المستقلب الثانوي (Secondary metabolite)

الأيضات الثانوية، والتي يطلق عليها بدلاً من ذلك الأيضات المتخصصة، أو المنتجات الثانوية، أو المنتجات الطبيعية، هي مركبات عضوية يتم تصنيعها بواسطة أشكال الحياة المختلفة، بما في ذلك البكتيريا والعتائق والفطريات والحيوانات والنباتات. لا تشارك هذه المركبات بشكل مباشر في العمليات الأساسية للنمو أو التطور أو التكاثر في الكائن الحي. وبدلًا من ذلك، فإنها عادةً ما تتوسط التفاعلات البيئية، والتي يمكن أن تمنح ميزة انتقائية من خلال تعزيز قدرة الكائن الحي على البقاء أو الخصوبة. غالبًا ما يقتصر وجود مستقلبات ثانوية معينة على نطاق ضيق من الأنواع ضمن مجموعة النشوء والتطور. غالبًا ما تلعب هذه المركبات دورًا مهمًا في دفاع النبات ضد الحيوانات العاشبة والتفاعلات الأخرى بين الأنواع. يستغل البشر المستقلبات الثانوية لأغراض مختلفة، مثل الأدوية والمنكهات والأصباغ والأدوية الترفيهية.

صاغ مصطلح "المستقلب الثانوي" في البداية بواسطة ألبرخت كوسيل، الحائز على جائزة نوبل في الطب وعلم وظائف الأعضاء عام 1910. وبعد ثلاثين عامًا، وصف عالم النبات البولندي فريدريش تشابيك المستقلبات الثانوية بأنها المنتجات النهائية لاستقلاب النيتروجين.

كثيرًا ما تتوسط المستقلبات الثانوية في كل من التفاعلات العدائية، مثل المنافسة والافتراس، والعلاقات المتبادلة، بما في ذلك التلقيح وتبادل الموارد. في حين أن هذه المركبات تقتصر عادةً على سلالات محددة أو حتى أنواع فردية، تشير الأدلة الجوهرية إلى أن النقل الأفقي للمسارات الأيضية بأكملها عبر الأنواع أو الأجناس يلعب دورًا مهمًا في التطور البكتيري والفطري المحتمل. تشير الأبحاث أيضًا إلى أن عملية التمثيل الغذائي الثانوي يمكن أن تؤثر على الأنواع المختلفة بطرق متنوعة. على سبيل المثال، في غابة واحدة، أظهرت أربعة أنواع متميزة من النباتات الجرابيية الشجرية استجابات تفاضلية لمستقلب ثانوي موجود في أشجار الكينا. توضح هذه الظاهرة كيف يمكن للأيضات الثانوية المتنوعة أن تحدد بيئات بيئية متميزة للحيوانات العاشبة. بالإضافة إلى ذلك، تطورت بعض الأنواع لمقاومة المستقلبات الثانوية وحتى استغلالها لمصلحتها الخاصة. ومن الأمثلة البارزة على ذلك الفراشة الملكية، التي تكيفت لاستهلاك أعشاب الصقلاب (أسكليبياس) على الرغم من وجود جليكوسيدات القلب السامة. لا تمتلك هذه الفراشات مقاومة للسموم فحسب، بل تعزلها أيضًا بشكل فعال، وبالتالي تكتسب ميزة من خلال ردع الحيوانات المفترسة.

المستقلبات الثانوية النباتية

النباتات قادرة على إنتاج وتوليف مجموعات متنوعة من المركبات العضوية، والتي يتم تصنيفها على نطاق واسع إلى مستقلبات أولية وثانوية. المستقلبات الثانوية هي وسيطات أيضية أو منتجات ليست ضرورية لنمو وبقاء النباتات المنتجة ولكنها بدلاً من ذلك مطلوبة لتفاعلها مع البيئة وغالباً ما يتم توليدها استجابة للإجهاد. توفر هذه المركبات الحماية ضد مسببات الأمراض من خلال خصائصها المضادة للمضادات الحيوية والفطريات والفيروسات. بالإضافة إلى ذلك، فإن بعض المستقلبات الثانوية، مثل فينيل بروبانويدس، تحمي النباتات من أضرار الأشعة فوق البنفسجية. تم التعرف على التأثيرات البيولوجية للأيضات الثانوية النباتية على البشر منذ العصور القديمة. على سبيل المثال، تم استخدام عشبة الشيح الحولي، التي تحتوي على مادة الأرتيميسينين، على نطاق واسع في الطب الصيني التقليدي لأكثر من ألفي عام. يتم تصنيف المستقلبات الثانوية النباتية بناءً على تركيبها الكيميائي إلى أربع فئات رئيسية: التربينات، والفينيل بروبانويدات (أي الفينولات)، والبوليكيتيدات، والقلويدات.

الفئات الكيميائية

Terpenoids

تربين يشكل فئة كبيرة من المنتجات الطبيعية المكونة من وحدات الأيزوبرين. التربينات عبارة عن هيدروكربونات حصرية، في حين أن التربينات هي مشتقاتها المؤكسجة. يتم تمثيل الصيغة الجزيئية العامة للتربين بمضاعفات (C₅H₈)_n، حيث يشير 'n' إلى عدد وحدات الأيزوبرين المرتبطة. لذلك، تُعرف التربينات أيضًا باسم مركبات الأيزوبرنويد. يعتمد تصنيفها على عدد وحدات الأيزوبرين الموجودة في بنيتها. ومن المهم أن نلاحظ أن بعض التربينويدات، مثل العديد من الستيرول، تعمل كمستقلبات أولية. بالإضافة إلى ذلك، فإن بعض التربينويدات التي قد تكون نشأت كنواتج أيض ثانوية تم تجنيدها لاحقًا كهرمونات نباتية، بما في ذلك الجبرلينات، والستيرويدات النحاسية، والستريجولاكتون.

تتضمن أمثلة التربينويدات المشتقة من عملية احتكار قليل الهيميتربين ما يلي:

• الأزاديراشتين، موجود في أزاديراشتا إنديكا (شجرة النيم).
• الأرتيميسينين، الموجود في الأرطماسيا أنوا (الشيح الصيني).
• تتراهيدروكانابينول، الموجود في Cannabis Sativa (القنب).
• السابونين، وهي عبارة عن ترايتيربينات جليكوزيلاتية، موجودة في أنواع مثل شينوبوديوم كينوا (الكينوا).

المركبات الفينولية

الفينولات تمثل فئة من المركبات الكيميائية المحددة بواسطة بنية حلقة عطرية تحتوي على واحدة أو أكثر من مجموعات الهيدروكسيل. تشكل هذه المركبات المستقلبات الثانوية الأكثر انتشارًا في النباتات، والتي تشمل طيفًا من الجزيئات البسيطة مثل الأحماض الفينولية إلى المواد المعقدة عالية البلمرة مثل العفص. عادةً ما يتم إنشاء التصنيفات الفينولية بناءً على بنياتها الهيكلية الأساسية.

يتضمن المثال التوضيحي للفينول المشتق من النبات ما يلي:

• الريسفيراترول، وهو C₁₄ ستيلبينويد، يتم تصنيعه بواسطة نباتات مثل العنب.

قلويدات

قلويدات تشتمل على فئة غير متجانسة من المركبات الأساسية المحتوية على النيتروجين، والتي يتم الحصول عليها في الغالب من النباتات. تتميز هذه المركبات بوجود ذرة نيتروجين واحدة أو أكثر، مما يجعلها ذات تنوع كيميائي كبير. ومن الناحية الهيكلية، يتم تصنيفها على نطاق واسع إلى مجموعتين رئيسيتين:

• قلويدات غير متجانسة أو قلويدات غير نمطية، بما في ذلك الهوردينين، N-ميثيل تيرامين، والكولشيسين، والتاكسول.
• قلويدات حلقية غير متجانسة أو قلويدات نموذجية، تتمثل في الكينين والكافيين والنيكوتين.

تتضمن الأمثلة المحددة للقلويدات المشتقة من النباتات ما يلي:

• الهيوسيامين، الموجود في الداتورة سترامونيوم.
• الأتروبين، المعزول من أتروبا البلادونا (نبات الباذنجانيات القاتل).
• الكوكايين، الموجود في إريثروكسيلوم كوكا، والمعروف باسم نبات الكوكا.
• السكوبولامين، تم تحديده في عائلة نباتات الباذنجانيات (الباذنجانيات).
• الكوديين والمورفين، وكلاهما من مكونات الخشخاش المنوم، وهو نبات خشخاش الأفيون.
• الفينكريستين والفينبلاستين، وهما مثبطان للانقسام الفتيلي، موجودان في Catharanthus roseus، النكة الوردية.

تمارس العديد من القلويدات تأثيرها على الجهاز العصبي المركزي للحيوانات من خلال تفاعلها مع مستقبلات الناقلات العصبية.

الجلوكوزينات

الجلوكوزينات عبارة عن مستقلبات ثانوية تتميز بوجود كل من ذرات الكبريت والنيتروجين، تنشأ من الجلوكوز، وهو حمض أميني، وكبريتات.

يُعد الجلوكورافانين، الموجود في البروكلي (Brassica oleracea var. italica)، بمثابة مثال للجلوكوزينات المشتقة من النباتات.

المستقلبات الثانوية النباتية في الطب

ينشأ عدد كبير من المستحضرات الصيدلانية المستخدمة في الطب المعاصر من المستقلبات الثانوية النباتية.

يمثل الأرتيميسينين والباكليتاكسيل اثنين من أكثر أنواع التربينويدات شهرةً على نطاق واسع. تم اكتشاف مادة الأرتيميسينين، التي كانت تستخدم تاريخيا في الطب الصيني التقليدي، في وقت لاحق كعامل فعال مضاد للملاريا من قبل العالم الصيني تو يويو، الذي حصل على جائزة نوبل لهذا الاكتشاف في عام 2015. في الوقت الحاضر، طور طفيل الملاريا، المتصورة المنجلية، مقاومة للعلاج الأحادي بمادة الأرتيميسينين، مما دفع منظمة الصحة العالمية إلى الدعوة إلى استخدامه بشكل مشترك مع أدوية أخرى مضادة للملاريا لضمان العلاج. فعالية. باكليتاكسيل، المكون النشط للتاكسول، يعمل كدواء علاج كيميائي فعال ضد أنواع مختلفة من السرطان، بما في ذلك سرطان المبيض والثدي والرئة وساركوما كابوزي وسرطان عنق الرحم والبنكرياس. تم عزل التاكسول في البداية في عام 1973 من لحاء شجرة الطقسوس الهادئ، وهي شجرة صنوبرية.

كل من المورفين والكوديين عبارة عن قلويدات مشتقة من خشخاش الأفيون. المورفين، الذي تم التعرف عليه في عام 1804 من قبل الصيدلي الألماني فريدريش سيرتورنيرت، كان أول قلويد نشط مستخرج من خشخاش الأفيون. على الرغم من أنه معروف في المقام الأول بخصائصه المسكنة القوية، إلا أن المورفين يجد أيضًا تطبيقًا في إدارة ضيق التنفس وفي علاج الإدمان على المواد الأفيونية الأكثر قوة، مثل الهيروين. على الرغم من فوائده العلاجية، إلا أن المورفين يرتبط بآثار ضارة كبيرة، بما في ذلك الإدمان، والاختلالات الهرمونية، والإمساك. نظرًا لظاهرة الإدمان الشديدة التي يسببها المورفين، فهو مادة خاضعة للتنظيم العالمي، ومخصصة للحالات الشديدة، حيث تظهر بعض الدول معدلات استخدام أقل من المتوسط العالمي بسبب الوصمة الاجتماعية المرتبطة بها.

الكوديين، وهو قلويد آخر يستخرج من خشخاش الأفيون، تعتبره منظمة الصحة العالمية أكثر المستحضرات الصيدلانية استخدامًا على مستوى العالم. تم عزله الأولي في عام 1832 من قبل الكيميائي الفرنسي بيير جان روبيكيت، الذي يُنسب إليه أيضًا اكتشاف الكافيين والصبغة الحمراء المستخدمة على نطاق واسع الأليزارين. تشمل التطبيقات الأساسية للكوديين إدارة الألم الخفيف وقمع السعال، على الرغم من أنه يستخدم أحيانًا لعلاج الإسهال وأشكال معينة من متلازمة القولون العصبي. يظهر الكوديين الذي يتم تناوله عن طريق الفم 0.1 إلى 0.15 مرة أقوى من المورفين، مما يجعله أكثر أمانًا للاستخدام. في حين أن الاستخلاص من خشخاش الأفيون أمر ممكن، إلا أن هذه الطريقة غير مجدية اقتصاديًا بسبب انخفاض تركيز الكوديين النقي في النبات. وبالتالي، فإن طريقة الإنتاج السائدة تتضمن المثيلة الكيميائية للمورفين الأكثر وفرة.

تم التعرف على الأتروبين، وهو مادة قلوية، في البداية في أتروبا البلادونا، وهو أحد أفراد عائلة الباذنجانيات. في حين أن عزلته حدثت في القرن التاسع عشر، فإن التطبيق العلاجي للأتروبين يمتد إلى القرن الرابع قبل الميلاد على الأقل، حيث تم استخدامه لعلاج الجروح والنقرس والأرق. في الوقت الحاضر، يتم إعطاء الأتروبين عن طريق الوريد لعلاج بطء القلب وكترياق للتسمم بالفوسفات العضوي. يمكن أن يؤدي الإفراط في تناول الأتروبين إلى التسمم بالأتروبين، والذي يظهر في آثار ضارة مثل عدم وضوح الرؤية، والغثيان، وعدم التعرق، وجفاف الفم، وعدم انتظام دقات القلب.

الريسفيراترول هو مركب فينولي ينتمي إلى فئة الفلافونويد، ويوجد بشكل شائع في العنب والتوت والتوت والفول السوداني. يتم استهلاكه بشكل متكرر كمكمل غذائي، لإطالة العمر والتخفيف من مخاطر الإصابة بالسرطان وأمراض القلب والأوعية الدموية؛ ومع ذلك، فإن الأدلة العلمية القوية التي تثبت فعاليته لا تزال محدودة. ومع ذلك، تعتبر مركبات الفلافونويد عمومًا ذات تأثيرات مفيدة على صحة الإنسان. أثبتت تحقيقات محددة أن مركبات الفلافونويد تمتلك نشاط مضاد حيوي مباشر. أشارت العديد من الدراسات المختبرية وعدد محدود من الدراسات التي أجريت على الجسم الحي إلى أن مركبات الفلافونويد، مثل كيرسيتين، تظهر نشاطًا تآزريًا مع المضادات الحيوية، وبالتالي فهي قادرة على قمع الأحمال البكتيرية.

إن الديجوكسين هو جليكوسيد قلبي تم عزله في البداية بواسطة ويليام ويذرنج في عام 1785 من نبات قفاز الثعلب (Digitalis). يتم استخدامه بشكل روتيني في إدارة أمراض القلب، بما في ذلك الرجفان الأذيني، الرفرفة الأذينية، أو قصور القلب. ومع ذلك، فإن تناول الديجوكسين قد يؤدي إلى آثار ضارة مثل الغثيان، أو بطء القلب، أو الإسهال، أو عدم انتظام ضربات القلب المميت.

المستقلبات الفطرية الثانوية

يتم تصنيف المستقلبات الثانوية الفطرية في المقام الأول إلى ثلاث فئات: البوليكيتيدات، والببتيدات غير الريبوسومية، والتربين. على الرغم من أنها لا غنى عنها لنمو الفطريات، إلا أن هذه المستقلبات ضرورية لبقاء الفطريات داخل بيئتها البيئية. يمثل البنسلين، الذي اكتشفه ألكسندر فليمنج في عام 1928، المستقلب الثانوي الفطري الأكثر شهرة. في عام 1945، حصل فليمنج، إلى جانب إرنست تشين وهوارد فلوري، على جائزة نوبل لهذا الاكتشاف، الذي أثبت فعاليته في منع أكثر من 100.000 حالة وفاة خلال الحرب العالمية الثانية.

توضيح المستقلبات الثانوية الفطرية:

• لوفاستاتين، وهو بوليكيتيد مشتق من، على سبيل المثال، Pleurotus ostreatus، والمعروف باسم فطر المحار.
• الأفلاتوكسين B1، وهو متعدد الكيتيدات من Aspergillus flavus.
• سيكلوسبورين، وهو ببتيد حلقي غير ريبوسومي من توليبوكلاديوم إنفلاتوم.

كان لوفاستاتين هو المستقلب الثانوي الافتتاحي المعتمد من إدارة الغذاء والدواء والذي يستخدم لخفض نسبة الكوليسترول. وهو موجود بشكل طبيعي بتركيزات منخفضة داخل فطر المحار، وأرز الخميرة الحمراء، وPu-erh. تتضمن آلية عمله التثبيط التنافسي لإنزيم اختزال HMG-CoA، وهو إنزيم يحد من المعدل وهو ضروري لتحويل HMG-CoA إلى ميفالونات.

يمكن أن تشكل المستقلبات الثانوية الفطرية أيضًا مخاطر كبيرة على صحة الإنسان. Claviceps Purpurea، وهو عضو في مجموعة فطريات الشقران التي تنمو عادةً في نبات الجاودار، يكون قاتلًا عند تناوله. تراكم القلويدات السامة الموجودة في C. تؤدي البرفرية إلى ظهور الأعراض بما في ذلك النوبات، أو التشنجات، أو الإسهال، أو تنمل الحس، أو الحكة، أو الذهان، أو الغرغرينا. في الوقت الحاضر، تتطلب معالجة أجسام الشقران غمر نبات الجاودار في محلول ملحي، وهي عملية تغوص فيها الحبوب السليمة وتطفو الحبوب المصابة.

المستقلبات الثانوية البكتيرية

يبدأ إنتاج البكتيريا للنواتج الأيضية الثانوية خلال المرحلة الثابتة، وعادةً ما يكون ذلك استجابةً للحرمان من المغذيات أو الضغوطات البيئية. على الرغم من أن تخليق المستقلبات الثانوية ليس ضروريًا لتكاثر البكتيريا، إلا أنه يتيح تفاعلًا معززًا مع مكانتها البيئية. تشمل المسارات التخليقية الحيوية الرئيسية لإنتاج المستقلبات الثانوية البكتيرية الطرق β-lactam، وoligosaccharide، وshikimate، وPolyketide، والطرق غير الريبوسومية. يظهر عدد كبير من المستقلبات الثانوية البكتيرية سمية للثدييات. يتم تصنيف المركبات السامة المفرزة على أنها سموم خارجية، في حين يطلق على تلك المدمجة في جدار الخلية بدائية النواة اسم السموم الداخلية.

توضيح المستقلبات الثانوية البكتيرية:

فينازين

• البيوسيانين، من الزائفة الزنجارية.
• فينازينات أخرى من الزائفة spp. و الستربتوميسيس spp.

بوليكيتيدز

• أفيرمكتين، من Streptomyces avermitilis.
• الإيبوتيلونات، والماكرلاكتونات من البكتيريا الفطرية التي تعيش في التربة السورانجيوم السليلوز.
• الإريثروميسين، السكاروبوليسبورا إريثريا.
• نيستاتين، من Streptomyces noursei.
• ريفاميسين، من أميكولاتوبسيس ريفاميسينيكا.

الببتيدات غير الريبوسومية

• يُشتق الباسيتراسين من سلالة تريسي من البكتيريا العصوية الرقيقة.
• ينشأ الجراميسيدين من Brevibacillus brevis.
• يتم إنتاج البوليميكسين بواسطة Paenibacillus polymyxa.
• يتم الحصول على الراموبلانين من الطائرات الأكتينية من سلالة ATCC 33076.
• يتم الحصول على التيكوبلانينات من الطائرات الأكتينوبانية teicomyceticus.
• يتم عزل الفانكومايسين من بكتيريا التربة الأميكولاتوبسيس أورينتاليس.

ببتيدات الريبوسوم

• الميكروسينات، وهي فئة من البكتريوسينات، تشمل الميكروسين V، الذي يتم إنتاجه عن طريق الإشريكية القولونية.
• يُشتق الثيوستريبتون من سلالات الستربتوميسيتات المختلفة، مثل الستربتوميسيس أزوريوس.

الجلوكوزيدات

• يتم الحصول على النوجيريمايسين، وهو سكر أميني، من بعض أنواع الستربتوميسيس.

قلويدات

• يتم تصنيع التيترودوتوكسين، وهو سم عصبي قوي، بواسطة Pseudoalteromonas والبكتيريا التكافلية الأخرى الموجودة في الحيوانات مثل السمكة المنتفخة.

تيربينويدات

• الكاروتينات هي أصباغ يتم تصنيعها بواسطة أنواع بكتيرية مختلفة، بما في ذلك المكورات الدقيقة sp.
• يُظهر المركب Strepsesquitriol، وهو مركب معزول عن Streptomyces sp.، خصائص مضادة للالتهابات دون حدوث سمية خلوية، مما يجعله مرشحًا واعدًا لعلاجات جديدة مضادة للالتهابات.
• يُظهر ميكرومونوهاليمان بي، وهو ديتيربين تم اكتشافه في Micromonospora sp.، فعالية معتدلة كمضاد للبكتيريا ضد بعض أنواع البكتيريا إيجابية الجرام المقاومة للمضادات الحيوية.
• السيكلومرينات، هي مركبات قوية مضادة للالتهابات ومضادة للفيروسات مشتقة من الستربتوميسيس البحرية، تظهر سمية خلوية كبيرة ضد خطوط الخلايا السرطانية وتظهر فعاليتها ضد فيروسات الهربس.

المستقلبات الثانوية الأثرية

من المعروف أن العتائق تقوم بتصنيع مستقلبات ثانوية متنوعة ذات فائدة تكنولوجية حيوية محتملة. ومع ذلك، تظل مسارات التخليق الحيوي لهذه المركبات في العتائق أقل وضوحًا مقارنة بتلك الموجودة في البكتيريا. إحدى الملاحظات البارزة هي الغياب المتكرر لبعض جينات التخليق الحيوي الموجودة عادة في البكتيريا، مما يشير إلى أن العتائق قد تستخدم طرقًا أيضية مميزة لإنتاج هذه المواد.

المواد البوليمرية خارج الخلية

تمتلك المواد البوليمرية الموجودة خارج الخلايا القدرة على امتصاص وتحلل المواد الكيميائية العضوية الخطرة بشكل فعال. على الرغم من أن الكائنات الحية المتنوعة تنتج هذه المركبات، إلا أن العتائق مفيدة بشكل خاص لتطبيقات معالجة مياه الصرف الصحي، نظرًا لتحملها القوي للتركيزات العالية من الملوحة وقدراتها على النمو اللاهوائي.

أساليب التكنولوجيا الحيوية

يمثل الاستيلاد الانتقائي أحد أقدم أساليب التكنولوجيا الحيوية المستخدمة لتقليل المستقلبات الثانوية غير المرغوب فيها في المنتجات الغذائية، مثل النارينجين، الذي يضفي المرارة على الجريب فروت. على العكس من ذلك، في سياقات معينة، زيادة تركيز المستقلبات الثانوية في النباتات هو الهدف المنشود. تاريخيًا، تم تحقيق ذلك من خلال تقنيات زراعة الأنسجة النباتية في المختبر، والتي تسهل التحكم الدقيق في ظروف النمو، وتخفف من التغيرات الموسمية، وتوفر الحماية ضد الطفيليات والميكروبات الضارة. يمكن تحفيز عملية التخليق الحيوي للأيضات الثانوية بشكل أكبر عن طريق إدخال المثيرات، مثل حمض الجاسمونيك، أو الأشعة فوق البنفسجية – باء، أو الأوزون، في مزارع الأنسجة النباتية. تحفز هذه المركبات الإجهاد الفسيولوجي في النبات، وبالتالي تعزز زيادة إنتاج المستقلبات الثانوية.

ولزيادة تعزيز إنتاجية المستقلبات الثانوية (SMs)، ظهرت أساليب مبتكرة. إحدى هذه الطرق الجديدة، التي ابتكرتها شركة Evolva، تستخدم سلالات خميرة Saccharomyces cerevisiae المؤتلفة لتجميع المستقلبات الثانوية الموجودة عادة في النباتات. كان المركب الكيميائي الناجح الأولي الذي أنتجته شركة Evolva باستخدام هذه الطريقة هو الفانيلين، وهو عامل منكه يستخدم على نطاق واسع في صناعة الأغذية والمشروبات. تستلزم هذه العملية دمج الجين الذي يشفر المستقلب الثانوي المطلوب في كروموسوم صناعي داخل الخميرة المؤتلفة، وبالتالي تمكين تخليق الفانيلين. حاليًا، تقوم شركة Evolva بتصنيع مجموعة متنوعة من المواد الكيميائية، بما في ذلك ستيفيا، وريسفيراترول، ونوتكاتون.

بروتوكول ناغويا

بالتزامن مع تقدم التقنيات المؤتلفة، تم اعتماد بروتوكول ناغويا بشأن الوصول إلى الموارد الجينية والتقاسم العادل والمنصف للمنافع الناشئة عن استخدامها الملحق باتفاقية التنوع البيولوجي رسميًا في عام 2010. ويضع هذا البروتوكول لوائح لحفظ الموارد الجينية وحمايتها، بهدف منع استغلال الدول الأقل نموًا. إذا حققت الموارد الجينية أو البروتينية أو الجزيئية الصغيرة الناشئة من البلدان ذات التنوع البيولوجي أرباحًا تجارية، فقد تم وضع إطار تعويض لبلدان المنشأ.

البيئة الكيميائية

• البيئة الكيميائية
• تمثل زراعة الجذور المشعرة تقنية زراعة الأنسجة النباتية المستخدمة لإنتاج المستقلبات الثانوية القيمة على نطاق تجاري.
• فسيولوجيا النبات.
• مركب عضوي متطاير.
• سيتونياسيتون أ.

المراجع.

• الوسائط المتعلقة بالأيضات الثانوية في ويكيميديا كومنز