Biolumineszenz (Bioluminescence)

Biolumineszenz bezieht sich auf die Emission von Licht durch lebende Organismen, ein Phänomen, das aus einer Chemilumineszenzreaktion resultiert. Dieser Prozess wird bei einer Vielzahl von Lebensformen beobachtet, darunter Meereswirbeltiere und Wirbellose, Landarthropoden wie Glühwürmchen, bestimmte Pilze und verschiedene Mikroorganismen, darunter bestimmte Bakterien und Dinoflagellaten. Bei einigen Tierarten ist das emittierte Licht bakteriogen und stammt von symbiotischen Bakterien, beispielsweise denen der Gattung Vibrio; Bei anderen Arten hingegen ist die Lichtproduktion autogen, das heißt, sie wird intrinsisch von den Organismen selbst erzeugt. Die Evolutionsgeschichte der Biolumineszenz weist auf mindestens 94 unabhängige Ursprünge hin, wobei ihr frühestes Auftreten bei Oktokoralen vor etwa 540 Millionen Jahren dokumentiert wurde.

Biolumineszenz ist die Erzeugung von Licht durch einen Organismus als Ergebnis einer Chemilumineszenzreaktion. Es kommt in einer Vielzahl von Organismen vor, darunter Meereswirbeltieren und Wirbellosen, Landarthropoden wie Glühwürmchen, einigen Pilzen und Mikroorganismen wie einigen Bakterien und Dinoflagellaten. Bei einigen Tieren ist das Licht bakteriogen und wird von symbiotischen Bakterien wie denen der Gattung Vibrio produziert; in anderen ist es autogen und wird von den Tieren selbst produziert. Biolumineszenz hat sich mindestens 94 Mal unabhängig voneinander entwickelt und trat erstmals vor etwa 540 Millionen Jahren in Oktokoralen auf.

Typischerweise beinhaltet die grundlegende chemische Reaktion, die der Biolumineszenz zugrunde liegt, die Wechselwirkung zwischen einem Substrat, das als Luciferin bezeichnet wird, und einem Enzym, das als Luciferase bekannt ist. Aufgrund ihrer generischen Nomenklatur werden Luciferine und Luciferasen häufig anhand der spezifischen Art oder taxonomischen Gruppe, aus der sie stammen, unterschieden, beispielsweise Firefly-Luciferin oder Cypridina-Luciferin. In allen gründlich untersuchten Fällen erleichtert das Enzym die Oxidation von Luciferin und ergibt ein Oxyluciferin im angeregten Zustand, das als lichtemittierende Komponente der Reaktion fungiert. Nach ihrem Übergang vom angeregten Zustand in den Grundzustand emittieren diese Moleküle sichtbares Licht.

Bei bestimmten Arten erfordert die Luciferase-Aktivität zusätzliche Cofaktoren, darunter Calcium- oder Magnesiumionen und gelegentlich das energietragende Molekül Adenosintriphosphat (ATP). Aus evolutionärer Sicht weisen Luciferine eine relativ geringe Variabilität auf; Bemerkenswert ist, dass Coelenterazin in 11 verschiedenen Tierstämmen vorhanden ist, obwohl es in einigen Fällen von Organismen exogen durch die Nahrungsaufnahme aufgenommen wird. Im Gegensatz dazu weisen Luciferasen eine erhebliche Diversität zwischen verschiedenen Arten auf. Das Phänomen der Biolumineszenz ist im Laufe der Evolutionsgeschichte unabhängig voneinander mehr als 40 Mal aufgetreten.

Historische Berichte von Aristoteles und Plinius dem Älteren dokumentieren Beobachtungen von Lumineszenz, die von feuchtem Holz ausgeht. Jahrhunderte später wies Robert Boyle die entscheidende Rolle von Sauerstoff in diesem Prozess nach, insbesondere in der Lumineszenz, die bei Holz, Fischen und Glühwürmchen beobachtet wird. Eine umfassende wissenschaftliche Erforschung der Biolumineszenz begann erst im späten 19. Jahrhundert. Dieses Phänomen ist weit verbreitet über verschiedene Tierarten verteilt und kommt besonders häufig in Meeresökosystemen vor. Auf dem Land kommt es in Pilzen, Bakterien und bestimmten Wirbellosengruppen wie Insekten vor.

Tiere nutzen Biolumineszenz für verschiedene Zwecke, einschließlich der Tarnung durch Gegenbeleuchtung, der Nachahmung anderer Organismen – zum Beispiel, um Beute anzulocken – und intraspezifischer Signale, wie zum Beispiel der Partneranziehung. In Laborumgebungen werden auf Luciferase basierende Systeme in großem Umfang in gentechnischen und biomedizinischen Forschungsanwendungen eingesetzt.

Verlauf

Vor der Erfindung der Sicherheitslampe für den Kohlebergbau dienten getrocknete Fischhäute in Großbritannien und Europa als schwache Lichtquelle. Diese rudimentäre Beleuchtungsmethode umging die mit Kerzen verbundenen Gefahren, die die Gefahr einer Schlagwetterexplosion mit sich brachten. Im Jahr 1920 verfasste der amerikanische Zoologe E. Newton Harvey eine umfassende Monographie mit dem Titel The Nature of Animal Light, in der die grundlegende Forschung zur Biolumineszenz zusammengefasst wurde. Harveys Werk hebt Aristoteles‘ Berichte über die Lumineszenz von verwesendem Fisch und Fleisch hervor und weist außerdem darauf hin, dass sowohl Aristoteles als auch Plinius der Ältere in seinem bahnbrechenden Werk Natural History die Lichtemission von feuchtem Holz dokumentierten. Er dokumentierte auch Robert Boyles Experimente mit diesen Leuchtquellen, die zeigten, dass sowohl die zerfallende Materie als auch die Glühwürmchen Luft zur Lichterzeugung benötigen. Darüber hinaus weist Harvey darauf hin, dass J. Baker 1753 den Flagellaten Noctiluca als „leuchtendes Tier“ erkannte, das mit bloßem Auge kaum erkennbar war, und dass Johann Florian Heller (1813–1871) 1854 Pilzhyphen als Ursprung des Lichts in verrottendem Holz identifizierte.

In seinem posthum veröffentlichten Werk von 1818 Narrative of the Expedition to the Zaire, James Hingston Tuckey dokumentierte den Fang von Organismen, die für die Meereslumineszenz verantwortlich sind. Er bemerkte insbesondere das Vorhandensein von Pellucida, Krebstieren – was er auf das milchige Aussehen des Wassers zurückführte – und Krebsarten, darunter Garnelen und Krabben. Die mikroskopische Untersuchung führte dazu, dass er die „leuchtende Eigenschaft“ als im Gehirn beheimatet beschrieb und wie „ein höchst brillanter Amethyst von der Größe eines großen Stecknadelkopfes“ aussah.

Charles Darwin beobachtete die Biolumineszenz im Meer und beschrieb seine Ergebnisse in seinem Tagebuch:

Während einer besonders dunklen Nacht in diesen Breiten bot das Meer ein bemerkenswertes und wunderschönes Schauspiel. Eine frische Brise ließ die Wasseroberfläche, die tagsüber normalerweise wie Schaum aussieht, blass schimmern. Der Bug des Schiffes löste zwei leuchtende Wellen aus und hinterließ eine milchige, phosphoreszierende Spur. Der Kamm jeder sichtbaren Welle leuchtete hell, und der Himmel über dem Horizont erschien, beleuchtet durch das reflektierte Leuchten dieser pulsierenden Emissionen, weniger dunkel als der Rest des Himmels.

Charles Darwin dokumentierte die Beobachtung einer leuchtenden „Qualle der Gattung Dianaea“ und bemerkte: „Wenn die Wellen mit hellgrünen Funken funkeln, liegt das meiner Meinung nach im Allgemeinen an winzigen Krebstieren. Aber es besteht kein Zweifel daran, dass sehr viele andere pelagische Tiere, wenn sie leben, phosphoreszieren.“ Er vermutete, dass dieses Phänomen wahrscheinlich durch „einen gestörten elektrischen Zustand der Atmosphäre“ verursacht wurde. Allerdings bemerkte Daniel Pauly später, dass Darwin „mit den meisten seiner Vermutungen Glück hatte, aber nicht hier“, und führte diesen Fehltritt auf den damals entstehenden Zustand der Biochemie und die komplizierten Evolutionswege der beteiligten Meeresorganismen zurück, die „zu viel gewesen wären, um Trost zu finden.“

Während des Kalten Krieges erregte die Biolumineszenz große Aufmerksamkeit bei der US-Marine, da U-Boote, die in bestimmten Gewässern operierten, ein ausreichend helles Kielwasser erzeugen konnten, um eine Erkennung zu ermöglichen. Diese Verwundbarkeit wurde historisch durch den Untergang eines deutschen U-Bootes im Ersten Weltkrieg demonstriert, das durch genau diesen Mechanismus geortet wurde. Folglich versuchte die Marine, Bedingungen vorherzusagen, die eine solche Entdeckung begünstigen, und so Strategien zu entwickeln, um ihre eigenen U-Boote bei der Vermeidung von Entdeckungen zu steuern.

Eine bemerkenswerte Anekdote über die durch Biolumineszenz erleichterte Navigation wurde vom Apollo-13-Astronauten Jim Lovell erzählt. Als Navy-Pilot kehrte Lovell erfolgreich zu seinem Flugzeugträger USS Shangri-La zurück, nachdem seine Navigationssysteme versagt hatten. Indem er die Lichter seiner Kabine löschte, beobachtete er die leuchtende Spur des Schiffes und ermöglichte es ihm, sein Flugzeug darauf zu steuern und eine sichere Landung durchzuführen.

Im späten 19. Jahrhundert führte der französische Pharmakologe Raphaël Dubois bahnbrechende Forschungen zur Biolumineszenz durch. Seine Studien konzentrierten sich auf Schnellkäfer (Pyrophorus) und die Meeresmuschel Pholas dactylus. Dubois widerlegte die vorherrschende Annahme, dass Biolumineszenz von Phosphor herrühre, und zeigte stattdessen, dass der Prozess die enzymkatalysierte Oxidation einer bestimmten Verbindung beinhaltete, die er Luciferin nannte. Er stellte E. N. Harvey konservierte Mollusken-Siphons zur Verfügung, deren Interesse an Biolumineszenz auf Beobachtungen phosphoreszierender Organismen bei Besuchen im Südpazifik und in Japan zurückzuführen war. Harvey widmete viele Jahre der Erforschung dieses Phänomens und wollte zunächst nachweisen, dass Luciferin und seine lichterzeugenden Enzyme artenübergreifend austauschbar sind, was auf eine gemeinsame Abstammung aller biolumineszierenden Organismen schließen lässt. Seine Forschung widerlegte diese Hypothese jedoch letztendlich und enthüllte erhebliche Unterschiede in der Zusammensetzung der lichterzeugenden Proteine ​​zwischen verschiedenen Organismen. Obwohl er drei Jahrzehnte damit verbrachte, diese Komponenten zu reinigen und zu analysieren, war es der junge japanische Chemiker Osamu Shimomura, der als Erster erfolgreich kristallines Luciferin isolierte. Ein Jahrzehnt später gelang Shimomura der Durchbruch bei der Bestimmung der Struktur der Chemikalie und der Veröffentlichung seiner Ergebnisse in der Veröffentlichung Crystalline Cypridina Luciferin aus dem Jahr 1957. Shimomura erhielt zusammen mit Martin Chalfie und Roger Y. Tsien 2008 den Nobelpreis für Chemie für ihre Entdeckung und anschließende Entwicklung des grün fluoreszierenden Proteins als unschätzbares Werkzeug für die biologische Forschung im Jahr 1961.

Im Jahr 1957 verfasste E. N. Harvey einen umfassenden historischen Bericht, in dem alle Formen der Lumineszenz detailliert beschrieben wurden. Kürzlich wurde eine aktualisierte Veröffentlichung zur Biolumineszenz veröffentlicht, die ihre Berichterstattung auf Entwicklungen im gesamten 20. und frühen 21. Jahrhundert ausdehnt.

Evolution

Im Jahr 1932 gehörte E. N. Harvey zu den ersten Forschern, die einen Mechanismus für die Entwicklung der Biolumineszenz vorschlugen. In seinen frühen Arbeiten ging er davon aus, dass die Protobiolumineszenz von Proteinen der Atmungskette mit fluoreszierenden Gruppen herrühren könnte. Obwohl diese Hypothese inzwischen widerlegt wurde, hat sie das Interesse an den Ursprüngen dieses Phänomens erheblich geweckt. Derzeit sind die beiden vorherrschenden Hypothesen zur marinen Biolumineszenz die von Howard Seliger im Jahr 1993 und Rees et al. im Jahr 1998.

Seligers Theorie geht davon aus, dass Luciferase-Enzyme als Katalysatoren für die Entwicklung biolumineszierender Systeme dienten. Diese Theorie geht davon aus, dass die ursprüngliche Funktion von Luciferasen ihre Rolle als Oxygenasen mit gemischten Funktionen beinhaltete. Mit der Migration zahlreicher Vorfahrenarten in immer tiefere und dunklere Wasserumgebungen förderte die natürliche Selektion die Entwicklung einer erhöhten Augenempfindlichkeit und ausgeprägterer visueller Signalmechanismen. Sollte der selektive Druck eine Mutation innerhalb des Enzyms Oxygenase begünstigt haben – einem Enzym, das für den Abbau von Pigmentmolekülen entscheidend ist, die häufig an Markierungen zur Partneranziehung oder Raubtierflucht beteiligt sind – könnte dies letztendlich zur Manifestation äußerer Lumineszenz in verschiedenen Geweben geführt haben.

Rees et al. Die vorliegenden Ergebnisse stammen aus dem marinen Luciferin Coelenterazin und deuten darauf hin, dass der selektive Druck, der Luciferine beeinflusst, aus der Notwendigkeit entstanden sein könnte, Meeresorganismen vor potenziell schädlichen reaktiven Sauerstoffspezies (z. B. H₂O₂ und O§4_{5§⁻) zu schützen. Dieser funktionelle Übergang von der Antioxidation zur Biolumineszenz vollzog sich wahrscheinlich, als die selektive Intensität der antioxidativen Abwehr abnahm, was mit dem Abstieg der Vorfahrenarten in tiefere Regionen der Wassersäule korrelierte. In tiefen Meerestiefen sind sowohl die Umweltbelastung durch reaktive Sauerstoffspezies als auch deren endogene Stoffwechselerzeugung erheblich reduziert.}

Obwohl Seligers Theorie zunächst weithin akzeptiert wurde, wurde sie später einer genauen Prüfung unterzogen, insbesondere im Hinblick auf die von Rees analysierten biochemischen und genetischen Daten. Dennoch ist zweifelsfrei erwiesen, dass die Biolumineszenz mindestens 40 Mal über unabhängige Evolutionswege entstanden ist. Das Aufkommen der Biolumineszenz in Fischlinien geht mindestens auf die Kreidezeit zurück. Ungefähr 1.500 Fischarten weisen Biolumineszenz auf, eine Fähigkeit, die sich innerhalb dieser Gruppe mindestens 27 Mal unabhängig voneinander entwickelt hat. Bei 17 dieser Fälle handelte es sich um den Erwerb biolumineszierender Bakterien aus der umgebenden Gewässerumgebung, während die übrigen Fälle die Entwicklung der intrinsischen Lichtproduktion durch chemische Synthese belegen. Diese Tiefseefische haben eine bemerkenswerte Diversifizierung erreicht und regulieren ihre Lichtemission über ihr Nervensystem. Sie nutzen sie nicht nur, um Beute anzulocken oder Raubtieren auszuweichen, sondern auch für komplizierte Kommunikation.

Eine grundlegende Gemeinsamkeit aller biolumineszierenden Organismen ist die lichterzeugende Reaktion, bei der ein „Luciferin“ mit Sauerstoff reagiert, katalysiert durch ein Luciferase-Enzym. Im Jahr 1962 stellten McElroy und Seliger die Hypothese auf, dass sich die Biolumineszenzreaktion als Mechanismus zur Sauerstoffentgiftung entwickelte und sich gleichzeitig mit der Photosynthese entwickelte.

Biolumineszenz trat unabhängig voneinander mindestens 94 Mal auf, wobei ihr frühestes Auftreten vor etwa 540 Millionen Jahren bei Oktokoralen dokumentiert wurde. Bei den Rochenfischen hat sich dieses Merkmal 27 Mal unabhängig voneinander entwickelt. Die ältesten Exemplare dieser Gruppe werden bei Stomiiformes und Myctophidae beobachtet. Bei Haien hingegen hat sich die Biolumineszenz nur ein einziges Mal entwickelt. Genomanalysen von Oktokorallen deuten außerdem darauf hin, dass ihr gemeinsamer Vorfahre bereits vor 540 Millionen Jahren biolumineszierende Fähigkeiten besaß.

Chemischer Mechanismus

Biolumineszenz stellt eine spezielle Art der Chemilumineszenz dar, die durch die Emission von Lichtenergie infolge einer chemischen Reaktion gekennzeichnet ist. Dieser Prozess erfordert ein lichtemittierendes Pigment namens Luciferin und eine enzymatische Komponente namens Luciferase. Angesichts der großen Vielfalt zwischen Luciferin/Luciferase-Paarungen weisen die zugrunde liegenden chemischen Mechanismen bemerkenswert wenige universelle Eigenschaften auf. Ein konsistentes mechanistisches Element aller derzeit untersuchten Systeme ist jedoch die Beteiligung von molekularem Sauerstoff, häufig begleitet von der gleichzeitigen Freisetzung von Kohlendioxid (CO₂). Beispielsweise erfordert die Reaktion mit Glühwürmchen-Luciferin und Luciferase Magnesium und ATP, wodurch CO₂, Adenosinmonophosphat (AMP) und Pyrophosphat (PP) als Nebenprodukte entstehen. Zusätzliche Cofaktoren können ebenfalls unverzichtbar sein, darunter Calcium (Ca²⁺) für das Photoprotein Aequorin oder Magnesium (Mg²⁺)-Ionen und ATP für die Glühwürmchen-Luciferase. Entscheidend ist, dass die Erzeugung von Molekülen im angeregten Zustand immer mit der Zersetzung organischer Peroxide einhergeht. In einer verallgemeinerten Darstellung wird die Luciferin/Luciferase-Reaktion wie folgt formuliert:

Luciferin + O₂Oxyluciferin + Lichtenergie

Im Gegensatz zu Luciferasen verwendet die Qualle Aequorea victoria einen bestimmten Proteintyp, insbesondere Aequorin, ein Photoprotein. Bei der Zugabe von Calciumionen erzeugt die schnelle Katalyse einen vorübergehenden Blitz, der sich von der anhaltenden Lumineszenz unterscheidet, die für die Luciferase-Aktivität charakteristisch ist. Anschließend stellt ein langsamerer Regenerationsprozess Luciferin aus seinem oxidierten Zustand (Oxyluciferin) wieder her und ermöglicht so seine Rekombination mit Aequorin für zukünftige Lumineszenz. Folglich fungieren Photoproteine ​​als Enzyme, weisen jedoch eine atypische Reaktionskinetik auf. Darüber hinaus wird ein Teil des blauen Lichts, das Aequorin bei der Wechselwirkung mit Calciumionen emittiert, von einem grün fluoreszierenden Protein absorbiert, das dann durch einen Mechanismus, der als resonante Energieübertragung bekannt ist, grünes Licht wieder abgibt.

Evolutionär gesehen weisen Luciferine eine bemerkenswerte Konservierung auf; Insbesondere dient Coelenterazin als lichtemittierendes Pigment in neun verschiedenen Phyla, darunter Polycystin-Radiolarien, Cercozoa (Phaeodaria), Protozoen, Kammquallen, Nesseltiere (einschließlich Quallen und Korallen), Krebstiere, Weichtiere, Pfeilwürmer und Wirbeltiere (Strahlenfische). Allerdings synthetisieren nicht alle diese Organismen Coelenterazin; manche nehmen es über die Nahrung auf. Im Gegensatz dazu weisen Luciferase-Enzyme eine erhebliche Diversität auf, die häufig artspezifisch ist.

Verteilung

Biolumineszenz ist in verschiedenen Tierarten weit verbreitet, insbesondere in ozeanischen Umgebungen, darunter Fische, Quallen, Kammquallen, Krebstiere und Kopffüßer-Weichtiere. Es wird auch bei bestimmten Pilzen und Bakterien sowie bei verschiedenen wirbellosen Landtieren, vor allem Käfern, beobachtet. Schätzungen gehen davon aus, dass etwa 2,5 % der Organismen in marinen Küstenlebensräumen biolumineszierend sind, während in den pelagischen Zonen des Ostpazifiks etwa 76 % der wichtigsten Tiefseetier-Taxa lichterzeugende Fähigkeiten aufweisen. Über 700 Tiergattungen umfassen Arten, die zur Biolumineszenz fähig sind. Der Großteil der marinen Biolumineszenz liegt im blauen und grünen Spektralbereich. Dennoch strahlen bestimmte Fische mit lockerem Kiefer rotes und infrarotes Licht aus, und die Gattung Tomopteris erzeugt gelbes Licht.

Dinoflagellaten, die in den Oberflächenschichten des Ozeans leben, sind wohl die am häufigsten beobachteten biolumineszierenden Organismen, die das funkelnde Leuchten erzeugen, das oft nachts in gestörten Gewässern sichtbar ist. Mindestens 18 Gattungen innerhalb dieses Phytoplanktons weisen Leuchtkraft auf. Solche leuchtenden Dinoflagellaten-Ökosysteme gedeihen in Warmwasserlagunen und Buchten, die durch einen eingeschränkten Zugang zum Meer gekennzeichnet sind. Ein besonderes Phänomen betrifft riesige Meeresgebiete, die sich über Tausende von Quadratmeilen erstrecken und aufgrund des von biolumineszierenden Bakterien emittierten Lichts leuchten, ein Spektakel, das als Mareel- oder Milchmeereffekt bekannt ist.

Pelagische Zone

Biolumineszenz ist in der pelagischen Zone weit verbreitet, wobei Spitzenkonzentrationen in aphotischen Tiefen und in Oberflächengewässern während der Nachtperioden beobachtet werden. Viele dieser Organismen unternehmen täglich vertikale Wanderungen und steigen nachts aus tiefen, dunklen Gewässern an die Oberfläche auf, wodurch biolumineszierende Populationen in der gesamten pelagischen Wassersäule verteilt werden. Es wird vermutet, dass diese vertikale Verteilung der Biolumineszenz innerhalb der pelagischen Zone auf selektiven Druck durch Raubtiere und den Mangel an Versteckmöglichkeiten im offenen Ozean zurückzuführen ist. In ständig dunklen Tiefen, typischerweise unter 200 Metern, wird die Bedeutung der Biolumineszenz durch den Erhalt funktionsfähiger Augen in Organismen unterstrichen, die es ihnen ermöglichen, solches Licht zu erkennen.

Bakteriensymbiosen

Während Organismen typischerweise intrinsische Biolumineszenz erzeugen, dienen äußere Phänomene selten als ihre Quelle. Dennoch gibt es Fälle, in denen Biolumineszenz durch bakterielle Symbionten erzeugt wird, die in einer gegenseitigen Beziehung mit einem Wirtsorganismus stehen. Trotz der Verbreitung frei lebender Leuchtbakterien in Meeresumgebungen geht ein erheblicher Teil davon symbiotische Beziehungen mit Wirten wie Fischen, Tintenfischen und Krebstieren ein. Die meisten leuchtenden Bakterien kommen aus dem Meer, wobei Photobacterium und Vibrio die dominanten Gattungen sind.

Innerhalb dieser symbiotischen Verbindung erhalten Bakterien Zugang zu einer Nährstoffquelle und einer geschützten Umgebung für die Vermehrung. Wirtsorganismen erwerben diese bakteriellen Symbionten entweder aus der Umgebung, durch Laichen oder durch koevolutionäre Prozesse mit den leuchtenden Bakterien. Koevolutionäre Wechselwirkungen werden postuliert, da sich die anatomischen Anpassungen des Wirts auf bestimmte leuchtende Bakterien spezialisiert haben und damit die ökologischen Anforderungen für Biolumineszenz erfüllt sind.

Benthische Zone

Während die Biolumineszenz bei mesopelagischen Arten ausführlich untersucht wird, bleibt die benthische Zone in vergleichbaren Tiefen weitgehend unerforscht. Ebenso sind benthische Lebensräume, die sich über die mesopelagische Zone hinaus erstrecken, nur unzureichend verstanden, was vor allem auf analoge Forschungsbeschränkungen zurückzuführen ist. Im Gegensatz zur pelagischen Zone, wo die Lichtemission im offenen Ozean ungehindert ist, wird Biolumineszenz in der benthischen Umgebung seltener beobachtet. Diese verringerte Prävalenz wird auf die Behinderung des emittierten Lichts durch verschiedene Elemente zurückgeführt, darunter der Meeresboden sowie anorganische und organische Strukturen. Folglich kann es sein, dass visuelle Signal- und Kommunikationsstrategien wie die Gegenbeleuchtung, die in der pelagischen Zone üblich sind, im benthischen Bereich nicht funktionsfähig oder relevant sind. Darüber hinaus ist die Biolumineszenz bei Bathyal-Benthos-Arten weiterhin unzureichend erforscht, was größtenteils auf die inhärenten Schwierigkeiten zurückzuführen ist, die mit der Sammlung von Proben aus so großen Tiefen verbunden sind.

Natürliche Anwendungen

Biolumineszenz erfüllt in verschiedenen Taxa mehrere Funktionen. Steven Haddock et al. (2010) identifizierten mehrere etablierte oder wahrscheinliche Funktionen in Meeresorganismen und kategorisierten sie wie folgt: Abwehrmechanismen, einschließlich der Aufschreckung von Raubtieren, Gegenbeleuchtung (Tarnung), Irreführung (z. B. Nebelwände), Verwendung ablenkender Körperteile, Funktion als „Einbruchalarm“ (wodurch Raubtiere für höhere trophische Ebenen besser sichtbar gemacht werden) und Ausgabe von Warnungen, um die Ansiedlung abzuschrecken. Offensive Funktionen umfassen das Anlocken, Betäuben oder Verwirren von Beutetieren, das Erhellen von Beutetieren und das Erleichtern der Partneranziehung oder -erkennung. Für Forscher ist es oft wesentlich einfacher, die Fähigkeit einer Art zur Lichtproduktion zu ermitteln, als die zugrunde liegenden chemischen Mechanismen aufzuklären oder die spezifische Funktion des Lichts endgültig nachzuweisen. In bestimmten Fällen bleibt die Funktion unbestimmt, wie bei Arten aus drei Familien von Regenwürmern (Oligochaeta) beobachtet wird, beispielsweise bei Diplocardia longa, bei denen die Zölomflüssigkeit während der Fortbewegung Licht aussendet. In den folgenden Abschnitten werden Funktionen detailliert beschrieben, die in den angegebenen Organismen einigermaßen gut etabliert sind.

Gegenbeleuchtungs-Tarnung

Zahlreiche Tiefseetiere, darunter verschiedene Tintenfischarten, nutzen bakterielle Biolumineszenz zur Tarnung durch Gegenlicht. Bei diesem Prozess passt der Organismus seine ventrale Lichtemission genau an das Umgebungslicht über ihm an und verdeckt so seine Silhouette vor unten liegenden Raubtieren. Photorezeptoren dieser Tiere regulieren die Intensität der Beleuchtung, um sie mit der Hintergrundhelligkeit zu synchronisieren. Typischerweise unterscheiden sich diese Lichtorgane von den Geweben, in denen sich die biolumineszierenden Bakterien befinden. Dennoch sind die Bakterien bei einer bestimmten Art, Euprymna scolopes, ein wesentlicher Bestandteil des Lichtorgans des Tieres.

Anziehungsmechanismen

Biolumineszenz erfüllt vielfältige attraktive Funktionen. Der Zirrat-Oktopod Stauroteuthis syrtensis strahlt Biolumineszenz aus speziellen saugnapfartigen Strukturen aus. Es wird angenommen, dass sich diese Strukturen aus herkömmlichen Krakensaugnäpfen entwickelt haben, sich jedoch funktionell verändert haben und aufgrund der Entwicklung von Photophoren ihre ursprünglichen Handhabungs- oder Greiffähigkeiten verloren haben. Die strategische Positionierung dieser Photophoren innerhalb der Mundreichweite des Tieres lässt darauf schließen, dass sie zum Fangen und Anlocken von Beute verwendet werden.

Glühwürmchen nutzen Lichtsignale zur Partneranziehung, wobei je nach Art zwei primäre Systeme zum Einsatz kommen. In einem System senden Weibchen Bauchlicht aus, um Männchen anzulocken, während in dem anderen fliegende Männchen Signale erzeugen, die bei oft sesshaften Weibchen Reaktionen hervorrufen. Schnellkäfer zeigen ausgeprägte Lichtemissionen: ein orangefarbenes Licht aus dem Hinterleib während des Fluges, das wahrscheinlich als sexueller Lockstoff dient, und ein grünes Licht aus dem Brustkorb, wenn sie gestört werden oder sich auf dem Boden bewegen, was möglicherweise eine Abwehrfunktion hat. Die Larven des Schnellkäfers Pyrophorus nyctophanus bewohnen die oberflächlichen Schichten von Termitenhügeln in Brasilien. Diese Larven beleuchten die Hügel mit einem lebhaften grünlichen Schimmer und locken so die Fluginsekten an, die ihre Nahrung darstellen.

In Meeresökosystemen wird Biolumineszenz vor allem zur Partneranziehung von Ostrakoden eingesetzt, bei denen es sich um kleine, garnelenartige Krebstiere handelt, insbesondere aus der Familie der Cyprididae. Während Pheromone die Kommunikation über große Entfernungen erleichtern könnten, wird die Biolumineszenz in geringerer Entfernung genutzt, um Partnern den genauen Standort zu weisen. Der Bermuda-Feuerwurm, ein Polychaet, zeigt mehrere Nächte nach dem Vollmond eine kurze Biolumineszenz-Show, bei der das Weibchen leuchtet, um Männchen anzulocken.

Verteidigungsstrategien

Biolumineszierende Organismen wenden verschiedene Verteidigungsstrategien an, darunter das Erschrecken von Raubtieren, Gegenbeleuchtung, die Schaffung von Nebelwänden oder Ablenkungen, die Nutzung ablenkender Körperteile, das Auslösen eines „Einbruchalarm“-Effekts oder das Anzeigen von Opfermarkierungen oder Warnfarben. Beispielsweise nutzt die Garnelenfamilie Oplophoridae Dana Biolumineszenz, um sich nähernde Raubtiere zu erschrecken. Insbesondere Acanthephyra purpurea, ein Mitglied der Familie der Oplophoridae, nutzt seine Photophoren, um Licht auszusenden, und kann bei Bedrohung durch ein Raubtier eine biolumineszierende Substanz absondern. Dieser sekretorische Abwehrmechanismus wird häufig bei Beutefischen beobachtet.

Zahlreiche Kopffüßerarten, darunter mindestens 70 Tintenfischgattungen, weisen Biolumineszenz auf. Bestimmte Tintenfische und kleine Krebstiere setzen biolumineszierende chemische Mischungen oder Bakterienschlämme ein, analog dazu, wie viele Tintenfische Tinte freisetzen. Dabei wird eine Wolke aus leuchtendem Material ausgestoßen, die ein potenzielles Raubtier entweder ablenkt oder abstößt und so dem Tier die Flucht ermöglicht. Der Tiefseekalmar Octopoteuthis deletron beispielsweise kann leuchtende Teile seiner Arme autotomisieren, die weiterhin zucken und blinken und so die Aufmerksamkeit eines Raubtiers effektiv ablenken, während sich der Tintenfisch zurückzieht.

Dinoflagellaten nutzen möglicherweise Biolumineszenz als Abwehrmechanismus gegen Raubtiere; Die genauen Gründe für diese Abschreckungswirkung bleiben jedoch Gegenstand anhaltender Debatten. Wenn ein Raubtier entdeckt wird, strahlen Dinoflagellaten Licht aus, was das Raubtier möglicherweise anfälliger macht, indem es die Aufmerksamkeit von Raubtieren höherer trophischer Ebenen auf sich zieht. Dieses Phänomen ist als „Einbruchalarm-Hypothese“ bekannt. Alternative Theorien gehen davon aus, dass Biolumineszenz Raubtiere desorientieren oder als aposematisches Signal dienen kann, das auf eine mögliche Toxizität hinweist. Weidende Ruderfußkrebse beispielsweise setzen blitzende Phytoplanktonzellen unversehrt frei, da deren Verzehr die Ruderfußkrebse selbst zum Leuchten bringen und so Raubtiere anlocken würde; Somit wirkt die Biolumineszenz des Phytoplanktons abwehrend. Diese Verteidigungsstrategie wird außerdem durch die Beobachtung gestützt, dass räuberische Tiefseefische einen schwarz ausgekleideten Magen besitzen, der verhindert, dass das Licht der aufgenommenen biolumineszierenden Beute größere Raubtiere anlockt.

Das Seeglühwürmchen, ein winziges Krustentier, das Sedimente bewohnt, strahlt normalerweise ein schwaches Leuchten aus, wenn es ungestört ist. Bei Störungen flieht es schnell und setzt eine Wolke aus schimmerndem blauem Licht frei, die Raubtiere desorientieren soll. Historisch gesehen sammelte und trocknete die japanische Armee diese Organismen während des Zweiten Weltkriegs, um sie als Lichtquelle für verdeckte Operationen zu verwenden.

Die Larven der Eisenbahnwürmer (Phrixothrix) besitzen an jedem Körpersegment paarige Lichtorgane, die grünes Licht aussenden können und vermutlich eine Verteidigungsfunktion haben. Darüber hinaus verfügen diese Larven über Kopforgane, die rotes Licht erzeugen, was sie zu den einzigen Landorganismen macht, von denen bekannt ist, dass sie Licht dieser spezifischen Wellenlänge aussenden.

Warnung

Aposematismus, eine weit verbreitete Anwendung der Biolumineszenz, dient als Warnsignal, das auf die Unverträglichkeit eines Organismus hinweist. Es wird vermutet, dass zahlreiche Glühwürmchenlarven leuchten, um Raubtiere abzuschrecken, ein Verhalten, das auch bei einigen Tausendfüßlern beobachtet wird. In ähnlicher Weise wird angenommen, dass bestimmte Meeresorganismen wie Schuppenwürmer, Quallen und Schlangensterne aus vergleichbaren Gründen Licht aussenden, obwohl weitere Untersuchungen erforderlich sind, um die genaue Funktion ihrer Lumineszenz endgültig zu bestimmen. Dieser Abwehrmechanismus wäre besonders für Nesseltiere mit weichem Körper von Vorteil, wenn er Raubtieren wirksam vorbeugen würde. Die Napfschnecke Latia neritoides ist die einzige bekannte Süßwasserschnecke, die Licht produziert und einen grünlich leuchtenden Schleim absondert, der möglicherweise eine Rolle bei der Bekämpfung von Raubtieren spielt. Die Meeresschnecke Hinea brasiliana setzt Lichtblitze ein, wahrscheinlich zur Abschreckung von Raubtieren, wobei ihr blaugrünes Licht durch ein durchsichtiges Gehäuse ausgestrahlt wird, das als effizienter Lichtdiffusor fungiert.

Kommunikation

Quorum Sensing, eine Form der Kommunikation, ist maßgeblich an der Regulierung der Lumineszenz zahlreicher Bakterienarten beteiligt. An diesem Prozess sind kleine extrazellulär abgesonderte Moleküle beteiligt, die Bakterien dazu anregen, Gene zu aktivieren, die für die Lichtproduktion verantwortlich sind, wenn die Zelldichte, quantifiziert durch die Konzentration dieser abgesonderten Moleküle, einen hohen Schwellenwert erreicht.

Pyrosomen, bei denen es sich um koloniale Manteltiere handelt, besitzen ein Paar Leuchtorgane auf jeder Seite des Einlasssiphons jedes Zooids. Diese Organe werden als Reaktion auf Lichtstimulation aktiviert und deaktiviert und erzeugen rhythmische Blitze. Trotz des Fehlens neuronaler Verbindungen zwischen Zooiden reagiert jedes Individuum auf Licht, das von anderen Zooiden, einschließlich solchen aus benachbarten Kolonien, ausgesendet wird. Diese lichtbasierte Kommunikation zwischen Zooiden erleichtert koordinierte Kolonieaktivitäten wie Schwimmen, wobei jeder Zoo zur Gesamtantriebskraft beiträgt.

Bestimmte biolumineszierende Bakterien infizieren Nematoden, die Lepidoptera-Larven parasitieren. Nach dem Tod dieser Raupen lockt ihr Leuchten möglicherweise Raubtiere zum verstorbenen Insekt und trägt so zur Verbreitung sowohl der Bakterien als auch der Nematoden bei. Eine vergleichbare Begründung könnte die bei zahlreichen Pilzarten beobachtete Biolumineszenz erklären. Gattungen wie Armillaria, Mycena, Omphalotus, Panellus, Pleurotus und andere weisen dieses Phänomen auf und strahlen typischerweise ein grünliches Licht aus ihrem Myzel, ihrer Kappe und ihren Kiemen aus. Während dies dazu dienen kann, nachtaktive Insekten anzulocken und die Ausbreitung von Sporen zu erleichtern, könnten auch zusätzliche Funktionen damit verbunden sein.

Quantula striata ist die einzige identifizierte biolumineszierende Landmolluske. Diese Art sendet Lichtimpulse von einer speziellen Drüse aus, die sich in der Nähe des vorderen Bereichs ihres Fußes befindet und möglicherweise eine kommunikative Rolle spielt, obwohl ihre genaue adaptive Bedeutung noch nicht vollständig geklärt ist.

Mimikry

Biolumineszenz dient verschiedenen Tierarten als Mechanismus zur Mimikry. Zahlreiche Tiefseefische, darunter Seeteufel und Drachenfische, nutzen aggressive Mimikry, um Beute anzulocken. Diese Arten besitzen einen Kopffortsatz, der als Esca bezeichnet wird und biolumineszierende Bakterien beherbergt, die in der Lage sind, ein anhaltendes, kontrollierbares Leuchten zu erzeugen. Die leuchtende Esca ist entweder herabhängend oder gewellt, um kleinere Organismen in den Raubbereich des Fisches zu locken.

Der Ausstecherhai nutzt Biolumineszenz zur Gegenbeleuchtung und tarnt so seine Bauchoberfläche. Allerdings erweckt ein deutlicher dunkler Fleck neben seinen Brustflossen für größere Raubtiere wie Thunfisch und Makrele, die darunter schwimmen, die Illusion eines kleineren Fisches. Wenn sich diese Raubtiere dem wahrgenommenen Köder nähern, werden sie zum Ziel für den Biss des Hais.

Weibliche Photuris-Glühwürmchen imitieren gelegentlich die Lichtsignalmuster von Photinus-Glühwürmchen, um ihre Männchen als Beute anzulocken. Diese räuberische Strategie ermöglicht es ihnen, sowohl Nahrungs- als auch Abwehrchemikalien zu erwerben, die als Lucibufagine bekannt sind und die Photuris-Arten nicht endogen synthetisieren können.

Südamerikanische Riesenschaben der Gattung Lucihormetica galten früher als das erste dokumentierte Beispiel defensiver Mimikry, die angeblich Licht aussendete, um biolumineszierende, giftige Schnellkäfer zu imitieren. Dennoch wurde diese Behauptung in Frage gestellt, und es fehlen derzeit endgültige Beweise, die die Biolumineszenz dieser Kakerlaken bestätigen.

Beleuchtung

Obwohl der Großteil der marinen Biolumineszenz von Grün bis Blau reicht, strahlen bestimmte Tiefsee-Bartdrachenfische der Gattungen Aristostomias, Pachystomias und Malacosteus eine rote Lumineszenz aus. Diese Anpassung ermöglicht es diesen Fischen, rot pigmentierte Beute wahrzunehmen, die für andere Organismen in der Tiefseeumgebung aufgrund der Filterung von rotem Licht durch die Wassersäule normalerweise nicht erkennbar bleibt. Durch den Einsatz dieser längeren Wellenlänge erzeugen diese Fische effektiv einen Fokus auf ihre Beute, der ausschließlich für sie sichtbar ist. Darüber hinaus kann dieses Licht die intraspezifische Kommunikation zur Lokalisierung potenzieller Partner erleichtern. Die Fähigkeit dieser Fische, rotes Licht zu erkennen, wird auf das Vorhandensein eines speziellen Rhodopsinpigments zurückgeführt. Die Lichterzeugung erfolgt über einen suborbitalen Photophor, in dem Drüsenzellen exergonische chemische Reaktionen ausführen, um Licht mit einer längeren roten Wellenlänge zu erzeugen. Drachenfischarten, die rotes Licht erzeugen können, erzeugen auch blaues Licht von einem dorsalen Photophor, hauptsächlich um die Anwesenheit von Beute zu signalisieren. Es wird angenommen, dass das zusätzliche Pigment aus Chlorophyllderivaten aufgenommen wird, die in Copepoden vorkommen und einen Bestandteil ihrer Ernährung darstellen.

Der Angler-Siphonophor (Erenna) nutzt rote Biolumineszenz in seinen Gliedmaßen, um Fische anzulocken.

Biotechnologie

Biologie und Medizin

Biolumineszierende Organismen werden in verschiedenen Forschungsbereichen umfassend untersucht. Luciferase-Systeme finden breite Anwendung in der Gentechnik als Reportergene und in der biomedizinischen Forschung durch Biolumineszenz-Bildgebung. Beispielsweise wurde das Glühwürmchen-Luciferase-Gen bereits 1986 in der Forschung an transgenen Tabakpflanzen eingesetzt. Vibrio-Bakterien, die symbiotische Beziehungen mit wirbellosen Meerestieren wie dem Hawaiianischen Bobtail-Tintenfisch (Euprymna scolopes) eingehen, dienen als entscheidende experimentelle Modelle für Biolumineszenzstudien. Darüber hinaus stellt die durch Biolumineszenz aktivierte Zerstörung einen experimentellen Ansatz zur Krebsbehandlung dar.

Lichtproduktion

Industriedesigner untersuchen derzeit die strukturellen Eigenschaften von Photophoren, den lichterzeugenden Organen biolumineszierender Organismen. Technische Biolumineszenz birgt Potenzial für zukünftige Anwendungen, etwa zur Verringerung der Abhängigkeit von herkömmlicher Straßenbeleuchtung oder zur Erfüllung dekorativer Funktionen, vorausgesetzt, dass ausreichend helles und langlebiges Licht kostengünstig erzeugt werden kann. Das Gen, das für die Biolumineszenz von Glühwürmchen verantwortlich ist, wurde erfolgreich in Senfpflanzen integriert, was dazu führt, dass diese bei taktiler Stimulation etwa eine Stunde lang ein schwaches Leuchten aussenden, obwohl für die Erkennung dieses Leuchtens eine empfindliche Kamera erforderlich ist. Forscher der University of Wisconsin-Madison erforschen die Nutzung gentechnisch veränderter biolumineszierender E. Colibakterien als Bestandteil von Glühbirnen. Im Jahr 2011 stellte Philips ein mikrobielles System vor, das für die Umgebungsbeleuchtung zu Hause entwickelt wurde. Ein iGEM-Team aus Cambridge, England, hat Anstrengungen unternommen, um das Problem des Luciferinabbaus während der Lichtproduktion zu überwinden, indem es eine genetische Biotechnologiekomponente entwickelt hat, die ein Luciferin-regenerierendes Enzym kodiert, das aus dem nordamerikanischen Glühwürmchen stammt. Im Jahr 2016 begann Glowee, ein französisches Unternehmen, mit der Kommerzialisierung von Biolumineszenzleuchten für Ladenfronten und Straßenbeschilderungen, insbesondere für den Einsatz zwischen 1:00 und 7:00 Uhr, einem Zeitraum, in dem der Stromverbrauch für solche Zwecke gesetzlich eingeschränkt ist. Ihr Produkt nutzte das biolumineszierende Bakterium Aliivibrio fischeri, seine Lebensdauer war jedoch auf drei Tage begrenzt. Bis April 2020 wurden Pflanzen genetisch verändert, um durch den Einbau von Genen des biolumineszierenden Pilzes Neonothopanus nambi eine verstärkte Lumineszenz zu zeigen, was die Umwandlung von Kaffeesäure in Luciferin ermöglichte. Darüber hinaus könnten biolumineszierende Enzyme möglicherweise die Chemilumineszenz in verschiedenen Anwendungen ersetzen. Lux Bio, ein kanadisches Unternehmen, entwickelt für dieses spezielle Ziel aktiv biolumineszierende Enzyme mit langer Lebensdauer.

ATP-Biolumineszenz

ATP-Biolumineszenz beschreibt den biologischen Mechanismus, bei dem Adenosintriphosphat (ATP) die Lichterzeugung in einem Organismus erleichtert, oft in Kombination mit Verbindungen wie Luciferin. Dieses Verfahren dient als wirksamer Biosensor zum Nachweis lebensfähiger Mikroben in wässrigen Umgebungen. Bestimmte mikrobielle Populationen können mithilfe verschiedener ATP-Assays identifiziert werden, die spezifische Substrate und Reagenzien verwenden. Zelllebensfähigkeitstests auf Basis von Renilla und Gaussia verwenden beispielsweise Coelenterazin als Substrat.

Tierfärbung

• Tierfärbung
• Biophoton
• Life That Glows, ein Dokumentarfilm aus dem Jahr 2016.

Notizen

Referenzen

Anctil, Michel (2018). Leuchtende Kreaturen: Die Geschichte und Wissenschaft der Lichtproduktion in lebenden Organismen. McGill-Queen's University Press. ISBN 978-0-7735-5312-5.

• Anctil, Michel (2018). Leuchtende Kreaturen: Die Geschichte und Wissenschaft der Lichterzeugung in lebenden Organismen. McGill-Queen's University Press. ISBN 978-0-7735-5312-5
• Meyer-Rochow, Victor Benno. (2009) Biolumineszenz im Fokus – Eine Sammlung erhellender Essays. Forschungswegweiser. ISBN 978-81-308-0357-9.
• Shimomura, Osamu (2006). Biolumineszenz: Chemische Prinzipien und Methoden. World Scientific Publishing. ISBN 981-256-801-8.
• Wilson, T.; Hastings, J.W. (1998). „Biolumineszenz“. Jahresrückblick über Zell- und Entwicklungsbiologie. 14: 197–230. doi:10.1146/annurev.cellbio.14.1.197. PMID 9891783.
  • BBC: Rote Flut: Elektrische blaue Wellen überspülen die Küste Kaliforniens
  • Smithsonian Ocean Portal: Fotogalerie biolumineszierender Tiere
  • Jahresrückblick über Meereswissenschaften: Biolumineszenz im Meer
  • Kreaturen des Lichts (American Natural History Museum