Biolumineszierende Bakterien sind Mikroorganismen, die Licht erzeugen können und hauptsächlich in Meeresumgebungen leben, darunter Meerwasser, Sedimente, die Oberflächen verwesender Fische und die Verdauungstrakte der Meeresfauna. Obwohl weniger verbreitet, kommt bakterielle Biolumineszenz auch bei Land- und Süßwasserarten vor. Diese Bakterien können als frei lebende Organismen existieren (z. B. Vibrio harveyi) oder symbiotische Verbindungen mit Tieren eingehen, wie zum Beispiel dem Hawaiianischen Bobtail-Tintenfisch (Aliivibrio fischeri) oder terrestrischen Nematoden (Photorhabdus luminescens). In diesen symbiotischen Beziehungen bieten Wirtsorganismen den Bakterien einen sicheren Lebensraum und reichlich Nährstoffe. Umgekehrt nutzen die Wirte die bakterielle Lumineszenz für Zwecke wie Tarnung, Anlocken von Beute oder Partnersignalisierung. Biolumineszierende Bakterien haben wechselseitige symbiotische Beziehungen mit anderen Organismen entwickelt, aus denen beide Parteien gegenseitige Vorteile ziehen. Darüber hinaus nutzen Bakterien die Lumineszenzreaktion beim Quorum Sensing, einem Mechanismus, der es ihnen ermöglicht, die Genexpression basierend auf der Populationsdichte zu regulieren.
Evolution
Unter den lichtemittierenden ozeanischen Organismen weisen biolumineszierende Bakterien die größte Häufigkeit und Vielfalt auf. Dennoch impliziert ihre ungleiche Verteilung spezifische evolutionäre Anpassungen. Terrestrische Bakteriengattungen wie Photorhabdus umfassen biolumineszierende Arten. Umgekehrt umfassen Meeresgattungen, die biolumineszierende Arten enthalten, wie Vibrio und Shewanella oneidensis, auch eng verwandte nichtlumineszierende Arten. Trotzdem besitzen alle biolumineszierenden Bakterien eine konservierte Gensequenz: das Lux-Operon, das für die enzymatische Oxidation von Aldehyd und reduziertem Flavinmononukleotid durch Luciferase kodiert. Das Vorhandensein dieser identischen Gensequenz bei Bakterien aus verschiedenen ökologischen Nischen lässt auf eine gemeinsame evolutionäre Basis für die Biolumineszenzreaktion selbst schließen.
Die biochemischen Mechanismen, die der Biolumineszenz zugrunde liegen, unterscheiden sich erheblich zwischen den verschiedenen Abstammungslinien lumineszierender Organismen. Diese Variabilität lässt darauf schließen, dass Biolumineszenz im Laufe der Evolutionsgeschichte mindestens 40 Mal unabhängig voneinander aufgetreten ist. Innerhalb biolumineszierender Bakterien hat die Neuklassifizierung der Artengruppe Vibrio fischeri in die neue Gattung Aliivibrio die Forschung zu den evolutionären Ursprüngen der bakteriellen Biolumineszenz intensiviert. Die Verteilung biolumineszierender Arten unter Bakterien ist polyphyletisch. Obwohl beispielsweise alle Arten innerhalb der terrestrischen Gattung Photorhabdus lumineszierend sind, umfassen die marinen Gattungen Aliivibrio, Photobacterium, Shewanella und Vibrio sowohl leuchtende als auch nicht leuchtende Mitglieder. Trotz des polyphyletischen Ursprungs der bakteriellen Biolumineszenz haben alle biolumineszierenden Bakterien eine gemeinsame Gensequenz. Das weit verbreitete Vorkommen des hochkonservierten Lux-Operons in Bakterien, die verschiedene ökologische Nischen bewohnen, weist auf einen erheblichen Selektionsvorteil hin, ungeachtet der erheblichen Energieinvestitionen, die für die Lichtproduktion erforderlich sind. Zunächst wird angenommen, dass die DNA-Reparatur den primären Selektionsvorteil für die Lichtproduktion in Bakterien darstellt. Infolgedessen ging das Lux-Operon möglicherweise bei Bakterien verloren, die effizientere DNA-Reparaturmechanismen entwickelten, während es bei Arten erhalten blieb, bei denen sichtbares Licht einen selektiven Vorteil verschaffte. Es wird angenommen, dass die anschließende Weiterentwicklung des Quorum Sensing einen zusätzlichen selektiven Vorteil für die Lichterzeugung geschaffen hat. Quorum Sensing ermöglicht es Bakterien, Stoffwechselenergie zu sparen, indem sie die Synthese lichterzeugender Verbindungen verhindern, bis eine ausreichende Populationsdichte erreicht ist, um die Lumineszenz sichtbar zu machen.
Genetische Vielfalt
Eine konservierte genetische Sequenz, das lux-Operon, gekennzeichnet durch die luxCDABE-Genorganisation, ist allen biolumineszierenden Bakterien gemeinsam. Konkret kodiert LuxAB für Luciferase, während luxCDE für einen Fettsäurereduktasekomplex kodiert, der für die Aldehydsynthese in der Biolumineszenzreaktion essentiell ist. Ungeachtet dieser gemeinsamen Genorganisation sind Unterschiede zwischen den Arten, einschließlich des Vorhandenseins zusätzlicher Lux-Gene, beobachtbar. Basierend auf Ähnlichkeiten im Geninhalt und in der Anordnung wird das Lux-Operon in vier verschiedene Typen eingeteilt: den Typ Aliivibrio/Shewanella, den Typ Photobacterium, den Typ Vibrio/Candidatus Photodesmus und den Typ Photorhabdus. Obwohl diese Klassifizierung mit der generischen Ebene für Mitglieder der Vibrionaceae (Aliivibrio, Photobacterium und Vibrio) übereinstimmt, bleibt ihre genaue Evolutionsgeschichte unbestimmt.
Mit Ausnahme des Photorhabdus-Operontyps enthalten alle lux-Operonvarianten das luxG-Gen, das Flavinreduktase kodiert. Die Mehrzahl der Operons vom Typ Aliivibrio/Shewanella enthalten zusätzliche regulatorische luxI/luxR-Gene, die für die Autoinduktion während des Quorum Sensing unerlässlich sind. Der Photobacterum-Operontyp zeichnet sich durch den Einschluss von rib-Genen aus, die für die Riboflavinsynthese verantwortlich sind und dadurch das lux-rib-Operon bilden. Im Gegensatz dazu unterscheidet sich der Vibrio/Candidatus-Photodesmus-Operontyp von beiden Aliivibrio/Shewanella und Photobacterium-Operontypen durch das Fehlen direkt assoziierter regulatorischer Gene.
Mechanismen
Biochemie
Biolumineszenz wird durch eine chemische Reaktion erzeugt, die durch das Enzym Luciferase katalysiert wird. Dieses Enzym erleichtert die Oxidation eines organischen Moleküls, Luciferin, in einer sauerstoffreichen Umgebung. Während die Biolumineszenz in verschiedenen Organismen, einschließlich Bakterien, Insekten und Dinoflagellaten, im Allgemeinen über Luciferase und Luciferin erfolgt, existieren unterschiedliche Luciferin-Luciferase-Systeme. Konkret geht es bei der bakteriellen Biolumineszenz um die Oxidation eines aliphatischen Aldehyds durch ein reduziertes Flavinmononukleotid. Dieser oxidative Prozess erzeugt ein oxidiertes Flavinmononukleotid, eine Fettsäurekette und Energie, die sich als blaugrünes sichtbares Licht manifestiert.
Reaktion: FMNH2 + O2 + RCHO → FMN + RCOOH + H§45§O + Licht
Bakterielle Luciferasen sind durchweg Heterodimere mit etwa 80 KDa, bestehend aus Alpha (α) und Beta (β) Untereinheiten. Die α-Untereinheit ist speziell für die Lichtemission verantwortlich. Die Gene luxA und luxB kodieren jeweils diese α- und β-Untereinheiten. Bei den meisten biolumineszierenden Bakterien werden die Gene luxA und luxB proximal stromaufwärts von luxC und luxD und stromabwärts von luxE flankiert.
Die biochemische Reaktion für Biolumineszenz ist:
FMNH2 + O2 + R-CHO -> FMN + H§45§O + R-COOH + Licht (~ 495 nm)
Molekularer Sauerstoff interagiert mit FMNH2 (reduziertes Flavinmononukleotid) und einem langkettigen Aldehyd und ergibt FMN (Flavinmononukleotid), Wasser und eine entsprechende Fettsäure. Diese Reaktion erzeugt die charakteristische blaugrüne Lichtemission, die bei der Biolumineszenz beobachtet wird und beispielsweise bei Arten wie Photobacterium phosphoreum und Vibro harveyi auftritt. Da die Lichtemission den Verbrauch von sechs ATP-Molekülen pro Photon erfordert, ist dieser Prozess energetisch anspruchsvoll. Folglich exprimieren biolumineszierende Bakterien keine konstitutive Lichtemission; Stattdessen wird es nur dann aktiviert, wenn es physiologisch notwendig ist.
Biolumineszenzregulierung
Die bakterielle Biolumineszenz wird hauptsächlich durch die Kontrolle des oxidativen Enzyms Luciferase reguliert. Um Energie zu sparen, müssen biolumineszierende Bakterien die Luciferase-Produktion reduzieren, wenn die Zellpopulationen spärlich sind. Daher wird die bakterielle Biolumineszenz über einen chemischen Kommunikationsmechanismus moduliert, der als Quorum Sensing bekannt ist. Grundsätzlich aktivieren bestimmte Signalmoleküle, sogenannte Autoinduktoren, entsprechende bakterielle Rezeptoren, sobald eine ausreichende Bakterienpopulationsdichte erreicht ist. Diese Rezeptoraktivierung löst eine koordinierte Induktion der Luciferase-Produktion aus, die in sichtbarer Lumineszenz gipfelt.
Quorum-Sensing
Die bakterielle Biolumineszenz unterliegt der Regulierung durch ein Phänomen, das als Autoinduktion oder Quorum Sensing bezeichnet wird. Quorum Sensing stellt einen Mechanismus der Zell-zu-Zell-Kommunikation dar, der die Genexpression in Korrelation mit der Zelldichte verändert. Autoinduktoren sind diffundierbare Pheromone, die konstitutiv von biolumineszierenden Bakterien synthetisiert werden und als extrazelluläre Signalmoleküle fungieren. Bei Erreichen einer bestimmten Schwellenkonzentration in der Umgebung (über 107 Zellen pro ml) löst der von biolumineszierenden Zellen abgesonderte Autoinduktor die Expression von Luciferase und anderen Enzymen aus, die für die Biolumineszenz von wesentlicher Bedeutung sind. Bakterien bestimmen ihre Populationsdichte, indem sie den Gehalt an Autoinduktoren in der Umwelt erkennen und so die Biolumineszenz regulieren, um sicherzustellen, dass ihre Expression ausschließlich bei ausreichend hohen Zelldichten erfolgt. Eine derart große Zellpopulation gewährleistet die Sichtbarkeit der emittierten Biolumineszenz in der Umgebung.
Ein prominentes Beispiel für Quorum Sensing ist die Interaktion zwischen Aliivibrio fischeri und seinem Wirt. Dieser komplizierte Prozess wird von LuxI und LuxR gesteuert, die von den Genen luxI bzw. luxR kodiert werden. LuxI fungiert als Autoinduktor-Synthase und ist für die Produktion des Autoinduktors (AI) verantwortlich, während LuxR eine Doppelrolle sowohl als Rezeptor als auch als Transkriptionsfaktor für das Lux-Operon übernimmt. Bei der Bindung von AI an LuxR aktiviert der resultierende LuxR-AI-Komplex die Transkription des Lux-Operons und induziert dadurch die Expression von Luciferase. Durch dieses Regulierungssystem kann A. fischeri hat gezeigt, dass sich Biolumineszenz ausschließlich dann manifestiert, wenn die Bakterien mit einem Wirt assoziiert sind und eine ausreichende Zelldichte erreicht haben.
Ein weiteres Beispiel für das Quorum Sensing unter biolumineszierenden Bakterien wird bei Vibrio harveyi beobachtet, einer Art, die für ihre freilebende Existenz bekannt ist. Im Gegensatz zu Aliivibrio fischeri V. Harveyi fehlen die regulatorischen Gene luxI/luxR, was einen eindeutigen Mechanismus für die Quorum-Sensing-Regulierung erfordert. Stattdessen verwenden diese Bakterien ein System, das als Dreikanal-Quorum-Sensing-System bezeichnet wird. Vibrio-Arten nutzen kleine nicht-kodierende RNAs, sogenannte Qrr-RNAs, um das Quorum Sensing zu modulieren, indem sie die Translation metabolisch kostspieliger Moleküle steuern.
Rolle
Die vielfältigen biologischen Funktionen der Biolumineszenz umfassen unter anderem die Partneranziehung, die Abwehr von Raubtieren und die Aussendung von Warnsignalen. Bei biolumineszierenden Bakterien erleichtert die Biolumineszenz jedoch in erster Linie die Ausbreitung. Eine vorherrschende Hypothese besagt, dass Darmbakterien – solche, die den Verdauungstrakt anderer Organismen, insbesondere in Tiefseeumgebungen – bewohnen – Biolumineszenz als wirksame Verbreitungsstrategie nutzen. Nachdem sie in das Verdauungssystem von Fischen und anderen Meeresorganismen gelangt sind und anschließend in Form von Kotpellets ausgeschieden werden, können diese biolumineszierenden Bakterien ihre lichtemittierenden Fähigkeiten nutzen, um andere Organismen anzulocken, was zur Aufnahme dieser mit Bakterien beladenen Kotpellets führt. Diese bakterielle Biolumineszenz sichert somit ihr Überleben, ihre Persistenz und ihre weite Verbreitung, indem sie es ihnen ermöglicht, neue Wirte zu besiedeln.
Die Anwendungen der Biolumineszenz und ihre biologische und ökologische Bedeutung für Tiere, einschließlich Wirtsorganismen in bakteriellen Symbiosen, wurden ausführlich untersucht. Dennoch bleiben die spezifische biologische Rolle und der evolutionäre Verlauf biolumineszierender Bakterien weitgehend rätselhaft. Dennoch werden kontinuierlich Forschungsbemühungen durchgeführt, um die möglichen Auswirkungen der bakteriellen Biolumineszenz auf unsere sich entwickelnde Umwelt und Gesellschaft zu ermitteln. Über zahlreiche wissenschaftliche und medizinische Anwendungen hinaus haben Forscher kürzlich mit Künstlern und Designern zusammengearbeitet, um neuartige Methoden zur Integration biolumineszierender Bakterien neben biolumineszierenden Pflanzen in städtische Beleuchtungslösungen zu erforschen, um den Stromverbrauch zu senken. Darüber hinaus werden biolumineszierende Bakterien zunehmend als Medium für Kunst und Städtebau eingesetzt und tragen zur Ästhetik und zum Vergnügen menschlicher Gemeinschaften bei.
Eine biochemische Perspektive bietet eine Erklärung für die Funktion der bakteriellen Biolumineszenz. Mehrere Studien haben die biochemischen Rollen des Lumineszenzweges aufgeklärt und seine Fähigkeit gezeigt, als alternativer Weg für den Elektronenfluss unter Bedingungen niedriger Sauerstoffkonzentration zu dienen. Dieser Mechanismus erweist sich als vorteilhaft, wenn keine fermentierbaren Substrate verfügbar sind. Bei diesem Stoffwechselprozess ist die Lichtemission ein Nebenprodukt.
Es gibt weiterhin Hinweise darauf, dass bakterielle Luciferase zur Widerstandsfähigkeit gegen oxidativen Stress beiträgt. In Laborkulturen zeigten luxA- und luxB-Mutanten von Vibrio harveyi, die keine Luciferase-Aktivität aufwiesen, im Gegensatz zu Wildtyp-Stämmen ein beeinträchtigtes Wachstum, wenn sie hohem oxidativem Stress ausgesetzt waren. Im Gegensatz dazu zeigten luxD-Mutanten, die zwar unbeeinflusste Luciferase besitzen, aber nicht in der Lage sind, Lumineszenz zu erzeugen, unter ähnlichen Bedingungen einen vernachlässigbaren oder keinen Unterschied im Wachstum. Diese Beobachtung legt nahe, dass Luciferase eine Rolle bei der Vermittlung der Entgiftung reaktiver Sauerstoffspezies spielt.
Bakterienbiolumineszenz wurde auch als interne Lichtquelle für die Photoreaktivierung postuliert, einen DNA-Reparaturmechanismus, der durch Photolyase katalysiert wird. Experimentelle Ergebnisse zeigen, dass nichtlumineszierendes V. Harveyi-Mutanten weisen eine erhöhte Empfindlichkeit gegenüber UV-Strahlung auf, was auf das Vorhandensein eines Biolumineszenz-vermittelten DNA-Reparatursystems schließen lässt.
Eine andere Hypothese, die als „Köderhypothese“ bezeichnet wird, geht davon aus, dass die bakterielle Biolumineszenz dazu dient, Raubtiere anzulocken und so die Verbreitung von Bakterien zu erleichtern. Diese Bakterien werden anschließend entweder direkt von Fischen oder indirekt vom Zooplankton aufgenommen, die dann von Organismen auf höheren trophischen Ebenen verzehrt werden. Dieser Prozess ermöglicht es den Bakterien möglicherweise, in den Fischdarm zu gelangen, eine Umgebung voller Nährstoffe, wo sie sich vermehren, ausgeschieden werden und ihren Lebenszyklus fortsetzen können. Empirische Belege aus Experimenten zum Vergleich von lumineszierendem Photobacterium leiognathi mit nicht-lumineszierenden Mutanten deuten darauf hin, dass Biolumineszenz sowohl Zooplankton als auch Fische anzieht, was diese Hypothese stützt.
Symbiotische Assoziationen mit anderen Organismen
Die symbiotische Interaktion zwischen dem hawaiianischen Bobtail-Tintenfisch Euprymna scolopes und dem marinen gramnegativen Bakterium Aliivibrio fischeri stellt eine ausführlich untersuchte wechselseitige Beziehung dar. In dieser Symbiose wird die von A erzeugte Biolumineszenz erzeugt. fischeri unterstützt den Tintenfischwirt beim Anlocken von Beute, während der Tintenfisch wiederum nährstoffreiches Gewebe und einen sicheren Lebensraum für A bietet. fischeri. Darüber hinaus ist die Biolumineszenz von A. fischeri trägt zu den Verteidigungsstrategien von E bei. scolopes durch Tarnung während seiner nächtlichen Nahrungssuche. Bei der bakteriellen Besiedlung unterliegen die spezialisierten Organe des Tintenfischs spezifischen Entwicklungsmodifikationen, die zur Entstehung dieser symbiotischen Bindung führen. Jeden Morgen stößt der Tintenfisch etwa 90 % seiner Bakterienpopulation aus, da bei Tageslicht keine Biolumineszenz erforderlich ist. Diese tägliche Austreibung ist für die Bakterien von Vorteil und erleichtert ihre weite Verbreitung. Ein einziges Ausstoßereignis aus einem Bobtail-Tintenfisch kann eine ausreichende Menge bakterieller Symbionten freisetzen, um 10.000 m² Meerwasser in einer Konzentration zu besetzen, die mit der in natürlichen Küstenumgebungen beobachteten Konzentration vergleichbar ist. Folglich ist in bestimmten Lebensräumen die symbiotische Verbindung zwischen A. fischeri und E. scolopes ist entscheidend für die Regulierung der Häufigkeit und räumlichen Verteilung von E. scolopes. Beobachtungen deuten auf eine größere Konzentration von A hin. fischeri in der Nähe von E. Scolopes-Populationen, wobei diese Häufigkeit mit zunehmender Entfernung vom Lebensraum des Wirts erheblich abnimmt.
Biolumineszierende Photobacterium-Arten gehen in ähnlicher Weise wechselseitige Beziehungen mit verschiedenen Fischen und Tintenfischen ein. Hohe Populationsdichte von P. kishitanii, P. leiogathi, und P. mandapamensis bewohnen die speziellen Lichtorgane von Meeresfischen und Tintenfischen. In diesen Organen erhalten die Bakterien essentielle Nährstoffe und Sauerstoff, die ihre Fortpflanzung unterstützen, während sie im Gegenzug ihre Wirte mit Biolumineszenz versorgen. Diese Biolumineszenz erfüllt für die Wirte mehrere ökologische Funktionen, darunter geschlechtsspezifische Signale, das Umgehen von Raubtieren, die Identifizierung oder Anlockung von Beutetieren und die Erleichterung des Schwarmverhaltens. Eine bemerkenswerte Beobachtung von Meyer-Rochow aus dem Jahr 1976 ergab, dass, wenn ein Wirtsfisch aufgrund von Nahrungsmangel verhungert, die von seinen symbiotischen Bakterien erzeugte Lumineszenz zunehmend abnimmt, bis sie ganz aufhört.
Biolumineszenz bei Seeteufeln
Die meisten weiblichen Tiefsee-Seeteufel (Ceratioidei) besitzen ein Leuchtorgan, die sogenannte Esca, die sich am distalen Ende eines modifizierten Rückenstrahls befindet, der als Illicium oder „Angelrute“ bekannt ist (von lateinisch ēsca, was „Köder“ bedeutet). Es wird angenommen, dass dieses Organ in erster Linie dazu dient, Beute in den aphotischen Tiefseelebensräumen anzulocken, obwohl es möglicherweise auch eine Rolle dabei spielt, Männchen zu Fortpflanzungszwecken anzulocken.
Die Biolumineszenz stammt von symbiotischen Bakterien, die innerhalb und um die Esca herum leben und von einem becherförmigen Reflektor umgeben sind, der Kristalle enthält, die wahrscheinlich aus Guanin bestehen. Seeteufel nutzen diese symbiotischen Verbindungen mit extrazellulären Leuchtbakterien. Untypisch für leuchtende Symbionten, die extrazellulär existieren, durchlaufen die Bakterien, die Seeteufelköder bewohnen, einen evolutionären Weg hin zu reduzierten und weniger komplexen Genomen (Genomreduktion), ein Prozess, der möglicherweise durch Transposon-Expansionen erleichtert wird. Nur eine begrenzte Anzahl leuchtender bakterieller Symbiontenarten ist in der Lage, Assoziationen mit Tiefsee-Seeteufeln einzugehen. Bei bestimmten Seeteufelarten sind die für die Esca rekrutierten Bakterien nicht in der Lage, selbstständig Lumineszenz zu erzeugen, was auf eine hochspezialisierte symbiotische Beziehung hinweist, bei der die Bakterien darauf angewiesen sind, dass der Fisch essentielle Vorläufer für die Lichtproduktion liefert. Obwohl bei den Weibchen in den meisten Seeteufelfamilien Biolumineszenz vorhanden ist, gibt es bemerkenswerte Ausnahmen bei den Familien Caulophrynidae und Neoceratiidae.
Die Verteilung bakterieller Symbionten weist Unterschiede zwischen den Entwicklungsstadien der Seeteufel und den Meerestiefen auf. Die genomische Sequenzierung larvaler Ceratioidei-Organismen weist auf das Fehlen bakterieller Symbionten hin, wohingegen erwachsene Seeteufel erhöhte Konzentrationen biolumineszierender bakterieller Symbionten aufweisen. Diese Beobachtung korreliert mit der mesopelagischen Zone, die die höchste Prävalenz von Symbiontenbeziehungen innerhalb der Seeteufelpopulationen aufweist, was im Einklang damit steht, dass erwachsene Seeteufel überwiegend nach der Larvenentwicklung in dieser Region leben. Die elektronenmikroskopische Untersuchung dieser Bakterien bei bestimmten Arten zeigt ihre Morphologie als gramnegative Stäbchen ohne Kapseln, Sporen oder Flagellen. Ihre Zellstruktur umfasst doppelschichtige Zellwände und Mesosomen. Eine spezielle Pore erleichtert die Kommunikation zwischen dem Esca und dem umgebenden Meerwasser und ermöglicht die Ausscheidung abgetöteter Bakterien und Zelltrümmer, wodurch ein stabiler pH-Wert und eine stabile Tonizität im Kulturmedium aufrechterhalten werden. Dieser Mechanismus ist neben der konstanten Temperatur, die für die badypelagische Zone, in der diese Fische leben, charakteristisch ist, von größter Bedeutung für die langfristige Lebensfähigkeit der Bakterienkulturen.
Da die Lichtdrüse stets für die äußere Umgebung offen bleibt, ist es denkbar, dass der Fisch diese Bakterien direkt aus dem Meerwasser bezieht. Dennoch gibt es Hinweise darauf, dass jede Seeteufelart eine eigene Bakterienart beherbergt, von denen keine im umgebenden Meerwasser nachgewiesen wurde. Haygood (1993) schlug eine Theorie vor, die besagt, dass die Esca beim Laichen Bakterien ausstößt und so deren Übertragung auf die Eier erleichtert.
Bestimmte Hinweise deuten darauf hin, dass einige Seeteufel ihre biolumineszierenden Symbionten aus der unmittelbaren lokalen Umgebung beziehen. Das Vorhandensein von symbiontem bakteriellem genetischem Material in der Nähe von Seeteufeln legt nahe, dass eine Koevolution zwischen Seeteufel und seinen assoziierten Bakterien unwahrscheinlich ist, was bedeutet, dass die Bakterien schwierige Reisen unternehmen, um den Wirt zu besiedeln. Eine Studie, die sich auf Ceratioid-Seeteufel im Golf von Mexiko konzentrierte, ergab, dass bestätigte wirtsassoziierte biolumineszierende Mikroben in Larvenproben und in den nachfolgenden Entwicklungsstadien des Wirts fehlen. Daher wird angenommen, dass Ceratioiden ihre biolumineszierenden Symbionten aus dem umgebenden Meerwasser beziehen. Photobacterium phosphoreum und Mitglieder der Kishitanii-Klade stellen entweder die primären oder ausschließlichen biolumineszierenden Symbionten für zahlreiche Familien von Tiefsee-Leuchtfischen dar.
Es ist bekannt, dass die genetische Zusammensetzung von Symbiontenbakterien evolutionäre Veränderungen erfahren hat, nachdem sie eine Verbindung mit ihren Wirten aufgebaut haben. Im Vergleich zu ihren freilebenden Gegenstücken weisen die Genome von Tiefsee-Seeteufel-Symbionten eine Größenreduzierung von 50 % auf. Zu den beobachteten genomischen Veränderungen gehören Verringerungen der Aminosäuresynthesewege und verminderte Kapazitäten für die vielfältige Zuckerverwertung. Trotz dieser Reduzierungen bleiben Gene, die an der Chemotaxis und Motilität beteiligt sind und traditionell vor allem außerhalb des Wirts als vorteilhaft angesehen werden, im Genom des Symbionten erhalten. Das Symbiontengenom zeichnet sich durch eine außergewöhnlich hohe Anzahl an Pseudogenen und erhebliche Erweiterungen transponierbarer Elemente aus. Dieser fortlaufende Prozess der Genomreduktion innerhalb dieser Symbiontenlinien kann letztendlich aufgrund des fortschreitenden Genverlusts zu einer erhöhten Wirtsabhängigkeit führen.
Forschungskontext
Historische Berichte über die Biolumineszenz von Bakterien erstrecken sich über Jahrtausende. Solche Phänomene sind in der Folklore zahlreicher Regionen dokumentiert, darunter Skandinavien und der indische Subkontinent. Sowohl Aristoteles als auch Charles Darwin lieferten Beschreibungen des Phänomens des leuchtenden Ozeans, das am plausibelsten diesen lichtemittierenden Organismen zugeschrieben wird. In den letzten drei Jahrzehnten seit seiner Entdeckung haben das Enzym Luciferase und sein regulatorisches Gen lux durch ihre Anwendung als Reportergen die Molekularbiologie erheblich vorangebracht. McElroy und Green reinigten erstmals 1955 Luciferase. Nachfolgende Untersuchungen ergaben, dass Luciferase aus zwei unterschiedlichen Untereinheiten besteht, die als α und β bezeichnet werden. Die Gene, die diese jeweiligen Enzyme luxA und luxB kodieren, wurden ursprünglich aus dem lux-Operon von Aliivibrio fisheri.
isoliertLaboranwendungen
Die Entdeckung des Lux-Operons hat die Umweltmikrobiologie erheblich vorangebracht, indem sie die Verwendung biolumineszierender Bakterien als vielseitiges Laborwerkzeug ermöglichte. Diese Bakterien finden Anwendung als Biosensoren zum Nachweis von Schadstoffen, zur Quantifizierung der Schadstofftoxizität und zur Überwachung der Freisetzung gentechnisch veränderter Mikroorganismen in die Umwelt. Biosensoren, die durch die Integration eines Lux-Genkonstrukts unter einem induzierbaren Promotor entwickelt wurden, erleichtern die präzise Bestimmung spezifischer Schadstoffkonzentrationen. Darüber hinaus können diese Biosensoren zwischen bioverfügbaren und inerten Schadstoffen unterscheiden. Beispielsweise dient gentechnisch veränderter Pseudomonas fluorescens, der Salicylat und Naphthalin abbauen kann, als Biosensor zur Bewertung der Bioverfügbarkeit dieser Verbindungen. Darüber hinaus werden Biosensoren eingesetzt, um die zelluläre Stoffwechselaktivität anzuzeigen und Krankheitserreger zu identifizieren.
Bakteriengruppen, die Biolumineszenz zeigen
Alle dokumentierten biolumineszierenden Bakterienarten werden in die Familien Vibrionaceae, Shewanellaceae oder Enterobacteriaceae eingeteilt, die alle Mitglieder der Klasse Gammaproteobacteria sind.
(Liste angepasst von Dunlap und Henryk (2013), „Luminous Bacteria“, in The Prokaryotes)
Verteilung
Biolumineszierende Bakterien weisen in Meeresumgebungen während der Frühlingsblüte ihr größtes Vorkommen auf, was mit erhöhten Nährstoffkonzentrationen einhergeht. Diese leuchtenden Organismen bewohnen überwiegend Küstengewässer neben Flussausflüssen, darunter unter anderem Regionen wie die nördliche Adria, den Golf von Triest, das nordwestliche Kaspische Meer und die afrikanische Küste. Diese spezifischen Vorkommen werden oft als milchige Meere bezeichnet. Obwohl sie auch in Süßwasser- und Landökosystemen vorkommen, sind biolumineszierende Bakterien in diesen Lebensräumen im Vergleich zu Meeresumgebungen weniger verbreitet. Ihre weltweite Verbreitung umfasst frei lebende, symbiotische und parasitäre Formen, von denen einige möglicherweise als opportunistische Krankheitserreger wirken. Zu den wichtigsten Umweltfaktoren, die die Verbreitung biolumineszierender Bakterien beeinflussen, gehören Temperatur, Salzgehalt, Nährstoffverfügbarkeit, pH-Wert und Sonneneinstrahlung. Beispielsweise vermehrt sich Aliivibrio fischeri optimal bei Temperaturen zwischen 5 und 30 °C und einem pH-Wert unter 6,8, während Photobacterium phosphoreum unter Bedingungen von 5 bis 25 °C und einem pH-Wert unter 7,0 gedeiht.
- Biolumineszenz
- Liste biolumineszierender Organismen
Referenzen
Hastings, JW; Nealson, KH (1977). „Bakterielle Biolumineszenz“. Jahresrückblick auf die Mikrobiologie. 31 (1): 549–595. doi:10.1146/annurev.mi.31.100177.003001. ISSN 0066-4227. PMID 199107.
- Hastings, J W; Nealson, KH (1977). „Bakterielle Biolumineszenz“. Jahresbericht der Mikrobiologie. 31 (1): 549–595. doi:10.1146/annurev.mi.31.100177.003001. ISSN 0066-4227. PMID 199107.Quelle: TORIma Akademie Archive