Das lebende Gewebe namens Phloem (, FLOH-əm) ist für den Transport löslicher organischer Verbindungen, insbesondere des Zuckers Saccharose, der während der Photosynthese entsteht – zusammenfassend als Photosynthesen bezeichnet – durch die Pflanze verantwortlich. Dieser wesentliche Transportmechanismus wird als Translokation bezeichnet. Bei Baumarten stellt Phloem die innerste Schicht der Rinde dar, eine Nomenklatur, die vom altgriechischen Begriff φλοιός (phloiós) abgeleitet ist, der „Rinde“ bedeutet. Carl Nägeli führte diesen Begriff 1858 offiziell ein. Es sind unterschiedliche Phloemklassifikationen erkennbar. Protophloem stellt den ursprünglichen Phloemtyp dar, der sich innerhalb der Wachstumsspitzen entwickelt. Dieses Protophloem degeneriert anschließend bei seiner Integration mit dem robusteren Metaphloem, das in reifen Pflanzenorganen zu finden ist. Darüber hinaus entwickelt sich während des Prozesses der Verdickung der Stammstruktur sekundäres Phloem.
Strukturelle Zusammensetzung
Phloemgewebe besteht aus mehreren Zelltypen: leitende Zellen, typischerweise als Siebelemente bekannt; Parenchymzellen, die sowohl spezialisierte Begleit- oder Albuminzellen als auch undifferenzierte Zellen umfassen; und unterstützende Zellen, veranschaulicht durch Fasern und Skleriden.
Leitende Zellen (Siebelemente)
Siebröhrenelemente sind spezialisierte Zellen, die in erster Linie für die Translokation von Zuckern durch das Gefäßsystem der Pflanze verantwortlich sind. Bei Erreichen der Reife sind diese Zellen kernlos und besitzen eine reduzierte Anzahl an Organellen, was ihre metabolische Abhängigkeit von assoziierten Begleit- oder Albuminzellen erforderlich macht. Vor der Reifung enthalten Siebröhrenzellen Vakuolen und verschiedene Organellen, darunter Ribosomen; Diese wandern jedoch typischerweise zur Zellwand und werden anschließend bei der Reife abgebaut, wodurch die zytoplasmatische Behinderung der Flüssigkeitsbewegung minimiert wird. Zu den begrenzten Organellen, die bei der Reife erhalten bleiben, gehört das raue endoplasmatische Retikulum, das sich an der Plasmamembran befindet, häufig in der Nähe der Plasmodesmen, was die Verbindung mit ihren Begleit- oder Albuminzellen erleichtert. Charakteristisch ist, dass alle Siebzellen an ihren Enden Porenhaufen aufweisen, die aus veränderten und vergrößerten Plasmodesmen stammen und als Siebbereiche bezeichnet werden. Diese Poren werden strukturell durch Kallose verstärkt, ein Polysaccharid, das ausgeprägte Blutplättchen bildet.
Parenchymzellen
Im Phloem bleiben andere Parenchymzellen typischerweise undifferenziert und erfüllen eine primäre Funktion bei der Nährstoffspeicherung.
Companion Cells
Die Stoffwechselaktivität der Siebröhrenmitglieder hängt von einer engen Verbindung mit Begleitzellen ab, bei denen es sich um spezialisierte Parenchymzellen handelt. Im Wesentlichen werden alle zellulären Funktionen eines Siebrohrelements von der deutlich kleineren Begleitzelle übernommen, einer charakteristischen kernhaltigen Pflanzenzelle, die sich durch ihre typischerweise höhere Häufigkeit an Ribosomen und Mitochondrien auszeichnet. Das dichte Zytoplasma einer Begleitzelle ist über Plasmodesmen mit dem Siebrohrelement verbunden. Die gemeinsame Seitenwand zwischen einem Siebrohrelement und einer Begleitzelle ist durch zahlreiche Plasmodesmen gekennzeichnet.
Es wurden drei verschiedene Kategorien von Begleitzellen identifiziert.
- Gewöhnliche Begleitzellen zeichnen sich durch glatte Zellwände aus und weisen nur minimale oder keine plasmodesmatalen Verbindungen zu anderen Zellen als dem zugehörigen Siebrohr auf.
- Transferzellen besitzen großflächig gefaltete Zellwände, die an nicht siebartige Zellen angrenzen, wodurch eine vergrößerte Oberfläche für den molekularen Transfer ermöglicht wird. Diese Zellen sind auf die aktive Rückgewinnung gelöster Stoffe aus Zellwänden spezialisiert, ein Prozess, der einen Energieaufwand erfordert.
- Zwischenzellen zeichnen sich durch zahlreiche Vakuolen und Plasmodesmen aus und sind an der Synthese von Oligosacchariden der Raffinosefamilie beteiligt.
Albuminöse Zellen
Albuminöse Zellen erfüllen eine ähnliche Funktion wie Begleitzellen; Ihre Assoziation besteht jedoch ausschließlich mit Siebzellen und daher werden sie ausschließlich in kernlosen Gefäßpflanzen und Gymnospermen beobachtet.
Unterstützende Zellen
Während die Hauptaufgabe des Phloems der Zuckertransport ist, kann es auch Zellen enthalten, die mechanische Unterstützung leisten. Diese unterstützenden Elemente sind Sklerenchymzellen, die grob in zwei Formen eingeteilt werden: Fasern und Skleriden. Beide Zelltypen entwickeln eine sekundäre Zellwand und sind bei Erreichen der Reife nicht mehr lebend. Das Vorhandensein einer sekundären Zellwand, insbesondere aufgrund ihres Ligningehalts, erhöht ihre Steifigkeit und Zugfestigkeit erheblich.
Fasern
Bastfasern sind längliche, schlanke Stützzellen, die Zugfestigkeit verleihen und gleichzeitig die strukturelle Flexibilität bewahren. Diese Fasern sind auch im Xylemgewebe vorhanden und stellen einen Hauptbestandteil verschiedener Textilien dar, darunter Papier, Leinen und Baumwolle.
Sclereids
Skleriden sind Zellen mit unregelmäßiger Morphologie, die zur Druckfestigkeit beitragen, aber gleichzeitig die Flexibilität verringern können. Diese Zellen wirken auch als Abwehrmittel gegen Pflanzenfresser, da ihre unregelmäßige Form und Härte den Zahnabrieb bei kauenden Pflanzenfressern verstärken kann. Sie sind beispielsweise für die charakteristische körnige Textur von Birnen verantwortlich, auch von Winterbirnensorten.
Funktion
Im Gegensatz zu Xylem, das hauptsächlich aus toten Zellen besteht, besteht Phloem aus lebenden Zellen, die für den Safttransport verantwortlich sind. Dieser Saft ist eine wässrige Lösung, die reich an photosynthetisch hergestellten Zuckern ist. Diese Zucker werden zu den heterotrophen Regionen der Pflanze, wie den Wurzeln, oder zu Speicherstrukturen wie Knollen oder Zwiebeln transportiert.
Während der aktiven Wachstumsphase der Pflanze, typischerweise im Frühjahr, dienen Speicherorgane wie Wurzeln als Zuckerquellen, während die zahlreichen meristematischen Regionen der Pflanze als Zuckersenken fungieren. Der Transport im Phloem erfolgt multidirektional, während der Fluss im Xylem ausschließlich unidirektional und nach oben erfolgt.
Nach der Wachstumsphase, wenn die meristematische Aktivität aufhört, fungieren Blätter als Quellen und Speicherorgane werden zu Senken. Sich entwickelnde Fortpflanzungsstrukturen wie Früchte fungieren durchweg als Senken. Aufgrund dieses multidirektionalen Flusses und der Beobachtung, dass Saft nicht leicht zwischen benachbarten Siebrohren übertragen werden kann, kommt es häufig vor, dass Saft in benachbarten Siebrohren in entgegengesetzte Richtungen fließt.
Während die Bewegung von Wasser und Mineralien durch das Xylem überwiegend durch negative Drücke (Spannung) angetrieben wird, wird der Transport durch das Phloem durch positive hydrostatische Drücke angetrieben. Dieser Prozess wird als Translokation bezeichnet und wird durch die Mechanismen der Phloembeladung und -entladung erreicht.
Phloemsaft ist auch an der Übertragung von Informationssignalen in Gefäßpflanzen beteiligt. „Lade- und Entlademuster werden größtenteils durch die Leitfähigkeit und Anzahl der Plasmodesmen sowie die positionsabhängige Funktion gelöster Stoff-spezifischer Plasmamembran-Transportproteine bestimmt. Neuere Erkenntnisse deuten darauf hin, dass mobile Proteine und RNA Teil des Fernkommunikationssignalsystems der Pflanze sind. Es gibt auch Hinweise auf den gerichteten Transport und die Sortierung von Makromolekülen, wenn sie Plasmodesmen passieren.“
Verschiedene organische Moleküle, einschließlich Zucker, Aminosäuren, spezifisch Phytohormone und Boten-RNAs werden innerhalb des Phloems über Siebröhrenelemente transportiert.
Phloem dient außerdem als häufiger Ort für die Eiablage und Larvenentwicklung bei Dipteren-Insekten, wie der Fruchtfliege Drosophila montana.
Girdling
Angesichts der Tatsache, dass sich Phloemröhren bei den meisten Pflanzen außerhalb des Xylems befinden, kann ein Baum oder eine andere Pflanze getötet werden, indem ein umlaufender Rindenstreifen von ihrem Stamm oder Stamm entfernt wird. Durch die Zerstörung des Phloems wird verhindert, dass essentielle Nährstoffe die Wurzeln erreichen, was zum Absterben des Organismus führt. Bäume in Regionen, in denen Tiere wie Biber leben, sind besonders anfällig für Schäden, da Biber die Rinde gezielt in einer bestimmten Höhe entfernen. Dieser Vorgang wird Gürtel- oder Ringbellen genannt und kann für landwirtschaftliche Zwecke eingesetzt werden. Beispielsweise werden außergewöhnlich große Obst- und Gemüsesorten, die auf Landwirtschaftsausstellungen ausgestellt werden, häufig durch Gürteln hergestellt. Ein landwirtschaftlicher Praktiker würde einen Gürtel an der Basis eines großen Astes anbringen und alle Früchte oder Gemüse bis auf eine einzelne von diesem Ast herausschneiden. Folglich haben alle Zucker, die von den Blättern dieses Zweigs produziert werden, keine alternativen Senken für die Translokation außer der vorgesehenen Frucht oder dem Gemüse, das dadurch auf ein Vielfaches seiner typischen Größe anwächst.
Ursprung
Während der Embryogenese differenziert sich Gefäßgewebe vom Prokambium, das sich zentral im Embryo befindet. Protophloem manifestiert sich zunächst in der Mittelvene und erstreckt sich bis zum Keimblattknoten, was bei Angiospermen das erste Auftauchen eines Blattes markiert, wo es kontinuierliche Gefäßstränge bildet. Das vom Protein PIN1 transportierte Hormon Auxin steuert die Entwicklung dieser Protophloemstränge und signalisiert die endgültige Identität dieser Gewebe. SHORTROOT (SHR) und microRNA165/166 tragen ebenfalls zu diesem Entwicklungsprozess bei, während Callose Synthase 3 die Lokalisierung von SHR und microRNA165 einschränkt. Darüber hinaus erleichtert die Expression von NAC45/86-Genen während der Phloemdifferenzierung die Enukleation spezifischer Pflanzenzellen, was zur Bildung von Siebelementen führt.
Im Embryo durchläuft das Wurzelphloem eine unabhängige Entwicklung im oberen Hypokotyl, einer Region zwischen der embryonalen Wurzel und dem Keimblatt.
In reifen Pflanzen entsteht Phloem aus meristematischen Zellen im Gefäßkambium und dehnt sich zentrifugal aus. Die Entwicklung des Phloems verläuft in verschiedenen Phasen. Primäres Phloem wird vom Apikalmeristem erzeugt und unterscheidet sich vom Prokambium. Umgekehrt wird sekundäres Phloem vom Gefäßkambium produziert und bildet Schichten auf der Innenseite des vorhandenen Phloems. Die molekularen Mechanismen, die die Phloementwicklung steuern, von der Stammzelldifferenzierung bis zur Bildung reifer Siebelemente, werden am umfassendsten in der Primärwurzel der Modellpflanze Arabidopsis thaliana charakterisiert.
In bestimmten Eudicot-Familien (z. B. Apocynaceae, Convolvulaceae, Cucurbitaceae, Solanaceae, Myrtaceae, Asteraceae, Thymelaeaceae) differenziert sich Phloem auch auf der Adaxiale (innere) Seite des Gefäßkambiums. Diese anatomische Anordnung erfordert eine Unterscheidung zwischen äußerem und innerem (oder intraxylärem) Phloem. Typischerweise ist das innere Phloem überwiegend primär und beginnt mit der Differenzierung nach dem äußeren Phloem und Protoxylem, obwohl es Ausnahmen gibt. Darüber hinaus erzeugt das Kambium in anderen Familien (z. B. Amaranthaceae, Nyctaginaceae, Salvadoraceae) zeitweise nach innen wachsende Phloemstränge oder -schichten, die in das Xylem eingebettet werden; diese werden als inklusives oder interxyläres Phloem bezeichnet. [B35.5] Transport: Wasser und Mineralien können von Pflanzen durch zwei unterschiedliche Mechanismen aufgenommen werden: passive Absorption oder aktiver Transport. Bei der passiven Absorption von Wasser erfolgt die Bewegung ohne nennenswerten Energieaufwand, sodass keine Stoffwechselenergie erforderlich ist. Im Gegensatz dazu beruht der aktive Transport von Wasser und Mineralien ausschließlich auf der ATP-Energie und stellt einen metabolisch aktiven Prozess dar.
Ernährungsverwendung
Kiefern-Phloem diente in Finnland und Skandinavien schon immer als Ersatznahrungsquelle, insbesondere in Zeiten der Hungersnot und in nordöstlichen Regionen sogar in Wohlstandsjahren. Gespeicherte Phloemreserven aus früheren Jahren trugen maßgeblich zur Linderung der Hungersnot während der schweren Hungersnot in den 1860er Jahren bei, die sowohl Finnland als auch Schweden traf. Das Phloem wird typischerweise getrocknet und zu Mehl (pettu auf Finnisch) gemahlen und dann mit Roggen vermischt, um ein dichtes, dunkles „Rindenbrot“ herzustellen. Eine weniger beliebte Variante, Silkko, bestand ausschließlich aus Buttermilch und Pettu und enthielt kein echtes Roggen- oder anderes Getreidemehl. In der heutigen Zeit ist Pettu wieder als neuartiges Produkt aufgetaucht, wobei einige Befürworter seine gesundheitlichen Vorteile betonen.
Historisch gesehen wurde Silberbirken-Phloem auch bei der Mehlproduktion verwendet.
Apikale Dominanz
- Apikale Dominanz