Riechkolben (Olfactory bulb)

Der Riechkolben (lateinisch: Bulbus olfactorius) stellt eine neuronale Struktur im Vorderhirn von Wirbeltieren dar, die hauptsächlich für den Geruchssinn, den Geruchssinn, verantwortlich ist. Diese Struktur leitet olfaktorische Daten an verschiedene Gehirnbereiche weiter, wie zum Beispiel die Amygdala, den orbitofrontalen Kortex (OFC) und den Hippocampus, und beeinflusst dadurch emotionale Reaktionen, Gedächtnisbildung und Lernprozesse.

Der Riechkolben besteht aus zwei unterschiedlichen Komponenten: dem Haupt-Riechkolben und dem Neben-Riechkolben. Der Haupt-Riechkolben stellt über den piriformen Kortex, einem Bestandteil des primären Riechkortex, Verbindungen zur Amygdala her und projiziert auch direkt auf bestimmte Regionen der Amygdala. Der akzessorische Bulbus olfactorius ist dorsal und posterior des Hauptbulbus olfactorius positioniert und bildet eine ausgeprägte, parallele Nervenbahn.

Läsionen, die den Bulbus olfactorius betreffen, führen zu ipsilateraler Anosmie. Umgekehrt können irritative Läsionen im Uncus olfaktorische und geschmackliche Halluzinationen hervorrufen.

Struktur

Bei den meisten Wirbeltierarten, am Beispiel der Nagetiere, stellt der Bulbus olfactorius die am weitesten rostral gelegene Gehirnkomponente dar. Im Gegensatz dazu befindet sich der Riechkolben des Menschen im unteren Bereich des Gehirns. Die cribriforme Platte des Siebbeinknochens bietet strukturelle Unterstützung und Schutz für den Riechkolben; Bei Säugetieren trennt diese Platte den Bulbus vom Riechepithel und ist von Axonen des Riechnervs durchzogen. Dieser Bulbus selbst ist weiter in zwei separate Einheiten unterteilt: den Haupt-Riechkolben und den Neben-Riechkolben.

Ebenen

Der Haupt-Riechkolben weist eine komplexe, vielschichtige Zellarchitektur auf. Von der Oberfläche zum Kern gehend umfassen diese Schichten:

• Glomeruläre Schicht
• Äußere plexiforme Schicht
• Mitralzellschicht
• Interne plexiforme Schicht
• Körnchenzellschicht

Der Riechkolben dient der Weiterleitung von Geruchsinformationen aus der Nasenhöhle an das Gehirn und ist somit für einen intakten Geruchssinn unverzichtbar. Innerhalb ihrer neuronalen Schaltkreise empfängt die glomeruläre Schicht direkt afferente Eingaben, die Axone von etwa zehn Millionen olfaktorischen Rezeptorneuronen umfassen, die sich in der olfaktorischen Schleimhaut, einem bestimmten Bereich der Nasenhöhle, befinden. Diese axonalen Enden aggregieren zu kugelförmigen Gebilden, die als Glomeruli bezeichnet werden, wobei jeder Glomerulus überwiegend Input von olfaktorischen Rezeptorneuronen erhält, die einen identischen olfaktorischen Rezeptor exprimieren. Folglich stellt die glomeruläre Schicht des Riechkolbens das Anfangsstadium der synaptischen Verarbeitung dar.

Die glomeruläre Schicht fungiert als räumliche Geruchskarte, systematisch organisiert nach den chemischen Strukturen der Geruchsstoffe, einschließlich ihrer funktionellen Gruppen und Kohlenstoffkettenlängen. Diese topografische Darstellung ist weiter in Zonen und Cluster segmentiert, die jeweils analogen Glomeruli und folglich ähnlichen Geruchswahrnehmungen entsprechen. Insbesondere ist ein spezifischer Cluster mit der Erkennung von stechenden, verdorbenen Gerüchen verbunden, die durch eindeutige chemische Signaturen gekennzeichnet sind. Diese Kategorisierung hat wahrscheinlich eine evolutionäre Grundlage und hilft bei der Identifizierung faulender Lebensmittel. Die räumliche Organisation innerhalb der glomerulären Schicht trägt möglicherweise zur Geruchswahrnehmung innerhalb der Riechrinde bei.

Die anschließende synaptische Verarbeitung im Riechkolben findet in der äußeren plexiformen Schicht statt, die sich zwischen der glomerulären und der Mitralzellschicht befindet. Diese Schicht umfasst Astrozyten, verschiedene Interneurone und eine Untergruppe von Mitralzellen. Diese Schicht ist durch einen Mangel an Zellkörpern gekennzeichnet und besteht überwiegend aus Dendriten von Mitralzellen und GABAergen Körnerzellen; Insbesondere Mitralzelldendriten ragen in die Riechrinde. Der Riechkolben beherbergt eine Vielzahl von Interneurontypen, wie z. B. periglomeruläre Zellen, die Synapsen sowohl innerhalb als auch zwischen Glomeruli bilden, und Körnerzellen, die mit Mitralzellen synapsen. Die Körnerzellschicht bildet die tiefste Schicht des Riechkolbens. Es besteht aus dendrodendritischen Körnerzellen, die synaptische Verbindungen mit der Mitralzellschicht herstellen.

Funktion

Diese Gehirnregion ist für die Verarbeitung von Geruchsempfindungen verantwortlich. Funktionell verfügt der Riechkolben als neuronaler Schaltkreis über eine einzigartige Quelle sensorischer Eingaben – Axone, die von olfaktorischen Rezeptorneuronen im Riechepithel stammen – und eine einzigartige Ausgabe, bestehend aus Axonen der Mitralzellen. Daher wird allgemein angenommen, dass es als sensorischer Filter fungiert, im Gegensatz zu assoziativen Schaltkreisen, die durch mehrere Ein- und Ausgänge gekennzeichnet sind. Dennoch integriert der Riechkolben auch „von oben nach unten“ modulierende Eingaben aus verschiedenen Gehirnregionen, einschließlich des Riechkortex, der Amygdala, des Neokortex, des Hippocampus, des Locus coeruleus und der Substantia nigra. Seine mutmaßlichen Funktionen können grob in vier nicht exklusive Bereiche eingeteilt werden:

• Geruchsunterscheidung
• Verbesserung der Geruchserkennungsempfindlichkeit
• Der Riechkolben filtert zahlreiche Hintergrundgerüche und verbessert so die Übertragung einer begrenzten Anzahl spezifischer Geruchsstoffe.
• Dieser Mechanismus ermöglicht es höheren Gehirnregionen, die an Erregung und Aufmerksamkeit beteiligt sind, die Erkennung und Unterscheidung von Gerüchen zu modulieren.

Obwohl die intrinsische Schaltkreisarchitektur des Riechkolbens theoretisch alle diese Funktionen unterstützt, bleibt unklar, inwieweit sie ausschließlich von ihm ausgeführt werden. Zahlreiche Forscher haben Parallelen zu anderen Gehirnregionen wie der Netzhaut gezogen und die Rolle des Riechkolbens bei der räumlichen und zeitlichen Filterung afferenter Informationen aus Rezeptorneuronen untersucht. Im Mittelpunkt dieser hypothetischen Filtermechanismen stehen zwei unterschiedliche Klassen von Interneuronen: periglomeruläre Zellen und Körnerzellen. Die olfaktorische Verarbeitung beginnt in jeder Schicht des Hauptriechkolbens, beginnend mit der räumlichen Kartierung, die Gerüche innerhalb der Glomerulischicht kategorisiert.

Interneurone, die sich innerhalb der äußeren plexiformen Schicht befinden, reagieren auf präsynaptische Aktionspotenziale und manifestieren sowohl erregende als auch hemmende postsynaptische Potenziale. Das neuronale Feuern weist eine zeitliche Variabilität auf, die durch Phasen schneller, spontaner Entladung gekennzeichnet ist, die mit langsameren Modulationen durchsetzt sind. Diese unterschiedlichen Muster können mit dem Schnüffelverhalten oder Veränderungen der Geruchsintensität und -konzentration korrelieren. Darüber hinaus könnten zeitliche Muster die nachfolgende Verarbeitung im Zusammenhang mit der räumlichen Wahrnehmung von Geruchsstoffen beeinflussen. Beispielsweise scheinen synchronisierte Spike-Züge aus Mitralzellen im Vergleich zu nicht synchronisierten Aktivitäten eine bessere Unterscheidung ähnlicher Gerüche zu ermöglichen. Ein bekanntes Modell geht davon aus, dass der Bulbar-Neuralschaltkreis Geruchsinformationen von Rezeptoren in ein Populationsmuster neuronaler Oszillationsaktivitäten innerhalb der Mitralzellpopulation umwandelt. Dieses Muster wird anschließend durch die assoziativen Erinnerungen von Geruchsobjekten im Riechkortex erkannt. Absteigendes Feedback vom Riechkortex zum Riechkolben moduliert die Bulbusreaktionen und ermöglicht es dem Riechkolben, sich an einen vorhandenen Geruchshintergrund anzupassen und dadurch einen Vordergrundgeruch aus einer komplexen Mischung zur Erkennung zu isolieren oder die Empfindlichkeit gegenüber einem bestimmten Zielgeruch während einer Geruchssuche zu erhöhen.

Laterale Hemmung

Externe plexiforme Schicht

Interneurone innerhalb der äußeren plexiformen Schicht üben eine Rückkopplungshemmung auf Mitralzellen aus und regulieren dadurch die Rückausbreitung. Sie tragen auch zur lateralen Hemmung der Mitralzellen bei. Dieser Hemmmechanismus ist für den Geruchssinn von entscheidender Bedeutung, da er die Geruchsunterscheidung erleichtert, indem er das neuronale Feuern als Reaktion auf Hintergrundgerüche abschwächt und die Reaktionen der Riechnerveneingaben innerhalb der Mitralzellschicht differenziert. Die Hemmung der Mitralzellschicht durch andere Schichten trägt darüber hinaus zur Geruchsunterscheidung und fortgeschrittenen Verarbeitung durch die Modulation der Riechkolbenproduktion bei. Die während der Geruchsstimulation beobachteten Hyperpolarisationen verfeinern die Reaktionen der Mitralzellen und machen sie spezifischer für bestimmte Geruchsstoffe.

Über die funktionelle Rolle der inneren plexiformen Schicht, die anatomisch zwischen der Mitralzellschicht und der Körnerzellschicht liegt, liegen nur begrenzte Informationen vor.

Granulatzellschicht

Basale Dendriten von Mitralzellen stellen Verbindungen zu Interneuronen her, insbesondere zu Körnerzellen, die an der Vermittlung der lateralen Hemmung zwischen Mitralzellen beteiligt sind. Die synaptischen Verbindungen zwischen Mitral- und Körnerzellen stellen eine besondere „dendro-dendritische“ Klassifizierung dar, die dadurch gekennzeichnet ist, dass sowohl prä- als auch postsynaptische Elemente Dendriten sind, die zur Freisetzung von Neurotransmittern fähig sind. Innerhalb dieser einzigartigen synaptischen Anordnung schütten Mitralzellen den erregenden Neurotransmitter Glutamat aus, während Körnerzellen den hemmenden Neurotransmitter Gamma-Aminobuttersäure (GABA) freisetzen. Aufgrund ihrer bidirektionalen Natur ermöglicht die dendro-dendritische Synapse sowohl die Autohemmung einzelner Mitralzellen als auch die laterale Hemmung benachbarter Mitralzellen. Insbesondere erhält die Körnerzellschicht erregenden glutamatergen Input, der von den Basaldendriten sowohl der Mitral- als auch der Büschelzellen stammt. Anschließend schüttet die Körnerzelle GABA aus und übt dadurch einen hemmenden Einfluss auf die Mitralzelle aus. Eine verstärkte Freisetzung von Neurotransmittern aus einer aktivierten Mitralzelle an den zugehörigen Körnerzelldendriten verstärkt die hemmende Wirkung der Körnerzelle auf die aktivierte Mitralzelle und übertrifft deren Einfluss auf umgebende, weniger aktive Mitralzellen. Der genaue funktionelle Beitrag der lateralen Hemmung bleibt unbestimmt; Es wird jedoch angenommen, dass das Signal-Rausch-Verhältnis von Geruchssignalen durch Unterdrückung der Basisfeueraktivität ruhender umgebender Neuronen verbessert wird. Dieser Mechanismus trägt möglicherweise zu einer verbesserten Geruchsunterscheidung bei. Alternative Forschungen deuten darauf hin, dass die laterale Hemmung eine Rolle bei der Erzeugung differenzierter Geruchsreaktionen spielt und dadurch die Verarbeitung und Wahrnehmung diskreter Geruchsreize unterstützt. Darüber hinaus gibt es Hinweise auf eine cholinerge Modulation von Körnerzellen, die deren Depolarisierung fördert, ihre Erregbarkeit erhöht und folglich die Hemmung von Mitralzellen verstärkt. Solche Effekte könnten zu einem Ausstoß des Riechkolbens führen, der die glomeruläre Geruchskarte genauer widerspiegelt. Der Geruchssinn unterscheidet sich von anderen Sinnesmodalitäten dadurch, dass seine peripheren Sinnesrezeptoren nicht über das Zwischenhirn übertragen werden; Stattdessen übernimmt der Riechkolben diese entscheidende Relaisfunktion für das Riechsystem.

Die Accessoire-Riechbirne

Bei Wirbeltieren befindet sich der akzessorische Bulbus olfactorius (AOB) im dorsal-hinteren Bereich des Hauptbulbus olfactorius und stellt einen ausgeprägten parallelen Weg dar, der unabhängig vom primären Riechsystem funktioniert. Projektionen aus dem vomeronasalen Organ enden im akzessorischen Riechkolben und etablieren ihn als sekundäre Verarbeitungsstufe innerhalb des akzessorischen Riechsystems. Ähnlich wie beim Haupt-Riechkolben bilden axonale Eingänge zum akzessorischen Riechkolben Synapsen mit Mitralzellen, die sich in den Glomeruli befinden. Der akzessorische Riechkolben erhält axonalen Input vom vomeronasalen Organ, einem speziellen sensorischen Epithel, das vom Hauptriechepithel getrennt ist und für die Erkennung chemischer Reize verantwortlich ist, die für soziales und reproduktives Verhalten relevant sind, und möglicherweise auch für allgemeine Geruchsstoffe. Eine Hypothese geht davon aus, dass die Aktivierung der vomeronasalen Pumpe die vorherige Erkennung des relevanten Geruchs durch das Hauptgeruchsepithel erfordert. Dennoch bleibt die Frage offen, ob das vomeronasale System parallel oder unabhängig von allgemeinen olfaktorischen Eingaben funktionieren kann.

Vomeronasale sensorische Neuronen liefern direkte erregende Signale an die Hauptneuronen der AOB, die als Mitralzellen bekannt sind. Diese Signale werden anschließend an die Amygdala und den Hypothalamus weitergeleitet und beeinflussen dadurch direkt die Aktivität der Sexualhormone und modulieren möglicherweise aggressives Verhalten und Paarungsverhalten. Axone von vomeronasalen sensorischen Neuronen exprimieren einen spezifischen Rezeptortyp, der im Gegensatz zur Anordnung im Hauptrieselkolben divergent auf 6 bis 30 AOB-Glomeruli projiziert. Nach der präsynaptischen Konvergenz der Axone sensorischer Neuronen durchlaufen die dendritischen Enden der Mitralzellen eine bedeutende Phase der Ausrichtung und Clusterbildung. Die Konnektivität zwischen vomeronasalen sensorischen Neuronen und Mitralzellen ist hochpräzise und zeichnet sich durch Mitralzelldendriten aus, die speziell auf die Glomeruli abzielen. Es gibt Hinweise darauf, dass beim Menschen und anderen höheren Primaten kein funktionsfähiger zusätzlicher Riechkolben vorhanden ist.

Der akzessorische Bulbus olfactorius (AOB) besteht aus unterschiedlichen vorderen und hinteren Unterregionen, die jeweils getrennte synaptische Eingaben von bestimmten Kategorien vomeronasaler sensorischer Neuronen erhalten, nämlich V1R bzw. V2R. Diese anatomische Trennung lässt auf eine klare funktionelle Spezialisierung schließen, wenn man die unterschiedlichen Rollen dieser sensorischen Neuronenpopulationen bei der Erkennung verschiedener chemischer Reize basierend auf Typ und Molekulargewicht berücksichtigt. Dennoch scheint diese Spezialisierung nicht zentral fortzubestehen, wo Mitralzellprojektionen von beiden AOB-Seiten zusammenlaufen. Ein bemerkenswerter Unterschied des AOB-Schaltkreises im Vergleich zum Haupt-Riechkolben ist seine heterogene Konnektivität zwischen Mitralzellen und vomeronasalen sensorischen Afferenzen innerhalb der Neuropil-Glomeruli. AOB-Mitralzellen stellen Verbindungen über apikale dendritische Prozesse innerhalb von Glomeruli her, die durch Afferenzen verschiedener Rezeptorneuronen gebildet werden, und weichen damit vom „Ein-Rezeptor-ein-Neuron“-Prinzip ab, das typischerweise im Hauptolfaktorsystem beobachtet wird. Folglich unterliegen Reize, die über das vomeronasale Organ (VNO) verarbeitet und im AOB verarbeitet werden, einem deutlichen und wahrscheinlich komplexeren Verarbeitungsgrad. Dementsprechend weisen AOB-Mitralzellen im Vergleich zu anderen Bulbarprojektionsneuronen einzigartige Feuermuster auf. Darüber hinaus übt der Top-Down-Input in den Riechkolben unterschiedliche Auswirkungen auf die olfaktorischen Outputs aus.

Nachträgliche Verarbeitung

Der Riechkolben übermittelt Geruchsinformationen zur anschließenden Verarbeitung in mehreren Gehirnregionen, einschließlich der Amygdala, dem orbitofrontalen Kortex (OFC) und dem Hippocampus, wo sie zu Emotionen, Gedächtnis und Lernen beitragen. Der Haupt-Riechkolben stellt Verbindungen mit der Amygdala her, sowohl indirekt über den piriformen Kortex innerhalb des primären Riechkortex als auch direkt über Projektionen zu bestimmten Unterregionen der Amygdala. Anschließend leitet die Amygdala olfaktorische Informationen an den Hippocampus weiter. Es bestehen umfangreiche direkte und indirekte Verbindungen zwischen dem orbitofrontalen Kortex, der Amygdala, dem Hippocampus, dem Thalamus und dem Riechkolben, die häufig durch die Kortexe des primären Riechkortex vermittelt werden. Diese komplizierten Verbindungen unterstreichen die signifikante Verbindung zwischen dem Riechkolben und Verarbeitungsbereichen höherer Ordnung, insbesondere solchen, die an emotionalen Reaktionen und der Gedächtnisbildung beteiligt sind.

Amygdalar-Verarbeitung

Die Amygdala ist ein entscheidender Ort für assoziatives Lernen, da sie Geruchsreize mit spezifischen Verhaltensreaktionen verknüpft. Während dieses Prozesses wirken Gerüche entweder als Verstärker oder als Bestrafer; Gerüche, die mit positiven Zuständen einhergehen, verstärken das vorhergehende Verhalten, wohingegen Gerüche, die mit negativen Zuständen einhergehen, den gegenteiligen Effekt hervorrufen. Neuronen in der Amygdala kodieren Geruchssignale in Verbindung mit den Verhaltenseffekten oder emotionalen Reaktionen, die sie hervorrufen. Folglich können Gerüche zu Darstellungen bestimmter Emotionen oder physiologischer Zustände werden. Durch wiederholte Exposition werden Gerüche mit angenehmen oder unangenehmen Reaktionen in Verbindung gebracht und verwandeln sich schließlich in Signale, die emotionale Reaktionen auslösen können. Diese olfaktorischen Assoziationen tragen wesentlich zur Entwicklung emotionaler Zustände, einschließlich Angst, bei. Neuroimaging-Studien zeigen, dass die Amygdala-Aktivierung sowohl mit angenehmen als auch unangenehmen Gerüchen korreliert und so den Zusammenhang zwischen Geruchssinn und Emotionen untermauert.

Beteiligung des Hippocampus

Der Hippocampus spielt eine entscheidende Rolle beim olfaktorischen Gedächtnis und Lernen. Diese Region erleichtert mehrere Prozesse des Geruchsgedächtnisses. Analog zur Amygdala-Verarbeitung kann ein Geruch mit einer bestimmten Belohnung in Verbindung gebracht werden, beispielsweise mit dem Geruch von Nahrungsmitteln, die mit der Aufnahme von Nahrung verbunden sind. Darüber hinaus trägt der olfaktorische Input zum Hippocampus zur Bildung episodischer Erinnerungen bei, bei denen es sich um Erinnerungen an Ereignisse handelt, die an bestimmte räumliche und zeitliche Kontexte gebunden sind. Der genaue Zeitpunkt des neuronalen Feuerns im Hippocampus hängt mit bestimmten Reizen, einschließlich Gerüchen, zusammen. Die anschließende Präsentation des damit verbundenen Geruchs zu einem späteren Zeitpunkt kann das Abrufen von Erinnerungen auslösen und so die Rolle des Geruchssinns beim Abrufen episodischer Erinnerungen demonstrieren.

Olfaktorische Kodierung in der Habenula

Bei niederen Wirbeltieren wie Neunaugen und Knochenfischen projizieren Axone von Mitralzellen (den wichtigsten Riechneuronen) ausschließlich in die rechte Hemisphäre der Habenula. Die dorsalen Habenulae (Hb) weisen eine funktionelle Asymmetrie auf, wobei die rechte Hemisphäre überwiegend auf olfaktorische Reize reagiert. Habenuläre Neuronen zeigen spontane Aktivität auch ohne externe olfaktorische Stimulation. Diese spontan aktiven Habenularneuronen sind in funktionellen Clustern organisiert, die olfaktorische Reaktionen regulieren können.

Modelle der Depression

Tiermodelle für Depressionen liefern weitere Beweise für den komplizierten Zusammenhang zwischen dem Riechkolben, emotionalen Zuständen und Gedächtnisfunktionen. Bei Ratten führt die chirurgische Entfernung des Riechkolbens effektiv zu strukturellen Veränderungen in der Amygdala und im Hippocampus sowie zu Verhaltensänderungen, die den beim Menschen beobachteten depressiven Symptomen sehr ähneln. Daher werden olfaktorisch Bulbektomierte Ratten häufig von Forschern eingesetzt, um die Wirksamkeit von Antidepressivum-Behandlungen zu untersuchen. Diese Ablation des Riechkolbens bei Ratten führt zu einer erheblichen dendritischen Reorganisation, einer beeinträchtigten Zellproliferation im Hippocampus und einer Verringerung der Neuroplastizität des Hippocampus. Diese Hippocampus-Veränderungen, die aus der Entfernung des Riechkolbens resultieren, werden durchweg mit Verhaltensmanifestationen in Verbindung gebracht, die charakteristisch für Depressionen sind, und unterstreichen so den Zusammenhang zwischen dem Riechkolben und der emotionalen Regulierung. Darüber hinaus üben sowohl der Hippocampus als auch die Amygdala einen Einfluss auf die Geruchswahrnehmung aus. Unter bestimmten physiologischen Bedingungen, wie zum Beispiel Hunger, kann ein Essensgeruch als angenehmer und lohnender empfunden werden, ein Phänomen, das auf die assoziativen Verbindungen zurückgeführt wird, die in der Amygdala und im Hippocampus zwischen dem Geruchsreiz und der durch das Essen hervorgerufenen Befriedigung entstehen.

Orbitofrontaler Kortex

Geruchsinformationen werden zunächst an den primären Riechkortex übermittelt, von wo aus sich efferente Projektionen zum orbitofrontalen Kortex (OFC) erstrecken. Der OFC spielt eine entscheidende Rolle bei der Feststellung von Geruchs-Belohnungs-Assoziationen und bei der Bewertung des Nährwerts von Lebensmitteln. Es erhält afferente Projektionen vom piriformen Kortex, der Amygdala und den parahippocampalen Kortexen. Neuronen im OFC, die Informationen zur Nahrungsbelohnung kodieren, aktivieren bei Stimulation das Belohnungssystem des Gehirns und verknüpfen so den Akt des Verzehrs mit einem lohnenden Erlebnis. Darüber hinaus projiziert das OFC in den anterioren cingulären Cortex, wo es zur Regulierung des Appetits beiträgt. Der OFC erleichtert auch die Assoziation von Gerüchen mit anderen Sinnesreizen, beispielsweise dem Geschmack. Zu seinen Funktionen gehören außerdem die Geruchswahrnehmung und -unterscheidung. Die räumliche Geruchskarte in der glomerulären Schicht des Riechkolbens könnte zu diesen OFC-vermittelten Funktionen beitragen. Diese Geruchskarte initiiert die Verarbeitung olfaktorischer Informationen durch die räumliche Organisation der Glomeruli, eine Anordnung, die den olfaktorischen Cortices bei der Wahrnehmung und Differenzierung verschiedener Gerüche unterstützt.

Adult Neurogenesis

Der Bulbus olfactorius gilt neben der subventrikulären Zone und der subgranulären Zone des Gyrus dentatus hippocampus, wo eine kontinuierliche Neurogenese beobachtet wurde, als eine von nur drei Gehirnstrukturen bei erwachsenen Säugetieren. Bei den meisten Säugetierarten entstehen neue Neuronen aus neuralen Stammzellen in der subventrikulären Zone und wandern anschließend rostral in Richtung des Haupt- und Neben-Riechkolbens. Innerhalb des Riechkolbens differenzieren sich diese unreifen Neuroblasten zu voll funktionsfähigen Interneuronen von Körnerzellen und Interneuronen von periglomerulären Zellen, die sich jeweils in der Körnerzellschicht und den glomerulären Schichten befinden. Darüber hinaus besitzen die Axone von olfaktorischen sensorischen Neuronen, die innerhalb der Glomeruli des Riechkolbens Synapsen bilden, die Fähigkeit zur Regeneration nach dem Nachwachsen eines olfaktorischen sensorischen Neurons, das aus dem olfaktorischen Epithel stammt. Trotz dieses dynamischen Umsatzes sensorischer Axone und Interneurone weisen die Projektionsneuronen, insbesondere Mitral- und Büschelneuronen, die Synapsen mit diesen Axonen herstellen, keine strukturelle Plastizität auf.

Seit 2013 bleibt die genaue Funktion der adulten Neurogenese in dieser Region ein aktives Gebiet wissenschaftlicher Forschung. Das Überleben unreifer Neuronen bei ihrer Integration in den neuronalen Schaltkreis hängt stark von der Geruchsaktivität ab, insbesondere bei assoziativen Lernaufgaben. Diese Beobachtung hat zu der Hypothese geführt, dass diese neu gebildeten Neuronen an Lernprozessen beteiligt sind. Experimente zum Funktionsverlust haben jedoch noch keinen definitiven Verhaltenseffekt ergeben, was darauf hindeutet, dass die Rolle dieses Prozesses, wenn er tatsächlich mit der Geruchsverarbeitung zusammenhängt, möglicherweise subtil ist.

Klinische Bedeutung

Eine einseitige Zerstörung des Riechkolbens führt zu einer ipsilateralen Anosmie, wohingegen irritative Läsionen, die den Riechkolben betreffen, olfaktorische und geschmackliche Halluzinationen auslösen können.

Andere Tiere

Evolution

Der grundlegende Aufbau des Riechkolbens, der durch fünf Schichten gekennzeichnet ist, die die Kerne von drei primären Zelltypen enthalten, wird trotz Variationen in ihrer Gesamtform und -größe bei verschiedenen Wirbeltierarten, einschließlich Leopardenfrosch und Labormaus, konsistent beobachtet. Diese strukturelle Gemeinsamkeit erstreckt sich auf den analogen Antennenlappen, der in der Fruchtfliege Drosophila melanogaster als Geruchszentrum dient. Diese gemeinsame Architektur deutet auf ein mögliches Beispiel einer konvergenten Evolution hin, bei der sowohl die Riechkolben von Wirbeltieren als auch die Antennenlappen von Insekten unabhängig voneinander ähnliche Strukturen entwickelt haben könnten, da sie eine optimale Lösung für eine universelle Rechenherausforderung darstellen, die allen Riechsystemen innewohnt.

Enzephalisation, definiert als die Zunahme der Gehirngröße im Verhältnis zur Körpergröße, ist grundsätzlich mit menschlichen Evolutionsprozessen verbunden. Trotzdem entwickelten sowohl Neandertaler als auch moderne Menschen, die unterschiedliche genetische Abstammungslinien repräsentierten, ähnlich große Gehirne. Ein umfassendes Verständnis der Evolution des menschlichen Gehirns erfordert daher die Untersuchung spezifischer Gehirnreorganisationen, die durch Veränderungen in der Gehirnmorphologie nachgewiesen werden können. Forschungen, die das Entwicklungszusammenspiel zwischen dem Gehirn und seiner zugrunde liegenden Skelettbasis nutzen, wurden eingesetzt, um Hypothesen zur Gehirnentwicklung innerhalb der Gattung Homo zu untersuchen. Dreidimensionale geometrisch-morphometrische Analysen der endobasikranialen Form haben bisher nicht aufgezeichnete evolutionäre Modifikationen im Homo sapiens aufgedeckt. Zu den charakteristischen Merkmalen des modernen Menschen gehören größere Riechkolben, ein vergleichsweise breiterer orbitofrontaler Kortex und relativ vergrößerte, nach vorne ragende Schläfenlappenpole. Diese Reorganisation des Gehirns könnte zusätzlich zu ihrem Einfluss auf die gesamte Schädelmorphologie eine Rolle bei der Entwicklung von H. Dies deutet darauf hin, dass fortgeschrittene Geruchsfunktionen und die damit verbundenen kognitiven, neurologischen und verhaltensbezogenen Auswirkungen zuvor möglicherweise unterbewertete Faktoren waren.

Riechhüllende Glia

• Olfaktorisches umhüllendes Glia
• Phantosmie
• Nobiletin

• Shepherd, G. (2003). Die synaptische Organisation des Gehirns (5. Aufl.). Oxford University Press. ISBN 0-19-515956-X.
• Halpern, M., & Martínez-Marcos, A. (2003). Struktur und Funktion des vomeronasalen Systems: Ein Update (PDF). Fortschritte in der Neurobiologie, 70(3), 245–318. doi:10.1016/S0301-0082(03)00103-5. PMID 12951145. S2CID 31122845. Archiviert vom Original (PDF) am 07.11.2017.Ache, B. W., & Young, J. M. (2005). Olfaction: Verschiedene Arten, konservierte Prinzipien. Neuron, 48(3), 417–30. doi:10.1016/j.neuron.2005.10.022. PMID 16269360. S2CID 12078554.Anatomiediagramm: 13048.000-1.Roche Lexikon – illustrierter Navigator. Sonst. Archiviert vom Original am 07.11.2014.
  • "Anatomiediagramm: 13048.000-1". Roche Lexikon – illustrierter Navigator. Sonst. Archiviert vom Original am 07.11.2014.Quelle: TORIma Akademie Archive