموية والقنوات والأعصاب الموجودة في النقير الكبدي. السطح الخارجي للكبد بأكمله، باستثناء المنطقة العارية، مغلف بغشاء مصلي مشتق من الصفاق، والذي يندمج بشكل وثيق مع الجانب الداخلي لمحفظة جليسون.
التشريح الإجمالي
الفصوص
من الناحية المجهرية، يتم تقسيم الكبد إلى قسمين أساسيين - الفص الأيمن والأيسر - عند مراقبته من منظور علوي، وإلى أربعة فصوص متميزة - اليسار واليمين والمذنب والمربع - عند النظر إليه من الأسفل.
يحدد الرباط المنجلي ترسيمًا تشريحيًا سطحيًا للكبد إلى فصيه الأيسر والأيمن. عند النظر إليها من الجانب السفلي، يتم وضع الفصين التكميليين بين الفص الأيمن والأيسر، مرتبة بشكل أمامي خلفي. خط وهمي، يمتد من الأمام من الحافة اليسرى للوريد الأجوف، يقسم الكبد والمرارة إلى نصفين وظيفيين؛ تم تحديد هذا المعلم التشريحي على أنه خط كانتلي.
تشتمل المعالم التشريحية الإضافية على الرباط الوريدي والرباط المستدير للكبد، والذي يقسم الفص الكبدي الأيسر إلى قسمين متميزين. ومن الأهمية بمكان أن باب الكبد، وهو معلم تشريحي مهم، يقسم هذه المنطقة الكبدية اليسرى إلى أربعة أجزاء. يتم ترقيم هذه الأجزاء بشكل تقليدي عكس اتجاه عقارب الساعة، بدءًا من الفص المذنب المُسمى بالجزء الأول. بينما يمكن تمييز سبعة أجزاء من منظور جداري، يمكن ملاحظة الجزء الثامن حصريًا من الجانب الحشوي.
الأسطح
السطح الحجابي للكبد، باستثناء المنطقة العارية المثلثة المتاخمة مباشرة للحجاب الحاجز، مغلف بالصفاق، وهو غشاء مصلي دقيق مزدوج الطبقات يقلل من قوى الاحتكاك مع الأحشاء المجاورة. يتوافق هذا السطح مع الشكل المحدب للفصين الكبديين، وبالتالي يستوعب انحناء الحجاب الحاجز. ينعكس الصفاق بعد ذلك على نفسه، مما يؤدي إلى نشوء الرباط المنجلي والأربطة المثلثة اليمنى واليسرى.
تتميز هذه الأربطة البريتونية عن الأربطة التشريحية الموجودة داخل المفاصل الزليلية. على الرغم من أن الأربطة المثلثة اليمنى واليسرى تعمل كعلامات تشريحية سطحية، إلا أنها لا تمتلك أهمية وظيفية ثابتة. على العكس من ذلك، فإن الدور الأساسي للرباط المنجلي هو تثبيت الكبد على الجانب الخلفي من جدار البطن الأمامي.
يظهر السطح الحشوي، أو السفلي، شكلًا مقعرًا وغير منتظم. هذا السطح صفاقي إلى حد كبير، مع وجود استثناءات عند نقاط التعلق بالمرارة وباب الكبد. تقع حفرة المرارة على يمين الفص المربع، وتستوعب المرارة، التي تقع قناتها الكيسية بالقرب من الطرف الأيمن من باب الكبد.
مرات الظهور
يظهر سطح الكبد عدة انطباعات، يتوافق كل منها مع محيط الهياكل والأعضاء المجاورة. أدنى من الفص الأيمن والدكسترال من الحفرة المرارة، يتم ملاحظة طبعتين، مرتبة من الأمام للخلف ومحددة بواسطة سلسلة من التلال. الانطباع الأمامي هو انطباع مغص سطحي، منحوت بواسطة الثنية الكبدية، في حين أن الانطباع الخلفي هو انطباع كلوي أعمق، يستوعب جزءًا من الكلية اليمنى والغدة فوق الكلوية.
يظهر الانطباع فوق الكلى على شكل منطقة صغيرة مثلثة ومنخفضة على سطح الكبد. موقعه مباشرة نحو الحفرة، ويقع بين المنطقة العارية والفص المذنب، ويتفوق مباشرة على الانطباع الكلوي. يفتقر الجزء السائد من الطبعة فوق الكلوية إلى الغطاء البريتوني ويعمل كموقع إقامة للغدة فوق الكلوية اليمنى.
يوجد في وسط الانطباع الكلوي انطباع ثالث محدد بمهارة، يتم وضعه بين الانطباع الكلوي وعنق المرارة. يتشكل هذا الانطباع من خلال الجزء النازل من الاثني عشر ويسمى بالتالي انطباع الاثني عشر.
يظهر الجانب السفلي من الفص الكبدي الأيسر انطباعًا معديًا، يقع في الخلف وإلى اليسار. يتم تحديد هذا الانطباع من خلال السطح الأمامي العلوي للمعدة. ديكسترال إلى هذا، يوجد بروز مستدير، الدرنة الشهمة؛ فهو يتلاءم بدقة مع تقعر الانحناء الأصغر للمعدة ويتم وضعه أمام الطبقة الأمامية للثرب الأصغر.
التشريح المجهري
على المستوى المجهري، يتكون كل فص كبدي من العديد من الفصيصات الكبدية. تُظهر هذه الفصيصات عادةً مورفولوجيا سداسية، تشتمل على صفائح من خلايا الكبد والجيوب الأنفية التي تشع بالطرد المركزي من الوريد المركزي نحو محيط متخيل للثلاثيات البابية البينية. بعد ذلك، يصب الوريد المركزي في الوريد الكبدي، مما يسهل خروج الدم من الكبد. السمة المميزة لكل فصيص هي الثالوث البابي، الذي يقع بشكل ثابت في كل ركن من أركان الفصيص. يتكون الثالوث البابي من الشريان الكبدي والوريد البابي والقناة الصفراوية المشتركة. أثناء تصوير الكبد بالموجات فوق الصوتية، يمكن أن يظهر هذا الثالوث على شكل "علامة ميكي ماوس"، حيث يمثل الوريد البابي الرأس، ويشكل الشريان الكبدي والقناة الصفراوية المشتركة "الأذنين".
يكشف الفحص النسيجي، وهو دراسة التشريح المجهري، عن فئتين أساسيتين من الخلايا الكبدية: الخلايا المتنيّة والخلايا غير المتنيّة. تشكل خلايا الكبد المتني حوالي 70-85% من إجمالي حجم الكبد. على العكس من ذلك، تمثل الخلايا غير المتنيية 40% من إجمالي عدد خلايا الكبد ولكنها تساهم بنسبة 6.5% فقط من حجم العضو. تصطف الجيوب الكبدية بواسطة نوعين متميزين من الخلايا: الخلايا البطانية الجيبية وخلايا كوبفر البلعمية. الخلايا النجمية الكبدية، وهي نوع آخر من الخلايا غير المتنيّة، تتواجد داخل الحيز المحيط بالجيبيات، الواقع بين الجيبية وخلية الكبد. علاوة على ذلك، يتم ملاحظة الخلايا الليمفاوية داخل الكبد بشكل متكرر داخل التجويف الجيبي.
التشريح الوظيفي
تشمل المنطقة الوسطى، والتي تسمى النقير الكبدي، باب الكبد، وهو فتحة تنقل القناة الصفراوية المشتركة، والشريان الكبدي المشترك، والوريد البابي. تتشعب هذه الأوعية والقنوات بعد ذلك إلى فروع يسرى ويمين، والتي تحدد الفصين الوظيفيين الأيسر والأيمن للكبد بناءً على مناطق الإمداد الخاصة بكل منهما. خط كانتلي، وهو مستوى وهمي يمتد من حفرة المرارة إلى الوريد الأجوف السفلي، يعمل على فصل هذه الفصوص الوظيفية. يقسم هذا المستوى الكبد بشكل فعال إلى فصيه الأيمن والأيسر، وهو ترسيم يتم تعزيزه أيضًا بواسطة الوريد الكبدي الأوسط. يحدث مزيد من التجزئة داخل هذه الفصوص الحقيقية: يقسم الوريد الكبدي الأيمن الفص الأيمن إلى أجزاء أمامية وخلفية، بينما يفصل الوريد الكبدي الأيسر الفص الأيسر إلى أجزاء وسطية وجانبية.
يتميز النقير الكبدي تشريحيًا بثلاث صفائح متميزة، والتي تغلف القنوات الصفراوية والأوعية الدموية المرتبطة بها. يحيط غلاف واقي بنظام هذه اللوحات بالكامل ومحتوياتها. هذه الهياكل الثلاثة - الصفيحة النقيرية، والصفيحة الكيسية، والصفيحة السرية — تشكل معًا نظامًا يرتبط بشكل متكرر بالعديد من الاختلافات التشريحية داخل الكبد.
نظام تصنيف كوينود
يقوم نظام كوينود السائد بتقسيم الفصوص الكبدية الوظيفية إلى ثمانية أجزاء فرعية متميزة. يعتمد هذا التجزئة على مستوى عرضي يجتاز تشعب الوريد البابي الرئيسي. الفص المذنب، المعين ككيان تشريحي منفصل، يتلقى بشكل فريد إمدادات الدم من كل من فرعي الأوعية الدموية اليمنى واليسرى. يصنف تصنيف كوينود الكبد إلى ثمانية أجزاء مستقلة وظيفيا. يمتلك كل جزء تدفقًا وعائيًا خاصًا به، وتدفقًا خارجيًا، وتصريفًا صفراويًا. تقع بشكل مركزي داخل كل قطعة فروع الوريد البابي والشريان الكبدي والقناة الصفراوية. على العكس من ذلك، يحدث تدفق الأوعية الدموية محيطيا من خلال الأوردة الكبدية. يستفيد نظام التصنيف هذا من بنية الأوعية الدموية في الكبد لتحديد هذه الوحدات الوظيفية، المرقمة من I إلى VIII. الوحدة الأولى، المقابلة للفص المذنب، تتلقى إمدادها الوعائي من كلا الفرعين الأيمن والأيسر للوريد البابي. كما أنه يحتوي على واحد أو أكثر من الأوردة الكبدية التي تصب مباشرة في الوريد الأجوف السفلي. يتم ترقيم الوحدات المتبقية، من II إلى VIII، بشكل تسلسلي في اتجاه عقارب الساعة.
التعبير الجيني والبروتين
يتم التعبير عن ما يقرب من 20,000 جينًا لترميز البروتين داخل الخلايا البشرية؛ والجدير بالذكر أن 60% من هذه الجينات تنشط في الكبد البالغ السليم. يظهر أكثر من 400 جين تعبيرًا محددًا في الكبد، مع ما يقرب من 150 جينًا يُظهر خصوصية عالية للأنسجة الكبدية. يتم التعبير عن نسبة كبيرة من هذه البروتينات الخاصة بالكبد في الغالب في خلايا الكبد، ثم يتم إفرازها لاحقًا في مجرى الدم، وتعمل كبروتينات البلازما وكبدات كبدية. تشمل الأمثلة الأخرى للبروتينات الخاصة بالكبد إنزيمات كبدية معينة، مثل HAO1 وRDH16؛ البروتينات المتكاملة لتخليق الصفراء، بما في ذلك BAAT وSLC27A5؛ والبروتينات الناقلة الضرورية لاستقلاب الدواء، مثل ABCB11 وSLC2A2. تشتمل البروتينات عالية الجودة على الكبد على صميم البروتين الشحمي A II، وعوامل التخثر F2 وF9، والبروتينات المرتبطة بالعامل المكمل، وبروتين سلسلة بيتا الفيبرينوجين.
التطوير
تحدث عملية تكوين الأعضاء، وهي عملية تطور الأعضاء، بين الأسبوعين الثالث والثامن من التطور الجنيني. ينشأ الكبد من مصدرين رئيسيين: الأديم الباطن المعي الأمامي البطني (أحد طبقات الجراثيم الجنينية الثلاث) واللحمة المتوسطة المستعرضة للحاجز المجاور. داخل الجنين البشري، يمتد الرتج الكبدي، وهو أنبوب جلدي داخلي، من المعى الأمامي إلى اللحمة المتوسطة المحيطة. يقوم اللحمة المتوسطة المستعرضة للحاجز بعد ذلك بحث هذا الأديم الباطن على التكاثر والتفرع والتمايز إلى الظهارة الغدية للكبد. جزء من الرتج الكبدي، وتحديدًا المنطقة القريبة من الجهاز الهضمي، يستمر كقناة تصريف الكبد، والتي يتطور منها فرع إلى المرارة. بالإضافة إلى الإشارات الواردة من اللحمة المتوسطة المستعرضة للحاجز، يساهم أيضًا عامل نمو الخلايا الليفية من القلب النامي وحمض الريتينويك من الأديم المتوسط للوحة الجانبية في الكفاءة الكبدية. تخضع خلايا الأديم الباطن الكبدية إلى تحول شكلي من الترتيب العمودي إلى الترتيب الطبقي الكاذب، مما يؤدي إلى السماكة التي تشكل برعم الكبد المبكر. يؤدي توسعها اللاحق إلى توليد مجموعة من الخلايا الكبدية ثنائية القدرة. يتم اشتقاق الخلايا النجمية الكبدية من الأنسجة الوسيطة.
بعد هجرة الخلايا الكبدية إلى اللحمة المتوسطة المستعرضة للحاجز، تظهر البنية الكبدية التأسيسية، والتي تتميز بتكوين الجيوب الكبدية والقنوات الصفراوية. بعد ذلك، يخضع برعم الكبد للتجزئة إلى فصوص متميزة. في الوقت نفسه، يتحول الوريد السري الأيسر إلى القناة الوريدية، بينما يتطور الوريد المحي الأيمن إلى الوريد البابي. يتم بعد ذلك ملء برعم الكبد المتوسع بالخلايا المكونة للدم. تبدأ الخلايا الكبدية ثنائية القدرة في التمايز إلى نوعين من الخلايا الأولية: الخلايا الظهارية الصفراوية وخلايا الكبد. تنشأ الخلايا الظهارية الصفراوية من أرومات الكبد الموجودة بالقرب من الأوردة البابية، وتشكل في البداية طبقة أحادية، والتي تتطور بعد ذلك إلى طبقة ثنائية من الخلايا المكعبة. داخل الصفيحة الأقنوية، تظهر توسعات موضعية في نقاط محددة داخل هذه الطبقة الثنائية، ثم تصبح بعد ذلك مغلفة باللحمة المتوسطة البابية وتخضع لتكوين الأنابيب لتشكيل القنوات الصفراوية داخل الكبد. على العكس من ذلك، فإن الخلايا الكبدية غير المتوضعة بالقرب من الأوردة البابية تتمايز إلى خلايا كبدية، وترتب نفسها في حبال تحدها الخلايا الظهارية الجيبية والقنوات الصفراوية. بناءً على مواصفاتها كخلايا كبدية وانتشارها لاحقًا، تكتسب هذه الخلايا تدريجيًا الوظائف المميزة لخلايا الكبد الناضجة، وتظهر في النهاية كخلايا ظهارية عالية الاستقطاب غنية بالجليكوجين. في الكبد البالغ، تظهر خلايا الكبد عدم تجانس وظيفي؛ يحدد موقعها المكاني على طول المحور البابي المركزي الوريدي داخل فصيص الكبد التعبير عن الجينات الأيضية المهمة لاستقلاب الدواء، واستقلاب الكربوهيدرات، وإزالة سموم الأمونيا، وإنتاج وإفراز الصفراء. تم تحديد مسار إشارات WNT/β-catenin كمنظم محوري لهذه المنطقة الأيضية الموضعية.
عند الولادة، يشكل الكبد حوالي 4% من وزن جسم الوليد، بمتوسط كتلة 120 جرام (4 أونصات). خلال مراحل النمو اللاحقة، تزداد كتلته إلى 1.4-1.6 كجم (3.1-3.5 رطل)، ومع ذلك تنخفض نسبته من إجمالي وزن الجسم إلى 2.5-3.5%.
يتم تعريف المؤشر الكبدي الجسدي (HSI) على أنه نسبة كتلة الكبد إلى إجمالي كتلة الجسم.
الدورة الكبدية للجنين
في الجنين النامي، يعمل الوريد السري كقناة أساسية لتدفق الدم الكبدي، مما يوفر العناصر الغذائية الأساسية. يدخل هذا الوريد إلى التجويف البطني عند السرة، ويصعد على طول الحافة الحرة للرباط المنجلي إلى السطح السفلي للكبد. في هذه المرحلة، يتفاغر مع الفرع الأيسر من الوريد البابي. تقوم القناة الوريدية بعد ذلك بنقل الدم من الوريد البابي الأيسر إلى الوريد الكبدي الأيسر ومن ثم إلى الوريد الأجوف السفلي، مما يتيح لدم المشيمة تجاوز الحمة الكبدية. أثناء نمو الجنين، لا يقوم الكبد بتنفيذ وظائف الهضم والترشيح النموذجية التي لوحظت في كبد الرضيع، حيث يتم توفير العناصر الغذائية مباشرة من الدورة الدموية للأم عبر المشيمة. كبد الجنين مسؤول أيضًا عن إطلاق بعض الخلايا الجذعية المكونة للدم التي تهاجر إلى الغدة الصعترية الجنينية، مما يساهم في تكوين الخلايا التائية (الخلايا الليمفاوية التائية). بعد الولادة، ينتقل إنتاج الخلايا الجذعية المكونة للدم إلى نخاع العظم الأحمر. في غضون 2-5 أيام بعد الولادة، يتم طمس الوريد السري والقناة الوريدية؛ يتحول الأول إلى الرباط المستدير للكبد، ويتحول الأخير إلى الرباط الوريدي. ومع ذلك، في الحالات المرضية مثل تليف الكبد وارتفاع ضغط الدم البابي، قد تتم إعادة استقناء الوريد السري.
على النقيض من الثدييات القتل الرحيم، يحتفظ الكبد في الجرابيات بوظيفة المكونة للدم إلى حد كبير بعد الولادة.
الأدوار الفسيولوجية
يتم تنفيذ الوظائف الفسيولوجية المتنوعة للكبد بشكل أساسي عن طريق خلاياه المتنيّة، وهي خلايا الكبد. تشير التقديرات إلى أن الكبد يؤدي ما يصل إلى 500 وظيفة متميزة، في كثير من الأحيان في تفاعل تآزري مع أجهزة الأعضاء الأخرى. في الوقت الحاضر، لا يوجد عضو أو جهاز اصطناعي يمكنه تكرار كامل نطاق وظائف الكبد بشكل كامل. ومع ذلك، يمكن دعم وظائف معينة جزئيًا عن طريق غسيل الكلى الكبدي، وهي طريقة علاجية تجريبية للفشل الكبدي. علاوة على ذلك، يساهم الكبد بحوالي 20% من إجمالي استهلاك الجسم للأكسجين أثناء الراحة.
تعزيز الأوعية الدموية
يتلقى الكبد إمداده الدموي المزدوج من الوريد البابي الكبدي والشرايين الكبدية. يساهم الوريد البابي الكبدي بحوالي 75% من إجمالي تدفق الدم الكبدي، حيث ينقل الدم الوريدي المستنزف من الطحال والجهاز الهضمي والأعضاء المرتبطة بهما. توفر الشرايين الكبدية الدم الشرياني، وتشكل الربع المتبقي من التروية الكبدية. يتم الحصول على الأكسجين من كلا المصدرين، حيث يتم تلبية ما يقرب من نصف احتياجات الكبد من الأكسجين عن طريق الوريد البابي الكبدي والنصف الآخر عن طريق الشرايين الكبدية. تم تجهيز الشريان الكبدي بمستقبلات ألفا وبيتا الأدرينالية، مما يشير إلى أن تدفق الدم يتم تنظيمه جزئيًا بواسطة الأعصاب الحشوية للجهاز العصبي اللاإرادي.
تسهل الجيوب الكبدية تدفق الدم، والذي يصرف بعد ذلك إلى الوريد المركزي لكل فصيص. تتجمع هذه الأوردة المركزية بعد ذلك لتشكل الأوردة الكبدية، التي تخرج من الكبد وتصب في الوريد الأجوف السفلي.
التدفق الصفراوي
تنشأ القناة الصفراوية من تشعبات القنوات الصفراوية. يشكل هذا النظام، والذي يشار إليه أيضًا باسم الشجرة الصفراوية، المسار الذي يتم من خلاله نقل الصفراء، التي يفرزها الكبد، إلى الاثني عشر، الجزء الأولي من الأمعاء الدقيقة. يتم تجميع الصفراء المتولدة داخل الكبد في القنوات الصفراوية، وهي عبارة عن أخاديد دقيقة تقع بين خلايا الكبد المجاورة. تمتد هذه القنوات باتجاه محيط الفصيص الكبدي، حيث تتجمع لتشكل القنوات الصفراوية. يتم تصنيف القنوات الموجودة داخل الكبد على أنها قنوات صفراوية داخل الكبد، في حين يتم تصنيف القنوات الموجودة خارج الكبد على أنها خارج الكبد. تصب القنوات داخل الكبد في النهاية في القنوات الكبدية اليمنى واليسرى، والتي تخرج من الكبد عند الشق المستعرض وتتحد لتشكل القناة الكبدية المشتركة. تندمج القناة المرارية، التي تنشأ من المرارة، مع القناة الكبدية المشتركة لتكوين القناة الصفراوية المشتركة. يتلقى الجهاز الصفراوي بأكمله والأنسجة الضامة المرتبطة به إمداد الدم حصريًا من الشريان الكبدي.
يتم تصريف الصفراء مباشرة إلى الاثني عشر من خلال القناة الصفراوية المشتركة أو يتم عزلها مؤقتًا في المرارة عبر القناة المرارية. تتلاقى كل من القناة الصفراوية المشتركة والقناة البنكرياسية لتدخل الجزء الثاني من الاثني عشر عند الأمبولة الكبدية البنكرياسية، والتي تُعرف أيضًا باسم أمبولة فاتر.
التمثيل الغذائي
يؤدي الكبد وظيفة حاسمة في استقلاب الكربوهيدرات والبروتينات والأحماض الأمينية والدهون.
استقلاب الكربوهيدرات
يقوم الكبد بوظائف متعددة ضمن عملية التمثيل الغذائي للكربوهيدرات.
- يقوم الكبد بتصنيع ما يقرب من 100 جرام من الجليكوجين والاحتفاظ به من خلال تكوين الجليكوجين، وهي عملية تتضمن تكوين الجليكوجين من الجلوكوز.
- كما هو مطلوب، يطلق الكبد الجلوكوز في مجرى الدم عن طريق تنفيذ تحلل الجليكوجين، وهو تقويض الجليكوجين إلى جلوكوز.
- علاوة على ذلك، يلعب الكبد دورًا أساسيًا في تكوين السكر، وهو تخليق الجلوكوز من أحماض أمينية معينة، أو اللاكتات، أو الجلسرين. تقوم الخلايا الدهنية والكبدية بتوليد الجلسرين من خلال تقويض الدهون، والذي يستخدمه الكبد لاحقًا في تكوين الجلوكوز.
- يقوم الكبد أيضًا بإجراء تكوين السكر، والذي يُعرف بأنه تخليق الجليكوجين من حمض اللاكتيك.
استقلاب البروتين
يلعب الكبد دورًا أساسيًا في استقلاب البروتين، بما في ذلك تخليق البروتين وتحلله. يتم تصنيع جميع بروتينات البلازما، باستثناء الجلوبيولين جاما، داخل الكبد. كما أنه يساهم بشكل كبير في تخليق الأحماض الأمينية. علاوة على ذلك، يشارك الكبد في توليد عوامل التخثر وإنتاج خلايا الدم الحمراء. تشمل البروتينات البارزة التي يصنعها الكبد عوامل التخثر الأول (الفبرينوجين)، والثاني (البروثرومبين)، والخامس، والسابع، والثامن، والتاسع، والعاشر، والحادي عشر، والثاني عشر، والثالث عشر، بالإضافة إلى البروتين C، والبروتين S، ومضاد الثرومبين. يعمل الكبد كموقع رئيسي لإنتاج الثرومبوبويتين، وهو هرمون بروتين سكري ينظم عملية إنتاج الصفائح الدموية بواسطة نخاع العظم.
استقلاب الدهون
يقوم الكبد بوظائف متعددة في استقلاب الدهون، بما في ذلك تخليق الكوليسترول، وتكوّن الدهون، وإنتاج الدهون الثلاثية. علاوة على ذلك، يتم تصنيع غالبية البروتينات الدهنية في الجسم داخل هذا العضو. ويتضمن دوره الهضمي الحاسم إنتاج وإفراز الصفراء، وهو سائل مصفر ضروري لاستحلاب الدهون وتسهيل امتصاص فيتامين K الغذائي. يتدفق جزء من هذه الصفراء مباشرة إلى الاثني عشر، بينما يتم تخزين الباقي في المرارة. بالإضافة إلى ذلك، ينتج الكبد عامل النمو 1 الشبيه بالأنسولين، وهو هرمون بروتيني متعدد الببتيد حيوي لنمو الطفولة والحفاظ على التأثيرات البنائية لدى البالغين.
التقويض
الكبد مسؤول عن تقويض الأنسولين والهرمونات الأخرى المختلفة. يقوم باستقلاب البيليروبين من خلال الجلوكورونيدات، مما يسهل إفرازه في الصفراء. علاوة على ذلك، يتولى الكبد تحلل وإزالة العديد من الفضلات. وهو يلعب دورًا محوريًا في تحلل أو تعديل المواد السامة (على سبيل المثال، عن طريق المثيلة) ومعظم المركبات الصيدلانية من خلال عملية تسمى استقلاب الدواء. يمكن أن تؤدي هذه العملية في بعض الأحيان إلى التسمم، حيث يظهر المستقلب الناتج سمية أكبر من سلفه. ومن الناحية المثالية، يتم تجميع السموم لتمكين إفرازها في الصفراء أو البول. يحول الكبد الأمونيا إلى يوريا كجزء من دورة الأورنيثين أو اليوريا، ومن ثم تفرز اليوريا في البول.
خزان الدم
نظرًا لطبيعته القابلة للتوسيع، يمكن للأوعية الدموية في الكبد استيعاب كميات كبيرة من الدم. يبلغ حجم الدم النموذجي، الذي يشمل كل من الأوردة الكبدية والجيوب الأنفية، حوالي 450 ملليلتر، وهو ما يمثل حوالي 10 بالمائة من إجمالي حجم الدم في الجسم. ارتفاع ضغط الأذين الأيمن يمكن أن يسبب ضغطًا خلفيًا كبديًا، مما يؤدي إلى تمدد الكبد وتخزين عرضي لـ 0.5 إلى 1 لتر إضافي من الدم داخل الأوردة الكبدية والجيوب الأنفية. وتلاحظ هذه الظاهرة بشكل خاص في حالات فشل القلب المصحوب باحتقان محيطي. وبالتالي، يعمل الكبد كعضو وريدي كبير وقابل للانتشار، ويعمل كمستودع دم مهم خلال فترات فرط حجم الدم وقادر على تعبئة الدم أثناء نقص حجم الدم.
إنتاج اللمف
تسهل النفاذية العالية للمسام الجيبية الكبدية المرور غير المقيد للسوائل والبروتينات إلى الفضاء المحيط بالجيبات. ونتيجة لذلك، يُظهر اللمف الكبدي عادةً تركيزًا بروتينيًا يبلغ حوالي 6 جم / ديسيلتر، وهو ما يقترب كثيرًا من تركيز البلازما. تساهم هذه النفاذية الكبيرة للظهارة الجيبية الكبدية أيضًا في تكوين اللمف بشكل كبير. ونتيجة لذلك، وفي ظل الظروف القاعدية، ينشأ ما يقرب من نصف إجمالي إنتاج اللمف في الجسم من الكبد.
وظائف أخرى
- يعمل الكبد كموقع تخزين للعديد من المواد، بما في ذلك فيتامين أ (يكفي لمدة 1-2 سنة)، وفيتامين د (يكفي من 1 إلى 4 أشهر)، وفيتامين ب12 (يكفي من 3 إلى 5 سنوات)، وفيتامين ك، وفيتامين هـ، بالإضافة إلى المعادن الأساسية مثل الحديد والنحاس والزنك والكوبالت والموليبدينوم.
- إن تكون الدم، وهي عملية تكوين خلايا الدم، هي إحدى وظائف الكبد خلال مراحل نمو محددة. خلال المرحلة الجنينية، يكون الكبد مسؤولاً عن إنتاج خلايا الدم الحمراء والبيضاء. على وجه التحديد، في الجنين في الأشهر الثلاثة الأولى، يمثل الكبد الموقع الرئيسي لتكوين الكريات الحمر. ومع ذلك، بحلول الأسبوع الثاني والثلاثين من الحمل، يتولى نخاع العظم هذه الوظيفة إلى حد كبير.
- يساهم الكبد في تنقية الدم. تلعب خلايا كوبفر الكبدية، وهي خلايا بلعمية متخصصة، دورًا فعالًا في إزالة خلايا الدم والبكتيريا الهرمة من مجرى الدم من خلال البلعمة.
- يلعب الكبد دورًا مهمًا في العمليات المناعية. يشتمل نظام الخلايا البلعمية أحادية النواة على العديد من الخلايا النشطة مناعيًا، والتي تعمل بشكل فعال "كغربال" لتصفية المستضدات المنقولة عبر النظام البابي.
- يقوم الكبد بتصنيع الألبومين، وهو البروتين الأكثر وفرة في مصل الدم. يعتبر الألبومين ضروريًا للحفاظ على ضغط الورم ويعمل بمثابة الناقل الأساسي للأحماض الدهنية والهرمونات الستيرويدية.
- يقوم الكبد بتصنيع الأنجيوتنسينوجين، وهو هرمون طليعي يساهم عند تنشيطه بواسطة الرينين (إنزيم تطلقه الكلى استجابة لانخفاض ضغط الدم) في ارتفاع ضغط الدم.
- ينتج الكبد إنزيم الكاتلاز، الذي يحفز تحلل بيروكسيد الهيدروجين، وهو عامل مؤكسد سام، إلى ماء وأكسجين.
الأهمية السريرية
الأمراض
باعتباره عضوًا حيويًا، يوفر الكبد الدعم الأساسي لكل أجهزة الجسم الأخرى تقريبًا. يؤثر الفشل الكبدي الشديد أو في المرحلة النهائية بشكل عميق على الصحة العامة ونوعية الحياة. غالبًا ما تشمل مظاهر أمراض الكبد اليرقان والاستسقاء. يمكن أن ينجم تضخم الكبد، الذي يتميز بتضخم الكبد، عن أمراض كامنة مختلفة ويمكن اكتشافه من خلال ملامسة البطن.
يمكن أن يتطور التندب الكبدي أو التليف، بغض النظر عن مسبباته، إلى تليف الكبد. يؤدي تليف الكبد إلى زيادة مقاومة الأوعية الدموية داخل الكبد، مما قد يؤدي إلى ارتفاع ضغط الدم البابي. يمكن أن تتضمن المضاعفات اللاحقة مفاغرات محتقنة بين الجهاز الوريدي البابي والدورة الدموية الجهازية.
يُعرف مرض الكبد الدهني غير الكحولي (NAFLD) بأنه أكثر حالات الكبد المزمنة انتشارًا، حيث يؤثر على ما يقرب من ثلث سكان العالم.
التهاب الكبد، وهو حالة التهابية سائدة تؤثر على الكبد، هو فيروسي في الأصل في المقام الأول، مع العوامل الفيروسية الرئيسية بما في ذلك التهاب الكبد A وB وC وD وE. تشمل مسارات الانتقال الاتصال الجنسي واستخدام الإبر غير المعقمة لبعض أنواع العدوى. بالإضافة إلى فيروسات التهاب الكبد الأولية، يمكن لأعضاء آخرين من عائلة فيروسات الهربس، مثل فيروس الهربس البسيط، أن يسببوا أيضًا التهابًا كبديًا. تمثل العدوى المستمرة بفيروسات التهاب الكبد B أو C مسببات رائدة لسرطان الخلايا الكبدية. في جميع أنحاء العالم، يعاني ما يقرب من 248 مليون فرد من عدوى التهاب الكبد B المزمن، بما في ذلك 843,724 في الولايات المتحدة، في حين يؤثر التهاب الكبد المزمن C على 142 مليون شخص على مستوى العالم، مع 2.7 مليون حالة في الولايات المتحدة. وفي المقابل، فإن التهاب الكبد A وE، الذي يؤثر على ما يقدر بنحو 114 مليون و20 مليون فرد على مستوى العالم، عادة ما يتم حله دون التقدم إلى الحالة المزمنة. يعمل فيروس التهاب الكبد D كفيروس "تابع"، مما يتطلب وجود التهاب الكبد B للعدوى، ويُقدر أنه يشارك في إصابة ما يقرب من 20 مليون شخص في جميع أنحاء العالم مصابين أيضًا بالتهاب الكبد B.
ينشأ اعتلال الدماغ الكبدي من التراكم الجهازي للسموم التي يقوم الكبد عادةً باستقلابها والتخلص منها. إذا لم يتم علاجها، يمكن أن تتطور هذه الحالة إلى غيبوبة أو تكون قاتلة.
تتميز متلازمة بود خياري بانسداد، وغالبًا ما يكون تخثرًا، للأوردة الكبدية المسؤولة عن تصريف الكبد. تتضمن مظاهره السريرية عادةً ثالوثًا كلاسيكيًا من آلام البطن والاستسقاء وتضخم الكبد.
يحدث اليرقان، وهو أحد الأعراض الشائعة في أمراض الكبد المختلفة، بسبب ارتفاع مستويات البيليروبين الجهازية. ينشأ البيليروبين من تقويض الهيموجلوبين داخل خلايا الدم الحمراء الهرمة. في العادة، يستخرج الكبد البيليروبين من مجرى الدم ويسهل إفرازه عن طريق الصفراء.
يطلق على مجموعة من الحالات الناتجة عن الإفراط في استهلاك الكحول مجتمعة أمراض الكبد الكحولية، والتي تشمل التهاب الكبد الكحولي، وأمراض الكبد الدهنية، وتليف الكبد. إن التسبب في هذه الأمراض متعدد العوامل، ولا يتأثر فقط بحجم وانتظام تناول الكحول ولكن أيضًا بعوامل مثل الجنس، والاستعداد الوراثي، والإصابة الكبدية السابقة.
تُعرف أيضًا العوامل الدوائية، ولا سيما الباراسيتامول والأدوية المضادة للأورام المختلفة، بأنها أسباب لتلف الكبد.
في الرياضات القتالية، يمكن أن يؤدي التأثير المباشر على الكبد، والذي يشار إليه عادة باسم "حقنة الكبد"، إلى تحفيز الكبد. تمزق.
التهاب الأقنية الصفراوية الأولي (PBC) هو اضطراب كبدي مناعي ذاتي يتميز بالتدمير التدريجي والتقدمي للقنوات الصفراوية الصغيرة في الكبد، مع تأثر القنوات داخل الفصوص، وتحديدًا قنوات هيرينغ، في وقت مبكر من مسار المرض. يؤدي تلف هذه القنوات إلى تراكم الصفراء والسموم الأخرى داخل الكبد، وهي حالة تعرف باسم ركود صفراوي، والذي، بالتزامن مع الإصابة المناعية المستمرة، يضعف أنسجة الكبد تدريجيًا.
توجد العديد من أمراض الكبد لدى الأطفال، بما في ذلك رتق القناة الصفراوية، ونقص ألفا -1 أنتيتريبسين، ومتلازمة ألاجيل، والركود الصفراوي العائلي التدريجي داخل الكبد، وكثرة المنسجات في خلايا لانجرهانس. الورم الوعائي الكبدي، وهو ورم حميد يعتبر النوع الأكثر انتشارا من أورام الكبد، غالبا ما يعتقد أنه خلقي. مرض الكبد المتعدد الكيسات، وهو اضطراب وراثي، يظهر عادة في وقت لاحق من الحياة مع تكوين أكياس كبدية متعددة، وعادة ما تبقى بدون أعراض. الحالات التي تؤثر على وظائف الكبد تؤدي حتماً إلى تعطيل عملياته الفسيولوجية. ومع ذلك، يتمتع الكبد بقدرات تجديدية رائعة واحتياطي وظيفي كبير، مما يعني أن الأعراض لا تظهر عادةً إلا بعد حدوث ضرر كبير.
تمثل المنطقة العارية من الكبد منطقة ضعيفة تشريحيًا تسهل انتقال العدوى المحتمل من البطن إلى التجويف الصدري.
قد يمنح الاستهلاك المنتظم للكافيين تأثيرات وقائية ضد تليف الكبد. علاوة على ذلك، تشير الدراسات إلى قدرتها على إعاقة تطور أمراض الكبد الموجودة، والتخفيف من خطر التليف الكبدي، وتوفير ميزة وقائية ضد سرطان الكبد لدى الأفراد الذين يستهلكون القهوة باعتدال. أبرزت دراسة أجريت عام 2017 على وجه التحديد أن التأثيرات الكبدية المفيدة للكافيين كانت مستقلة عن طريقة تحضير القهوة.
الأعراض
تشمل المؤشرات المميزة للاختلال الكبدي ما يلي:
- ينتج البراز الشاحب عن غياب مادة الستيركوبيلين، وهي صبغة بنية مشتقة من مستقلبات البيليروبين التي يتم تصنيعها في الكبد.
- يلاحظ لون البول الداكن عند طرح البيليروبين في البول.
- اليرقان، الذي يتميز بإصفرار الجلد و/أو الصلبة، ينشأ من ترسب البيليروبين في الجلد، وغالباً ما يسبب حكة شديدة. تعد الحكة شكوى سائدة بين المرضى الذين يعانون من فشل الكبد، وكثيرًا ما تثبت عدم قابليتها للتدخلات الدوائية.
- يؤدي القصور الكبدي، وتحديدًا عدم قدرة الكبد على تصنيع الألبومين، إلى تراكم السوائل في البطن (الاستسقاء) والوذمة في الكاحلين والقدمين.
- يمكن أن ينجم التعب الشديد عن الاستنزاف الشامل للعناصر الغذائية الأساسية والمعادن والفيتامينات.
- تشمل المظاهر الإضافية لأمراض الكبد زيادة التعرض للكدمات والنزيف السهل. الكبد مسؤول عن إنتاج عوامل التخثر، والتي تعتبر ضرورية للإرقاء. وبالتالي فإن تلف الكبد يضعف إنتاج هذه العوامل، مما قد يؤدي إلى نزيف كبير.
- قد ينشأ ألم الربع العلوي الأيمن من انتفاخ محفظة جليسون، وهي ظاهرة تُلاحظ في حالات مثل التهاب الكبد ومقدمات الارتعاج.
التشخيص
تتضمن عملية تشخيص مرض الكبد عادةً اختبارات وظائف الكبد، وهي عبارة عن لوحات من فحوصات الدم قادرة على الإشارة إلى درجة ضعف الكبد. في الحالات التي يشتبه فيها بوجود مسببات معدية، يتم إجراء تحقيقات مصلية إضافية. يقوم الفحص البدني للكبد في المقام الأول بتقييم حجمه ومدى جسه؛ ومع ذلك، قد تكون طرق التصوير مثل الموجات فوق الصوتية أو التصوير المقطعي (CT) ضرورية أيضًا.
في بعض الحالات، تصبح خزعة الكبد أمرًا ضروريًا، بما في ذلك الحصول على عينة من الأنسجة عبر إبرة يتم إدخالها عن طريق الجلد أسفل الحافة الساحلية مباشرةً. يمكن تسهيل هذا الإجراء بواسطة أخصائي تخطيط الصدى الذي يقدم إرشادات الموجات فوق الصوتية لأخصائي الأشعة التداخلية.
تجديد الكبد
يعتبر الكبد العضو الداخلي البشري الوحيد القادر على استعادة الأنسجة الطبيعية، مع إمكانية تجديد ما لا يقل عن 25% من كتلته إلى كل وظيفي. ومع ذلك، في الثدييات، تشكل هذه العملية نموًا تعويضيًا وليس تجديدًا حقيقيًا، حيث لا تنمو الفصوص المستأصلة مرة أخرى، ويستعيد التوسع الوظيفة في المقام الأول دون تكرار الشكل الأصلي. وهذا يختلف عن التجديد الحقيقي، الذي يتضمن استعادة كل من الوظيفة والشكل الأصليين، كما لوحظ في أنواع مثل سمك الزرد، حيث يستعيد الكبد شكله وحجمه بالكامل. لتكوين خلايا جديدة داخل الكبد، يلزم وجود موارد مادية كبيرة، مما يستلزم تعزيز الدورة الدموية.
تُعزى هذه القدرة على التجدد في المقام الأول إلى عودة خلايا الكبد إلى دورة الخلية، والانتقال من مرحلة G0 الهادئة إلى مرحلة G1 ثم تخضع بعد ذلك للانقسام الفتيلي. يتم تنشيط هذه العملية بواسطة مستقبلات p75. علاوة على ذلك، تشير الأدلة إلى وجود خلايا جذعية ثنائية القدرة، تُسمى الخلايا الكبدية البيضاوية أو الخلايا البيضاوية (تتميز عن خلايا الدم الحمراء البيضاوية المرتبطة بكثرة الكريات البيضية)، ويُعتقد أنها موجودة داخل قنوات هيرينج. تمتلك هذه الخلايا القدرة على التمايز إلى خلايا الكبد أو الخلايا الصفراوية. تشكل الخلايا الصفراوية البطانة الظهارية للقنوات الصفراوية، وتظهر كظهارة مكعبة في القنوات بين الفصوص الصغيرة وتصبح عمودية ومفرزة للمخاط في القنوات الصفراوية الأكبر بالقرب من باب الكبد وفي القنوات خارج الكبد. تستكشف الأبحاث الجارية استخدام الخلايا الجذعية لتطوير كبد صناعي.
تشير الأدبيات العلمية والطبية المتعلقة بتجديد الكبد في كثير من الأحيان إلى العملاق اليوناني بروميثيوس، الذي، وفقًا للأسطورة، كان مقيدًا بشكل دائم في القوقاز، حيث يأكل نسر كبده يوميًا، فقط لكي يتجدد كل ليلة. تشير هذه الرواية القديمة إلى وجود وعي محتمل بين اليونانيين بقدرات الكبد غير العادية على التجدد.
زراعة الكبد
تم إجراء أولى عمليات زراعة الكبد البشرية على يد توماس ستارزل في الولايات المتحدة في عام 1963 وعلى يد روي كالن في كامبريدج، إنجلترا، في عام 1967.
يمثل زرع الكبد التدخل العلاجي النهائي الوحيد للأفراد المصابين بفشل الكبد الذي لا رجعة فيه. تعالج غالبية هذه الإجراءات أمراض الكبد المزمنة التي تبلغ ذروتها في تليف الكبد، بما في ذلك التهاب الكبد المزمن C، وأمراض الكبد الكحولية، والتهاب الكبد المناعي الذاتي. في حالات أقل تكرارًا، يتم إجراء زراعة الكبد في حالة الفشل الكبدي الخاطف، وهي حالة تتميز بالبداية السريعة لخلل وظائف الكبد على مدار أيام أو أسابيع.
عادةً ما يتم شراء طعوم الكبد المستخدمة في عملية الزرع من متبرعين متوفين أصيبوا بإصابات قاتلة في الدماغ. تتضمن عملية زرع الكبد من متبرع حي الاستئصال الجراحي لجزء من كبد الفرد الحي (استئصال الكبد) لاستبدال كبد المتلقي بالكامل. تم تطبيق هذه التقنية في البداية في عام 1989 لزراعة الكبد لدى الأطفال. ومن الجدير بالذكر أن 20 بالمائة فقط من كبد الشخص البالغ، وتحديدًا جزأي كوينود 2 و3، يكفي كطعم كبدي خيفي للرضيع أو الطفل الصغير.
تستخدم زراعة الكبد المعاصرة من شخص إلى شخص بالغ في كثير من الأحيان الفص الكبدي الأيمن للمتبرع، والذي يشكل حوالي 60% من كتلة الكبد. نظرًا لقدرة الكبد الرائعة على التجدد، فإن كلا من المتبرع والمتلقي يحققان وظيفة كبد طبيعية بعد الإجراء، بشرط عدم ظهور أي مضاعفات. ومع ذلك، يظل هذا الإجراء مثيرًا للجدل بسبب العبء الجراحي الأكبر بكثير على المتبرع؛ وثقت التقارير الأولية وفاة شخصين على الأقل من المتبرعين من بين مئات الحالات الأولى. حددت دراسة أجريت عام 2006 على وجه التحديد في وفيات المتبرعين ما لا يقل عن أربعة عشر حالة من هذا القبيل. تكون نسبة حدوث مضاعفات ما بعد الجراحة، بما في ذلك الوفيات، أعلى بكثير في عمليات استئصال الكبد في الجانب الأيمن مقارنة بإجراءات الجانب الأيسر.
تتطلب التطورات الحديثة في تقنيات التصوير غير الباضعة أن يخضع المتبرعون بالكبد الأحياء المحتملون لتقييمات تشريحية شاملة لتحديد مدى ملاءمتهم للتبرع. يتضمن هذا التقييم عادةً التصوير المقطعي المحوسب متعدد الكاشفات (MDCT) والتصوير بالرنين المغناطيسي (MRI). يتفوق MDCT في تحديد تشريح الأوعية الدموية وإجراء التحليلات الحجمية. على العكس من ذلك، يتم استخدام التصوير بالرنين المغناطيسي لتصور مفصل للشجرة الصفراوية. تسمح عملية الفحص الصارمة هذه بتحديد واستبعاد المتبرعين ذوي التشريحات الوعائية الشاذة للغاية، وبالتالي منع التدخلات الجراحية غير المبررة طبيًا.
وجهات نظر مجتمعية وثقافية
عبر الثقافات المختلفة، كان يُنظر إلى الكبد تاريخيًا على أنه موضع الروح. في الأساطير اليونانية، كانت العقوبة الإلهية التي فرضت على بروميثيوس لأنه أشعل النار على البشرية تتضمن عذابًا دائمًا: كان نسر (أو نسر) مقيدًا إلى صخرة يلتهم كبده يوميًا، والذي من شأنه أن يتجدد بين عشية وضحاها - وهو انعكاس أسطوري لقدرة الكبد الفريدة على التجدد الكبير بين الأعضاء الداخلية البشرية. علاوة على ذلك، انخرطت العديد من الحضارات القديمة في مناطق الشرق الأدنى والبحر الأبيض المتوسط في الهوسبيسي أو عرافة الكبد، وهو شكل من أشكال العرافة يتضمن فحص أكباد الحيوانات، وخاصة أكباد الأغنام، للحصول على رؤى أو تنبؤات.
افترضت الفلسفة الأفلاطونية، التي تردد صداها في النظريات الفسيولوجية اللاحقة، الكبد باعتباره مستودعًا للعواطف الشديدة، وخاصة الغضب والغيرة والجشع، والتي كان يُعتقد أنها تحرض على الفعل البشري. يحدد التلمود، وعلى وجه التحديد Berakhot 61b، الكبد باعتباره مصدر الغضب، وهو شعور يُزعم أنه يتم موازنةه بواسطة المرارة. في الفارسية، والأردية، والهندية، مصطلح الكبد (جگر أو किगर أو jigar) يُستخدم بشكل مجازي للإشارة إلى الشجاعة أو المشاعر العميقة أو أقصى جهد يبذله الفرد؛ على سبيل المثال، عبارة "هذه مكة قذفت إليك قطع كبده!". مصطلح التحبب باللغة الأردية، jan e jigar، يُترجم حرفيًا إلى "قوة (قوة) كبدي". في العامية الفارسية، تعمل jigar كصفة تشير إلى الرغبة، خاصة عند الإشارة إلى النساء. والجدير بالذكر أن كلمة "الكبد" في لغة الزولو، isibindi، مرادفة للشجاعة. يشير المصطلح الإنجليزي "كبد الزنبق" إلى الجبن، النابعة من اعتقاد القرون الوسطى بأن الكبد كان مقر الشجاعة. وبالمثل، فإن المصطلح الإسباني hígados ينقل أيضًا معنى "الشجاعة". Conversely, the Basque word gibel possesses a secondary connotation of 'indolence'.
In biblical Hebrew, the term for liver, כבד (Kauved، مشتقة من KBD أو KVD، المشابهة للغة العربية الكبد)، يدل أيضًا على ثقيل. يمتد هذا المعنى المزدوج إلى وصف الأثرياء (مما يعني "الثقيل" بالممتلكات) والشرف، ويرجع ذلك على الأرجح إلى ارتباط مماثل. يستخدم كتاب المراثي (2: 11) هذا المصطلح لتصوير المظاهر الفسيولوجية للحزن العميق، قائلاً "انسكب كبدي على الأرض"، جنبًا إلى جنب مع صور الدموع المتدفقة والضيق المعوي. على العكس من ذلك، في مقاطع مختلفة من المزامير (على سبيل المثال، 16: 9)، تشير الكلمة إلى السعادة المرتبطة بالكبد، مكملة أوصاف القلب الذي ينبض بسرعة والجلد المحمر. في جميع أنحاء العهد القديم، يُستخدم هذا المصطلح بشكل متكرر لتمثيل الذات (مشابه لـ "كرامتك")، وأحيانًا يتم رسم أوجه تشابه مع النفس التي تتنفس (على سبيل المثال، تكوين 49: 6، مزامير 7: 6). بالإضافة إلى ذلك، تمت الإشارة إلى غطاء الرأس المحترم بهذه الكلمة (على سبيل المثال، أيوب 19: 9)، وفي هذا السياق، يظهر كثيرًا بجانب AF Pe'er، مما يدل على "العظمة". كانت هذه التطبيقات الدلالية الأربعة المتميزة موجودة أيضًا في اللغات الأفرو آسيوية القديمة السابقة، بما في ذلك الأكادية والمصرية القديمة، وتم حفظها في اللغة الجعزية الإثيوبية الكلاسيكية.
تتضمن المصطلحات التشريحية والطبية في كثير من الأحيان البادئة hepat-، المشتقة من الكلمة اليونانية ἡπατο- للكبد، كما يتضح من مصطلحات مثل أمراض الكبد والتهاب الكبد.
تطبيقات الطهي
كثيرًا ما يستهلك البشر أكباد الثدييات والطيور والأسماك. يمكن الوصول بسهولة إلى كبد الخنازير والثور والضأن والعجل والدجاج والأوز من خلال قنوات البيع بالتجزئة مثل الجزارين ومحلات السوبر ماركت. في اللغات الرومانسية، المصطلح التشريحي لـ "كبد" (على سبيل المثال، الفرنسية foie، الإسبانية hígado) لا ينشأ من المصطلح التشريحي اللاتيني، jecur، بل من مصطلح الطهي ficatum، والذي يعني حرفيًا "محشو بالتين"، في إشارة إلى كبد الأوز المسمن بالتين على وجه التحديد. تعد الكبد الحيوانية مصدرًا مهمًا للحديد وفيتامين أ وفيتامين ب12؛ بالإضافة إلى ذلك، يتم استخدام زيت كبد سمك القد بشكل متكرر كمكمل غذائي.
يتم تحضير الكبد من خلال طرق طهي مختلفة، بما في ذلك الخبز، أو السلق، أو الشوي، أو القلي، أو القلي السريع، أو استهلاكه في شكله الخام، والذي يتمثل في أطباق مثل الصبح نايه أو سودة ناي في تقاليد الطهي اللبنانية، وساشيمي الكبد في المطبخ الياباني. تدمج العديد من تحضيرات الطهي قطع الكبد مع اللحوم الأخرى أو الكلى، كما لوحظ في أطباق المشويات المتنوعة في الشرق الأوسط، على سبيل المثال موراف يروشالمي. ومن الأمثلة البارزة على ذلك فطيرة الكبد وكبد الأوز والكبد المفروم ومعجون الليفر. نقانق الكبد، مثل براونشفايجر وكبد النقانق، تشكل أيضًا طبقًا ثمينًا ويمكن أن تكون أيضًا بمثابة مادة قابلة للدهن. يتكون طبق سكيلبادجي التقليدي في جنوب أفريقيا من كبد لحم الضأن المفروم المغطى بالنيتفيت (الدهون المتراكمة) والمشوي على اللهب المكشوف. تاريخيًا، كانت بعض أكباد الأسماك، وخاصة كبد الراي اللساع، تعتبر غذاءً. وقد تم استخدامها في إعداد المأكولات الشهية، بما في ذلك الكبد المسلوق على الخبز المحمص في إنجلترا، جنبًا إلى جنب مع beignets de foie de raie وfoie de raie en croute في فن الطهي الفرنسي.
كبد الزرافة
تقوم قبيلة الحمر، وهي قبيلة تنتمي إلى مجموعة البقارة العرقية التي تسكن جنوب غرب كردفان في السودان وتتحدث لغة الشوى (العربية التشادية)، بإعداد مشروب غير كحولي يُعرف باسم أم نيولوك، من كبد الزرافات ونخاع عظامها. ويؤكدون أن هذا المشروب يمتلك خصائص مسكرة (عربى: سكران، سكران)، ويسبب الأحلام وحتى الهلوسة الواعية. في أواخر الخمسينيات، شارك عالم الأنثروبولوجيا إيان كونيسون في رحلة صيد الزرافات مع الحمر، ولاحظ ما يلي:
- تفيد التقارير أن الشخص الذي استهلك أم نيولوك سيبحث بشكل متكرر عن الزرافات. بصفتهم المهديين، فإن الحمر يمتنعون بشدة عن تناول الكحول. وبالتالي، فإن الحمراوي لا يُسكر أبدًا (السكران) بسبب المشروبات الكحولية أو البيرة. ومع ذلك، يتم استخدام هذا المصطلح لوصف التأثيرات التي تنتجها أم نيولوك.
لقد اكتسب تقرير كونيسون المقنع عن حيوان ثديي ذو تأثير نفسي على ما يبدو اعترافًا أوسع نطاقًا، حيث انتقل من ورقة علمية غامضة نسبيًا إلى الأدبيات السائدة. تم هذا النشر من خلال محادثة بين دبليو جيمس من معهد الأنثروبولوجيا الاجتماعية والثقافية في جامعة أكسفورد وآر رودجلي، المتخصص في الاستخدام المجتمعي للمهلوسات والمسكرات. ناقش رودجلي بعد ذلك هذه الظاهرة في كتاب عن العقاقير ذات التأثير النفساني مخصص للجمهور العام. افترض رودجلي أن وجود مركب الهلوسة N,N-ثنائي ميثيل تريبتامين داخل كبد الزرافة يمكن أن يفسر التأثيرات المسكرة المنسوبة إلى أم نيولوك.
على العكس من ذلك، أعرب كونيسون، في كتاباته عام 1958، عن شكوكه فيما يتعلق بالصدق الحرفي لادعاء الحمر بأن المشروب كان مسكرًا:
- افترض أن المشروب على الأرجح لا يحتوي على أي مادة مسكرة، وأن آثاره المتصورة كانت مجرد مسألة تقليد ثقافي، وإن كان من المحتمل أن تظهر بشكل لا شعوري.
ومع ذلك، فإن مجال أبحاث entheogen، الذي يشمل تلك ذات الأصل الحيواني (على سبيل المثال، الأسماك المهلوسة وسم الضفدع)، قد تقدم بشكل ملحوظ في ما يقرب من ستين عامًا منذ تقرير كونيسون الأولي. وبالتالي، فإن الفرضية القائلة بوجود مركب مسكر في كبد الزرافة لم تعد تعتبر غير محتملة كما تصورها كونيسون. ومع ذلك فإن الأدلة القاطعة، سواء كانت تؤكد هذا الادعاء أو تدحضه، تنتظر تحليلات شاملة لكل من العضو والشراب المشتق منه.
سم السهم/الرصاصة
من الناحية التاريخية، قامت مجموعات سكانية معينة من التونغوسيين في شمال شرق آسيا بتكوين نوع من سم السهام باستخدام كبد الحيوانات المتحللة؛ تم تكييف هذه المادة لاحقًا لتطبيقها على الرصاص. قام عالم الأنثروبولوجيا الروسي إس إم شيروكوجوروف بتوثيق ما يلي:
- كان استخدام السهام المسمومة أمرًا سائدًا تاريخيًا. على سبيل المثال، بين الكومارسين، وهي مجموعة فرعية من الأوروكين، تم استخدام سم مشتق من الكبد المتحلل حتى في فترات أحدث.
- تم تقديم تأكيد لهذه الظاهرة من قبل Kumarčen. ومع ذلك، فإن الظروف الكيميائية التي تحكم إنتاج سم مقاوم للحرارة المتفجرة هي خارج نطاق خبرتي. ومع ذلك، فإن شعب التونغوس أنفسهم يقارنون بين طريقة التسمم بالذخيرة والممارسة التقليدية للتسمم بالسهام.
- المرارة
- البنكرياس
- الطحال
- يوهان جوزيف دوملينج (مؤلف كتاب هل الكبد عضو منقي، المنشور عام 1798)
- البورفيريا
- قاموس دورلاند الطبي المصور (الطبعة الثانية والثلاثون). فيلادلفيا، بنسلفانيا: إلسفير / سوندرز. 2012. رقم ISBN 978-1-4557-0985-4.يونغ، باربرا، أودود، جيرالدين، وودفورد، فيليب (4 نوفمبر 2013). الأنسجة الوظيفية للقمح: أطلس النص واللون (الطبعة السادسة). فيلادلفيا، بنسلفانيا: إلسفير. ISBN 978-0-7020-4747-3.
- الكبد في أطلس البروتين البشري
- إنزيمات الكبد
- "الكبد" . في Encyclopædia Britannica. المجلد. 16 (الطبعة الحادية عشرة). 1911. ص.801–803.الريزي، فريد (14 يناير 2022). "كبد ذيل القندس." Radiopaedia.org. doi:10.53347/rID-96561.
حيوانات أخرى
يشكل الكبد، الموجود في جميع الفقاريات، أكبر عضو داخلي. في حين أن البنية الداخلية للكبد تظهر اتساقًا واسعًا عبر الفقاريات، فإن شكلها الخارجي يختلف بشكل كبير بين الأنواع، ويتأثر في المقام الأول بتكوين الأعضاء المجاورة والتصرف فيها. على الرغم من هذا التباين، تمتلك معظم الأنواع كبدًا مقسمًا إلى فصين أيمن وأيسر؛ تشمل الاستثناءات الملحوظة الثعابين، التي يتطلب مخطط جسمها المطول عضوًا مبسطًا على شكل سيجار.
في الجرابيات الوليدية، يتولى الكبد مسؤولية تكون الدم، وإنتاج خلايا الدم.
داخل السهيمة الحبلية البدائية، يوجد عضو يُسمى أحيانًا ككبد بالاشتراك مع الجهاز الهضمي. على الرغم من أنه ينفذ العديد من الوظائف الكبدية، إلا أنه لا يتم تصنيفه على أنه كبد "حقيقي" بل على أنه متماثل لكبد الفقاريات. يقوم الأعور الكبدي في الأمفيوكسوس بتصنيع العديد من البروتينات الخاصة بالكبد، بما في ذلك فيتيلوجينين ومضاد الثرومبين والبلازمينوجين وناقلة أمين الألانين وعامل النمو الشبيه بالأنسولين.