Korallenriff (Coral reef)

Ein Korallenriff stellt ein Unterwasserökosystem dar, das hauptsächlich durch das Vorhandensein von riffbildenden Korallen gekennzeichnet ist. Diese Strukturen werden aus Kolonien von Korallenpolypen gebildet, die durch Kalziumkarbonat zusammengeklebt sind. Die meisten Korallenriffe bestehen aus Steinkorallen, deren Polypen sich typischerweise in Gruppenformationen ansammeln.

Ein Korallenriff ist ein Unterwasserökosystem, das durch riffbildende Korallen gekennzeichnet ist. Riffe bestehen aus Kolonien von Korallenpolypen, die durch Kalziumkarbonat zusammengehalten werden. Die meisten Korallenriffe bestehen aus Steinkorallen, deren Polypen sich in Gruppen ansammeln.

Korallen werden in die Klasse der Anthozoa eingeordnet, einer Unterteilung des Tierstamms Cnidaria, zu dem auch Seeanemonen und Quallen gehören. Im Gegensatz zu Seeanemonen produzieren Korallen starre Karbonat-Außenskelette, die sowohl strukturelle Unterstützung als auch Schutz bieten. Zu den optimalen Wachstumsbedingungen für die meisten Riffe gehören warme, flache, klare, gut beleuchtete und unruhige Wasserumgebungen. Die Entstehung von Korallenriffen reicht 485 Millionen Jahre zurück und fällt mit dem Beginn des frühen Ordoviziums zusammen. Zu diesem Zeitpunkt verdrängten sie die im Kambrium vorherrschenden Mikroben- und Schwammriffe.

Oft als Regenwälder des Meeres bezeichnet, stellen flache Korallenriffe einige der artenreichsten Ökosysteme des Planeten dar. Obwohl sie weniger als 0,1 % der globalen Meeresoberfläche einnehmen – eine Fläche, die etwa halb so groß ist wie Frankreich –, beherbergen sie mindestens 25 % aller Meeresarten, darunter Fische, Weichtiere, Würmer, Krebstiere, Stachelhäuter, Schwämme, Manteltiere und andere Nesseltiere. Korallenriffe gedeihen in oligotrophen Meeresgewässern, die durch eine geringe Nährstoffverfügbarkeit gekennzeichnet sind. Obwohl Tiefsee- und Kaltwasserkorallenriffe vorwiegend in flachen Tiefen tropischer Regionen vorkommen, kommen sie, wenn auch in geringerem Umfang, auch in alternativen geografischen Gebieten vor.

Seit 1950 ist bei flachen tropischen Korallenriffen ein Rückgang um 50 % zu verzeichnen, ein Rückgang, der teilweise auf ihre Empfindlichkeit gegenüber bestimmten Wasserbedingungen zurückzuführen ist. Diese Ökosysteme sind erheblichen Bedrohungen durch verschiedene Faktoren ausgesetzt, darunter übermäßige Nährstoffbelastungen (Stickstoff und Phosphor), steigender Wärmegehalt der Ozeane, Versauerung der Ozeane, nicht nachhaltige Fischereipraktiken (wie Explosionsfischerei, Zyanidfischerei und Speerfischen mit Tauchausrüstung), die Verwendung von Sonnenschutzmitteln und schädliche Landnutzungsaktivitäten, zu denen Abfluss und Versickerung (z. B. aus Injektionsbrunnen und Senkgruben) gehören.

Korallenriffe bieten wichtige Ökosystemdienstleistungen und unterstützen Tourismus, Fischerei und Küstenschutz. Schätzungen zum jährlichen globalen wirtschaftlichen Wert von Korallenriffen variieren stark und reichen von 30–375 Milliarden US-Dollar (basierend auf Schätzungen von 1997 und 2003) über 2,7 Billionen US-Dollar (eine Prognose für 2020) bis hin zu 9,9 Billionen US-Dollar (eine Berechnung von 2014).

Formation

Die meisten Korallenriffe entstanden nach der letzten Eiszeit, als die Gletscherschmelze zu einem erheblichen Anstieg des Meeresspiegels und zur Überschwemmung der Festlandsockel führte. Die meisten noch existierenden Korallenriffe sind weniger als 10.000 Jahre alt. Als sich Korallengemeinschaften etablierten, wuchsen die Riffe vertikal und hielten mit dem steigenden Meeresspiegel Schritt. Riffe, die nicht schnell genug wuchsen, riskierten das Untertauchen und verloren dadurch den Zugang zu ausreichend Licht. Außerhalb der Festlandsockel werden Korallenriffe auch in der Tiefsee beobachtet, die typischerweise ozeanische Inseln und Atolle umgeben. Diese Inseln sind überwiegend vulkanischen Ursprungs, einige haben jedoch tektonischen Ursprung, der aus der Anhebung des Tiefseebodens aufgrund von Plattenbewegungen resultiert.

In seinem bahnbrechenden Werk The Structure and Distribution of Coral Reefs formulierte Charles Darwin seine Theorie zur Bildung von Atollriffen, ein Konzept, das während seiner Reise an Bord der Beagle entwickelt wurde. Er ging davon aus, dass Atolle durch Hebungs- und Senkungsprozesse der ozeanischen Erdkruste unter den Ozeanen entstanden seien. Darwin beschrieb einen dreistufigen Ablauf für die Atollentwicklung: Zunächst entwickelt sich ein Saumriff um eine erloschene Vulkaninsel, während sowohl die Insel als auch der sie umgebende Meeresboden absinken. Mit fortschreitender Absenkung entwickelt sich dieses Saumriff zu einem Barriereriff, das schließlich in einem Atollriff gipfelt.

Darwin stellte die Hypothese auf, dass jeder Lagune ein Grundgesteinssockel zugrunde liegen würde, der die Überreste des ursprünglichen Vulkans darstellt. Nachfolgende wissenschaftliche Untersuchungen haben diese Hypothese bestätigt. Darwins Theorie basierte auf seiner Erkenntnis, dass Korallenpolypen in unruhigen tropischen Gewässern gedeihen, jedoch auf einen engen Tiefenbereich beschränkt sind, der knapp unterhalb der Ebbe beginnt. Wo es die geologischen Bedingungen zulassen, vermehren sich Korallen entlang der Küsten und bilden Saumriffe, die sich im Laufe der Zeit zu Barriereriffen entwickeln können.

An Küsten, an denen der Meeresboden ansteigt, können sich Saumriffe entwickeln; Allerdings sterben Korallen, die über dem Meeresspiegel liegen. Bei allmählicher Landsenkung können Saumriffe ihre Position beibehalten, indem sie vertikal auf einem Fundament aus älteren, abgestorbenen Korallen wachsen und sich so zu einem Barriereriff entwickeln, das eine Lagune zwischen der Riffstruktur und der Landmasse abgrenzt. Sollte ein Barriereriff eine Insel umgeben, die anschließend unter den Meeresspiegel sinkt, kann ein annähernd kreisförmiges Atoll aus lebenden Korallen bestehen bleiben, dessen Wachstum im Gleichgewicht mit dem Meeresspiegel bleibt und eine zentrale Lagune umschließt. Typischerweise bilden Barriereriffe und Atolle keine kontinuierlichen Kreise und weisen häufig durch Sturmaktivität verursachte Brüche auf. Ähnlich wie bei einem schnellen Anstieg des Meeresspiegels kann ein schnell absinkender Meeresboden das Korallenwachstum behindern und zum Absterben sowohl einzelner Korallen als auch der gesamten Riffstruktur führen, ein Phänomen, das als Korallenertrinken bezeichnet wird. Von Zooxanthellen abhängige Korallen können sterben, wenn die Wassertiefe übermäßig zunimmt, wodurch ihre symbiotischen Algen aufgrund unzureichender Lichteindringung daran gehindert werden, eine angemessene Photosynthese durchzuführen.

Die beiden wichtigsten Determinanten der Geomorphologie oder strukturellen Konfiguration von Korallenriffen sind die Eigenschaften ihres darunter liegenden Substrats und die historische Flugbahn der Meeresspiegelschwankungen relativ zu diesem Substrat.

Das Great Barrier Reef, dessen Alter auf etwa 20.000 Jahre geschätzt wird, ist ein Beispiel dafür die Bildung von Korallenriffen auf Festlandsockeln. Zu dieser Zeit lag der globale Meeresspiegel 120 m (390 ft) niedriger als der heutige Wert des 21. Jahrhunderts. Mit dem Anstieg des Meeresspiegels überschwemmten Meeresgewässer und Korallengemeinschaften nach und nach die ehemals erhöhten Gebiete der australischen Küstenebene. Vor 13.000 Jahren war der Meeresspiegel auf 60 m (200 ft) unter seine heutige Höhe gestiegen und hatte zahlreiche Hügel der Küstenebene in kontinentale Inseln verwandelt. Die anhaltende Überschreitung des Meeresspiegels ließ schließlich die meisten dieser kontinentalen Inseln überschwemmen. Dies ermöglichte es Korallen, diese unter Wasser liegenden Hügel zu besiedeln und zu überwuchern, was zur Entwicklung von Buchten und Riffstrukturen führte. In den letzten 6.000 Jahren waren die Schwankungen des Meeresspiegels in der Region des Great Barrier Reef vernachlässigbar. Das Alter der erhaltenen Riffstrukturen wird auf 6.000 bis 8.000 Jahre geschätzt. Obwohl es sich entlang eines Festlandsockels und nicht um eine Vulkaninsel herum gebildet hat, bleiben die von Darwin formulierten Prinzipien relevant. Seine Entwicklung stoppte im Barriereriff-Stadium, da der australische Kontinent nicht unter Wasser steht. Dieser Prozess führte zur Bildung des größten Barriereriffs der Welt, das 300–1.000 m (980–3.280 ft) vor der Küste liegt und sich über 2.000 km (1.200 Meilen) erstreckt.

Gesunde tropische Korallenriffe weisen horizontale Wachstumsraten von 1 bis 3 cm (0,39 bis 1,18 Zoll) pro Jahr und vertikale Wachstumsraten zwischen 1 und 25 cm auf (0,39 bis 9,84 Zoll) pro Jahr. Aufgrund ihres photosynthetischen Bedarfs an Sonnenlicht ist ihr Wachstum jedoch auf Tiefen von weniger als 150 m (490 ft) beschränkt und sie können sich nicht über dem Meeresspiegel entwickeln.

Material

Wie ihre Bezeichnung vermuten lässt, bestehen Korallenriffe hauptsächlich aus den Skelettresten weitgehend intakter Korallenkolonien. Der Einbau anderer in Korallen vorkommender chemischer Elemente in Kalziumkarbonatablagerungen führt zur Bildung von Aragonit. Dennoch kann der Einschluss von Schalenfragmenten und Überresten von Korallenalgen, beispielhaft dargestellt durch die grün segmentierte Gattung Halimeda, die Widerstandsfähigkeit des Riffs gegenüber Sturmschäden und anderen Umweltstressoren erhöhen. Solche zusammengesetzten Strukturen sind in Formationen wie dem Eniwetok-Atoll offensichtlich.

In der geologischen Vergangenheit

Zeiträume der höchsten Riffentwicklung traten im mittleren Kambrium (513–501 Ma), im Devon (416–359 Ma) und im Karbon (359–299 Ma) auf, was hauptsächlich auf die ausgestorbenen Rugosa-Korallen zurückzuführen ist. Nachfolgende Maxima wurden in der Oberkreide (100–66 Ma) und im Neogen (23 Ma–heute) beobachtet, was auf die Verbreitung von Scleractinia-Korallen zurückzuführen war.

Historisch gesehen waren nicht alle Riffformationen ausschließlich biogene Strukturen, die von Korallen geschaffen wurden. Riffe im frühen Kambrium (542–513 Ma) entstanden aus Kalkalgen und Archäozyathiden, kleinen, kegelförmigen Tieren, die wahrscheinlich mit Schwämmen verwandt waren. Während der späten Kreidezeit (100–66 Ma) wurden Riffe auch von Rudisten errichtet, einer Gruppe von Muscheln, bei denen eine Klappe die primäre konische Struktur bildete und die andere, deutlich kleinere Klappe als Deckel oder Kappe fungierte.

Die Analyse der Sauerstoffisotopenzusammensetzung innerhalb der aragonitischen Skelette von Korallenriffen, beispielhaft dargestellt durch die Gattung Porites, liefert Einblicke in historische Variationen in der Meeresoberflächentemperatur und im Salzgehalt während der Wachstumsphase der Koralle. Klimawissenschaftler nutzen diese Methode häufig, um das Paläoklima bestimmter Regionen zu rekonstruieren.

Typen

In Anlehnung an Darwins bahnbrechende Klassifizierung von drei primären Riffformationen – dem Saumriff, das eine Vulkaninsel umgibt, sich zu einem Barriereriff und schließlich zu einem Atoll entwickelt – haben nachfolgende wissenschaftliche Untersuchungen weitere Riffmorphologien identifiziert. Obwohl einige wissenschaftliche Quellen eine dreiteilige Klassifizierung beibehalten, zählt Thomas „Vier Hauptformen großflächiger Korallenriffe“ auf: das Saumriff, das Barriereriff, das Atoll und das Tafelriff und bezieht sich dabei auf Stoddart, D.R. (1969). Spalding et al. definieren vier Hauptkategorien von Riffen, die leicht nachweisbar sind: das Saumriff, das Barriereriff, das Atoll und das „Bank- oder Plattformriff“, wobei sie außerdem die Existenz zahlreicher anderer Strukturen beobachten, die nicht genau mit strengen Definitionen übereinstimmen, wie zum Beispiel das „Patch-Riff“.

Saumriff

Ein Saumriff, auch Uferriff genannt, zeichnet sich durch seine direkte Anbindung an eine Küste oder seine Nähe aus, getrennt durch einen schmalen, flachen Kanal oder eine Lagune. Dieser Rifftyp stellt weltweit die am weitesten verbreitete Form dar. Saumriffe verlaufen typischerweise parallel zu Küstenlinien und können sich über beträchtliche Entfernungen erstrecken, oft über mehrere Kilometer. Während sie normalerweise weniger als 100 Meter breit sind, können einige Exemplare einen Durchmesser von mehreren hundert Metern erreichen. Ihre Bildung beginnt bei niedrigem Wasserstand entlang der Küste und dehnt sich im Laufe ihrer Entwicklung seewärts aus. Die endgültige Breite eines Saumriffs wird durch den Punkt bestimmt, an dem der Meeresboden steil abfällt. Die Oberfläche des Riffs behält im Allgemeinen eine gleichmäßige Höhe bei und liegt direkt unter der Wasserlinie. Bei ausgereiften Saumriffen, deren äußere Abschnitte sich deutlich vor der Küste erstrecken, kann der innere Teil erodieren, was schließlich zur Bildung einer Lagune führt. Diese Saumrifflagunen können Breiten von mehr als 100 Metern und Tiefen von mehreren Metern erreichen und verlaufen, ähnlich wie das Riff selbst, stets parallel zur angrenzenden Küste. Insbesondere gelten die Saumriffe des Roten Meeres als „zu den am besten entwickelten der Welt“ und sind an allen Ufern mit Ausnahme der Sandbuchten vorhanden.

Barrier Reef

Barrier-Riffe zeichnen sich dadurch aus, dass sie durch einen großen Kanal oder eine Lagune von der Küste des Festlandes oder einer Insel getrennt sind. Barriereriffe ähneln zwar den fortgeschrittenen Entwicklungsstadien eines Saumriffs, zu dem auch eine Lagune gehört, unterscheiden sich jedoch vor allem in ihrer Größe und Entstehung. Die dazugehörigen Lagunen können mehrere Kilometer breit und 30 bis 70 Meter tief sein. Entscheidend ist, dass die küstennahe äußere Riffkante eines Barriereriffs im offenen Wasser entsteht und nicht unmittelbar an eine Küstenlinie angrenzt. Ähnlich wie bei Atollen wird angenommen, dass die Bildung von Barriereriffen entweder durch das Absinken des Meeresbodens oder durch einen Anstieg des Meeresspiegels erfolgt. Die Entwicklungszeit von Barriereriffen ist erheblich länger als die von Saumriffen, wodurch sie deutlich seltener vorkommen.

Das bekannteste und umfangreichste Beispiel eines Barriereriffs ist das Great Barrier Reef in Australien. Weitere prominente Beispiele sind das Mesoamerican Barrier Reef System und das New Caledonian Barrier Reef. Barriereriffe sind auch entlang der Küsten von Providencia, Mayotte und den Gambier-Inseln sowie an der Südostküste von Kalimantan, bestimmten Abschnitten der Küste von Sulawesis, im Südosten Neuguineas und an der Südküste des Louisiade-Archipels dokumentiert.

Plattformriff

Plattformriffe, auch Ufer- oder Tischriffe genannt, besitzen die Fähigkeit, sich auf dem Festlandsockel oder im offenen Ozean zu entwickeln, im Wesentlichen überall dort, wo der Meeresboden ausreichend nahe an die Meeresoberfläche ansteigt, um die Vermehrung zooxanthellierter, riffbildender Korallen zu fördern. Diese Riffe werden im südlichen Great Barrier Reef beobachtet, insbesondere in der Swain- und Capricorn-Gruppe auf dem Festlandsockel, etwa 100–200 Kilometer vor der Küste. Umgekehrt liegen einige Plattformriffe in den nördlichen Maskarenen Tausende von Kilometern vom Festland entfernt. Im Gegensatz zu Saum- und Barriereriffen, die sich hauptsächlich seewärts ausdehnen, weisen Plattformriffe ein multidirektionales Wachstum auf. Ihre Abmessungen sind sehr unterschiedlich und reichen von mehreren hundert Metern bis zu mehreren Kilometern Durchmesser. Typischerweise reicht ihre Morphologie von oval bis länglich. Teile dieser Riffe können über die Oberfläche hinausragen und Sandbänke und kleinere Inseln bilden, um die herum sich später sekundäre Saumriffe entwickeln können. Eine zentrale Lagune kann sich auch innerhalb eines Plattformriffs bilden.

Plattformriffe kommen häufig in Atollen vor, wo sie als „Patch-Riffe“ bezeichnet werden und üblicherweise nur wenige Dutzend Meter Durchmesser haben. Wenn sich diese Riffe entlang ausgedehnter geologischer Formationen entwickeln, beispielsweise alter, erodierter Barriereriffe, nehmen sie oft eine lineare Konfiguration an. Ein anschauliches Beispiel für dieses Phänomen ist an der Ostküste des Roten Meeres in der Nähe von Jeddah zu beobachten. In ausgereiften Plattformriffen kann es in den inneren Abschnitten zu erheblicher Erosion kommen, was zur Entstehung eines Pseudo-Atolls führt. Um diese Pseudo-Atollen von echten Atollen zu unterscheiden, sind umfassende Untersuchungen erforderlich, die möglicherweise Kernbohrungen umfassen. Bestimmte Plattformriffe innerhalb der Lakkadiven weisen eine U-förmige Morphologie auf, die auf den Einfluss der vorherrschenden Wind- und Wasserströmungen zurückzuführen ist.

Atoll

Atolle oder Atollriffe stellen ein annähernd kreisförmiges oder durchgehendes Barriereriffsystem dar, das eine zentrale Lagune vollständig umgibt und keine zentrale Insel aufweist. Diese Formationen entstehen typischerweise aus Saumriffen rund um Vulkaninseln, die im Laufe der geologischen Zeit erodieren und unter den Meeresspiegel sinken. Atolle können sich auch durch das Absinken des Meeresbodens oder den eustatischen Anstieg des Meeresspiegels bilden, wodurch ein Ring aus Riffen entsteht, der eine Lagune umschließt. Sie sind im gesamten Südpazifik verbreitet und kommen häufig in mittelozeanischen Gebieten vor, beispielsweise auf den Karolineninseln, den Cookinseln, Französisch-Polynesien, den Marshallinseln und Mikronesien.

Atolle werden auch im Indischen Ozean beobachtet, insbesondere auf den Malediven, den Chagos-Inseln, den Seychellen und in der Umgebung der Kokosinsel. Der gesamte Malediven-Archipel besteht aus 26 Atollen.

Zusätzliche Riffmorphologien

• Schürzenriff – Ein kurzes Riff, das einem Saumriff ähnelt, aber durch ein steileres Gefälle gekennzeichnet ist und von einem Punkt oder einer Halbinselküste aus seewärts und nach unten ragt. Dies stellt ein Anfangsstadium der Saumriffentwicklung dar.
• Uferriff – Ein einzelnes Riff mit flacher Spitze, das die Ausmaße eines Riffs überschreitet, typischerweise in der Mitte des Schelfs gelegen ist und lineare oder halbkreisförmige Morphologien aufweist; als eine Art Plattformriff klassifiziert.
• Fleckenriff – Eine weit verbreitete, isolierte und relativ kleine Riffformation, die sich typischerweise in einer Lagune oder Bucht befindet, häufig kreisförmig ist und von sandigen Substraten oder Seegraswiesen umgeben ist. Es kann als eine Form von Plattformriffen oder als Bestandteile von Saumriffen, Atollen und Barriereriffen kategorisiert werden. Diese Flecken können von einer Zone mit verringerter Seegrasdichte umgeben sein, die als grasender Halo bezeichnet wird.
• Bandriff – Eine längliche, schlanke und möglicherweise gewundene Riffstruktur, die üblicherweise mit Atolllagunen verbunden ist und alternativ als Schelfkantenriff oder Schwellenriff bezeichnet wird.
• Austrocknendes Riff – Ein Abschnitt eines Riffs, der bei Ebbe unter der Luft liegt, bei Flut jedoch überschwemmt wird.
• Habili – Eine im Roten Meer endemische Riffmorphologie, deren Spitze ausreichend unter Wasser bleibt, um die Entstehung sichtbarer Brandung auszuschließen, was folglich eine Navigationsgefahr für Schiffe darstellt. Der Begriff leitet sich vom arabischen Wort für „ungeboren“ ab.
• Mikroatoll – Eine besondere Ansammlung von Korallenarten, die durch vertikale Akkretion gekennzeichnet sind, die durch die mittlere Gezeitenhöhe eingeschränkt wird. Ihre Wachstumsmorphologien liefern eine niedrigaufgelöste Proxy-Aufzeichnung von Meeresspiegelschwankungen. Versteinerte Exemplare lassen sich mit Radiokarbon datieren und waren maßgeblich an der Rekonstruktion des Meeresspiegels im Holozän beteiligt.
• Cays – Tief liegende, sandige Inselformationen, die sich auf Korallenriffoberflächen aus angesammeltem erodiertem Schutt gebildet haben, und so supratidale Landmassen gebildet haben. Diese sind in der Lage, sich vegetativ zu stabilisieren und dadurch bewohnbar zu machen. Cays sind in tropischen Meeresumgebungen im Pazifik, Atlantik und Indischen Ozean (einschließlich der Karibik, dem Great Barrier Reef und dem Belize Barrier Reef) allgegenwärtig und bieten sowohl bewohnbares als auch fruchtbares Terrain.
• Seamount oder Guyot – Diese Merkmale entstehen, wenn ein Korallenriff auf einer Vulkaninsel absinkt. Seamounts zeichnen sich durch abgerundete Gipfel aus, während Guyots flache Spitzen besitzen. Die planare Morphologie von Guyot-Gipfeln, auch Tischberge genannt, wird auf Erosionsprozesse zurückgeführt, die durch Wellenwirkung, äolische Kräfte und atmosphärische Verwitterung ausgelöst werden.

Riffzonierung

Korallenriff-Ökosysteme zeichnen sich durch diskrete Zonen aus, die verschiedene Lebensraumtypen unterstützen. Typischerweise werden drei Hauptzonen abgegrenzt: das Vorderriff, der Riffkamm und das Hinterriff (alternativ auch als Rifflagune bezeichnet).

Diese drei Zonen sind sowohl physisch als auch ökologisch miteinander verbunden. Das Zusammenspiel zwischen Riffbiota und ozeanischer Dynamik erleichtert den Austausch von Meerwasser, Sedimentmaterial, essentiellen Nährstoffen und verschiedenen Formen von Meereslebewesen.

Die meisten Korallenriffe liegen in Gewässern mit einer Tiefe von weniger als 50 Metern. Bestimmte Riffe besetzen tropische Kontinentalschelfs ohne kühlen, nährstoffreichen Auftrieb, wie das Great Barrier Reef zeigt. Umgekehrt werden andere in den Tiefseeumgebungen beobachtet, die Inseln umgeben, oder als Atolle, wie auf den Malediven. Inselumschließende Riffe entstehen durch das Absinken von Inseln in den Ozean, während Atolle durch das vollständige Untertauchen einer Insel unter die Meeresoberfläche entstehen.

In einer alternativen Klassifizierung grenzen Moyle und Cech sechs verschiedene Zonen ab, obwohl die meisten Riffe nur eine Teilmenge dieser Zonen aufweisen.

Die Riffoberfläche bildet den oberflächlichsten Teil der Riffstruktur. Diese Zone ist erheblichen Wellenstößen und Gezeitenschwankungen ausgesetzt. Wenn Wellen flache Regionen durchqueren, kommt es zu einer Schwarmbildung, ein Phänomen, das in der beigefügten Abbildung dargestellt ist. Folglich wird das Wasser in dieser Zone häufig bewegt. Solche Bedingungen begünstigen die Korallenproliferation optimal, da eine ausreichende Lichteindringung die Photosynthese symbiotischer Zooxanthellen unterstützt, während die bewegten Wasserströmungen den Korallen planktonische Nahrungsquellen liefern.

Der Off-Riff-Boden stellt den flachen Meeresboden dar, der unmittelbar an ein Riff angrenzt. Diese Zone befindet sich typischerweise neben Riffen auf Festlandsockeln. Im Gegensatz dazu fallen die Riffe, die tropische Inseln und Atolle umgeben, steil in tiefe Tiefen ab und haben daher keinen solchen Boden. Dieses charakteristisch sandige Substrat beherbergt häufig Seegraswiesen, die als wichtige Nahrungsgründe für verschiedene Rifffischarten dienen.

Die ersten 50 Meter des Riffabfalls bieten einen wichtigen Lebensraum für Rifffische und bieten sowohl Schutz innerhalb der Klippenwand als auch Zugang zu Plankton in den angrenzenden Gewässern. Diese spezielle Drop-off-Zone wird hauptsächlich in der Umgebung ozeanischer Inseln und Atolle beobachtet.

Die Rifffläche stellt den Bereich oberhalb des Riffbodens oder des Riffabfalls dar und weist häufig die höchste Artenvielfalt innerhalb des Riffökosystems auf. Korallen und Kalkalgen bilden gemeinsam komplexe Lebensräume und Schutzräume, einschließlich verschiedener Risse und Spalten. Wirbellose und epiphytische Algen tragen wesentlich zur Nahrungsversorgung anderer Organismen bei. Ein charakteristisches geomorphologisches Merkmal dieser Vorriffzone ist das Vorhandensein von Sporn- und Rillenformationen, die den Abtransport von Sedimenten erleichtern.

Die Riffebene ist eine Fläche mit sandigem Boden, die sich möglicherweise hinter dem Hauptriff befindet und häufig Korallenfragmente enthält. Diese Zone kann entweder eine Lagune abgrenzen und als Schutzregion dienen, oder sie kann sich zwischen dem Riff und der Küste erstrecken, wobei sie sich dann als flaches, felsiges Gelände präsentiert. Fische bevorzugen im Allgemeinen diesen Lebensraum, wenn er verfügbar ist.

Die Rifflagune zeichnet sich durch ein vollständig geschlossenes Gebiet aus, das zu einer geringeren Belastung durch Wellenbewegungen führt und häufig vereinzelte, kleinere Riffflächen aufweist.

Dennoch unterliegt die Geomorphologie von Korallenriffen einem kontinuierlichen Wandel. Jedes Riff besteht aus unregelmäßigen Mosaiken aus Algen, sessilen Wirbellosen sowie freiliegenden Felsen und Sand. Die Abmessungen, die Morphologie und die proportionale Prävalenz dieser Flecken schwanken jährlich, beeinflusst durch verschiedene Umweltfaktoren, die bestimmte Fleckentypen selektiv begünstigen. Beispielsweise verändert das Wachstum von Korallen ständig die feine Strukturzusammensetzung von Riffen. Im größeren Maßstab besitzen tropische Stürme die Fähigkeit, erhebliche Riffabschnitte abzulösen und Felsbrocken in sandigen Substraten zu mobilisieren.

Geografische Verteilung

Korallenriffe umfassen schätzungsweise eine Fläche von 284.300 km2 (109.800 Quadratmeilen), was etwas weniger als 0,1 % der globalen Meeresoberfläche ausmacht. Die indopazifische Region, die das Rote Meer, den Indischen Ozean, Südostasien und den Pazifik umfasst, macht 91,9 % davon aus. Konkret trägt Südostasien 32,3 % zu dieser Zahl bei, während der Pazifik, der Australien umfasst, 40,8 % ausmacht. Korallenriffe im Atlantik und in der Karibik machen zusammen 7,6 % der Gesamtfläche aus.

Korallenriffe bedecken schätzungsweise 284.300 km² (109.800 Quadratmeilen), also knapp 0,1 % der Meeresoberfläche. Auf die indopazifische Region (einschließlich Rotes Meer, Indischer Ozean, Südostasien und Pazifik) entfallen 91,9 % dieser Gesamtmenge. Davon entfallen 32,3 % auf Südostasien und 40,8 % auf den Pazifik, einschließlich Australien. Atlantische und karibische Korallenriffe machen 7,6 % aus.

Während Korallen sowohl in gemäßigten als auch in tropischen Meeresumgebungen vorkommen, entwickeln sich Flachwasserriffe ausschließlich in einem Breitengradband, das sich etwa 30° nördlich bis 30° südlich des Äquators erstreckt. Tropische Korallen können in Tiefen über 50 Metern (160 Fuß) nicht gedeihen. Der optimale Temperaturbereich für die meisten Korallenriffe liegt bei 26–27 °C (79–81 °F), wobei nur sehr wenige Riffe in Gewässern unter 18 °C (64 °F) bestehen bleiben. Ein Darwin Point wird erreicht, wenn die Nettozuwachsrate der Riffkorallen nicht mit dem relativen Anstieg des Meeresspiegels Schritt halten kann, was zum dauerhaften Untertauchen der Riffstruktur führt. Ein Beispiel für einen solchen Punkt befindet sich am nordwestlichen Ende des Hawaii-Archipels.

Trotzdem haben sich Riffe im Persischen Golf an extreme Temperaturschwankungen angepasst und tolerieren 13 °C (55 °F) im Winter und 38 °C (100 °F) im Sommer. Es ist bekannt, dass rund um die Insel Larak 37 Arten von Skleraktin-Korallen in dieser anspruchsvollen Umgebung leben.

Tiefwasserkorallen leben in größeren Tiefen und bei kälteren Temperaturen und erstrecken sich bis in deutlich höhere Breiten, einschließlich Gebiete bis nach Norwegen. Trotz ihrer Fähigkeit, Riffe zu bilden, ist das umfassende Wissen über Tiefseekorallen nach wie vor begrenzt.

Das nördlichste Korallenriff der Erde liegt in der Nähe von Eilat, Israel. Korallenriffe sind an den Westküsten Amerikas und Afrikas selten, was in erster Linie auf den Auftrieb des Ozeans und die starken kalten Küstenströmungen (insbesondere Humboldt-, Benguela- und Kanarenstrom) zurückzuführen ist, die die Wassertemperaturen in diesen Regionen senken. Darüber hinaus werden Korallen entlang der südasiatischen Küste, vom östlichsten Punkt Indiens (Chennai) bis zu den Grenzen von Bangladesch und Myanmar, sowie entlang der Küsten im Nordosten Südamerikas und Bangladeschs aufgrund des erheblichen Süßwasserabflusses aus dem Amazonas bzw. dem Ganges selten beobachtet.

Bemerkenswerte Korallenriffsysteme umfassen:

• Das Great Barrier Reef gilt als das größte und besteht aus mehr als 2.900 einzelnen Riffen und 900 Inseln, die sich über 2.600 Kilometer (1.600 Meilen) vor der Küste von Queensland, Australien, erstrecken.
• Das Mesoamerikanische Barrier Reef System, das zweitgrößte, erstreckt sich über 1.000 Kilometer (620 Meilen) von Isla Contoy an der Nordspitze der Halbinsel Yucatán südwärts bis zu den Bay Islands von Honduras.
• Das New Caledonia Barrier Reef gilt als das zweitlängste Doppelbarriereriff der Welt und erstreckt sich über beeindruckende 1.500 Kilometer (930 Meilen).
• Das Andros, Bahamas Barrier Reef ist das drittgrößte weltweit und erstreckt sich entlang der Ostküste der Insel Andros, Bahamas, zwischen Andros und Nassau.
• Das Rote Meer verfügt über ausgedehnte Saumriffe, von denen einige 6.000 Jahre alt sind und sich entlang der 2.000 km langen Küstenlinie erstrecken.
• Der Florida Reef Tract gilt als das größte Riff auf dem Festland der Vereinigten Staaten und als drittgrößtes Korallenriff weltweit und erstreckt sich von Soldier Key in der Biscayne Bay bis zu den Dry Tortugas im Golf von Mexiko.
• Das Blake Plateau beherbergt das größte identifizierte Tiefseekorallenriff der Welt, eine ausgedehnte 6,4 Millionen Hektar große Struktur, die sich von Miami bis Charleston, South Carolina, erstreckt. Seine Entdeckung wurde im Januar 2024 öffentlich bekannt gegeben.
• Pulley Ridge in Florida ist das tiefste bekannte photosynthetische Korallenriff.
• Der Malediven-Archipel zeichnet sich durch das Vorhandensein zahlreicher Korallenriffe aus.
• Die Korallenrifffläche der Philippinen ist mit einer geschätzten Fläche von 26.000 Quadratkilometern die zweitgrößte in Südostasien. Diese Riffe beherbergen ein vielfältiges Ökosystem, das über 900 Arten von Rifffischen und 400 Arten von Skleraktin-Korallen umfasst, wobei 12 dieser Korallenarten endemisch sind.
• Die Raja-Ampat-Inseln liegen in der südwestlichen Provinz Papua Indonesiens und weisen die höchste dokumentierte Meeresbiodiversität weltweit auf.
• Bermuda ist bekannt dafür, dass es das nördlichste Korallenriffsystem der Welt besitzt, das sich genau auf 32,4°N 64,8°W / 32,4; -64,8. Die Existenz dieser Riffe auf einem so hohen Breitengrad wird auf den Einfluss des nahegelegenen Golfstroms zurückgeführt. Die auf Bermuda vorkommenden Korallenarten stellen eine Untergruppe der in der gesamten Karibikregion verbreiteten Arten dar.
• Das nördlichste Einzelkorallenriff der Welt liegt im Finlayson-Kanal, einem Teil der Binnenpassage von British Columbia, Kanada.
• Das südlichste Korallenriff der Welt befindet sich auf Lord Howe Island im Pazifischen Ozean vor der Ostküste Australiens.

Koralle

Lebende Korallen existieren als Kolonien winziger Tiere, die von Kalziumkarbonat-Außenskeletten umgeben sind. Korallenköpfe werden durch Ansammlungen einzelner Organismen, sogenannte Polypen, gebildet, die verschiedene morphologische Anordnungen aufweisen. Obwohl die Polypen normalerweise klein sind, können sie in ihrer Größe erheblich variieren, von der eines Stecknadelkopfes bis zu einem Durchmesser von etwa 12 Zoll (30 cm).

Hermatypische oder riffbildende Korallen kommen ausschließlich in der photischen Zone (über 70 m) vor, die die maximale Tiefe darstellt, in der ausreichend Sonnenlicht in die Wassersäule eindringt.

Zooxanthellen

Korallenpolypen haben keine photosynthetischen Fähigkeiten; Stattdessen gehen sie eine symbiotische Beziehung mit mikroskopisch kleinen Algen ein, insbesondere mit Dinoflagellaten der Gattung Symbiodinium, die allgemein als Zooxanthellen bezeichnet werden. Diese symbiotischen Organismen leben im Gewebe der Polypen und liefern essentielle organische Nährstoffe wie Glukose, Glycerin und Aminosäuren. Diese gegenseitige Verbindung beschleunigt das Korallenriffwachstum erheblich, insbesondere in klaren Gewässern, die eine stärkere Sonneneinstrahlung ermöglichen. Ohne diese Symbionten wäre die Korallenentwicklung nicht ausreichend, um substanzielle Riffformationen aufzubauen. Korallen decken bis zu 90 % ihres Nährstoffbedarfs über ihre Symbionten. Im Gegenzug bieten die Korallen Schutz für die Zooxanthellen, deren Dichte durchschnittlich eine Million Organismen pro Kubikzentimeter Koralle beträgt, und sorgen für eine kontinuierliche Versorgung mit Kohlendioxid, das für ihre Photosyntheseprozesse erforderlich ist.

Die verschiedenen Pigmente verschiedener Zooxanthellenarten sorgen für eine insgesamt braune oder goldbraune Färbung und tragen so zu den charakteristischen Farbtönen brauner Korallen bei. Umgekehrt stammen andere Pigmente, darunter Rot-, Blau- und Grüntöne, aus farbigen Proteinen, die von den Korallentieren selbst synthetisiert werden. Wenn eine Koralle einen erheblichen Teil ihrer Zooxanthellen ausstößt, durchläuft sie einen Prozess, der als Bleiche bekannt ist und zu einem weißen Aussehen führt (oder gelegentlich zu Pastelltönen bei Korallen, die durch ihre eigenen Proteine ​​pigmentiert sind). Dieser Zustand kann, wenn er nicht rückgängig gemacht wird, letztendlich zum Absterben der Korallen führen.

Es wurden acht verschiedene Kladen von Symbiodinium-Phylotypen identifiziert, wobei sich der Großteil der Forschung auf die Kladen A bis D konzentriert. Jede Klade verleiht sowohl vorteilhafte als auch weniger kompatible Eigenschaften, die das Überleben ihrer Korallenwirte beeinflussen. Jeder photosynthetische Organismus weist eine spezifische Anfälligkeit für Lichtschäden auf, insbesondere gegenüber lebenswichtigen Verbindungen wie Proteinen. Die Überlebensfähigkeit des Organismus wird durch seine Regenerations- und Replikationsraten bestimmt. Phylotyp A wird überwiegend in flacheren Gewässern beobachtet, wo er UV-resistente Mycosporin-ähnliche Aminosäuren synthetisiert. Diese aus Glycerin gewonnenen Verbindungen absorbieren UV-Strahlung und verbessern so die Anpassung des Phylotyps an erhöhte Wassertemperaturen. Sollte es zu UV- oder thermischen Schäden kommen, erhöhen nachfolgende Reparaturmechanismen die Überlebenswahrscheinlichkeit sowohl des Wirts als auch des Symbionten. Folglich deuten evolutionäre Erkenntnisse darauf hin, dass Klade A im Vergleich zu anderen Kladen eine überlegene UV- und Wärmebeständigkeit besitzt.

Die Klassen B und C weisen eine höhere Prävalenz in tieferen Gewässern auf, was möglicherweise für ihre erhöhte Anfälligkeit gegenüber erhöhten Temperaturen verantwortlich ist. Eine Analogie kann zwischen den Klassen B, C und D und terrestrischen Unterholzpflanzen gezogen werden, die eine verringerte Sonneneinstrahlung erhalten. Aufgrund ihres Vorkommens in größeren Tiefen erfordern die Klassen B bis D eine erhöhte Lichtabsorptionsrate, um die Energiesynthese zu optimieren. Folglich zeigen diese Phylotypen, die durch erhöhte Absorptionsraten bei ultravioletten Wellenlängen gekennzeichnet sind, eine größere Neigung zur Korallenbleiche als die flach lebende Gruppe A.

Gruppe D hat eine bemerkenswerte Toleranz gegenüber hohen Temperaturen gezeigt und weist im Vergleich zu den Gruppen B und C eine bessere Überlebensrate bei aktuellen Korallenbleichvorfällen auf.

Skelettstruktur

Korallenriffe entstehen, wenn Polypen und andere Organismen Kalziumkarbonat, den Grundbestandteil von Korallen, ausscheiden und unter ihnen und um sie herum ein Skelettgerüst bilden. Dieser Prozess treibt die Aufwärts- und Auswärtsausdehnung des Korallenkopfes voran. Gleichzeitig wirken verschiedene Kräfte und Organismen, darunter Wellen, pflanzenfressende Fische (z. B. Papageienfische), Seeigel und Schwämme, als Bioeroder. Sie zerlegen Korallenskelette in kleinere Stücke, die sich anschließend in Riffzwischenräumen ansammeln oder zur Bildung sandiger Substrate in angrenzenden Rifflagunen beitragen.

Die charakteristischen Morphologien von Korallenarten werden oft aufgrund ihrer Ähnlichkeit mit terrestrischen Formen, einschließlich gewundener Gehirne, Kohlköpfe, Tischplatten, Geweihe, Drahtstränge und Säulen, bezeichnet. Diese Konfigurationen werden durch die Lebensgeschichte der Koralle beeinflusst und umfassen Faktoren wie Lichteinwirkung, Wellenbewegung und episodische Ereignisse wie physische Brüche.

Reproduktionsprozesse

Korallen zeigen sowohl sexuelle als auch asexuelle Fortpflanzungsstrategien, wobei einzelne Polypen im Laufe ihres Lebens beide Modi anwenden. Die sexuelle Fortpflanzung in Korallen erfolgt entweder durch innere oder äußere Befruchtung. Fortpflanzungszellen befinden sich auf den Mesenterien, bei denen es sich um Membranen handelt, die sich von der Gewebeschicht, die die Magenhöhle auskleidet, radial nach innen erstrecken. Während einige ausgewachsene Korallen zwittrig sind, sind andere streng gonochorisch (ausschließlich männlich oder weiblich). Darüber hinaus kommt es bei einer begrenzten Anzahl von Arten während ihrer Entwicklung zu einer Geschlechtsumwandlung.

Intern befruchtete Eier entwickeln sich innerhalb des Polypen über einen Zeitraum von mehreren Tagen bis Wochen, was in der Bildung einer winzigen Larve namens Planula gipfelt. Umgekehrt entwickeln sich äußerlich befruchtete Eier nach synchronisierten Laichereignissen, wobei Polypen über ein gesamtes Riff hinweg gleichzeitig Gameten (Eier und Spermien) in großen Mengen ins Wasser abgeben. Diese freigesetzten Gameten verteilen sich dann über ein weites Gebiet. Der genaue Zeitpunkt des Laichens hängt von der Jahreszeit, der Wassertemperatur sowie den Gezeiten- und Mondzyklen ab. Ein optimaler Laicherfolg wird typischerweise bei minimalen Tagesschwankungen zwischen Flut und Ebbe beobachtet, da eine geringere Wasserbewegung die Wahrscheinlichkeit einer erfolgreichen Befruchtung erhöht. Das Ausstoßen von Eiern oder Planulae erfolgt im Allgemeinen nachts und stimmt gelegentlich mit dem Mondzyklus überein, insbesondere drei bis sechs Tage nach Vollmond.

Der Zeitraum von der Freisetzung der Larve bis zur Ansiedlung beträgt typischerweise nur wenige Tage; Bestimmte Planulae können jedoch mehrere Wochen in der Wassersäule verbleiben. Während dieser pelagischen Phase können Larven verschiedene Umwelteinflüsse nutzen, um ein geeignetes Siedlungssubstrat zu finden. Über weite Entfernungen sind akustische Signale, die von etablierten Riffen ausgehen, wahrscheinlich von Bedeutung, wohingegen bei kürzeren Entfernungen chemische Verbindungen eine größere Bedeutung erlangen. Diese Larven sind anfällig für Raubtiere und widrige Umweltbedingungen. Die begrenzte Anzahl von Planulae, die erfolgreich an einem Substrat haften, konkurriert anschließend um Nahrungsressourcen und physischen Raum.

Galerie der Skleraktin-Korallen

Zusätzliche riffbildende Organismen

Während Korallen als die produktivsten Riffbauer gelten, tragen auch zahlreiche andere Organismen im Riff-Ökosystem zum Skelett-Kalziumkarbonat bei, was den Ablagerungsprozess der Korallen widerspiegelt. Zu diesen Mitwirkenden zählen Korallenalgen, bestimmte Schwämme und Muscheln. Riffstrukturen resultieren ausnahmslos aus den synergetischen Bemühungen dieser verschiedenen Phyla, obwohl in verschiedenen geologischen Epochen historisch gesehen andere Organismen den Riffbau dominiert haben.

Korallenalgen

Korallenalgen leisten einen wichtigen Beitrag zur strukturellen Integrität von Riffen. Obwohl sie im Vergleich zu Korallen wesentlich langsamere Mineralien ablagern, weisen diese Algen eine größere Toleranz gegenüber intensiver Wellenbewegung auf. Folglich erleichtern sie die Bildung einer schützenden Kruste über Riffabschnitten, die den größten hydrodynamischen Kräften ausgesetzt sind, wie beispielsweise die dem offenen Ozean zugewandte Rifffront. Darüber hinaus verstärken sie das Riffgerüst, indem sie Kalkstein in laminaren Schichten auf der Riffoberfläche ablagern. In Umgebungen, die für die Korallenvermehrung ungeeignet sind, können Korallenalgen außerdem als Hauptkonstrukteure von Algenriffen dienen.

Schwämme

Schwammriffe sind biogene Strukturen, die von Meeresschwämmen gebildet werden. Beispielsweise ist bekannt, dass Hexactinelliden-Schwämme Riffe vor den Küsten von British Columbia, im Südosten Alaskas und im US-Bundesstaat Washington bilden. In der Hecate Strait in British Columbia entdeckte Riffe haben beeindruckende Ausmaße erreicht und erreichen eine Länge von bis zu 7 Kilometern und eine Höhe von 20 Metern. Die früheste Identifizierung von Hexactinelliden-Schwammriffen stammt aus der Mitteltrias (vor 245–208 Millionen Jahren). Diese Schwämme erreichten ihren Höhepunkt im späten Jura (vor 201–145 Millionen Jahren) und bildeten ein diskontinuierliches Riffsystem, das sich über 7.000 Kilometer über die nördlichen Tethys- und Nordatlantikbecken erstreckte. Ihre Populationen gingen daraufhin zurück und man ging davon aus, dass sie ausgestorben waren, bis zwischen 1987 und 1988 noch vorhandene Riffe wiederentdeckt wurden.

Archaeocyatha, eine ausgestorbene Gruppe von Schwämmen, stellen die frühesten bekannten Riffbautiere auf der Erde dar und dienen als globales Leitfossil für das untere Kambrium. In ähnlicher Weise stellten Stromatoporoidea eine weitere ausgestorbene Gruppe riffbildender Schwämme dar. Im Gegensatz zu Korallen besiedelten Stromatoporoide typischerweise weiche Substrate, was zu „Riffen“ führte, die eine einzige Schicht und nicht ein mehrstufiges vertikales Gerüst aus angesammelten Skeletten bildeten.

Muscheln

Austernriffe zeichnen sich durch dichte Ansammlungen von Austern aus, die koloniale Gemeinschaften bilden, die auch unter regionalen Bezeichnungen wie Austernbänke und Austernbänke bekannt sind. Austernlarven benötigen zur Befestigung ein hartes Substrat, wobei sie häufig die Schalen alternder oder verstorbener Austern verwenden. Folglich können sich Riffe im Laufe der Zeit vermehren, wenn sich aufeinanderfolgende Larvengenerationen auf vorhandenen Individuen niederlassen. Die Art Crassostrea virginica war historisch gesehen bis zum Ende des 19. Jahrhunderts in der Chesapeake Bay und entlang der atlantischen Küstenebene weit verbreitet. Darüber hinaus hat Ostrea angasi, eine flache Austernart, in Südaustralien ausgedehnte Riffe gebildet.

Hippuritida, eine ausgestorbene Muschelordnung, die allgemein als Rudisten bezeichnet wird, stellte in der gesamten Kreidezeit bedeutende Organismen für den Riffbau dar. Bis zur mittleren Kreidezeit hatten sich Rudisten zu den vorherrschenden Erbauern tropischer Riffe entwickelt und übertrafen die Skleraktin-Korallen in ihrer Häufigkeit. Während dieser geologischen Epoche waren die Meerestemperaturen und der Salzgehalt – Faktoren, auf die Korallen besonders empfindlich reagieren – im Vergleich zu heutigen Bedingungen erhöht, was möglicherweise zur Verbreitung von Rudistenriffen beitrug.

Gastropoden

Bestimmte Schnecken, wie zum Beispiel die zur Familie der Vermetidae gehörenden, leben sesshaft, verfestigen sich am Untergrund und tragen so zur Riffbildung bei.

Darwins Paradoxon

In seiner Veröffentlichung The Structure and Distribution of Coral Reefs aus dem Jahr 1842 beobachtete Darwin die unterschiedliche Verteilung von Korallenriffen in tropischen Regionen und stellte fest, dass sie in einigen Gebieten vorhanden und in anderen nicht vorhanden waren, ohne dass es dafür offensichtlich eine zugrunde liegende Ursache gab. Er dokumentierte außerdem, dass die robustesten und umfangreichsten Korallen in Riffabschnitten gediehen, die starker Brandung ausgesetzt sind, wohingegen Korallen in Gebieten, die durch die Ansammlung von lockerem Sediment gekennzeichnet sind, vermindert waren oder ganz fehlten.

Tropische Meeresumgebungen sind typischerweise durch oligotrophe Bedingungen gekennzeichnet, dennoch weisen Korallenriffe eine bemerkenswerte Produktivität auf, die einer „Oase in der Wüste“ ähnelt. Diese Beobachtung hat zu einem ökologischen Rätsel geführt, das häufig als „Darwins Paradox“ bezeichnet wird: „Wie kann eine so hohe Produktion unter solch nährstoffarmen Bedingungen gedeihen?“

Korallenriffe beherbergen mehr als ein Viertel aller Meeresarten, eine Artenvielfalt, die die Grundlage komplexer Nahrungsnetze bildet. Bei diesen Netzen handelt es sich um große Raubfische, die kleinere Futterfische fressen, die sich wiederum von Zooplankton usw. ernähren. Letztendlich sind alle Nahrungsnetze auf Primärproduzenten wie Pflanzen angewiesen. Korallenriffe erzeugen typischerweise Biomasse mit einer Rate von 5–10 Gramm Kohlenstoff pro Quadratmeter und Tag (gC·m⁻²·Tag⁻¹).

Die außergewöhnliche Klarheit tropischer Gewässer ist teilweise auf ihre oligotrophe Natur und die begrenzte Menge an treibendem Plankton zurückzuführen. Darüber hinaus erwärmt die ständige Sonneneinstrahlung in tropischen Regionen die Oberflächenschicht, wodurch sie weniger dicht ist als die darunter liegenden Schichten unter der Oberfläche. Dieses wärmere Oberflächenwasser wird von tieferem, kühlerem Wasser durch eine stabile Thermokline abgegrenzt, eine Zone, die durch einen schnellen Temperaturgradienten gekennzeichnet ist, der das schwimmende warme Oberflächenwasser über dem dichteren, kühleren Tiefenwasser hält. In den meisten ozeanischen Regionen findet ein minimaler Austausch zwischen diesen unterschiedlichen Schichten statt. Verstorbene Wasserorganismen sinken typischerweise auf den Meeresboden, wo bei ihrer Zersetzung lebenswichtige Nährstoffe freigesetzt werden, darunter Stickstoff (N), Phosphor (P) und Kalium (K). Während diese Nährstoffe für das Pflanzenwachstum lebenswichtig sind, ist ihre direkte Rückkehr an die Oberfläche in tropischen Umgebungen behindert.

Pflanzen stellen die grundlegende trophische Ebene dar und benötigen für ihre Vermehrung Sonnenlicht und Nährstoffe. In Meeresumgebungen wird diese Rolle hauptsächlich von mikroskopisch kleinem Phytoplankton übernommen, bei dem es sich um pelagische Organismen handelt, die in der Wassersäule schweben. Die Photosynthese, der Prozess, der die Kohlenstofffixierung vorantreibt, erfordert Sonnenlicht und beschränkt das Phytoplankton daher auf relativ geringe Tiefen. Allerdings hängt ihr Wachstum auch von der Nährstoffverfügbarkeit ab. Phytoplankton verbraucht schnell Nährstoffe im Oberflächenwasser, und in tropischen Regionen behindert die Thermokline typischerweise die Nährstoffauffüllung.

Erklärungen

An Korallenriffe angrenzende Lagunen sammeln erodiertes Material sowohl von der Riffstruktur als auch von der zugehörigen Insel an. Diese Lagunen dienen anschließend als geschützte Lebensräume für Meeresorganismen und bieten Zuflucht vor Wellen und Stürmen.

Eine entscheidende Funktion von Riffen ist das Nährstoffrecycling, ein Prozess, der im offenen Ozean deutlich seltener vorkommt. In Korallenriff- und Lagunenökosystemen umfassen die Primärproduzenten Phytoplankton, Algen und Korallenalgen, insbesondere winzige Formen, die als Rasenalgen bekannt sind und die Nährstoffübertragung auf Korallen erleichtern. Phytoplankton bildet die Basis des Nahrungsnetzes und dient als Nahrung für Fische und Krebstiere. Dieser Recyclingmechanismus verringert folglich den gesamten Nährstoffeintrag, der zur Erhaltung der biologischen Gemeinschaft erforderlich ist.

Korallen nehmen außerdem Nährstoffe wie anorganischen Stickstoff und Phosphor direkt aus dem umgebenden Wasser auf. Zahlreiche Korallenarten dehnen ihre Tentakel nachtaktiv aus, um Zooplankton in der Nähe zu fangen. Zooplankton versorgt den Korallenpolypen mit Stickstoff, der anschließend einen Teil dieses Stickstoffs mit seinen symbiotischen Zooxanthellen teilt, ein Element, das auch für ihre Stoffwechselprozesse unerlässlich ist.

Schwämme bewohnen Riffspalten und fungieren als äußerst effiziente Filtrierer; Im Roten Meer beispielsweise verbrauchen sie etwa 60 % des vorbeiziehenden Phytoplanktons. Letztendlich scheiden Schwämme Nährstoffe in bioverfügbarer Form für Korallen aus.

Die Rauheit der Korallenoberflächen ist entscheidend für ihr Überleben in turbulenten Wasserumgebungen. Typischerweise bildet sich um untergetauchte Objekte eine Grenzschicht aus ruhendem Wasser, die den Nährstoffaustausch behindert. Wellen, die sich jedoch an den sehr unregelmäßigen Korallenrändern brechen, zerstören diese Grenzschicht und ermöglichen so den Korallen den Zugang zu Nährstoffen aus der Umgebung. Folglich erleichtert turbulentes Wasser die Riffbildung. Ohne den Nährstoffzugang, den raue Korallenoberflächen bieten, würden sich selbst hocheffiziente interne Recyclingmechanismen als unzureichend erweisen.

Vereinzelte Eingriffe von tiefem, nährstoffreichem Wasser in Korallenriffe können deren thermische und Nährstoffdynamik tiefgreifend beeinflussen. Solche Wasserbewegungen destabilisieren die normalerweise stabile Thermokline, die wärmere flache Gewässer von kälteren tieferen Gewässern trennt. Die an Korallenriffen auf den Bahamas und in Florida beobachteten Temperaturregime weisen erhebliche Schwankungen auf und umfassen zeitliche Skalen von Minuten bis hin zu Jahreszeiten und räumliche Skalen über verschiedene Tiefen hinweg.

Wasser zirkuliert durch Korallenriffe über verschiedene Mechanismen, darunter Strömungsringe, Oberflächenwellen, interne Wellen und Gezeitenschwankungen. Diese Bewegung wird hauptsächlich durch Gezeitenkräfte und Wind angetrieben. Das Zusammenspiel von Gezeiten mit variabler Bathymetrie und die Vermischung von Wind und Oberflächenwasser erzeugen interne Wellen. Eine interne Welle ist definiert als eine Schwerewelle, die sich entlang der Dichteschichtung innerhalb der ozeanischen Wassersäule ausbreitet. Wenn ein Wasserpaket auf eine unterschiedliche Dichte trifft, schwingt es und erzeugt dadurch innere Wellen. Obwohl interne Wellen typischerweise niedrigere Frequenzen aufweisen als Oberflächenwellen, manifestieren sie sich häufig als einzelne Welle, die anschließend in mehrere Wellen zerfällt, wenn sie auf ein Gefälle trifft und ansteigt. Dieser vertikale Zerfall der inneren Wellen führt zu einer erheblichen diapyknalen Vermischung und Turbulenz. Folglich können innere Wellen als Nährstoffpumpen fungieren und Plankton und kühles, nährstoffreiches Wasser an die Oberfläche transportieren.

Die unregelmäßige Geomorphologie der Korallenriff-Bathymetrie kann die Vermischung verstärken und zur Bildung lokalisierter kühlerer Wassermassen und schwankender Nährstoffkonzentrationen führen. Der Zufluss von kühlem, nährstoffreichem Tiefenwasser, vermittelt durch interne Wellen und Gezeitenströmungen, wurde mit erhöhten Wachstumsraten von Suspensionsfressern, benthischen Algen, Plankton und Larvenorganismen in Verbindung gebracht. Beispielsweise zeigt die Meeresalge Codium isthmocladum eine physiologische Reaktion auf Nährstoffquellen aus der Tiefsee, da ihre Gewebenährstoffkonzentrationen mit der Tiefe variieren. Darüber hinaus reagieren Ansammlungen von Eiern, Larvenorganismen und Plankton an Riffen auf diese Tiefwassereinbrüche. Gleichzeitig werden mit der vertikalen Ausbreitung interner Wellen und Bohrungen an der Oberfläche lebende Larvenorganismen in Richtung Küste transportiert. Dieses Phänomen ist von erheblicher biologischer Bedeutung für die kaskadierenden trophischen Effekte in Korallenriff-Ökosystemen und könnte einen zusätzlichen Einblick in die Lösung des Paradoxons bieten.

Cyanobakterien tragen durch den Prozess der Stickstofffixierung lösliche Nitrate bei.

Korallenriffe sind häufig auf angrenzende Ökosysteme wie Seegraswiesen und Mangrovenwälder angewiesen, um essentielle Nährstoffe zu erhalten. Diese umliegenden Lebensräume, insbesondere Seegras und Mangroven, liefern stickstoffreichen Abfall von abgestorbenen Pflanzen und Tieren, der als Nahrungsquelle für im Riff lebende Fische und andere Organismen dient. Umgekehrt bieten Riffe Schutz für Mangroven und Seegras vor Welleneinwirkung und tragen zu Sedimenten bei, wodurch die Wurzelbildung dieser Küstenpflanzen erleichtert wird.

Biodiversität

Korallenriffe gehören zu den produktivsten Ökosystemen des Planeten und bieten komplexe und vielfältige Meeresumgebungen, in denen eine Vielzahl von Organismen leben. Saumriffe, die knapp unterhalb der Ebbe-Marke liegen, weisen bei Flut eine symbiotische Beziehung mit Mangrovenwäldern und dazwischen liegenden Seegraswiesen auf. Die Riffe schützen Mangroven und Seegras vor starken Strömungen und Wellen, die Schäden verursachen oder ihre Grundsedimente erodieren könnten. Umgekehrt schützen Mangroven und Seegras die Korallen vor erheblichen Zuflüssen von Schlamm, Süßwasser und Schadstoffen. Diese ökologische Vielfalt erweist sich als vorteilhaft für zahlreiche Korallenriffarten, die beispielsweise in Seegraswiesen nach Nahrung suchen und die Riffe als Schutz oder Fortpflanzung nutzen könnten.

Korallenriffe beherbergen eine vielfältige Tierwelt, darunter Fische, Seevögel, Schwämme, Nesseltiere (wie bestimmte Korallen und Quallen), Würmer, Krebstiere (einschließlich verschiedener Garnelen, Langusten und Krabben), Weichtiere (einschließlich). Kopffüßer), Stachelhäuter (wie Seesterne, Seeigel und Seegurken), Seescheiden, Meeresschildkröten und Seeschlangen. Mit Ausnahme des Menschen ist die Anwesenheit von Säugetieren in Korallenriffen selten, wobei vorübergehende Wale wie Delfine die größte Ausnahme darstellen. Während einige Arten Korallen direkt fressen, ernähren sich andere hauptsächlich von Riffalgen. Es besteht ein positiver Zusammenhang zwischen Riffbiomasse und Artenvielfalt.

Verschiedene Arten können routinemäßig zu unterschiedlichen Zeiten im Tageszyklus identische Riffschutzgebiete bewohnen. Nachtaktive Raubtiere, darunter Kardinalbarsche und Eichhörnchenfische, suchen bei Tageslicht Verstecke, während Riffbarsche, Doktorfische, Drückerfische, Lippfische und Papageienfische Schutz vor Raubtieren wie Aalen und Haien suchen.

Die große Menge und Vielfalt an Refugien innerhalb von Korallenriffen sind entscheidende Faktoren, die zur erhöhten Artenvielfalt und beträchtlichen Biomasse der in diesen Ökosystemen lebenden Organismen beitragen.

Darüber hinaus sind es Korallen Riffe weisen im Vergleich zu anderen Umweltbedingungen ein bemerkenswert hohes Maß an Mikroorganismenvielfalt auf.

Algen

Korallenriffe sind einer anhaltenden Bedrohung durch Algenbefall ausgesetzt. Faktoren wie Überfischung und übermäßiger Nährstoffeintrag aus terrestrischen Quellen können die Algenvermehrung begünstigen, sodass Algen die Korallen verdrängen und letztendlich töten können. Erhöhte Nährstoffkonzentrationen sind häufig auf die Einleitung von Abwässern oder landwirtschaftlichen Düngemitteln zurückzuführen. Dieser Abfluss transportiert Stickstoff und Phosphor, was zu übermäßigem Algenwachstum führt. Algen können manchmal Korallen im Wettbewerb um den verfügbaren Platz verdrängen. Anschließend können Algenmatten Korallen ersticken, indem sie die Sauerstoffversorgung in der Riffumgebung verringern. Ein verringerter Sauerstoffgehalt kann die Verkalkungsrate beeinträchtigen, wodurch Korallen geschwächt und anfälliger für Krankheiten und Schädigung werden. Algen kommen in einem erheblichen Teil der untersuchten Korallenstandorte vor. Die Algengemeinschaft umfasst Rasenalgen, Korallenalgen und Makroalgen. Bestimmte Seeigelarten (z. B. Diadema antillarum) fressen diese Algen und verringern so möglicherweise das Risiko einer Algenüberwucherung.

Schwämme

Meeresschwämme sind ein wesentlicher Bestandteil der Ökosysteme von Korallenriffen. Konkret wurden 420 Schwammarten in indonesischen Korallenriffen, 486 Arten in den Gewässern des Indischen Ozeans und 1500 Arten im australischen Great Barrier Reef identifiziert.

Schwämme spielen eine wichtige Rolle als Detritivfresser in den Nahrungsnetzen der Korallenriffe und erleichtern über ihren „Schwammschleifen“-Mechanismus die Wiederverwertung von Detritus zu höheren trophischen Ebenen. Beispielsweise sind verschiedene Schwammarten in der Lage, gelöstes organisches Material (DOM), das von Korallen und Algen stammt, in Schwammdetritus umzuwandeln, der anschließend zu einer Nahrungsquelle für Organismen wird, die DOM nicht direkt assimilieren können.

Darüber hinaus erzeugen Schwämme, die photosynthetisierende Endosymbionten beherbergen, bis zu dreimal mehr Sauerstoff und eine größere Menge an organischem Material, als sie verstoffwechseln. Während diese Beiträge zu den Lebensraumressourcen im australischen Great Barrier Reef erheblich sind, sind sie in der Karibik vergleichsweise weniger bedeutend.

Neben ihrem Beitrag zur Ernährung stellen Schwämme auch Mikrohabitate für eine Vielzahl von Wirbellosen und bestimmte Fischarten dar.

Fisch

Korallenriffe beherbergen eine bemerkenswerte Vielfalt und beherbergen über 4.000 Fischarten; Allerdings sind die zugrunde liegenden Mechanismen, die dieser umfangreichen Artenvielfalt zugrunde liegen, nicht vollständig verstanden. Mehrere Hypothesen versuchen, dieses Phänomen zu erklären, darunter das „Lotterie“-Modell, das davon ausgeht, dass der ursprüngliche Kolonisator eines Territoriums es erfolgreich gegen spätere Neuankömmlinge verteidigt; das „Konkurrenz“-Modell, bei dem ausgewachsene Tiere um Territorien konkurrieren und weniger konkurrenzfähige Arten dazu zwingen, suboptimale Lebensräume zu besetzen; und das „Raubtier“-Modell, das die Populationsgröße mit der durch Fischfresser verursachten Sterblichkeitsrate nach der Besiedlung verknüpft. Während gesunde Riffökosysteme jährlich bis zu 35 Tonnen Fisch pro Quadratkilometer hervorbringen können, weisen geschädigte Riffe eine deutlich verringerte Produktivität auf.

Wirbellose

Verschiedene Wirbellosengruppen, darunter Seeigel, Dotidae und Meeresschnecken, fressen Algen. Bestimmte Seeigelarten, insbesondere Diadema antillarum, sind entscheidend für die Kontrolle der Algenvermehrung an Riffen. Darüber hinaus werden derzeit Untersuchungen zum Potenzial einheimischer Sammlerseeigel wie Tripneustes gratilla als Biokontrollmittel zur Bekämpfung invasiver Algenarten in Korallenriffumgebungen durchgeführt. Andere wirbellose Tiere, insbesondere Nacktschnecken und Seeanemonen, jagen Schwämme.

Eine vielfältige Ansammlung wirbelloser Tiere, die zusammen als „Kryptofauna“ bezeichnet werden, bewohnt das Korallenskelettsubstrat, entweder durch Bioerosion (Einbohren in die Skelette) oder durch Aufenthalt in vorhandenen Hohlräumen und Spalten. Zu den biologisch erodierenden Organismen zählen Schwämme, Muscheln und Sipunculanen. Zu den Arten, die sich direkt auf der Riffoberfläche ansiedeln, gehören zahlreiche andere Taxa, insbesondere Krebstiere und Polychaetenwürmer.

Seevögel

Korallenriff-Ökosysteme dienen als wichtiger Lebensraum für zahlreiche Seevogelarten, von denen viele vom Aussterben bedroht sind. Beispielsweise beherbergt das Midway-Atoll auf Hawaii etwa drei Millionen Seevögel, was zwei Drittel (1,5 Millionen) der weltweiten Population des Laysan-Albatros und ein Drittel der weltweiten Population des Schwarzfußalbatros ausmacht. Jede Seevogelart nutzt unterschiedliche Nistplätze im gesamten Atoll. Insgesamt leben in Midway 17 Seevogelarten. Der Kurzschwanzalbatros stellt die seltenste Art dar. Nach der ausgedehnten Federjagd im späten 19. Jahrhundert blieben weniger als 2.200 Exemplare übrig.

Andere

Seeschlangen ernähren sich speziell und fressen ausschließlich Fisch und deren Eier. Verschiedene Meeresvogelarten, darunter Reiher, Tölpel, Pelikane und Tölpel, jagen Rifffische. Bestimmte Landreptilien wie Warane, Meereskrokodile und semiaquatische Schlangen wie Laticauda colubrina werden zeitweise mit Riffumgebungen in Verbindung gebracht. Meeresschildkröten, insbesondere Karettschildkröten, fressen hauptsächlich Schwämme.

Ökosystemdienste

Korallenriffe stellen wesentliche Ökosystemdienstleistungen bereit und unterstützen Tourismus, Fischerei und Küstenschutz. Weltweit wird der wirtschaftliche Beitrag von Korallenriffen auf 29,8 bis 375 Milliarden US-Dollar pro Jahr geschätzt. Ungefähr 500 Millionen Menschen profitieren von den Ökosystemdienstleistungen, die Korallenriffe bieten.

Die wirtschaftlichen Auswirkungen der Zerstörung eines einzelnen Quadratkilometers Korallenriff über einen Zeitraum von 25 Jahren werden auf 137.000 bis 1.200.000 US-Dollar geschätzt.

Um das Management von Küstenkorallenriffen zu verbessern, hat das World Resources Institute (WRI) mit fünf karibischen Staaten zusammengearbeitet, um und Verbreitung von Instrumenten zur Bewertung des wirtschaftlichen Werts von Korallenriff-abhängigem Tourismus, Küstenschutz und Fischerei. Bis April 2011 wurden Arbeitspapiere mit detaillierten Angaben zu diesen Bewertungen für St. Lucia, Tobago, Belize und die Dominikanische Republik veröffentlicht. Das WRI wollte sicherstellen, dass diese Studienergebnisse die Küstenpolitik und -managementstrategien beeinflussen und stärken. Konkret prognostizierte die Belize-Studie, dass der jährliche Wert der Riff- und Mangrovendienstleistungen zwischen 395 und 559 Millionen US-Dollar liegen wird.

Laut Sarkis et al. (2010) generieren Bermudas Korallenriffe jährlich durchschnittlich 722 Millionen US-Dollar an wirtschaftlichen Vorteilen für die Insel, die sich aus sechs primären Ökosystemdienstleistungen ergeben.

Küstenschutz

Korallenriffe bieten einen entscheidenden Küstenschutz, indem sie Wellenenergie zerstreuen. Zahlreiche kleine Inseln verdanken ihre Existenz diesen Formationen. Diese Ökosysteme sind in der Lage, die Wellenenergie um bis zu 97 % zu reduzieren und so das Risiko menschlicher Verluste und der Zerstörung von Eigentum zu verringern. Darüber hinaus weisen durch Korallenriffe geschützte Küstengebiete im Vergleich zu ungeschützten Regionen eine höhere Erosionsstabilität auf. Im Vergleich zu künstlichen Küstenschutzstrukturen wie Wellenbrechern weisen Riffe eine gleichwertige oder sogar bessere Fähigkeit zur Wellendämpfung auf. Es wird geschätzt, dass etwa 197 Millionen Menschen, die im Umkreis von 50 km um ein Riff und auf einer Höhe von weniger als 10 Metern leben, von der Risikominderung durch diese natürlichen Barrieren profitieren. In tropischen Gebieten stellt die Wiederherstellung von Korallenriffen eine wesentlich kostengünstigere Strategie dar als der Bau künstlicher Wellenbrecher. Ohne den obersten Meter Riffe würden sich die prognostizierten Überschwemmungsschäden verdoppeln und die mit häufigen Sturmereignissen verbundenen Kosten würden sich verdreifachen. Konkret wird prognostiziert, dass die durch Überschwemmungen verursachten Schäden bei Sturmereignissen in einem Zeitraum von 100 Jahren um 91 % ansteigen und 272 Milliarden US-Dollar erreichen werden, wenn diese kritische Riffschicht nicht vorhanden ist.

Fischerei

Jährlich werden etwa sechs Millionen Tonnen Fisch aus Korallenriff-Ökosystemen gefangen. Richtig bewirtschaftete Riffe weisen eine durchschnittliche jährliche Produktivität von 15 Tonnen Meeresfrüchten pro Quadratkilometer auf. In Südostasien trägt die Korallenrifffischerei jedes Jahr schätzungsweise 2,4 Milliarden US-Dollar zum Umsatz mit Meeresfrüchten bei.

Bedrohungen

Seit ihrem ersten Auftreten vor 485 Millionen Jahren haben Korallenriffe mit zahlreichen natürlichen Bedrohungen zu kämpfen, wie Krankheiten, Raubtieren, invasiven Arten, Bioerosion durch pflanzenfressende Fische, Algenblüten und geologischen Ereignissen. Die heutigen anthropogenen Aktivitäten bringen jedoch neue und erhebliche Gefahren mit sich. Zwischen 2009 und 2018 wurde ein weltweiter Rückgang der Korallenriffbedeckung um 14 % beobachtet.

Anthropogene Aktivitäten, die eine Bedrohung für Korallenökosysteme darstellen, umfassen Korallenabbau, Grundschleppnetzfischerei und den Aushub von Kanälen und Zugangswegen zu Inseln und Buchten; Diese Praktiken können der Meeresumwelt erheblichen Schaden zufügen, wenn sie nicht nachhaltig gehandhabt werden. Weitere lokale Bedrohungen sind zerstörerische Fischereimethoden wie Explosionsfischerei, übermäßiger Fischereidruck, nicht nachhaltiger Korallenabbau und Meeresverschmutzung, insbesondere die Verwendung des verbotenen Antifouling-Biozids Tributylzinn. Während diese schädlichen Aktivitäten in den entwickelten Ländern weitgehend ausgerottet sind, bleiben sie in Regionen bestehen, die durch unzureichende Umweltschutzmaßnahmen oder mangelhafte Durchsetzung von Vorschriften gekennzeichnet sind. Bestimmte chemische Bestandteile in Sonnenschutzmitteln können ruhende Virusinfektionen in Zooxanthellen aktivieren und anschließend die Korallenreproduktion beeinträchtigen. Umgekehrt hat die strategische Konzentration von Tourismusbetrieben auf Offshore-Plattformen gezeigt, dass sie die Übertragung von Korallenkrankheiten durch Besucher wirksam eindämmt.

Treibhausgasemissionen stellen eine weitreichendere Bedrohung dar, vor allem durch erhöhte Meerestemperaturen und steigende Meeresspiegel, die zu ausgedehnter Korallenbleiche und einer Verringerung der Korallenbedeckung führen. Der Klimawandel erhöht die Häufigkeit und Intensität von Stürmen und verändert die Zirkulationsmuster der Ozeane, was beides zur Zerstörung von Korallenriffen führen kann. Die Versauerung der Ozeane wirkt sich zusätzlich auf die Korallen aus, da sie die Verkalkungsraten verringert und die Auflösung beschleunigt. Korallen besitzen jedoch die Fähigkeit, ihre kalkbildenden Flüssigkeiten als Reaktion auf Schwankungen des pH-Werts und der Karbonatkonzentration des Meerwassers anzupassen und so diese Effekte zu mildern. Regionale Meeresoberflächentemperaturen können auch durch vulkanische und anthropogene Aerosolverschmutzung beeinflusst werden.

Im Jahr 2011 schlug eine Studie zweier Forscher vor, dass heutige wirbellose Meerestiere einem ähnlichen synergistischen Einfluss mehrerer Stressfaktoren ausgesetzt sind, wie sie während des Aussterbens am Ende des Perms beobachtet wurden. Gattungen, die durch eine „schlecht gepufferte Atmungsphysiologie und kalkhaltige Schalen“ gekennzeichnet sind, einschließlich Korallen, wurden als außergewöhnlich anfällig identifiziert.

Korallen zeigen eine Stressreaktion, die als „Bleichen“ bekannt ist und die Ausstoßung ihrer farbenfrohen Zooxanthellat-Endosymbionten beinhaltet. Korallenarten, die Zooxanthellen der Gruppe C beherbergen, sind typischerweise anfällig für hitzeinduziertes Bleichen, im Gegensatz zu Arten, die die widerstandsfähigere Gruppe A oder D beherbergen, die tendenziell resistent sind. In ähnlicher Weise weisen auch robuste Korallengattungen wie Porites und Montipora eine erhöhte Resistenz auf.

In regelmäßigen Abständen, alle 4–7 Jahre, führen El-Niño-Ereignisse in bestimmten Riffen, die von hitzeempfindlichen Korallen bevölkert sind, zur Bleiche, wobei in den Jahren 1998 und 2010 besonders umfangreiche Bleichepisoden verzeichnet wurden. Dennoch entwickeln Riffe, die einem schweren Bleichereignis ausgesetzt sind, anschließend eine Resistenz gegen zukünftige hitzeinduzierte Bleiche, ein Phänomen, das auf eine schnelle Richtungsselektion zurückgeführt wird. Diese Fähigkeit zur schnellen Anpassung könnte Korallenriffe möglicherweise vor den Auswirkungen der globalen Erwärmung schützen.

Eine umfassende systematische Untersuchung der Korallengemeinschaft auf Jarvis Island, die zwischen 1960 und 2016 zehn mit El Niño in Zusammenhang stehende Korallenbleiche erlebte, ergab, dass sich das Riff nach schweren Episoden von der nahezu vollständigen Sterblichkeit erholte.

Schutz

Marine Protected Areas (MPAs) sind speziell ausgewiesene Regionen, die eingerichtet wurden, um ozeanischen und/oder mündungsnahen Umgebungen verschiedene Formen des Schutzes zu bieten. Ihr Hauptzweck besteht darin, ein nachhaltiges Fischereimanagement zu fördern und Lebensräume zu schützen. Darüber hinaus können MPAs auch umfassendere soziale und biologische Ziele integrieren, wie z. B. die Wiederherstellung von Korallenriffen, die Erhaltung der Ästhetik, die Erhaltung der Artenvielfalt und die Schaffung wirtschaftlicher Vorteile.

Die Wirksamkeit von Meeresschutzgebieten (MPAs) ist nach wie vor Gegenstand anhaltender Debatten. Untersuchungen, die eine begrenzte Anzahl von MPAs in Indonesien, den Philippinen und Papua-Neuguinea untersuchten, ergaben beispielsweise keine statistisch signifikanten Unterschiede zwischen diesen Schutzgebieten und ungeschützten Gebieten. Darüber hinaus können MPAs lokale Konflikte auslösen, die häufig auf unzureichendes Engagement der Gemeinschaft, unterschiedliche Perspektiven zwischen Regierungsbehörden und Fischereigemeinden, Fragen zur Gebietswirksamkeit und Finanzierungsbeschränkungen zurückzuführen sind. Umgekehrt tragen MPAs in bestimmten Kontexten, wie dem Schutzgebiet der Phoenix-Inseln, zur lokalen Einnahmengenerierung bei. Die daraus resultierenden finanziellen Vorteile sind mit denen vergleichbar, die ohne solche Schutzmaßnahmen erzielt worden wären. Insgesamt deuten diese Ergebnisse darauf hin, dass MPAs zwar das Potenzial haben, lokale Korallenriffe zu schützen, ihre Wirksamkeit jedoch von robusten Managementrahmen und angemessenen finanziellen Ressourcen abhängt.

Laut dem Caribbean Coral Reefs – Status Report 1970–2012 ist der Verlauf des Korallenschwunds potenziell umkehrbar oder zumindest abmilderbar. Um dieses Ziel zu erreichen, muss die Überfischung eingestellt werden, insbesondere bei Arten, die für die Gesundheit der Korallenriffe von entscheidender Bedeutung sind, wie etwa dem Papageienfisch. Darüber hinaus müssen direkte anthropogene Belastungen für Korallenökosysteme gemildert und die Einleitung von Abwasser minimiert werden. Mögliche Strategien zur Erreichung dieser Ziele umfassen Beschränkungen der Küstenurbanisierung, der Infrastrukturentwicklung und touristischer Aktivitäten. Der Bericht hebt einen Zusammenhang zwischen gesünderen karibischen Riffen und dem Vorhandensein beträchtlicher, blühender Papageienfischpopulationen hervor. Solche Bedingungen werden in Ländern beobachtet, die Schutzmaßnahmen für Papageienfische und andere lebenswichtige Arten, einschließlich Seeigel, ergreifen. In diesen Regionen ist das Fangen von Fischen und das Speerfischen häufig verboten. Zusammengenommen tragen diese Eingriffe zur Bildung „widerstandsfähiger Riffe“ bei.

Der Schutz miteinander verbundener Netzwerke vielfältiger und robuster Korallenriffe, der über bloße Klimaschutzgebiete hinausgeht, trägt entscheidend zur Maximierung der genetischen Vielfalt bei, einem Faktor, der für die Anpassung der Korallen an sich verändernde klimatische Bedingungen von entscheidender Bedeutung ist. Die Umsetzung verschiedener Schutzmethoden für bedrohte Meeres- und Landökosysteme erhöht die Wahrscheinlichkeit und Wirksamkeit der Korallenanpassung.

Die formelle Ausweisung eines Korallenriffs als Biosphärenreservat, Meerespark, Nationaldenkmal oder Weltkulturerbe kann einen bedeutenden Schutzstatus verleihen. Anschauliche Beispiele für Welterbestätten sind das Barriereriff von Belize, Sian Ka'an, die Galápagos-Inseln, das Great Barrier Reef, Henderson Island, Palau und das Papahānaumokuākea Marine National Monument.

Innerhalb Australiens wird das Great Barrier Reef von der Great Barrier Reef Marine Park Authority geschützt und unterliegt umfangreichen Gesetzen, einschließlich eines umfassenden Aktionsplans für die biologische Vielfalt. Australien hat außerdem einen Aktionsplan zur Widerstandsfähigkeit von Korallenriffen entwickelt. Dieser Plan umfasst adaptive Managementstrategien, insbesondere solche, die auf die Minimierung des CO2-Fußabdrucks abzielen. Darüber hinaus klärt eine öffentliche Sensibilisierungsinitiative die Bevölkerung über die ökologische Bedeutung dieser „Regenwälder des Meeres“ und praktische Methoden zur Reduzierung der Kohlenstoffemissionen auf.

Die indigenen Gemeinschaften der Insel Ahus in der Provinz Manus in Papua-Neuguinea halten an einer jahrhundertealten Tradition fest, die Fischereiaktivitäten in sechs ausgewiesenen Zonen ihrer Rifflagune einzuschränken. Diese kulturellen Praktiken erlauben das Leinenfischen, verbieten jedoch die Verwendung von Netzen oder das Speerfischen. Folglich sind sowohl die gesamte Fischbiomasse als auch die durchschnittliche Größe einzelner Fische in diesen Sperrgebieten nachweislich größer als in Regionen, in denen die Fischerei nicht reguliert ist.

Erhöhte atmosphärische CO₂-Konzentrationen verstärken die Versauerung der Ozeane, was wiederum die Ökosysteme der Korallenriffe beeinträchtigt. Um die Versauerung der Ozeane einzudämmen, haben zahlreiche Nationen Gesetze zur Reduzierung der Treibhausgasemissionen, einschließlich Kohlendioxid, erlassen. Zahlreiche Landnutzungsvorschriften zielen darauf ab, die CO₂-Emissionen durch die Einschränkung der Entwaldung zu verringern. Durch die Entwaldung können erhebliche Mengen CO§4_{5§ freigesetzt werden, es sei denn, diese Emissionen werden durch proaktive Wiederaufforstung oder Aufforstungsinitiativen ausgeglichen. Darüber hinaus kann die Abholzung von Wäldern zu Bodenerosion führen, die zum Abfluss von Sedimenten in die Meeresumwelt führt und so zur Versauerung der Ozeane beiträgt. Anreizprogramme werden eingesetzt, um die zurückgelegten Fahrzeugkilometer zu verringern und so die CO2-Emissionen in die Atmosphäre zu reduzieren und die Konzentration von gelöstem CO§67§ in Meeresgewässern zu senken. Sowohl staatliche als auch bundesstaatliche Behörden erlassen außerdem Vorschriften für Aktivitäten an Land, die Einfluss auf die Küstenerosion haben. Fortschrittliche Satellitentechnologie bietet Möglichkeiten zur Überwachung der Riffbedingungen.}

Der Clean Water Act der Vereinigten Staaten schreibt vor, dass die Regierungen der Bundesstaaten die Einleitung kontaminierter Abwässer überwachen und einschränken müssen.

Wiederherstellung

Die Wiederherstellung von Korallenriffen hat in den letzten Jahrzehnten erheblich an Bedeutung gewonnen, vor allem als Reaktion auf den beispiellosen globalen Rückgang der Riffökosysteme. Zu den wichtigsten Stressfaktoren, die zur Korallenschädigung beitragen, gehören Umweltverschmutzung, steigende Meerestemperaturen, Unwetterphänomene und Überfischung. Der weitverbreitete Verfall globaler Riffe gefährdet wichtige Ökosystemleistungen, darunter Fischaufzuchtgebiete, Artenvielfalt, Küstenschutz, menschliche Lebensgrundlagen und ästhetische Werte. Glücklicherweise haben Forscher in den 1970er und 1980er Jahren die Entwicklung des aufstrebenden Gebiets der Korallenrestaurierung initiiert.

Korallenzucht

Die Korallenaquakultur, auch Korallenzucht oder Korallengartenarbeit genannt, erweist sich als wirksame Strategie zur Wiederherstellung von Korallenriffen. Dieser „Gärtnerprozess“ umgeht die empfindlichen frühen Entwicklungsphasen von Korallen, in denen die Sterblichkeitsrate am höchsten ist. Korallenvermehrungen werden in Baumschulen gezüchtet, bevor sie auf das Riff verpflanzt werden. Diese Praxis wird von Einzelpersonen und Organisationen mit unterschiedlichen Zielen durchgeführt, die vom Riffschutz bis hin zum wirtschaftlichen Gewinn reichen. Aufgrund ihrer methodischen Einfachheit und der stichhaltigen Beweise, die ihren erheblichen Einfluss auf die Verbreitung von Korallenriffen belegen, haben sich Korallenschulen als der am weitesten verbreitete und wohl wirksamste Ansatz für die Wiederherstellung von Korallen herausgestellt.

Korallengärten nutzen die inhärente Fähigkeit von Korallen, zu fragmentieren und sich anschließend zu regenerieren, vorausgesetzt, diese Fragmente können sich auf neuartigen Substraten etablieren. Diese Methodik wurde erstmals 1995 von Baruch Rinkevich evaluiert und führte zu diesem Zeitpunkt zu erfolgreichen Ergebnissen. Gegenwärtig umfasst die Korallenaquakultur verschiedene Methoden, ihr grundlegendes Ziel bleibt jedoch die Zucht von Korallen. Infolgedessen verdrängte die Korallenzucht schnell frühere Transplantationstechniken, die die physische Umsiedlung von Korallenfragmenten oder ganzen Kolonien an neue Standorte mit sich brachten. Während sich die Transplantation in der Vergangenheit als wirksam erwiesen hat und jahrzehntelange experimentelle Anwendung zu hohen Erfolgs- und Überlebensraten führte, erfordert sie zwangsläufig die Entfernung von Korallen aus bestehenden Riffökosystemen. Angesichts des aktuellen Zustands der Korallenriffe sollte dieser Ansatz im Allgemeinen umgangen werden, wenn dies machbar ist. Nichtsdestotrotz stellt die Rettung lebensfähiger Korallen vor sich verschlechternden Substraten oder Riffen, die vor dem drohenden Zusammenbruch stehen, einen bemerkenswerten Vorteil der Transplantation dar.

Korallengärten nehmen in der Regel sichere Konfigurationen an, unabhängig von der geografischen Lage. Der Prozess beginnt mit der Einrichtung einer Aufzuchteinrichtung, die es den Betreibern ermöglicht, Korallenfragmente zu überwachen und zu pflegen. Es ist selbstverständlich, dass Aufzuchtstandorte so ausgewählt werden müssen, dass die Wachstumsraten optimiert und die Sterblichkeit verringert werden. Mögliche Anbauumgebungen umfassen schwimmende Offshore-Korallenbäume oder kontrollierte Aquariensysteme. Nach der Standortwahl können die Sammel- und Kultivierungsphasen fortgesetzt werden.

Ein Hauptvorteil der Korallenzucht ist die Verringerung der Sterblichkeitsrate von Polypen und Jungtieren. Durch die Eliminierung von Raubtieren und Hindernissen bei der Rekrutierung können Korallen ihre Reifung mit minimaler Behinderung erreichen. Dennoch sind Kindertagesstätten nicht immun gegen klimatische Stressfaktoren. Erhöhte Temperaturen oder schwere Zyklonereignisse können weiterhin zur Zerstörung oder sogar Dezimierung von Korallen in Aufwuchskulturen führen.

Technologische Integration wird in den Methoden der Korallenaquakultur immer häufiger eingesetzt. Forscher des Reef Restoration and Adaptation Program (RRAP) haben eine Technologie zur Korallenzählung getestet, bei der ein Prototyp einer Roboterkamera zum Einsatz kam. Dieses Kamerasystem nutzt Computer Vision und maschinelle Lernalgorithmen, um einzelne Korallenrekruten zu identifizieren und zu zählen und gleichzeitig ihr Wachstum und ihren physiologischen Zustand in Echtzeit zu überwachen. Diese unter der Leitung von QUT entwickelte Technologie ist für den Einsatz bei jährlichen Korallenlaichereignissen konzipiert und bietet Forschern ein Maß an Kontrolle, das derzeit bei der großflächigen Korallenvermehrung nicht erreichbar ist.

Substratentwicklung

Initiativen zur Vergrößerung der räumlichen Ausdehnung und Populationsdichte von Korallenriffen umfassen typischerweise die Bereitstellung von Substraten zur Erleichterung der Korallenbesiedlung. Zu den gängigen Substratmaterialien gehören wiederverwendete Fahrzeugreifen, absichtlich versenkte Schiffe, stillgelegte U-Bahn-Wagen und technische Betonkonstruktionen wie Riffbälle. Darüber hinaus kann es spontan zu einer natürlichen Riffbildung auf anthropogenen Meeresstrukturen, einschließlich Bohrinseln, kommen. Im Rahmen umfangreicher Restaurierungsbemühungen können vermehrte hermatypische Korallen mit Methoden wie Metallstiften, Cyanacrylatkleber oder Epoxidkitt auf Substraten befestigt werden. Umgekehrt können Nadel und Faden verwendet werden, um ahermatypische Korallen am Substrat zu befestigen.

Biorock ist ein Substrat, das durch ein patentiertes Verfahren erzeugt wird, bei dem elektrische Niederspannungsströme durch Meerwasser angelegt werden, wodurch die Ausfällung gelöster Mineralien auf Stahlgerüsten induziert wird. Das dabei entstehende weiße Karbonat, insbesondere Aragonit, ist chemisch identisch mit der Mineralzusammensetzung natürlicher Korallenriffe. Korallen besiedeln und wachsen schnell auf diesen mineralbeschichteten Strukturen. Darüber hinaus stimulieren die elektrischen Ströme die beschleunigte Bildung und Entwicklung sowohl von chemischem Kalkstein als auch von Skelettstrukturen von Korallen und anderen kalkbildenden Organismen, einschließlich Austern. Die lokalisierte Umgebung mit hohem pH-Wert in der Nähe der Anode und Kathode unterdrückt die Vermehrung konkurrierender Faden- und Fleischalgen. Diese erhöhten Wachstumsraten hängen direkt von den Akkretionsprozessen ab. Folglich weisen Korallen, die einem elektrischen Feld ausgesetzt sind, erhöhte Wachstumsraten, größere Abmessungen und höhere Dichten auf.

Das bloße Vorhandensein zahlreicher Strukturen auf dem Meeresboden reicht für die Bildung von Korallenriffen nicht aus. Folglich müssen Restaurierungsinitiativen die strukturelle Komplexität der für die Entwicklung entstehender Riffe vorgesehenen Substrate sorgfältig bewerten. Im Jahr 2013 wurde in der Nähe der Insel Ticao auf den Philippinen eine Studie durchgeführt, bei der verschiedene Substrate unterschiedlicher Komplexität in angrenzenden degradierten Riffgebieten eingesetzt wurden. Hochkomplexe Parzellen umfassten sowohl anthropogene Substrate (bestehend aus glattem und rauem Gestein) als auch einen umlaufenden Zaun; Parzellen mittlerer Komplexität enthielten nur die anthropogenen Substrate; während auf Grundstücken mit geringer Komplexität sowohl der Zaun als auch zusätzliche Substrate fehlten. Nach einem einmonatigen Beobachtungszeitraum wurde eine positive Korrelation zwischen struktureller Komplexität und Larvenrekrutierungsraten festgestellt. Die Konfiguration mittlerer Komplexität lieferte optimale Ergebnisse, wobei die Larven eine Vorliebe für raue gegenüber glatten Felsoberflächen zeigten. Bei einem erneuten Besuch der Standorte nach einem Jahr stellten die Forscher fest, dass zahlreiche Standorte die lokale Fischerei unterstützten. Dies führte zu der Schlussfolgerung, dass eine wirksame Riffrestaurierung kostengünstig erreichbar ist und nachhaltige langfristige Vorteile bieten kann, vorausgesetzt, dass angemessener Schutz und Wartung gewährleistet sind.

Umzug

Eine spezielle Fallstudie zur Wiederherstellung von Korallenriffen wurde auf der Insel Oahu, Hawaii, durchgeführt. Die Universität von Hawaii verwaltet ein Programm zur Bewertung und Überwachung von Korallenriffen, das die Umsiedlung und Wiederherstellung von Korallenriffen auf ganz Hawaii erleichtert. Ein Bootskanal, der die Insel Oahu mit dem Hawaii Institute of Marine Biology auf Coconut Island verbindet, wies eine übermäßige Dichte an Korallenriffen auf. Zahlreiche Korallenriffbereiche in diesem Kanal wurden durch frühere Baggerarbeiten beschädigt.

Bei Baggerarbeiten kommt es zur Ablagerung von Sand über den Korallen. Korallenlarven können sich nicht auf sandigen Untergründen niederlassen und benötigen für eine erfolgreiche Besiedlung vorhandene Riffe oder geeignete harte Oberflächen wie Felsen oder Beton. Daher entschied sich die Universität für die Umsiedlung eines Teils der Korallenpopulation. Diese Korallen wurden mit Unterstützung von Tauchern der US-Armee an einen Ort in unmittelbarer Nähe des ursprünglichen Kanals verpflanzt. Während des Transports wurden bei den Kolonien nur minimale bis keine Schäden beobachtet, und an der Transplantationsstelle trat kein Korallenriffsterben auf. Bei der Befestigung der Korallen an der Transplantationsstelle wurde festgestellt, dass am Hartgestein befestigte Korallen ein robustes Wachstum zeigten, das sich sogar auf die Drähte erstreckte, mit denen sie befestigt wurden.

Der Transplantationsprozess hatte keine erkennbaren Auswirkungen auf die Umwelt, Freizeitaktivitäten blieben unberührt und keine landschaftlichen Gebiete erfuhren nachteilige Veränderungen.

Eine Alternative zur direkten Transplantation von Korallen besteht darin, Jungfische durch akustische Simulation zur Umsiedlung in bestehende Korallenriffe zu ermutigen. In degradierten Gebieten des Great Barrier Reef lockten Lautsprecher, die Aufnahmen von gesunden Riffumgebungen sendeten, Fische doppelt so schnell an wie in vergleichbaren Kontrollgebieten ohne akustische Stimulation und steigerten gleichzeitig die Artenvielfalt um 50 %.

Hitzetolerante Symbionten

Gentherapie stellt einen weiteren potenziellen Weg zur Wiederherstellung von Korallen dar: Die Impfung von Korallen mit genetisch veränderten Bakterien oder natürlich vorkommenden hitzetoleranten Arten von Korallensymbionten könnte die Kultivierung von Korallen erleichtern, die eine erhöhte Widerstandsfähigkeit gegen Klimawandel und andere Umweltstressoren aufweisen. Steigende Meerestemperaturen zwingen Korallen dazu, sich an bisher unbekannte thermische Bedingungen anzupassen. Korallen, die erhöhte Temperaturen nicht vertragen, werden gebleicht, was letztlich zum Tod führt. Bestehende Forschungsbemühungen konzentrieren sich auf die Entwicklung gentechnisch veränderter Korallen, die der Erwärmung des Ozeans standhalten können. Madeleine J. H. van Oppen, James K. Oliver, Hollie M. Putnam und Ruth D. Gates beschrieben vier zunehmend intensivere Ebenen menschlicher Eingriffe zur genetischen Veränderung von Korallen. Im Gegensatz zu alternativen Ansätzen zielen diese Methoden in erster Linie auf die genetische Veränderung der in der Koralle lebenden Zooxanthellen ab.

Der erste Ansatz besteht darin, die Akklimatisierung der ersten Korallengeneration herbeizuführen. Dieses Konzept geht davon aus, dass die Zooxanthellen mutiert werden, wenn erwachsene Korallen und Nachkommen Stressfaktoren ausgesetzt werden. Diese Methode beruht in erster Linie auf dem zufälligen Erwerb spezifischer Merkmale durch Zooxanthellen, die ihr Überleben bei erhöhten Wassertemperaturen verbessern. Die zweite Methode konzentriert sich auf die Charakterisierung der verschiedenen Zooxanthellen-Typen in Korallen und die Quantifizierung ihrer Häufigkeit in bestimmten Entwicklungsstadien. Die Verwendung von Zooxanthellen aus der ersten Methode würde die Wirksamkeit dieses Ansatzes erhöhen. Allerdings ist diese Methode derzeit nur auf Jungkorallen anwendbar, da sich frühere Eingriffe, die auf Zooxanthellengemeinschaften in späteren Lebensstadien abzielten, durchweg als erfolglos erwiesen haben. Die dritte Methode nutzt selektive Züchtungsstrategien. Nach der Auswahl würden die Korallen kultiviert und in einer Laborumgebung simulierten Umweltstressoren ausgesetzt. Die letzte Methode beinhaltet die genetische Veränderung der Zooxanthellen selbst. Nach dem Erwerb gewünschter genetischer Veränderungen würden diese genetisch veränderten Zooxanthellen in einen aposymbiotischen Korallenpolypen eingeführt, wodurch ein neuartiger Korallenorganismus entsteht. Obwohl diese Methode die arbeitsintensivste der vier Ansätze ist, plädieren Forscher für ihre verstärkte Anwendung, da sie ihr erhebliches Potenzial für die Gentechnik bei der Korallenrestaurierung erkennen.

Invasive Algenarten

Hawaiianische Korallenriffe, die von invasiven Algenarten überwuchert waren, wurden durch einen Eingriff mit zwei Strategien angegangen: manuelle Entfernung invasiver Algen durch Taucher, ergänzt durch den Einsatz spezieller „Supersauger“-Lastkähne. Um ein späteres Nachwachsen zu verhindern, wurde eine Verstärkung des Weidedrucks auf die invasiven Algen als notwendig erachtet. Forscher identifizierten einheimische Sammlerseeigel als brauchbare Kandidaten für die biologische Bekämpfung von Algen mit dem Ziel, restliche invasive Algenpopulationen aus dem Riff auszurotten.

Invasive Algenarten in karibischen Riffen

Makroalgen, allgemein bekannt als Algen, besitzen die Fähigkeit, die Zerstörung von Riffen herbeizuführen, indem sie zahlreiche Korallenarten verdrängen. Makroalgen können Korallen physisch überwuchern, Schatten verursachen, die Rekrutierung von Korallen behindern, biochemische Verbindungen freisetzen, die das Laichen hemmen, und möglicherweise die Vermehrung von Bakterien fördern, die sich schädlich auf die Gesundheit der Korallen auswirken. Historisch gesehen wurde die Algenvermehrung durch pflanzenfressende Fische und Seeigel reguliert. Papageienfische sind ein Beispiel für effektive Riffverwaltung. Folglich gelten diese beiden Taxa aufgrund ihrer entscheidenden Rolle für den Riffschutz als Schlüsselarten innerhalb der Riffumgebung.

Vor den 1980er Jahren blühten die Riffe Jamaikas und wurden gut gepflegt. Diese ökologische Stabilität wurde jedoch nach dem Hurrikan Allen im Jahr 1980 und der anschließenden Ausbreitung einer unbekannten Krankheit in der gesamten Karibikregion gestört. Diese Ereignisse führten zu erheblichen Schäden an Korallenriffen und Seeigelpopulationen in den jamaikanischen Gewässern und im weiteren Karibischen Meer. Nur etwa 2 % der ursprünglichen Seeigelpopulation blieben nach dem Ausbruch der Krankheit bestehen. Ursprüngliche Makroalgenarten besiedelten die degradierten Riffe und wurden anschließend von größeren, widerstandsfähigeren Makroalgen verdrängt, die zu den dominierenden Organismen wurden. Gleichzeitig gingen die Populationen von Papageienfischen und anderen pflanzenfressenden Fischen aufgrund jahrzehntelanger Überfischung und zufälligen Beifangs zurück. Historisch gesehen wiesen die jamaikanischen Küstenriffe eine Korallenbedeckung von 90 % auf, die in den 1990er Jahren auf 5 % zurückging. Anschließend wurde eine Erholung der Korallen in Regionen beobachtet, in denen die Seeigelpopulationen ein Wiederaufleben zeigten. Seeigel grasten, vermehrten sich und rodeten benthische Substrate und schufen so geeignete Gebiete für die Anheftung und Reifung von Korallenpolypen. Dennoch haben sich die Seeigelpopulationen trotz ihrer hohen Fruchtbarkeit nicht in dem von den Forschern erwarteten Tempo erholt. Das Fortbestehen der rätselhaften Krankheit und ihre potenzielle Rolle bei der Behinderung der Erholung der Seeigelpopulation sind weiterhin ungeklärt. Dennoch erholen sich diese betroffenen Gebiete allmählich, was durch die Weidetätigkeit der Seeigel begünstigt wird. Dieses historische Ereignis verleiht einem frühen Restaurierungskonzept Glaubwürdigkeit, das die Kultivierung und Wiedereinführung von Seeigeln in Riffen vorsah, um das Algenwachstum einzudämmen.

Mikrofragmentierung und Korallenfusion

Im Jahr 2014 haben die Forscher Christopher Page, Erinn Muller und David Vaughan vom International Centre for Coral Reef Research & Restoration im Mote Marine Laboratory in Summerland Key, Florida, war der Pionier einer neuartigen Technik namens „Mikrofragmentierung“. Bei dieser Methode werden Korallen mit einer speziellen Diamantbandsäge in Fragmente von 1 cm² geschnitten, was einer erheblichen Reduzierung gegenüber den herkömmlichen 6 cm² entspricht, mit dem Ziel, das Wachstum von Gehirn-, Fels- und Sternkorallenarten zu beschleunigen. Anschließend wurden Exemplare von Orbicella faveolata- und Montastraea cavernosa-Korallen in mehreren Mikrofragment-Arrays entlang der Küste Floridas ausgepflanzt. Innerhalb von zwei Jahren wird O. faveolata zeigte eine 6,5-fache Größenzunahme im Vergleich zu seinen ursprünglichen Abmessungen, während M. cavernosa hat seine ursprüngliche Größe fast verdoppelt. Um mit herkömmlichen Methoden ein vergleichbares Wachstum zu erreichen, wären für beide Korallenarten typischerweise mehrere Jahrzehnte erforderlich. Es wird angenommen, dass O. faveolata hätte eine Wachstumsrate von mindestens dem Zehnfachen seiner ursprünglichen Größe erreichen können. Mithilfe dieser Methode hat das Mote Marine Laboratory innerhalb eines Jahres erfolgreich 25.000 Korallen vermehrt und anschließend 10.000 davon in die Florida Keys verpflanzt. Eine spätere Entdeckung ergab, dass diese Mikrofragmente eine Fusion mit anderen Mikrofragmenten aufwiesen, die von derselben Mutterkoralle stammten. Herkömmlicherweise gehen Korallen, die nicht vom selben Elternteil abstammen, antagonistische Wechselwirkungen ein, die häufig zum Absterben benachbarter Korallen als Mechanismus für das Überleben und die territoriale Expansion führen. Diese innovative Technik, die als „Fusion“ bezeichnet wird, hat die Fähigkeit bewiesen, reife Korallenköpfe innerhalb von nur zwei Jahren zu kultivieren, was eine erhebliche Beschleunigung im Vergleich zum typischen Zeitrahmen von 25 bis 75 Jahren darstellt. Nach der Fusion fungiert das Riffsystem als einzelner Organismus und nicht als Ansammlung unabhängiger Riffstrukturen. Derzeit wurden keine von Experten begutachteten Forschungsergebnisse zu dieser speziellen Methode veröffentlicht.

Tiefseekorallen: Korallenarten, die in den kalten, abgrundtiefen Regionen ozeanischer Umgebungen leben.

• Tiefwasserkorallen – Korallen, die im kalten Wasser tieferer, dunklerer Teile der Ozeane leben
• Mesophotisches Korallenriff: Korallenökosysteme, die in der mesopelagischen Zone oder Dämmerungszone gedeihen.
• Fossiles Korallenriff: Ein ausgewiesenes nationales Naturdenkmal in Le Roy, New York.
• Zählung der Korallenriffe: Eine feldbasierte Initiative, die Teil der Zählung des Meereslebens ist.
• Catlin Seaview Survey.
• Korallenrifforganisationen.
• Schwammriff: Biogene Strukturen, die von Meeresschwämmen gebildet werden.
• Pseudo-Atoll: Eine Inselformation, die eine zentrale Lagune umschließt.

Weitere Referenzen

• Korallenriffschutz: Was sind Korallenriffe?. US EPA.
• UNEP. 2004. Korallenriffe im Südchinesischen Meer. UNEP/GEF/SCS Technische Veröffentlichung Nr. 2.
• UNEP. 2007. Demonstrationsstandorte für Korallenriffe im Südchinesischen Meer. UNEP/GEF/SCS Technische Veröffentlichung Nr. 5.
• UNEP, 2007. Nationale Berichte über Korallenriffe in den Küstengewässern des Südchinesischen Meeres. UNEP/GEF/SCS Technische Veröffentlichung Nr. 11.

„Factsheet zum Korallenriff“. Waitt-Institut. Archiviert vom Original am 9. Juni 2015. Abgerufen am 8. Juni 2015.

• "Coral Reef Factsheet". Waitt Institute. Archiviert vom Original am 9. Juni 2015. Abgerufen am 8. Juni 2015.iBioSeminare, 2011.
• Nancy Knowltons Seminar: „Korallen und Korallenriffe“. Nancy Knowlton, iBioSeminars, 2011.
• Informationen zu Korallenriffen von der Living Reefs Foundation, Bermuda.
• „Karibische Korallenriffe – Statusbericht 1970–2012“ der IUCN. – Eine Videoressource bietet eine Diskussion dieses Berichts.