البكتيريا المضيئة بيولوجيًا هي كائنات دقيقة قادرة على إنتاج الضوء، وتعيش في المقام الأول في البيئات البحرية، بما في ذلك مياه البحر والرواسب وأسطح الأسماك المتحللة والجهاز الهضمي للحيوانات البحرية. على الرغم من أنه أقل انتشارًا، إلا أن التلألؤ البيولوجي البكتيري يحدث أيضًا في الأنواع الأرضية وأنواع المياه العذبة. يمكن أن توجد هذه البكتيريا ككائنات حية حرة (على سبيل المثال، Vibrio harveyi) أو تشكل ارتباطات تكافلية مع الحيوانات، مثل حبار هاواي بوبتيل (Aliivibrio fischeri) أو الديدان الخيطية الأرضية (Photorhabdus luminescens). في هذه العلاقات التكافلية، توفر الكائنات المضيفة للبكتيريا موطنًا آمنًا وعناصر غذائية وافرة. على العكس من ذلك، يستخدم المضيفون التلألؤ البكتيري لأغراض مثل التمويه، أو جذب الفريسة، أو إشارات الشريك. طورت البكتيريا ذات الإضاءة الحيوية علاقات تكافلية متبادلة مع الكائنات الحية الأخرى، حيث يستمد الطرفان فوائد متبادلة. علاوة على ذلك، تستخدم البكتيريا تفاعل التلألؤ في استشعار النصاب، وهي آلية تمكنها من تنظيم التعبير الجيني على أساس الكثافة السكانية.
التطور
من بين الكائنات الحية التي ينبعث منها الضوء في المحيطات، تظهر البكتيريا المضيئة بيولوجيًا أعلى مستويات الوفرة والتنوع. ومع ذلك، فإن توزيعها غير المتكافئ يعني تكيفات تطورية محددة. تشتمل الأجناس البكتيرية الأرضية، مثل Photorhabdus، على أنواع مضيئة بيولوجيًا. على العكس من ذلك، فإن الأجناس البحرية التي تحتوي على أنواع ذات إضاءة بيولوجية، مثل Vibrio وShewanella oneidensis، تشمل أيضًا الأنواع غير المضيئة ذات الصلة الوثيقة. على الرغم من ذلك، تمتلك جميع البكتيريا المضيئة بيولوجيًا تسلسلًا جينيًا محفوظًا: مشغل لوكس، الذي يشفر للأكسدة الأنزيمية للألدهيد وتقليل أحادي نيوكليوتيد الفلافين بواسطة لوسيفيراز. يشير وجود هذا التسلسل الجيني المتطابق عبر البكتيريا من بيئات بيئية متنوعة إلى وجود أساس تطوري مشترك لتفاعل التلألؤ البيولوجي نفسه.
تختلف الآليات الكيميائية الحيوية الكامنة وراء التلألؤ البيولوجي بشكل كبير بين الأنساب المختلفة للكائنات المضيئة. يشير هذا التباين إلى أن التلألؤ البيولوجي قد ظهر بشكل مستقل في 40 مناسبة منفصلة على الأقل عبر التاريخ التطوري. ضمن البكتيريا ذات الإضاءة الحيوية، أدت إعادة تصنيف مجموعة الأنواع Vibrio fischeri إلى الجنس الجديد Aliivibrio إلى تكثيف الأبحاث حول الأصول التطورية للإضاءة الحيوية البكتيرية. إن توزيع أنواع الإضاءة الحيوية بين البكتيريا متعدد العرق. على سبيل المثال، على الرغم من أن جميع الأنواع الموجودة ضمن الجنس الأرضي Photorhabdus مضيئة، فإن الأجناس البحرية Aliivibrio، وPhotobacterium، وShewanella، وVibrio تتضمن أعضاء مضيئة وغير مضيئة. على الرغم من الأصل متعدد العرق للإضاءة الحيوية البكتيرية، فإن جميع البكتيريا ذات الإضاءة الحيوية تشترك في تسلسل جيني مشترك. يشير الوجود الواسع النطاق لأوبرون لوكس المحفوظ للغاية في البكتيريا التي تعيش في بيئات بيئية متنوعة إلى ميزة انتقائية كبيرة، على الرغم من الاستثمار النشط الكبير المطلوب لإنتاج الضوء. في البداية، يُفترض أن إصلاح الحمض النووي قد وفر الميزة الانتقائية الأساسية لإنتاج الضوء في البكتيريا. ونتيجة لذلك، ربما يكون عامل لوكس قد فُقد في البكتيريا التي طورت آليات أكثر كفاءة لإصلاح الحمض النووي، ومع ذلك فقد تم الاحتفاظ به في الأنواع التي يمنح فيها الضوء المرئي فائدة انتقائية. يُعتقد أن التطور اللاحق لاستشعار النصاب قد قدم ميزة انتقائية إضافية لإنتاج الضوء. يمكّن استشعار النصاب البكتيريا من الحفاظ على الطاقة الأيضية عن طريق منع تخليق المركبات المنتجة للضوء حتى يتم تحقيق كثافة سكانية كافية لجعل التلألؤ مرئيًا.
التنوع الجيني
التسلسل الجيني المحفوظ، مشغل lux، الذي يتميز بتنظيم الجين luxCDABE، شائع في جميع البكتيريا ذات الإضاءة الحيوية. على وجه التحديد، يقوم LuxAB بتشفير luciferase، في حين يقوم luxCDE بتشفير مركب اختزال الأحماض الدهنية الضروري لتخليق الألدهيد في تفاعل الإضاءة الحيوية. على الرغم من هذا التنظيم الجيني المشترك، يمكن ملاحظة الاختلافات بين الأنواع، بما في ذلك وجود جينات لوكس إضافية. بناءً على التشابه في محتوى الجينات وترتيبها، يتم تصنيف عامل lux إلى أربعة أنواع متميزة: نوع Aliivibrio/Shewanella، ونوع Photobacterium، ونوع Vibrio/Candidatus Photodesmus، ونوع Photorhabdus. على الرغم من أن هذا التصنيف يتوافق مع المستوى العام لأعضاء Vibrionaceae (Aliivibrio، وPhotobacterium، وVibrio)، إلا أن تاريخه التطوري الدقيق لا يزال غير محدد.
باستثناء نوع المشغل Photorhabdus، تشتمل جميع متغيرات المشغل lux على جين luxG، الذي يشفر اختزال الفلافين. تشتمل غالبية مشغلات Aliivibrio/Shewanella على جينات تنظيمية تكميلية luxI/luxR، ضرورية للتحريض الذاتي أثناء استشعار النصاب. يتميز نوع مشغل البكتريا الضوئية باحتوائه على جينات الضلع، المسؤولة عن تخليق الريبوفلافين، وبالتالي يشكل مشغل الضلع . وفي المقابل، فإن نوع مشغل الضمة/المبيضات الضوئي يميز نفسه عن كليهما. Aliivibrio/Shewanella وPhotobacterium أنواع الأوبرا بسبب افتقارها إلى الجينات التنظيمية المرتبطة بها بشكل مباشر.
الآليات
الكيمياء الحيوية
يتم توليد التلألؤ البيولوجي من خلال تفاعل كيميائي يتم تحفيزه بواسطة إنزيم لوسيفيراز. يسهل هذا الإنزيم أكسدة الجزيء العضوي، لوسيفيرين، في بيئة مؤكسجة. في حين أن التلألؤ البيولوجي في الكائنات الحية المختلفة، بما في ذلك البكتيريا والحشرات والدينوفلاجيلات، يعمل بشكل عام عبر لوسيفيراز وسيفيرين، توجد أنظمة لوسيفيرين-لوسيفيراز متميزة. على وجه التحديد، الإضاءة الحيوية البكتيرية تستلزم أكسدة ألدهيد الأليفاتية بواسطة أحادي نيوكليوتيد الفلافين المخفض. تنتج عملية الأكسدة هذه أحادي نيوكليوتيد الفلافين المؤكسد، وسلسلة من الأحماض الدهنية، والطاقة التي تتجلى في الضوء المرئي الأزرق والأخضر.
التفاعل: FMNH2 + O2 + RCHO → FMN + RCOOH + H§45§O + ضوء
يبلغ وزن اللوسيفيراز البكتيري بشكل ثابت حوالي 80 كيلو دالتون ثنائيات متغايرة، تتألف من وحدات فرعية ألفا (α) وبيتا (β). الوحدة الفرعية α مسؤولة بشكل خاص عن انبعاث الضوء. تقوم جينات luxA وluxB على التوالي بتشفير هذه الوحدات الفرعية α وβ. في غالبية البكتيريا ذات الإضاءة الحيوية، يحيط بجينات luxA وluxB بشكل قريب من المنبع luxC وluxD، وفي اتجاه المصب بواسطة luxE.
التفاعل الكيميائي الحيوي للضياء الحيوي هو:
FMNH2 + O2 + آر-تشو -> FMN + H§45§O + R-COOH + Light (~ 495 nm)
يتفاعل الأكسجين الجزيئي مع FMNH2 (أحادي نيوكليوتيد الفلافين المخفض) وألدهيد طويل السلسلة، مما ينتج عنه FMN (أحادي نيوكليوتيد الفلافين) والماء والحمض الدهني المقابل. يولّد هذا التفاعل انبعاث الضوء الأزرق والأخضر المميز الذي يتم ملاحظته في التلألؤ البيولوجي، والذي يتمثل في أنواع مثل البكتيريا الضوئية الفسفورية وفيبرو هارفي. نظرًا لأن انبعاث الضوء يتطلب إنفاق ستة جزيئات ATP لكل فوتون، فإن هذه العملية تتطلب طاقة كبيرة. وبالتالي، فإن البكتيريا المضيئة لا تعبر بشكل أساسي عن انبعاث الضوء؛ وبدلاً من ذلك، يتم تنشيطه فقط عندما يكون ضروريًا من الناحية الفسيولوجية.
تنظيم الإضاءة الحيوية
يتم تنظيم التلألؤ الحيوي البكتيري في المقام الأول من خلال التحكم في إنزيم الأكسدة لوسيفيراز. للحفاظ على الطاقة، يجب على البكتيريا ذات الإضاءة الحيوية تقليل إنتاج اللوسيفيراز عندما تكون مجموعات الخلايا متفرقة. لذلك، يتم تعديل التلألؤ البيولوجي البكتيري عبر آلية اتصال كيميائية تعرف باسم استشعار النصاب. بشكل أساسي، تعمل جزيئات الإشارة المحددة، والتي تسمى المحرضات الذاتية، على تنشيط المستقبلات البكتيرية المقابلة بمجرد الوصول إلى كثافة سكانية بكتيرية كافية. يؤدي تنشيط المستقبل هذا إلى تحفيز منسق لإنتاج اللوسيفيراز، والذي يبلغ ذروته في التلألؤ المرئي.
استشعار النصاب
يخضع التلألؤ البيولوجي البكتيري للتنظيم من خلال ظاهرة تسمى الحث الذاتي أو استشعار النصاب. يمثل استشعار النصاب آلية للاتصال من خلية إلى أخرى تعمل على تعديل التعبير الجيني فيما يتعلق بالكثافة الخلوية. المحرضات الذاتية هي الفيرمونات القابلة للانتشار والتي يتم تصنيعها بشكل أساسي بواسطة البكتيريا المضيئة بيولوجيًا، وتعمل كجزيئات إشارات خارج الخلية. عند الوصول إلى تركيز عتبة بيئية محددة (يتجاوز 107 خلايا لكل مليلتر)، يؤدي المُحفز الذاتي الذي تفرزه خلايا الإضاءة الحيوية إلى تحفيز التعبير عن اللوسيفيراز والإنزيمات الأخرى المكملة للإضاءة الحيوية. تقوم البكتيريا بتقييم كثافتها السكانية عن طريق الكشف عن مستويات المحفز الذاتي البيئي، وبالتالي تنظيم التلألؤ البيولوجي لضمان حدوث تعبيرها حصريًا عند كثافات خلايا عالية بما فيه الكفاية. يضمن هذا العدد الكبير من الخلايا الرؤية البيئية للتلألؤ البيولوجي المنبعث.
من الأمثلة البارزة على استشعار النصاب التفاعل بين Aliivibrio fischeri ومضيفه. تخضع هذه العملية المعقدة إلى LuxI وLuxR، والتي يتم تشفيرها بواسطة الجينات luxI وluxR، على التوالي. يعمل LuxI باعتباره سينسيز المُحرِّض الذاتي، وهو المسؤول عن إنتاج المُحرِّض الذاتي (AI)، بينما يلعب LuxR دورًا مزدوجًا كمستقبل وعامل نسخ لمشغل لوكس. عند ربط الذكاء الاصطناعي بـ LuxR، يقوم مجمع LuxR-AI الناتج بتنشيط نسخ مشغل lux، وبالتالي تحفيز التعبير عن لوسيفيراز. من خلال هذا النظام التنظيمي، أ. أثبت fischeri أن التلألؤ البيولوجي يتجلى حصريًا عندما ترتبط البكتيريا بمضيف وتصل إلى كثافات خلوية كافية.
وقد لوحظ رسم توضيحي آخر لاستشعار النصاب بين البكتيريا ذات الإضاءة الحيوية في Vibrio harveyi، وهو نوع معروف بوجوده في الحياة الحرة. على النقيض من Aliivibrio fischeri، V. يفتقر harveyi إلى الجينات التنظيمية luxI/luxR، مما يستلزم وجود آلية متميزة لتنظيم استشعار النصاب القانوني. وبدلاً من ذلك، تستخدم هذه البكتيريا نظامًا يُشار إليه باسم نظام استشعار النصاب ثلاثي القنوات. تستخدم أنواع Vibrio RNAs الصغيرة غير المشفرة، والمعروفة باسم Qrr RNAs، لتعديل استشعار النصاب من خلال التحكم في ترجمة الجزيئات المكلفة من الناحية الأيضية.
الدور
تشمل الوظائف البيولوجية المتنوعة للإضاءة الحيوية، على سبيل المثال لا الحصر، جذب الشريك والدفاع ضد الحيوانات المفترسة وانبعاث إشارات التحذير. بالنسبة للبكتيريا ذات الإضاءة الحيوية، فإن الإضاءة الحيوية تسهل في المقام الأول التشتت. تشير الفرضية السائدة إلى أن البكتيريا المعوية - تلك التي تعيش في الجهاز الهضمي للكائنات الحية الأخرى، وخاصة في بيئات أعماق المحيطات - تستفيد من التلألؤ البيولوجي كاستراتيجية توزيع فعالة. بعد دخول الجهاز الهضمي للأسماك والكائنات البحرية الأخرى ثم طردها لاحقًا في كريات برازية، يمكن لهذه البكتيريا المضيئة بيولوجيًا استغلال قدراتها على انبعاث الضوء لجذب الكائنات الحية الأخرى، مما يؤدي إلى ابتلاع هذه الكريات البرازية المحملة بالبكتيريا. وبالتالي يضمن هذا التلألؤ البيولوجي البكتيري بقاءها واستمرارها وتوزيعها على نطاق واسع من خلال تمكينها من استعمار مضيفين جدد.
تم التحقيق على نطاق واسع في تطبيقات التلألؤ البيولوجي وأهميته البيولوجية والبيئية بالنسبة للحيوانات، بما في ذلك الكائنات الحية المضيفة في التعايش البكتيري. ومع ذلك، فإن الدور البيولوجي المحدد والمسار التطوري للبكتيريا ذات الإضاءة الحيوية يظل غامضًا إلى حد كبير. على الرغم من ذلك، هناك مساعي بحثية مستمرة جارية للتأكد من التأثيرات المحتملة للإضاءة الحيوية البكتيرية على بيئتنا المتطورة ومجتمعنا. إلى جانب العديد من التطبيقات العلمية والطبية، تعاون الباحثون مؤخرًا مع فنانين ومصممين لاستكشاف طرق جديدة لدمج البكتيريا المضيئة بيولوجيًا، جنبًا إلى جنب مع نباتات الإضاءة الحيوية، في حلول الإضاءة الحضرية للتخفيف من استهلاك الكهرباء. علاوة على ذلك، يتم استخدام البكتيريا المضيئة بيولوجيًا بشكل متزايد كوسيلة للفنون والتصميم الحضري، مما يساهم في الجاذبية الجمالية والتمتع بالمجتمعات البشرية.
يقدم المنظور الكيميائي الحيوي تفسيرًا واحدًا لوظيفة التلألؤ البيولوجي البكتيري. أوضحت دراسات متعددة الأدوار البيوكيميائية لمسار التلألؤ، مما يدل على قدرته على العمل كطريق بديل لتدفق الإلكترون في ظل ظروف انخفاض تركيز الأكسجين. تثبت هذه الآلية فائدتها عندما لا تتوفر ركائز قابلة للتخمر. في هذه العملية الأيضية، يعد انبعاث الضوء نتيجة ثانوية.
تشير الأدلة أيضًا إلى أن البكتيريا لوسيفيراز تساهم في المقاومة ضد الإجهاد التأكسدي. في المزارع المعملية، أظهرت طفرات luxA و luxB في Vibrio harveyi، والتي أظهرت غياب نشاط اللوسيفيراز، ضعف النمو عند تعرضها لضغط تأكسدي مرتفع، على عكس السلالات البرية. على العكس من ذلك، أظهرت طفرات luxD، التي تمتلك لوسيفيراز غير متأثر ولكنها غير قادرة على إنتاج التلألؤ، اختلافًا ضئيلًا أو معدومًا في النمو في ظل ظروف مماثلة. تشير هذه الملاحظة إلى أن اللوسيفيراز يلعب دورًا في التوسط في إزالة السموم من أنواع الأكسجين التفاعلية.
تم أيضًا افتراض التلألؤ الحيوي البكتيري كمصدر ضوء داخلي للتنشيط الضوئي، وهي آلية إصلاح الحمض النووي التي يتم تحفيزها بواسطة فوتولياز. تكشف النتائج التجريبية أن V. تظهر طفرات هارفي حساسية عالية للأشعة فوق البنفسجية، مما يشير إلى وجود نظام إصلاح الحمض النووي بوساطة تلألؤ بيولوجي.
تقترح فرضية أخرى، تسمى "فرضية الطعم"، أن وظيفة التلألؤ البيولوجي البكتيري هي جذب الحيوانات المفترسة، وبالتالي تسهيل انتشار البكتيريا. يتم بعد ذلك ابتلاع هذه البكتيريا إما بشكل مباشر عن طريق الأسماك أو بشكل غير مباشر عن طريق العوالق الحيوانية، والتي تستهلكها بعد ذلك الكائنات الحية بمستويات غذائية أعلى. من المحتمل أن تمكن هذه العملية البكتيريا من الوصول إلى أمعاء الأسماك، وهي بيئة وفيرة بالمواد المغذية، حيث يمكن أن تتكاثر وتفرز وتديم دورة حياتها. تشير الأدلة التجريبية، المستمدة من التجارب التي تقارن البكتريا الضوئية leiognathi المضيئة مع الطفرات غير المضيئة، إلى أن التلألؤ البيولوجي يجذب كلاً من العوالق الحيوانية والأسماك، مما يدعم هذه الفرضية.
الارتباطات التكافلية مع الكائنات الحية الأخرى
يمثل التفاعل التكافلي بين حبار هاواي بوبتيل، Euprymna scolopes، والبكتيريا البحرية سالبة الجرام، Aliivibrio fischeri، علاقة متبادلة تم بحثها على نطاق واسع. في هذا التعايش، تلألؤ بيولوجي الناتجة عن A. يساعد fischeri مضيف الحبار في جذب الفريسة، بينما يوفر الحبار بدوره أنسجة غنية بالمغذيات وموطنًا آمنًا لـ A. فيشيري. علاوة على ذلك، فإن الإضاءة الحيوية من A. يساهم fischeri في الاستراتيجيات الدفاعية لـ E. scolopes من خلال توفير التمويه أثناء أنشطة البحث عن الطعام الليلية. عند الاستعمار البكتيري، تخضع الأعضاء المتخصصة للحبار لتعديلات تنموية محددة، مما يؤدي إلى إنشاء هذه الرابطة التكافلية. كل صباح، يطرد الحبار ما يقرب من 90% من تجمعاته البكتيرية، حيث أن الإضاءة الحيوية ليست مطلوبة خلال ساعات النهار. يعد هذا الطرد اليومي مفيدًا للبكتيريا، حيث يسهل انتشارها على نطاق واسع. يمكن لحدث طرد واحد من الحبار ذو الذيل الواحد أن يطلق كمية كافية من البكتيريا المتعايشة لتحتل 10000 ميكرومتر §1213§ من مياه البحر بتركيز مماثل لتلك التي لوحظت في البيئات الساحلية الطبيعية. وبالتالي، في بعض الموائل، يكون الارتباط التكافلي بين A. فيشيري وE. تعتبر المجارف أمرًا ضروريًا لتنظيم الوفرة والتوزيع المكاني لـ E. المجارف. تشير الملاحظات إلى تركيز أكبر لـ A. fischeri بالقرب من E. مجموعات scolopes، مع تناقص هذه الوفرة بشكل كبير مع زيادة المسافة من موطن المضيف.
تقوم أنواع البكتيريا الضوئية ذات الإضاءة الحيوية بالمثل بتكوين علاقات متبادلة مع مختلف الأسماك والحبار. مجموعات سكانية عالية الكثافة P. كيشيتاني، P. ليوغاثي، وP. الماندابامنسيس يسكن الأعضاء الخفيفة المتخصصة للأسماك البحرية والحبار. داخل هذه الأعضاء، تتلقى البكتيريا العناصر الغذائية الأساسية والأكسجين، مما يدعم تكاثرها، بينما في المقابل، توفر تلألؤًا بيولوجيًا لمضيفيها. يخدم هذا التلألؤ البيولوجي وظائف بيئية متعددة للمضيفين، بما في ذلك الإشارات الخاصة بالجنس، والتهرب من الحيوانات المفترسة، وتحديد أو جذب الفريسة، وتسهيل السلوك المدرسي. كشفت ملاحظة ملحوظة أجراها ماير روتشو في عام 1976 أنه إذا تعرضت الأسماك المضيفة للجوع بسبب نقص الطعام، فإن اللمعان الذي تنتجه البكتيريا التكافلية يتضاءل تدريجيًا حتى يتوقف تمامًا.
التلألؤ البيولوجي في سمك أبو الشص
تمتلك غالبية إناث أسماك أبو الشص في أعماق البحار (Ceratioidei) عضوًا متوهجًا، يُطلق عليه اسم esca، يقع في الطرف البعيد من الشعاع الظهري المعدل، المعروف باسم illicium أو "صنارة الصيد" (من اللاتينية ēsca، وتعني "الطعم"). يُفترض أن هذا العضو يعمل في المقام الأول في جذب الفرائس داخل الموائل المظلمة في أعماق البحار، على الرغم من أنه قد يلعب أيضًا دورًا في جذب الذكور لأغراض الإنجاب.
ينشأ التلألؤ البيولوجي من البكتيريا التكافلية الموجودة داخل وحول الإسكا، والتي تكون مغطاة بعاكس على شكل كوب يحتوي على بلورات، من المحتمل أن تكون مكونة من الجوانين. تستفيد أسماك أبو الشص من هذه الارتباطات التكافلية مع البكتيريا المضيئة خارج الخلية. على نحو غير معهود بالنسبة للتكافلات المضيئة التي توجد خارج الخلية، فإن البكتيريا التي تعيش في أسماك أبو الشص تمر بمسار تطوري نحو جينومات مخفضة وأقل تعقيدًا (الاختزال الجينومي)، وهي عملية من المحتمل أن يتم تسهيلها عن طريق توسعات الترانسبوزونات. فقط عدد محدود من الأنواع البكتيرية المتعايشة قادرة على تكوين ارتباطات مع أسماك أبو الشص في أعماق البحار. في بعض أنواع أسماك أبو الشص، تكون البكتيريا التي يتم تجنيدها في esca غير قادرة على إنتاج التلألؤ بشكل مستقل، مما يشير إلى وجود علاقة تكافلية متخصصة للغاية حيث تعتمد البكتيريا على الأسماك لتوفير السلائف الأساسية لإنتاج الضوء. على الرغم من وجود التلألؤ البيولوجي عند الإناث في معظم عائلات أسماك أبو الشص، إلا أن الاستثناءات الملحوظة تشمل عائلات Caulophrynidae وNeoceratiidae.
يُظهر توزيع الكائنات المتعايشة البكتيرية تباينًا عبر مراحل نمو أسماك أبو الشص وأعماق المحيطات. يشير التسلسل الجينومي لكائنات Ceratioidei اليرقية إلى عدم وجود متكافلات بكتيرية، في حين تعرض أسماك أبو الشص البالغة تركيزات مرتفعة من المتعايشات البكتيرية ذات الإضاءة الحيوية. ترتبط هذه الملاحظة بمنطقة البحر المتوسط التي تظهر أعلى معدل انتشار للعلاقات التكافلية بين مجموعات أسماك أبو الشص، بما يتوافق مع أسماك أبو الشص البالغة التي تعيش في الغالب في هذه المنطقة بعد تطور اليرقات. يكشف الفحص المجهري الإلكتروني لهذه البكتيريا في بعض الأنواع عن شكلها كعصيات سالبة الجرام، خالية من الكبسولات أو الجراثيم أو الأسواط. يتضمن تركيبها الخلوي جدرانًا خلوية مزدوجة الطبقات وجسيمات متوسطة. يسهل المسام المتخصص التواصل بين الإسكا ومياه البحر المحيطة، مما يتيح طرد البكتيريا الميتة والحطام الخلوي، وبالتالي الحفاظ على درجة حموضة ثابتة وكثافة داخل وسط الاستزراع. تعتبر هذه الآلية، إلى جانب خاصية درجة الحرارة الثابتة لمنطقة الأعماق حيث تعيش هذه الأسماك، ذات أهمية قصوى للحفاظ على استمرارية المزارع البكتيرية على المدى الطويل.
وبالنظر إلى أن الغدة الخفيفة تظل مفتوحة دائمًا للبيئة الخارجية، فمن الممكن أن تحصل الأسماك على هذه البكتيريا مباشرة من مياه البحر. ومع ذلك، تشير الأدلة إلى أن كل نوع من أنواع أسماك أبو الشص يؤوي نوعًا بكتيريًا متميزًا، ولم يتم اكتشاف أي منها في مياه البحر المحيطة. اقترح هايجود (1993) نظرية تقترح أن أسماك الإسكا تطرد البكتيريا أثناء وضع البيض، مما يسهل نقلها إلى البيض.
تشير بعض الأدلة إلى أن بعض أسماك أبو الشص تحصل على تعايشها المضيء بيولوجيًا من البيئة المحلية المباشرة. يشير وجود مادة وراثية بكتيرية متكافلة بالقرب من أسماك أبو الشص إلى أن التطور المشترك بين أسماك أبو الشص والبكتيريا المرتبطة بها أمر غير محتمل، مما يعني أن البكتيريا تقوم برحلات صعبة لاستعمار المضيف. كشفت دراسة ركزت على أسماك أبو الشص السيراتويدية في خليج المكسيك أن الميكروبات ذات الإضاءة الحيوية المؤكدة المرتبطة بالمضيف غائبة في عينات اليرقات وطوال المراحل التنموية اللاحقة للمضيف. وبالتالي، من المفترض أن تكتسب Ceratioids تعايشها الحيوي من مياه البحر المحيطة. تمثل البكتيريا الضوئية الفوسفورية وأعضاء فرع كيشيتاني إما المتكافلات الأولية أو الحصرية للإضاءة الحيوية للعديد من عائلات الأسماك المضيئة في أعماق البحار.
من المعروف أن التركيب الجيني للبكتيريا المتكافلة قد خضع لتعديلات تطورية بعد تأسيس ارتباط مع مضيفيها. بالمقارنة مع نظيراتها التي تعيش بحرية، فإن جينومات أسماك أبو الشص المتعايشة في أعماق البحار تظهر انخفاضًا في الحجم بنسبة 50%. تشمل التغيرات الجينومية المرصودة انخفاضًا في مسارات تخليق الأحماض الأمينية وتناقص القدرات على استخدام السكر المتنوع. على الرغم من هذه التخفيضات، فإن الجينات المتورطة في الانجذاب الكيميائي والحركة، والتي تعتبر تقليديًا مفيدة في المقام الأول خارج المضيف، يتم الحفاظ عليها بشكل ملحوظ داخل الجينوم المتعايش. يتميز الجينوم المتعايش بعدد مرتفع بشكل استثنائي من الجينات الكاذبة وتوسعات كبيرة في العناصر القابلة للنقل. قد تؤدي هذه العملية المستمرة لتخفيض الجينوم داخل هذه السلالات المتعايشة في النهاية إلى زيادة الاعتماد على المضيف بسبب فقدان الجينات التدريجي.
سياق البحث
تمتد الروايات التاريخية عن التلألؤ البيولوجي البكتيري لآلاف السنين. تم توثيق مثل هذه الظواهر في الفولكلور في العديد من المناطق، بما في ذلك الدول الاسكندنافية وشبه القارة الهندية. قدم كل من أرسطو وتشارلز داروين وصفًا لظاهرة المحيط المتوهجة، والتي تُعزى بشكل معقول إلى هذه الكائنات التي ينبعث منها الضوء. خلال العقود الثلاثة الماضية منذ اكتشافه، ساهم إنزيم لوسيفيراز وجينه التنظيمي، lux، في تطوير البيولوجيا الجزيئية بشكل ملحوظ من خلال تطبيقهما كجين مراسل. قام McElroy و Green بتنقية اللوسيفيراز لأول مرة في عام 1955. وكشفت الأبحاث اللاحقة أن اللوسيفيراز يتكون من وحدتين فرعيتين متميزتين، المعينة α و β. تم عزل الجينات التي تشفر هذه الإنزيمات، luxA وluxB، في البداية من مشغل lux الخاص بـ Aliivibrio Fisheri.
تطبيقات المختبر
لقد أدى اكتشاف الأوبرا lux إلى تطوير علم الأحياء الدقيقة البيئي بشكل كبير من خلال تمكين استخدام البكتيريا ذات الإضاءة الحيوية كأداة مختبرية متعددة الاستخدامات. تجد هذه البكتيريا تطبيقات كأجهزة استشعار حيوية للكشف عن الملوثات، وقياس سمية الملوثات، ومراقبة الإطلاق البيئي للكائنات الحية الدقيقة المعدلة وراثيا. تعمل أجهزة الاستشعار الحيوية، التي تم تصميمها من خلال دمج بنية الجين lux تحت محفز محفز، على تسهيل التحديد الدقيق لتركيزات معينة من الملوثات. علاوة على ذلك، يمكن لأجهزة الاستشعار هذه التمييز بين الملوثات المتاحة بيولوجيًا والملوثات الخاملة. على سبيل المثال، الزائفة المتألقة المعدلة وراثيًا، والقادرة على تحليل الساليسيلات والنفثالين، تعمل كمستشعر حيوي لتقييم التوافر البيولوجي لهذه المركبات. بالإضافة إلى ذلك، يتم استخدام أجهزة الاستشعار الحيوية للإشارة إلى نشاط التمثيل الغذائي الخلوي وتحديد العوامل المسببة للأمراض.
المجموعات البكتيرية التي تظهر تلألؤًا بيولوجيًا
يتم تصنيف جميع الأنواع البكتيرية ذات الإضاءة الحيوية الموثقة ضمن عائلات Vibrionaceae، أو Shewanellaceae، أو Enterobacteriaceae، وجميعها أعضاء في فئة Gammaproteobacteria.
(القائمة مقتبسة من دونلاب وهنريك (2013)، "البكتيريا المضيئة"، في بدائيات النوى)
التوزيع
تظهر البكتيريا ذات الإضاءة الحيوية ذروة وفرتها في البيئات البحرية خلال أزهار الربيع، بالتزامن مع ارتفاع تركيزات العناصر الغذائية. تعيش هذه الكائنات المضيئة في الغالب في المياه الساحلية المتاخمة لتدفقات الأنهار، بما في ذلك مناطق مثل شمال البحر الأدرياتيكي، وخليج تريستا، وشمال غرب بحر قزوين، والساحل الأفريقي، وغيرها. غالبًا ما يشار إلى هذه الأحداث المحددة باسم البحار اللبنية. على الرغم من وجودها أيضًا في المياه العذبة والنظم الإيكولوجية الأرضية، إلا أن البكتيريا ذات الإضاءة الحيوية أقل انتشارًا في هذه الموائل مقارنة بالبيئات البحرية. يشمل توزيعها العالمي أشكالًا حرة، وتكافلية، وطفيلية، مع احتمال أن يعمل بعضها كمسببات أمراض انتهازية. تشمل العوامل البيئية الرئيسية التي تؤثر على توزيع البكتيريا ذات الإضاءة الحيوية درجة الحرارة والملوحة وتوافر العناصر الغذائية ودرجة الحموضة والإشعاع الشمسي. على سبيل المثال، تتكاثر Aliivibrio fischeri بشكل مثالي في درجات حرارة تتراوح من 5 إلى 30 درجة مئوية وعند درجة حموضة أقل من 6.8، في حين تزدهر البكتيريا الضوئية الفسفورية في ظروف تتراوح من 5 إلى 25 درجة مئوية ودرجة حموضة أقل من 7.0.
- التلألؤ البيولوجي
- قائمة الكائنات الحية المضيئة
المراجع
Hastings, J W; نيلسون، KH (1977). “التلألؤ البيولوجي البكتيري”. المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة. 31 (1): 549-595. دوى:10.1146/annurev.mi.31.100177.003001. ISSN 0066-4227. بميد 199107.
- Hastings, J W; نيلسون، KH (1977). “التلألؤ البيولوجي البكتيري”. المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة. 31 (1): 549–595. دوى:10.1146/annurev.mi.31.100177.003001. رقم ISSN 0066-4227. PMID 199107.