نظرية اللعبة التطورية (Evolutionary game theory)

نظرية اللعبة التطورية (EGT) تطبق مبادئ نظرية اللعبة على المجموعات البيولوجية التي تمر بالتطور. يجسد هذا الإطار النظري المنافسة الداروينية من خلال تحليل المسابقات والاستراتيجيات. تم تأسيسها في عام 1973 بواسطة جون ماينارد سميث وجورج آر برايس، اللذين أضفيا الطابع الرسمي على المسابقات باعتبارها تفاعلات استراتيجية ووضعا معايير رياضية للتنبؤ بالنتائج بين الاستراتيجيات المتنافسة.

تميز نظرية اللعبة التطورية نفسها عن نظرية اللعبة الكلاسيكية من خلال التأكيد على التطور الديناميكي للاستراتيجيات. تتأثر هذه الديناميكيات بشكل كبير بانتشار الاستراتيجيات المتنافسة المختلفة ضمن مجموعة سكانية معينة.

قدمت نظرية الألعاب التطورية رؤى مهمة حول الأسس التطورية للسلوكيات الإيثارية ضمن السياق الدارويني. وبالتالي، فقد حظي باهتمام كبير من العلماء في مختلف التخصصات، بما في ذلك الاقتصاد وعلم الاجتماع والأنثروبولوجيا والفلسفة.

التاريخ

نظرية اللعبة الكلاسيكية

تم تطوير نظرية اللعبة الكلاسيكية غير التعاونية بواسطة جون فون نيومان بهدف تحديد الاستراتيجيات المثلى في المسابقات العدائية. تتضمن هذه المسابقات مشاركين، يمتلك كل منهم مجموعة من الإجراءات المتاحة. قد تتكون هذه الألعاب من تفاعل واحد أو تتكشف من خلال جولات متعددة ومتكررة. يحدد تسلسل الإجراءات الذي يختاره اللاعب إستراتيجيته. يتم تحديد النتائج من خلال القواعد المعمول بها التي تحكم تصرفات اللاعب، مما يؤدي إلى مكافآت محددة؛ عادةً ما يتم تمثيل هذه القواعد والمكاسب المرتبطة بها باستخدام أشجار القرار أو مصفوفات المردود. الفرضية الأساسية للنظرية الكلاسيكية هي أن اللاعبين يتصرفون بعقلانية. وبالتالي، يجب على كل لاعب توقع الاعتبارات الإستراتيجية لخصومه وأخذها في الاعتبار عند صياغة قراراته.

مشكلة السلوك الشعائري

نشأت نظرية اللعبة التطورية من التحدي المتمثل في توضيح سلوكيات الحيوانات الشعائرية أثناء الصراع، وعلى وجه التحديد معالجة السلوك "الجلال" الواضح الذي لوحظ في مسابقات الموارد. افترض علماء الأخلاق البارزون نيكو تينبرجن وكونراد لورينز أن هذه السلوكيات تخدم المنفعة الجماعية للأنواع. ومع ذلك، اعتبر جون ماينارد سميث أن هذا التفسير لا يتوافق مع المبادئ الداروينية، التي تؤكد على الاختيار على المستوى الفردي، ومكافأة المصلحة الذاتية على الأعمال التي تفيد الصالح العام. ماينارد سميث، عالم الأحياء الرياضي، تبنى لاحقًا نظرية اللعبة، بعد اقتراح من جورج برايس، على الرغم من المحاولات السابقة الفاشلة التي قام بها ريتشارد ليونتن لتطبيق النظرية.

تكييف نظرية اللعبة مع الألعاب التطورية

أدرك ماينارد سميث أن التكيف التطوري لنظرية اللعبة أدى إلى تجنب الحاجة إلى لاعبين عقلانيين، وبدلاً من ذلك استلزم وجود استراتيجية فحسب. تكشف نتائج اللعبة فعالية استراتيجية معينة، مما يعكس كيفية تقييم التطور للاستراتيجيات البديلة بناءً على قدرتها على البقاء والتكاثر. في السياق البيولوجي، يتم تصور الاستراتيجيات على أنها سمات موروثة وراثيا تحكم سلوك الفرد، على غرار برامج الكمبيوتر. يعتمد نجاح الإستراتيجية على أدائها في مواجهة الاستراتيجيات المنافسة (بما في ذلك الحالات الخاصة بها) وتكرار حدوثها. قام ماينارد سميث بتفصيل بحثه في منشوره، التطور ونظرية الألعاب.

يسعى المشاركون إلى تحقيق أقصى قدر من إنتاجهم الإنجابي، مع تحديد المكاسب بوحدات اللياقة البدنية، التي تمثل قدرتهم النسبية على التكاثر. يتضمن هذا الإطار دائمًا لعبة متعددة اللاعبين مع العديد من المنافسين. تتضمن المبادئ الحاكمة ديناميكيات النسخ المتماثل، التي تصف كيفية تكاثر الأفراد ذوي اللياقة العالية على نطاق أوسع بين السكان، في حين يتم التخلص تدريجيًا من الأفراد الأقل لياقة، كما هو رسمي في معادلة النسخ المتماثل. من أجل البساطة، فإن ديناميكيات النسخ المتماثل تمثل الوراثة ولكنها تستبعد الطفرة، وتفترض عادةً التكاثر اللاجنسي. تتم محاكاة هذه الألعاب بشكل متكرر دون معايير إنهاء محددة مسبقًا. تشمل النتائج الديناميكيات السكانية، والنجاح الاستراتيجي، وتحديد أي حالات توازن ناشئة. على النقيض من نظرية اللعبة الكلاسيكية، لا يقوم اللاعبون باختيار أو تعديل استراتيجياتهم بشكل فعال؛ وبدلاً من ذلك، يتم منحهم استراتيجية عند الولادة، والتي ترثها ذريتهم لاحقًا.

الألعاب التطورية

النماذج

تدمج نظرية اللعبة التطورية المبادئ الأساسية للتطور الدارويني، وتحديدًا المنافسة (التي يتم تصورها على أنها لعبة)، والانتقاء الطبيعي (الذي يتجلى من خلال ديناميكيات النسخ المتماثل)، والوراثة. لقد طوّر بشكل كبير فهم ظواهر مثل اختيار المجموعة، والانتقاء الجنسي، والإيثار، ورعاية الوالدين، والتطور المشترك، والديناميات البيئية. ومن خلال تطبيق هذه النماذج، تم إثبات العديد من السيناريوهات غير البديهية ضمن هذه المجالات بشكل صارم رياضيًا.

عادةً ما يتم فحص الديناميكيات التطورية في الألعاب باستخدام معادلات النسخ المتماثل. توضح هذه المعادلات معدل نمو نسبة استراتيجية معينة ضمن السكان، معادلة هذا المعدل بالتفاوت بين متوسط ​​عائد تلك الاستراتيجية ومتوسط ​​عائد السكان بشكل عام. تعمل معادلات النسخ المستمر في ظل افتراضات عدد لا نهائي من السكان، والتقدم الزمني المستمر، والاختلاط السكاني الكامل، والانتقال الأمين للاستراتيجيات عبر الأجيال. ضمن هذه المعادلات، تمثل بعض عوامل الجذب، وتحديدًا جميع النقاط الثابتة العالمية المستقرة تقاربيًا، حالات مستقرة تطوريًا. تُعرَّف الإستراتيجية المستقرة تطوريًا بأنها استراتيجية قادرة على الاستمرار ضد جميع الاستراتيجيات "المتحولة". في عالم السلوك الحيواني، يشير هذا عادةً إلى أن مثل هذه الاستراتيجيات مشفرة وراثيًا وتتأثر بشكل عميق بالعوامل الوراثية، وبالتالي تحديد الخيارات الإستراتيجية للكائن الحي أو اللاعب من خلال هذه المحددات البيولوجية.

تشكل الألعاب التطورية بنيات رياضية تتميز بقواعد متميزة، وهياكل المكافأة، والسلوكيات الرياضية الناتجة. تمثل كل "لعبة" محددة التحديات المختلفة التي تواجهها الكائنات الحية، إلى جانب الاستراتيجيات المحتملة التي قد تستخدمها من أجل البقاء والتكاثر. كثيرًا ما يتم تعيين أسماء مثيرة وسياقات سردية لهذه الألعاب والتي تحدد السيناريو العام للعبة معينة. تشمل الأمثلة التوضيحية لهذه الألعاب لعبة الصقر والحمامة، وحرب الاستنزاف، وصيد الأيل، ونموذج المنتج المتطفل، ومأساة المشاعات، ومعضلة السجين. تشمل الاستراتيجيات المقابلة لهذه الألعاب، على سبيل المثال لا الحصر، الصقر، والحمامة، والبرجوازي، والمحقق، والمنشق، والمقيم، والانتقام. وبموجب القواعد المحددة لكل لعبة، تنخرط هذه الاستراتيجيات المتنوعة في المنافسة، مع استخدام التحليل الرياضي للتأكد من النتائج والسلوكيات الناشئة.

لعبة الصقر والحمامة

إن اللعبة الأساسية التي حللها ماينارد سميث هي لعبة Hawk-Dove الكلاسيكية. تم تصميم هذا النموذج لمعالجة مشكلة لورنز وتينبرجن فيما يتعلق بالتنافس على مورد قابل للتقسيم. يتبنى المشاركون في هذه اللعبة أحد الدورين الاستراتيجيين: الصقر أو الحمامة. تمثل هذه الأدوار أنواعًا فرعية أو أشكالًا مميزة داخل نوع واحد، يستخدم كل منها استراتيجية مختلفة. يظهر الصقر في البداية عدوانًا، ثم يتصاعد بعد ذلك إلى مواجهة جسدية تستمر حتى النصر أو الإصابة (الهزيمة). على العكس من ذلك، تظهر الحمامة في البداية عدوانًا ولكنها تتراجع إلى بر الأمان إذا واجهت تصعيدًا كبيرًا. وفي حالة عدم حدوث مثل هذا التصعيد، تسعى الحمامة إلى تقاسم الموارد.

بافتراض أن المورد يمتلك القيمة V، والتكلفة المتكبدة من خسارة المواجهة هي C:

• إذا واجه الصقر حمامة، فإن الصقر يكتسب المورد V بأكمله.
• عندما يلتقي صقران، يفوز كل منهما في نصف الوقت تقريبًا ويخسر نصف الوقت، مما يؤدي إلى نتيجة متوسطة V/2 - C/2.
• عند مواجهة صقر، ستنسحب الحمامة، ولن تتلقى أي مكافأة (0).
• عندما تلتقي حمامتان، فإنهما يتقاسمان المورد، ويحصل كل منهما على V/2.

ومع ذلك، فإن المردود الفعلي يتوقف على احتمال مواجهة صقر أو حمامة، وهو ما يعكس نسبة كل استراتيجية بين السكان في وقت مسابقة معينة. وتتشكل هذه النسبة بدورها من خلال نتائج جميع المسابقات السابقة. عندما تتجاوز تكلفة الخسارة (C) قيمة الفوز (V) - وهو سيناريو شائع في البيئات الطبيعية - يتقارب التحليل الرياضي مع استراتيجية مستقرة تطوريًا (ESS). يمثل هذا المعيار البيئي والاجتماعي (ESS) استراتيجية مختلطة حيث تستقر نسبة الصقور في السكان عند مستوى V/C. أي اضطراب مؤقت في عدد السكان، مثل إدخال الصقور أو الحمائم الجديدة، سيؤدي إلى عودة السكان إلى نقطة التوازن هذه. يوضح حل لعبة Hawk-Dove السبب وراء أن غالبية الصراعات بين الحيوانات تنطوي على سلوكيات قتالية طقسية بدلاً من المعارك المباشرة الضارة. والأهم من ذلك، أن هذه النتيجة لا تستند إلى سلوكيات "مصلحة النوع"، كما اقترح لورنز، بل تعتمد بشكل حصري على الآثار المترتبة على الأفعال المدفوعة بما يسمى "الجينات الأنانية".

حرب الاستنزاف

في لعبة Hawk-Dove، يؤدي المورد القابل للمشاركة إلى تحقيق مكاسب لكل من الحمامتين المنخرطتين في مسابقة زوجية. ومع ذلك، عندما يكون المورد غير قابل للمشاركة، ويمكن الوصول إلى البديل من خلال فك الارتباط والبحث عنه في مكان آخر، فإن استراتيجيات هوك أو دوف النقية تكون أقل فعالية. إن الجمع بين مورد غير قابل للمشاركة مع تكلفة كبيرة لخسارة المنافسة (على سبيل المثال، الإصابة أو الوفاة) يقلل بشكل أكبر من المكاسب لكل من استراتيجيات هوك ودوف. ونتيجة لذلك، فإن الإستراتيجية الأكثر أمانًا والأقل تكلفة والتي تتضمن العرض والخداع والانتظار لفترة طويلة تظهر كاستراتيجية قابلة للتطبيق، والتي يطلق عليها "استراتيجية المخادع". وهذا يحول اللعبة إلى تراكم للتكاليف، سواء من العرض أو من المشاركة الممتدة التي لم يتم حلها. إنه بمثابة مزاد حيث يكون الفائز هو المتسابق المستعد لتحمل التكلفة الأكبر، بينما يتحمل الخاسر تكلفة معادلة ولكنه لا يحصل على أي مورد. وبالتالي فإن النماذج الرياضية لنظرية اللعبة التطورية تشير إلى أن الخداع الزمني يشكل استراتيجية مثالية.

في حرب الاستنزاف، فإن أي استراتيجية ثابتة ويمكن التنبؤ بها تكون غير مستقرة بطبيعتها، حيث سيتم استبدالها في النهاية باستراتيجية متحولة تتفوق عليها من خلال استثمار "مورد انتظار" أكبر بشكل هامشي لضمان النصر. وبالتالي، لا يمكن إلا لاستراتيجية عشوائية وغير متوقعة أن تستمر ضمن مجموعة من المخادعين. يختار المتسابقون بشكل فعال تكلفة مقبولة، تتناسب مع قيمة المورد المطلوب، وبالتالي يقدمون عرضًا عشوائيًا كجزء من إستراتيجية مختلطة - إستراتيجية تشمل إجراءات محتملة متعددة. تحدد هذه العملية توزيع العطاءات لمورد ذي قيمة محددة V، والتي يتم من خلالها تحديد العطاء لأي مسابقة معينة بشكل عشوائي. يمكن حساب هذا التوزيع، الذي يمثل استراتيجية مستقرة تطوريًا (ESS)، باستخدام نظرية Bishop-Cannings، والتي تنطبق على جميع استراتيجيات ESS ذات الإستراتيجية المختلطة. وقد حدد باركر وطومسون وظيفة التوزيع لهذه المسابقات على النحو التالي:

${\displaystyle p(x)={\frac {e^{-x/V}}{V}}.}$

وبالتالي، يتم تعريف العدد التراكمي للأفراد الذين ينسحبون (المنسحبون) بأي تكلفة محددة ضمن هذا الحل الاستراتيجي المختلط على النحو التالي:

17§ − <مسوب> <مي>ه − <مي>م <مو>/ الخامس <مو>، {\displaystyle p(m)=1-e^{-m/V},}

يتم تمثيل هذه العلاقة بشكل مرئي في الرسم البياني المجاور. إن الفرضية البديهية التي مفادها أن قيم الموارد الأعلى ترتبط بأوقات الانتظار الممتدة مدعومة تجريبيًا. يمكن ملاحظة مثل هذه الظواهر في السياقات الطبيعية، على سبيل المثال، بين ذكور ذباب الروث التي تتنافس على مواقع التزاوج، حيث يتوافق توقيت فك الارتباط مع التنبؤات المستمدة من نظرية اللعبة التطورية.

ظهور استراتيجيات جديدة من خلال عدم التماثل

في حرب الاستنزاف، يعد غياب الإشارات التي تشير إلى حجم العطاء للخصم أمرًا بالغ الأهمية؛ وبخلاف ذلك، يمكن استغلال هذه المعلومات في استراتيجية مضادة فعالة. ومع ذلك، فإن الإستراتيجية "المتحولة"، المعروفة باسم الإستراتيجية البرجوازية، يمكن أن تتفوق على المخادع في حرب الاستنزاف إذا كان هناك عدم تناسق مناسب. وتستفيد الاستراتيجية البرجوازية من عدم التماثل الموجود لحل المأزق. في البيئات الطبيعية، غالبًا ما تؤدي حيازة الموارد إلى عدم التماثل. تملي هذه الإستراتيجية اللعب بالصقر عند امتلاك المورد، ولكن العرض والتراجع لاحقًا عندما لا يكون في حوزتك. وفي حين أنها تتطلب قدرة معرفية أكبر من استراتيجية الصقور البحتة، فإن الإستراتيجية البرجوازية سائدة في العديد من المسابقات الحيوانية، والتي تجسدها التفاعلات بين جمبري فرس النبي وفراشات الخشب المرقطة.

السلوك الاجتماعي

تمثل ألعاب مثل Hawk-Dove وWar of Attrition منافسة خالصة بين الأفراد، خالية من المكونات الاجتماعية. عندما تكون التأثيرات الاجتماعية موجودة، يمكن للمنافسين الانخراط في تفاعلات استراتيجية من خلال أربعة بدائل متميزة. يتم توضيح هذه البدائل في الشكل المصاحب، حيث تشير علامة الزائد إلى فائدة وعلامة ناقص تشير إلى تكلفة.

• في إطار العلاقة التعاونية أو المتبادلة، يصبح من الصعب التمييز بين دور "المانح" و"المتلقي" تقريبًا، حيث يستمد الطرفان فائدة من تعاونهما داخل اللعبة. وهذا يعني ضمناً سيناريو استراتيجي حيث يؤدي العمل المشترك إلى مكاسب متبادلة، أو حيث تتطلب القيود الشاملة سلوكًا منسقًا، مما يضع كلا الكيانين فعليًا في مأزق مشترك.
• تتضمن العلاقة الإيثار أن يتحمل المانح تكلفة لمنح منفعة للمتلقي. عادة، يتشارك المتلقي في علاقة قرابة مع المتبرع، ويكون نقل المنفعة أحادي الاتجاه. في حين أن السلوكيات التي تنطوي على تبادل المنافع المتبادلة، والتي يتكبد كل منها تكلفة، كثيرًا ما يتم تصنيفها على أنها "إيثار"، فإن الفحص الدقيق غالبًا ما يكشف أن مثل هذا "الإيثار" ينبع من استراتيجيات "أنانية" محسنة.
يمثل
• النكاية بشكل أساسي شكلاً "معكوسًا" من التعاون، حيث لا يحصل أي من المشاركين على منفعة مباشرة وملموسة. وبشكل عام، يكون الحليف مرتبطًا بأقاربه، والميزة الممنوحة هي بيئة تنافسية أقل تحديًا لذلك الحليف. يقال إن جورج برايس، وهو مصمم رياضي رائد لكل من الإيثار والحقد، وجد هذا التكافؤ المفاهيمي مقلقًا عاطفيًا.
• من منظور نظرية اللعبة، تشكل الأنانية المعيار الأساسي لجميع القرارات الإستراتيجية؛ الاستراتيجيات التي لا تعطي الأولوية للحفاظ على الذات والتكرار الذاتي غير مستدامة في أي لعبة. والأهم من ذلك، أن هذه الديناميكية معقدة بسبب طبيعة المنافسة متعددة المستويات، والتي تشمل المستويات الجينية والفردية والجماعية.

تنافس الجينات الأنانية

في البداية، قد يبدو أن المشاركين في الألعاب التطورية هم أفراد كل جيل يشاركون بشكل مباشر في اللعبة. ومع ذلك، يستمر الأفراد في دورة لعب واحدة فقط؛ وبدلاً من ذلك، فإن الاستراتيجيات نفسها هي التي تتنافس حقًا عبر هذه الألعاب متعددة الأجيال. ونتيجة لذلك، تقوم الجينات في نهاية المطاف بتنفيذ المنافسة الكاملة - على وجه التحديد، الجينات الأنانية التي تجسد هذه الاستراتيجيات. وتتواجد هذه الجينات المتنافسة داخل الفرد، وإلى حد ما، داخل جميع أقارب ذلك الفرد. يمكن لهذا الوجود الجيني أن يؤثر بشكل عميق على بقاء استراتيجيات معينة، خاصة فيما يتعلق بالتعاون والانشقاق. قام دبليو دي هاملتون، المشهور بنظريته في اختيار الأقارب، بالتحقيق في العديد من هذه السيناريوهات باستخدام نماذج نظرية اللعبة. يوضح النهج القائم على الأقارب في مسابقات الألعاب الجوانب المختلفة لسلوك الحشرات الاجتماعي، والتفاعلات الإيثارية بين الوالدين والأبناء، وآليات الحماية المتبادلة، ورعاية النسل التعاونية. بالنسبة لهذه الأنواع من الألعاب، قدم هاملتون مفهومًا موسعًا للياقة البدنية: اللياقة الشاملة، والتي تمثل النسل المباشر للفرد إلى جانب أي نسل مكافئ موجود بين أقاربه.

بعيدًا عن صلة القرابة، تعاون هاملتون مع روبرت أكسلرود لتحليل الألعاب التعاونية في السياقات التي كانت فيها القرابة غائبة، وأصبح الإيثار المتبادل عاملاً مهمًا.

العلاقة الاجتماعية الاجتماعية واختيار الأقارب

يتنازل العاملون في الحشرات الاجتماعية عن حقوقهم الإنجابية للملكة. لقد تم الافتراض بأن اختيار الأقارب، الذي يتأثر بالتركيب الجيني لهؤلاء العمال، قد يهيئهم لسلوكيات الإيثار. تُظهِر غالبية مجتمعات الحشرات الاجتماعية العليا تحديدًا جنسيًا فرديًا ثنائي الصيغة الصبغية، مما يؤدي إلى درجة عالية بشكل استثنائي من الارتباط بين العمال.

ومع ذلك، فقد واجه هذا التفسير للحياة الاجتماعية الحشرية تحديات من العديد من منظري اللعبة التطورية البارزين، ولا سيما نوفاك وويلسون. لقد نشروا تفسيرًا بديلًا مثيرًا للجدل لنظرية اللعبة، والذي يفترض وجود عملية تنموية متسلسلة وتأثيرات اختيار المجموعة كمحركات لهذه الأنواع من الحشرات.

معضلة السجين

مثلت ظاهرة الإيثار تحديًا كبيرًا لنظرية التطور، وهي صعوبة اعترف بها داروين نفسه. في حين أن الاختيار على المستوى الفردي يجعل سلوكيات الإيثار تبدو غير منطقية، فإن الاختيار العالمي على مستوى المجموعة، الذي تم وضعه لصالح النوع وليس الفرد، يفشل في الصمود في وجه التدقيق الرياضي لنظرية اللعبة ولا يتم ملاحظته بشكل عام في الطبيعة. ومع ذلك، فإن السلوك الإيثاري سائد بين العديد من الحيوانات الاجتماعية. تم العثور على حل لهذه المفارقة في تطبيق نظرية اللعبة التطورية على معضلة السجين، وهي لعبة تمت دراستها على نطاق واسع وتقوم بتقييم المكاسب المرتبطة بالتعاون مقابل الانشقاق.

يتم تحليل معضلة السجين بشكل متكرر باعتبارها لعبة متكررة، مما يتيح للمشاركين فرصة الانتقام من الانشقاقات السابقة. لقد تم التحقيق في العديد من الاستراتيجيات، حيث تتضمن الأساليب التنافسية الأكثر فعالية بشكل عام التعاون الأولي المقترن برد انتقامي مشروط. ومن بين هذه الاستراتيجيات، تبرز استراتيجية العين بالعين، التي تتميز بخوارزمية مباشرة، باعتبارها مشهورة وناجحة بشكل خاص.

يتم تحديد المردود لأي جولة واحدة من اللعبة من خلال مصفوفة مردود محددة. في السيناريوهات متعددة الجولات، يتم اتخاذ الاختيارات الفردية - للتعاون أو الانشقاق - في كل جولة، مما يؤدي إلى مكافأة جولة معينة. ومع ذلك، فإن المكاسب التراكمية المتراكمة على مدى جولات متعددة هي التي تعتبر بالغة الأهمية لتقييم وتشكيل الفعالية الشاملة لمختلف الاستراتيجيات متعددة الجولات، مثل مبدأ العين بالعين.

يوضح المثال 1 معضلة السجين الأساسية ذات الجولة الواحدة. في هذه الصيغة الكلاسيكية، يحقق اللاعب أقصى عائد من خلال الانشقاق بينما يتعاون شريكه؛ تُسمى هذه النتيجة الإغراء. على العكس من ذلك، إذا تعاون اللاعب وعيب شريكه، يتلقى اللاعب أسوأ نتيجة ممكنة، والمعروفة باسم مكافأة المغفل. وفي ظل ظروف المردود هذه، فإن الاختيار الأمثل، الذي يمثل توازن ناش، هو الانشقاق.

يتناول المثال 2 معضلة السجين عند تشغيلها بشكل متكرر. الإستراتيجية المستخدمة هنا هي الواحدة بالعين، والتي تعدل السلوك بناءً على تصرفات الشريك في الجولة السابقة، مما يؤدي إلى مكافأة التعاون بشكل فعال ومعاقبة الانشقاق. على مدى جولات عديدة، تؤدي هذه الإستراتيجية إلى مكاسب متراكمة أعلى لكلا اللاعبين من خلال التعاون المتبادل وتقليل المكافآت مقابل الانشقاق. ونتيجة لذلك، يتضاءل الحافز للانشقاق، كما تنخفض مكافأة المغفل، على الرغم من أن القضاء التام على "الغزو" من خلال استراتيجية الانشقاق البحتة ليس مضمونًا.

المسارات التطورية نحو الإيثار

يتم تعريف الإيثار على أنه فرد يقوم بإستراتيجية تتكبد تكلفة (ج) على نفسه بينما توفر منفعة (ب) لفرد آخر. قد تظهر هذه التكلفة على شكل انخفاض في القدرة أو الموارد الحيوية للبقاء والتكاثر، أو كخطر متزايد على بقاء الشخص المؤثر. يمكن أن تظهر استراتيجيات الإيثار من خلال عدة آليات، بما في ذلك:

استراتيجية الاستقرار التطوري

تشترك الإستراتيجية المستقرة تطوريًا (ESS) في أوجه التشابه المفاهيمية مع توازن ناش في نظرية اللعبة الكلاسيكية ولكنها تتضمن معايير موسعة رياضيًا. يمثل توازن ناش حالة لعبة لا يستطيع فيها أي لاعب تحسين نتائجه بشكل عقلاني من خلال تغيير استراتيجيته من جانب واحد، على افتراض أن الآخرين يحافظون على استراتيجيتهم. ومع ذلك، يصف النظام البيئي والاجتماعي (ESS) توازنًا ديناميكيًا داخل عدد كبير جدًا من المنافسين، حيث لا يمكن لأي استراتيجية متحولة بديلة أن تتسلل بنجاح وتعطل الديناميكية السكانية الحالية، والتي تعتمد في حد ذاتها على التكوين الاستراتيجي للسكان. ولذلك، يجب أن يكون النظام البيئي والاجتماعي الناجح فعالاً عندما يكون نادرًا - مما يتيح دخوله الأولي إلى مجموعة سكانية متنافسة - وعندما يكون سائدًا - مما يسمح له بالدفاع عن نفسه ضد الاستراتيجيات الأخرى. وهذا يعني أن المعيار البيئي والاجتماعي (ESS) يجب أن يكون قويًا حتى عند التعامل مع استراتيجيات متطابقة.

من المهم توضيح أن المعيار البيئي والاجتماعي (ESS) ليس:

• استراتيجية مثالية: لا يؤدي نظام ESS بالضرورة إلى زيادة اللياقة البدنية إلى أقصى حد، وتوجد العديد من حالات ESS بشكل ملحوظ أقل من الحد الأقصى النظري للياقة البدنية الذي يمكن تحقيقه ضمن مشهد لياقة معين.
• حل فريد: غالبًا ما تسمح السيناريوهات التنافسية بوجود شروط ESS متعددة. قد تستقر منافسة معينة في أي من هذه الاحتمالات، لكن الاضطرابات البيئية الكبيرة يمكن أن تحول النظام لاحقًا إلى حالة ESS بديلة.
• لا يوجد دائمًا ESS؛ تفتقر بعض الألعاب التطورية إلى ESS. من الأمثلة البارزة على لعبة تطورية بدون ESS هي "ورقة مقص الصخور"، والتي يتم ملاحظتها في أنواع مثل السحلية ذات البقع الجانبية (Uta stansburiana).
• على الرغم من أنه غالبًا ما يُنظر إلى استراتيجية ESS على أنها إستراتيجية لا تقبل المنافسة، إلا أنه يتم تعريفها بشكل أكثر دقة على أنها إستراتيجية لا يمكن غزوها.

يتضمن تحديد حالة ESS طريقتين أساسيتين: تحليل ديناميكيات التغير السكاني أو حل المعادلات التي تحدد ظروف النقطة الثابتة المستقرة. على سبيل المثال، في لعبة الصقور والحمامة، يمكن للمرء تحديد توازن سكاني ثابت حيث تتطابق لياقة الحمام تمامًا مع الصقور، مما يشير إلى معدلات نمو مكافئة ونقطة مستقرة.

دع 'p' يمثل احتمال مواجهة صقر، مما يعني أن احتمال مواجهة حمامة هو (1-p).

دع Whawk يشير إلى مكافأة الصقر.

مكافأة الصقر. يتم حساب (الصقر) كمجموع مردوده عند مواجهة حمامة ومردوده عند مواجهة صقر آخر.

عن طريق استبدال القيم من مصفوفة المردود في المعادلة المذكورة أعلاه:

الصقر= V·(1-p)+(V/2-C/2)·p

ينطبق حساب مماثل على الحمامة:

Wdove= V/2·(1-p)+0·(p)

وبالتالي،

Wdove= V/2·(1-p)

للحصول على التوازن، يتم استخدام استراتيجيات الصقور والحمامة معادل:

V·(1-p)+(V/2-C/2)·p= V/2·(1-p)

حل هذه المعادلة لـ 'p' ينتج:

p= V/C

لذلك، عند نقطة التوازن الساكنة هذه، يتم حساب ESS لـ النسبة المئوية لعدد السكان من الصقور على النحو ESS_{(النسبة المئوية للصقور)}=V/C.

علاوة على ذلك، من خلال تطبيق المتباينات، يمكن إثبات أن إدخال طفرة إضافية من الصقر أو الحمامة في حالة ESS هذه يؤدي في النهاية إلى تقليل ملاءمة النوعين الخاصين بهما، مما يؤكد كلا من توازن ناش الحقيقي و ESS. يسلط هذا الرسم التوضيحي الضوء على أنه عندما تفوق تكاليف الصراع، مثل الإصابات أو الوفيات (C)، بشكل كبير الفوائد المحتملة (V)، فإن السكان المستقرين سوف يتألفون من خليط من المعتدين والحمائم، مع تشكيل الحمائم نسبة أكبر. توفر هذه النتيجة تفسيرًا للسلوكيات المختلفة التي يتم ملاحظتها في البيئات الطبيعية.

الألعاب غير المستقرة والديناميكيات الدورية

لعبة مقص الحجر والورق

تم استخدام لعبة Rock-Paper-Scissors (RPS)، عند دمجها في إطار لعبة تطورية، لنمذجة العمليات الطبيعية ضمن الدراسات البيئية. استخدم الباحثون أيضًا ألعاب RPS في الاقتصاد التجريبي لدراسة ديناميكيات التطور الاجتماعي البشري في البيئات المختبرية. لقد كشفت هذه التجارب باستمرار عن السلوكيات الدورية الاجتماعية التي تنبأت بها نظرية اللعبة التطورية.

السحلية ذات البقع الجانبية والألعاب الدورية

تم التعرف على الملاحظة الطبيعية الأولية لديناميكية تشبه RPS في سلوكيات ولون الحلق لدى سحلية صغيرة موطنها غرب أمريكا الشمالية. تُظهِر السحلية ذات البقع الجانبية (Uta stansburiana) تعدد الأشكال، حيث تتميز بثلاثة أشكال مختلفة بلون الحلق، يستخدم كل منها استراتيجية تزاوج فريدة:

• يظهر الشكل ذو الحنجرة البرتقالية عدوانية عالية، ويسيطر على مساحة كبيرة، ويسعى للتزاوج مع عدة إناث.
• يحاكي الشكل غير العدواني ذو الحنجرة الصفراء مظهر وسلوك إناث السحالي، مما يمكنه من التسلل سرًا إلى مناطق الذكور ذات الحنجرة البرتقالية للتزاوج مع الإناث، وبالتالي اكتساب ميزة إنجابية.
• يتزاوج الشكل ذو الحنجرة الزرقاء مع أنثى واحدة ويحرسها بعناية، مما يمنع بشكل فعال الذكور ذوي الحنجرة الصفراء "الحذاء الرياضي" من النجاح وبالتالي إزاحتهم بين السكان.

ومع ذلك، فإن الذكور ذوي الحلق الأزرق غير قادرين على التغلب على الذكور ذوي الحلق البرتقالي الأكثر عدوانية. كشفت الأبحاث اللاحقة أن الذكور الزرق يظهرون سلوكًا إيثاريًا تجاه الذكور الزرق الآخرين، والذي يتميز بثلاث سمات أساسية: يتواصلون باستخدام لونهم الأزرق، ويتعرفون على الذكور الزرق الآخرين (غير المرتبطين بهم) ويقيمون بالقرب منهم، بل ويدافعون عن شركائهم ضد الذكور ذوي الحلق البرتقالي، أحيانًا إلى حد الموت. تشير هذه الظاهرة إلى وجود لعبة تعاونية متميزة تشتمل على تأثير اللحية الخضراء.

ضمن مجموعة سكانية معينة، تظهر الإناث لونًا ثابتًا للحلق، مما يؤثر على إنتاجها الإنجابي وحجم نسلها. وتولد هذه الديناميكية بدورها دورات تعتمد على الكثافة، مما يشكل شكلاً آخر من أشكال التفاعل المعروف باسم لعبة r-K. في هذا السياق، يمثل r المعلمة المالتوسية، التي تحدد النمو السكاني المتسارع، بينما يشير K إلى القدرة الاستيعابية البيئية. تنتج الإناث ذات الحلق البرتقالي عادة براثن أكبر من ذرية أصغر، وهي استراتيجية مفيدة في البيئات منخفضة الكثافة. على العكس من ذلك، تنتج الإناث ذات الحنجرة الصفراء والزرقاء براثن أصغر من ذرية أكبر، وهو تكتيك أكثر نجاحًا في ظل ظروف الكثافة العالية. وبالتالي فإن هذا التفاعل ينشئ دورات دائمة مرتبطة ارتباطًا جوهريًا بتقلبات الكثافة السكانية. تم اقتراح مفهوم الدورات المدفوعة بالتنظيم المعتمد على الكثافة لاستراتيجيتين متميزتين في البداية من قبل باحث القوارض دينيس تشيتي، مما أدى إلى تسمية هذه التفاعلات باسم "دورات تشيتي". تُظهر المجموعات الطبيعية في كثير من الأحيان طبقات هرمية من الألعاب التطورية المضمنة. تؤدي هذه التفاعلات المعقدة إلى دفع دورات Rock-Paper-Scissors (RPS) عند الذكور، والتي تتميز بدورية مدتها أربع سنوات، ودورات r-K عند الإناث، والتي تحدث على مدى عامين.

يعكس السيناريو البيئي الشامل ديناميكيات لعبة Rock-Paper-Scissors، وبالتالي إنشاء دورة سكانية مدتها أربع سنوات. في حين أن لعبة RPS بين ذكور السحالي ذات البقع الجانبية تفتقر إلى استراتيجية مستقرة تطوريًا (ESS)، فإنها تمتلك توازن ناش (NE)، الذي يتميز بديناميكيات مدارية دائمة حول جاذب NE. بعد هذا البحث الذي تم إجراؤه على السحالي ذات البقع الجانبية، تم تحديد العديد من الأشكال المتعددة الأخرى ذات الاستراتيجيات الثلاث في أنواع السحالي المختلفة. تعرض بعض هذه ديناميكيات RPS، حيث تدمج كلاً من اللعبة الخاصة بالذكور وتنظيم الكثافة داخل جنس واحد (الذكور). كشفت التحقيقات الأخيرة أن الثدييات تستضيف أيضًا ألعاب RPS مماثلة عند الذكور وألعاب r-K عند الإناث، والتي تتميز بتعدد أشكال لون المعطف والسلوكيات المرتبطة بها التي تحرض على أنماط دورية. علاوة على ذلك، فإن هذه اللعبة متورطة في تطور الرعاية الأبوية الذكورية والزواج الأحادي في القوارض، وتؤثر بشكل كبير على معدلات الانتواع. ترتبط ألعاب r-K الإستراتيجية بشكل واضح بالدورات السكانية التي يتم ملاحظتها في كل من القوارض والسحالي.

عند معرفة أن هذه السحالي منخرطة بشكل أساسي في لعبة منظمة Rock-Paper-Scissors، ورد أن جون ماينارد سميث صرخ، "لقد قرأوا كتابي!"

الإشارة والاختيار الجنسي ومبدأ الإعاقة

بعيدًا عن التحدي المتمثل في توضيح مدى انتشار الإيثار عبر العديد من الكائنات الحية المتطورة، واجه داروين لغزًا ثانويًا: وجود سمات ظاهرية في عدد كبير من الأنواع التي تضر بشكل علني ببقائها، وبالتالي، يجب أن يتم اختيارها ضدها من خلال العمليات الطبيعية. وخير مثال على ذلك هو هيكل الريش المرهق والواسع النطاق الذي يشتمل على ذيل الطاووس. وفي هذا الصدد، قال داروين لأحد زملائه: "إن منظر الريشة في ذيل الطاووس كلما نظرت إليها يمرضني". لقد قدم الإطار الرياضي لنظرية اللعبة التطورية تفسيرات ليس فقط لوجود الإيثار ولكن أيضًا للوجود الذي يبدو غير بديهي لهياكل مثل ذيل الطاووس وغيره من الأعباء البيولوجية المماثلة.

إن التحديات الكامنة في الوجود البيولوجي، مثل اكتساب الموارد، والبقاء، والتكاثر، تظهر أوجه تشابه مذهلة مع المبادئ الاقتصادية الأساسية مثل إدارة الموارد، والاستراتيجية التنافسية، وتحليل عوائد مخاطر الاستثمار. نظرية الألعاب، التي تم تطويرها في البداية للتحليل الاقتصادي، أثبتت فعاليتها العالية في توضيح العديد من السلوكيات البيولوجية. إن التحسين الكبير في نظرية اللعبة التطورية، وخاصة فيما يتعلق بالمفاهيم الاقتصادية، ينطوي على تحليل متطور للتكاليف. في حين أن نماذج التكلفة البدائية تفرض عقوبات موحدة على جميع المنافسين، فإن هذا الافتراض غالبا ما يكون غير دقيق. عادةً ما يمتلك المشاركون الأكثر نجاحًا أو يجمعون "احتياطيات ثروة" أو "قدرة على تحمل التكاليف" أكبر مقارنة بنظرائهم الأقل نجاحًا. في نظرية اللعبة التطورية، يتم تمثيل "تأثير الثروة" هذا رياضيًا من خلال "إمكانية الاحتفاظ بالموارد (RHP)،" مما يدل على أن التكلفة الفعلية التي يتكبدها منافس ذو RHP أعلى أقل جوهرية من تلك التي يتكبدها منافس ذو RHP أقل. وبالنظر إلى أن الأفراد ذوي RHP الأعلى هم زملاء مرغوبون أكثر، وقادرون على إنتاج ذرية محتملة النجاح، فمن المنطقي أن الانتقاء الجنسي من شأنه أن يدفع تطور إشارات RHP بين المنافسين. لكي تكون هذه الإشارات فعالة، يجب أن يتم نقلها بصراحة. قام أموتز زاهافي بإضفاء الطابع الرسمي على هذا المفهوم باعتباره "مبدأ الإعاقة"، حيث يعرض المنافسون المتفوقون هيمنتهم بشكل علني من خلال المعارض المكلفة. نظرًا لأن الأفراد ذوي RHP الأعلى يمكنهم حقًا تحمل تكلفة مثل هذه العروض، فإن هذه الإشارة تكون صادقة في جوهرها ويتم تفسيرها بشكل موثوق من قبل أجهزة الاستقبال. أحد الأمثلة الطبيعية البارزة لهذه الظاهرة هو ريش الطاووس المتقن والمكلف. قدم آلان جرافين لاحقًا التحقق الرياضي من صحة مبدأ الإعاقة من خلال النمذجة النظرية للعبة التطورية.

ديناميكيات التطور المشترك

عادةً ما تحدد نظرية اللعبة التطورية فئتين أساسيتين من النتائج الديناميكية:

• الألعاب التطورية التي تتقارب نحو توازن مستقر أو نقطة ركود للاستراتيجيات المتنافسة، مما يؤدي في النهاية إلى استراتيجية مستقرة تطوريًا.
• الألعاب التطورية التي تُظهر السلوك الدوري، مثل لعبة Rock-Paper-Scissors (RPS)، حيث تتقلب نسب الاستراتيجيات المتنافسة ضمن إجمالي عدد السكان بشكل مستمر مع مرور الوقت.

تدمج الديناميكية الثالثة، التي يطلق عليها اسم التطور المشترك، التفاعلات التنافسية داخل كل نوع وبين التفاعلات التنافسية. تشمل الأمثلة التوضيحية ديناميكيات المفترس والفريسة، والتطور المشترك بين المضيف والطفيل، والعلاقات المتبادلة. تم تطوير نماذج اللعبة التطورية لتحليل الأنظمة التطورية المشتركة بين الأنواع ومتعددة الأنواع، مع تباين الديناميكيات الشاملة بشكل كبير بين السياقات التنافسية والمتبادلة.

ضمن الأنظمة التطورية المشتركة التنافسية (غير المتبادلة) بين الأنواع، تنخرط الأنواع في سباق تسلح تطوري، حيث يتم اختيار التكيفات التي تعزز الميزة التنافسية ضد الأنواع الأخرى بشكل تفضيلي. تنعكس هذه الظاهرة في كل من مكافآت اللعبة وديناميكيات النسخ المتماثل، والتي تبلغ ذروتها في ديناميكية Red Queen. في هذا السيناريو، يجب أن تتطور الأنواع المتفاعلة بشكل مستمر فقط للحفاظ على لياقتها النسبية أو موقعها البيئي.

تمت صياغة العديد من نماذج نظرية اللعبة التطورية لمعالجة سيناريوهات التطور المشترك. أحد العناصر الحاسمة في هذه الأنظمة هو التكيف الاستراتيجي المستمر الذي يميز سباقات التسلح التطورية. وبالتالي، تتضمن النمذجة التطورية المشتركة في كثير من الأحيان خوارزميات جينية لتمثيل التأثيرات الطفرية، في حين يتم استخدام عمليات المحاكاة الحسابية لتحليل ديناميكيات اللعبة الشاملة للتطور المشترك. يتم بعد ذلك فحص الديناميكيات الناتجة عن طريق تغيير المعلمات المختلفة بشكل منهجي. ونظرًا للتفاعل المتزامن بين متغيرات متعددة، فإن تحديد الحلول المثلى يتطلب تقنيات تحسين متعددة المتغيرات. المعايير الرياضية لإنشاء نقاط مستقرة في مثل هذه الأنظمة متعددة المتغيرات هي كفاءة باريتو وهيمنة باريتو، والتي تعمل كمقاييس لذروات الحل الأمثل.

طبق كارل بيرجستروم ومايكل لاشمان نظرية اللعبة التطورية للتحقيق في توزيع المنافع ضمن التفاعلات المتبادلة بين الكائنات الحية. توضح نماذجهم، التي تتضمن الافتراضات الداروينية فيما يتعلق باللياقة البدنية واستخدام ديناميكيات النسخ المتماثل، أن الكائن الحي الذي يتطور بمعدل أبطأ نسبيًا ضمن شراكة متبادلة يميل إلى الحصول على حصة أكبر بشكل غير متناسب من الفوائد أو المكاسب المتراكمة.

امتدادات النماذج

في البداية، يجب أن يحافظ النموذج الرياضي المصمم لتحليل سلوك النظام على أقصى قدر من البساطة لتسهيل الفهم التأسيسي لمبادئه الأساسية، والتي يطلق عليها غالبًا "تأثيرات الدرجة الأولى". بمجرد إنشاء هذا الفهم الأساسي، يصبح من المناسب التحقق مما إذا كانت المعلمات الأكثر دقة، أو "التأثيرات من الدرجة الثانية"، تمارس تأثيرًا أكبر على السلوكيات الأولية أو تساهم في ظهور سلوكيات نظامية إضافية. بعد مساهمات ماينارد سميث التأسيسية في نظرية اللعبة التطورية، شهد هذا المجال توسعًا كبيرًا، مما عزز بشكل كبير فهم الديناميكيات التطورية، لا سيما فيما يتعلق بالسلوكيات الإيثارية. تشمل الامتدادات الرئيسية لنظرية اللعبة التطورية ما يلي:

الألعاب المكانية

تتأثر العمليات التطورية بالعوامل الجغرافية مثل تدفق الجينات ونقل الجينات الأفقي. تتضمن نماذج الألعاب المكانية اعتبارات هندسية من خلال وضع العوامل المتفاعلة داخل شبكة خلوية، حيث تقتصر التفاعلات على الجيران المباشرين. وتنتشر الاستراتيجيات الناجحة داخل هذه المناطق المجاورة المباشرة ومن ثم تتفاعل مع المناطق المجاورة. يوضح هذا النموذج بشكل فعال كيف يمكن لمجموعات محلية من المتعاونين التسلل وإقامة الإيثار داخل لعبة معضلة السجين، على الرغم من أن العينة بالعين (TFT) تشكل توازن ناش ولكنها ليست استراتيجية مستقرة تطوريًا (ESS). في بعض الأحيان، يتم تصور البنية المكانية على أنها شبكة عامة من التفاعلات، مما يشكل أساس نظرية الرسم البياني التطوري.

تأثير توفر المعلومات

في كل من نظرية اللعبة التطورية والتقليدية، فإن تأثير الإشارات، الذي يُعرف بأنه الحصول على المعلومات، له أهمية قصوى. ويتجلى ذلك من خلال المعاملة بالمثل غير المباشرة في معضلة السجين، لا سيما في السيناريوهات التي لا تتكرر فيها التفاعلات بين الأفراد المتطابقين. تعكس مثل هذه النماذج ديناميكيات معظم التفاعلات الاجتماعية النموذجية غير المتعلقة بالأقارب. في غياب مقياس احتمالي للسمعة ضمن معضلة السجين، لا يمكن تحقيق سوى المعاملة بالمثل المباشرة؛ ومع ذلك، فإن توفر مثل هذه المعلومات يسهل التبادل غير المباشر.

بدلاً من ذلك، قد يمتلك الوكلاء إشارة عشوائية تفتقر في البداية إلى الارتباط بالاستراتيجية ولكنها تصبح مرتبطة لاحقًا من خلال الديناميكيات التطورية. تُعرف هذه الظاهرة باسم تأثير اللحية الخضراء، وهي متورطة أيضًا في تطور النزعة العرقية لدى البشر. يحدد سياق اللعبة المحدد ما إذا كانت هذه الآلية تعزز تطور التعاون أو العداء غير العقلاني.

قد يكون نموذج لعبة الإشارات، الذي يتميز بعدم تناسق المعلومات بين المرسل والمتلقي، قابلاً للتطبيق عبر مستويات بيولوجية مختلفة، من المستوى الجزيئي إلى المستوى متعدد الخلايا. تشمل الأمثلة أهميتها لجذب الشركاء أو التطور التطوري لآلات الترجمة من تسلسلات الحمض النووي الريبي (RNA).

المجموعات السكانية المحدودة

تم تصميم العديد من الألعاب التطورية ضمن مجموعات سكانية محدودة للتأكد من التأثير المحتمل لحجم السكان، لا سيما فيما يتعلق بفعالية الاستراتيجيات المختلطة.

ملاحظات

ملاحظات

المراجع

ديفيس، مورتون؛ "نظرية اللعبة – مقدمة غير تقنية،" كتب دوفر، ISBN 0-486-29672-5.

• ديفيس، مورتون؛ "نظرية اللعبة – مقدمة غير تقنية"، كتب دوفر، رقم ISBN 0-486-29672-5
• دوكينز، ريتشارد (2006). الجين الأناني (طبعة الذكرى الثلاثين). أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد. رقم ISBN 978-0-19-929115-1.0-19-513790-6.
• هوفباور، جيه. وسيغموند، ك.؛ "الألعاب التطورية والديناميكيات السكانية"، مطبعة جامعة كامبريدج، رقم ISBN 0-521-62570-X.
• كون، ماريك؛ "سبب لكل شيء،" فابر وفابر، رقم ISBN 0-571-22393-1.
• لي ريختر وليتونن (محرران)؛ "نصف قرن من الألعاب التطورية: توليفة من النظرية والتطبيق والاتجاهات المستقبلية"، المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب، المجلد 378، العدد 1876.
• ساندهولم، ويليام هـ.؛ "الألعاب السكانية والديناميكيات التطورية"، مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا، ISBN 0262195879.
• سيجرسترال، أوليكا؛ "أوراكلة الطبيعة – حياة وعمل دبليو دي هاميلتون"، مطبعة جامعة أكسفورد، 2013، رقم ISBN 978-0-19-860727-4.
• سيغموند، كارل؛ "ألعاب الحياة"، Penguin Books، وكذلك مطبعة جامعة أكسفورد، 1993، رقم ISBN 0198547838.
• فنسنت وبراون؛ "نظرية اللعبة التطورية، الانتقاء الطبيعي والديناميكيات الداروينية"، مطبعة جامعة كامبريدج، ISBN 0-521-84170-4.

• عدد الموضوع "نصف قرن من الألعاب التطورية: توليفة من النظرية والتطبيق والاتجاهات المستقبلية" (2023)
• نظرية اللعبة التطورية في موسوعة ستانفورد للفلسفة
• يتم إجراء الأبحاث حول تطور البيئات الأخلاقية الاصطناعية في مركز الأخلاقيات التطبيقية بجامعة كولومبيا البريطانية.
• "حياة وعمل جون ماينارد سميث، أجرى مقابلة مع ريتشارد دوكينز." شبكة القصص، 1997، يمكن الوصول إليها عبر YouTube.المصدر: أرشيف أكاديمية TORIma