hormonas vegetales (o fitohormonas) son moléculas de señalización producidas endógenamente en concentraciones mínimas dentro de las plantas. Estos compuestos regulan todas las facetas del crecimiento y desarrollo de las plantas, abarcando la embriogénesis, la modulación del tamaño de los órganos, los mecanismos de defensa de patógenos, la resistencia al estrés y los procesos reproductivos. A diferencia de los animales, donde la síntesis hormonal se limita a glándulas especializadas, cada célula vegetal posee la capacidad de producir hormonas. El término "fitohormona" fue introducido por Went y Thimann, quienes posteriormente lo incluyeron en el título de su publicación de 1937.
Las fitohormonas están omnipresentes en todo el reino vegetal, incluidas las algas, donde sus funciones son paralelas a las observadas en las plantas vasculares. Ciertas fitohormonas también están presentes en microorganismos, como hongos y bacterias unicelulares; sin embargo, dentro de estos organismos, no ejercen una función hormonal y se clasifican con mayor precisión como metabolitos secundarios.
Características
La etimología del término "hormona" se remonta al griego y significa poner en movimiento. Durante las etapas incipientes de la investigación sobre hormonas vegetales, la nomenclatura predominante era "fitohormona", aunque su aplicación contemporánea está menos extendida. Las fitohormonas influyen en la expresión genética, la actividad transcripcional, la proliferación celular y el crecimiento general. Si bien las plantas los sintetizan endógenamente, los hongos y bacterias también generan compuestos estructuralmente análogos, que pueden afectar de manera similar el desarrollo de las plantas. En las prácticas agrícolas se emplean tanto hormonas naturales como numerosos análogos sintéticos como reguladores del crecimiento de las plantas (PGR) para modular el desarrollo de cultivos, malezas y plantas y células cultivadas in vitro.
Las fitohormonas no están clasificadas como nutrientes; más bien, son compuestos químicos que, incluso en cantidades mínimas, estimulan y modulan el crecimiento, el desarrollo y la diferenciación de células y tejidos. La síntesis endógena de hormonas vegetales dentro de los tejidos vegetales es frecuentemente difusa y carece de una localización estricta. Las plantas no poseen glándulas especializadas para la producción y almacenamiento de hormonas. Esto contrasta con los animales, que utilizan dos sistemas circulatorios distintos (linfático y cardiovascular), mientras que las plantas dependen de mecanismos más pasivos para la translocación química en sus estructuras. Las plantas emplean estructuras químicas relativamente simples como hormonas, lo que facilita su movimiento a través de los tejidos vegetales. Estos compuestos frecuentemente se sintetizan y ejercen sus efectos localmente dentro del organismo vegetal. Las células vegetales individuales pueden sintetizar hormonas que influyen en varias regiones, incluso dentro de la misma célula productora.
El transporte hormonal dentro de las plantas se produce a través de cuatro mecanismos distintos. El movimiento localizado implica flujo citoplasmático dentro de células individuales y la difusión gradual de iones y moléculas entre células adyacentes. Los tejidos vasculares facilitan la translocación de hormonas a larga distancia por toda la planta. Estos tejidos comprenden tubos cribosos (floema), que transportan los azúcares desde las hojas a las raíces y flores, y el xilema, responsable de transportar agua y solutos minerales desde las raíces al follaje.
Si bien no todas las células vegetales exhiben capacidad de respuesta hormonal, aquellas que sí lo hacen están genéticamente predispuestas a reaccionar en momentos precisos de su ciclo de desarrollo. La eficacia máxima se observa durante determinadas etapas de la vida celular, y las respuestas atenuadas se producen fuera de estas ventanas. Los requerimientos hormonales en las plantas son altamente temporales y espacialmente específicos durante el crecimiento. Además, las plantas deben poseer mecanismos para poner fin a los efectos hormonales una vez completada su función. La síntesis hormonal suele tener lugar en regiones de crecimiento activo, como los meristemas, antes de completar la diferenciación celular. Después de la síntesis, las hormonas pueden trasladarse a otras regiones de la planta para provocar una respuesta inmediata, o pueden secuestrarse dentro de las células para su posterior liberación. Las plantas emplean diversas vías reguladoras para controlar los niveles de hormonas endógenas y modular su impacto, incluida la regulación de los precursores químicos utilizados para la biosíntesis de hormonas. Los mecanismos incluyen almacenamiento celular, inactivación o catabolismo de hormonas existentes mediante conjugación con carbohidratos, aminoácidos o péptidos. Además, las plantas pueden degradar químicamente las hormonas, neutralizando así su actividad. Las fitohormonas a menudo ejercen una regulación recíproca sobre las concentraciones de otras hormonas vegetales. Las plantas también redistribuyen las hormonas por toda su estructura, diluyendo así sus concentraciones efectivas.
Las respuestas de las plantas requieren concentraciones extremadamente bajas de hormonas (10−6 a 10−5 mol/L). En consecuencia, la investigación de las hormonas vegetales ha resultado excepcionalmente desafiante debido a estas concentraciones mínimas. Sólo a partir de finales de la década de 1970 los investigadores comenzaron a dilucidar sus efectos y sus intrincadas relaciones con la fisiología de las plantas. Las primeras investigaciones sobre hormonas vegetales implicaron principalmente dos enfoques: examinar plantas con deficiencias genéticas en hormonas específicas, o utilizar plantas cultivadas en tejidos cultivadas in vitro, que fueron expuestas a diferentes proporciones hormonales para comparar su crecimiento resultante. Las observaciones y estudios científicos iniciales se remontan a la década de 1880, y la identificación y caracterización de las hormonas vegetales abarcó las siguientes siete décadas.
La sinergia en las hormonas vegetales describe el fenómeno en el que la acción combinada de dos o más hormonas produce un efecto mayor que la suma de sus efectos individuales. Por ejemplo, las auxinas y las citoquininas cooperan frecuentemente en procesos como la división y diferenciación celular. Si bien ambas hormonas son cruciales para la regulación del ciclo celular, sus interacciones sinérgicas, cuando se combinan, pueden mejorar la proliferación celular y la organogénesis de manera más efectiva que cualquiera de las hormonas actuando de forma independiente.
Clases
Las hormonas vegetales se clasifican en distintas clases según sus estructuras químicas. Aunque las estructuras químicas pueden variar dentro de una clase determinada, todos los miembros suelen exhibir efectos fisiológicos comparables. Las primeras investigaciones sobre hormonas vegetales identificaron cinco clases principales: ácido abscísico, auxinas, giberelinas, citoquininas y etileno. Posteriormente, esta clasificación se amplió para incluir brasinoesteroides, jasmonatos, ácido salicílico y estrigolactonas como hormonas vegetales importantes adicionales. Además, muchos otros compuestos realizan funciones análogas a las de las hormonas principales, aunque su designación como hormonas bona fide sigue siendo un tema de debate continuo.
Ácido abscísico
El ácido abscísico (ABA) es un inhibidor fundamental del crecimiento de las plantas. Antes de dilucidar completamente sus propiedades químicas, se descubrió e investigó bajo dos denominaciones distintas: dormin y abscicina II. Tras la determinación de su identidad química, el compuesto se denominó formalmente ácido abscísico. Su nomenclatura deriva de sus altas concentraciones observadas en hojas recién cortadas o recién caídas.
Esta clase de reguladores del crecimiento vegetal (PGR) consta de un único compuesto químico, normalmente sintetizado en las hojas de las plantas, específicamente dentro de los cloroplastos, particularmente en condiciones de estrés. Generalmente, funciona como un compuesto químico inhibidor, que influye en el crecimiento de las yemas e induce la latencia de las semillas y las yemas. Media las alteraciones dentro del meristemo apical, lo que lleva a la latencia de las yemas y a la transformación del conjunto final de hojas en escamas protectoras de las yemas. Aunque su presencia en hojas recién cortadas sugirió inicialmente un papel en la senescencia natural de las hojas, investigaciones posteriores han refutado esta hipótesis. En especies de plantas de zonas templadas, el ácido abscísico contribuye a la latencia de hojas y semillas al inhibir el crecimiento; sin embargo, a medida que se disipa de las semillas o los brotes, comienza el crecimiento. Por el contrario, en otras variedades de plantas, una disminución de los niveles de ABA suele preceder al inicio del crecimiento, coincidiendo con un aumento de las concentraciones de giberelina. Sin ABA, los cogollos y las semillas iniciarían su crecimiento prematuramente durante los cálidos períodos invernales, haciéndolos susceptibles a daños letales tras la congelación posterior. La lenta disipación de ABA de los tejidos vegetales, junto con el tiempo necesario para que sus efectos sean contrarrestados por otras hormonas vegetales, establece un retraso en las vías fisiológicas, ofreciendo así protección contra el crecimiento prematuro. El ácido abscísico se acumula dentro de las semillas durante la maduración del fruto, inhibiendo así la germinación de las semillas ya sea dentro del fruto o antes del invierno. Los efectos del ácido abscísico se atenúan dentro de los tejidos vegetales por las bajas temperaturas o por su lixiviación a través del movimiento del agua a través de los tejidos, lo que posteriormente libera semillas y brotes del estado de latencia.
El ácido abscísico (ABA) está omnipresente en todos los tejidos vegetales, donde su concentración regula sus funciones y efectos hormonales. El catabolismo del ABA dentro de la planta influye en las reacciones metabólicas, el crecimiento celular y la síntesis de otras hormonas. Las semillas suelen presentar niveles elevados de ABA al comienzo de su vida. Antes de la germinación, las concentraciones de ABA disminuyen, una tendencia que continúa durante la germinación y las etapas iniciales del desarrollo de las plántulas. Posteriormente, a medida que las plantas desarrollan brotes con hojas completamente funcionales, los niveles de ABA aumentan nuevamente, desacelerando así el crecimiento celular en regiones más maduras. Los factores estresantes ambientales, como la escasez de agua o la depredación, afectan la producción de ABA y las tasas de catabolismo, iniciando una cascada de efectos que provocan respuestas celulares específicas. Las intrincadas interacciones y los diversos efectos del ABA y otras fitohormonas siguen siendo un área activa de investigación científica.
En condiciones de estrés hídrico, el ABA juega un papel decisivo en la mediación del cierre de los estomas. Después de la privación de agua, particularmente cuando las raíces experimentan una deficiencia de agua, una señal se propaga a las hojas, estimulando la síntesis de precursores de ABA. Posteriormente, estos precursores migran a las raíces, que luego liberan ABA. Este ABA se transloca a través del sistema vascular al follaje, donde modula la absorción de potasio y sodio dentro de las células protectoras. Esta modulación conduce a una pérdida de turgencia en las células protectoras, lo que resulta en el cierre de los estomas.
Auxinas
Las auxinas son una clase de compuestos que influyen positivamente en el agrandamiento celular, la morfogénesis de las yemas y la iniciación de las raíces. Estas fitohormonas también estimulan la síntesis de otras hormonas y, en sinergia con las citoquininas, regulan el desarrollo de tallos, raíces y frutos, además de facilitar la transformación de tallos en flores. Las auxinas representan la clase inaugural de reguladores del crecimiento vegetal identificada, y su descripción inicial se atribuye al biólogo holandés Frits Warmolt Went. Su mecanismo de acción implica alterar la plasticidad de la pared celular, afectando así el alargamiento celular. Además, las auxinas estimulan la división del cambium, un tipo de célula meristemática, y favorecen la diferenciación del xilema secundario en los tallos.
Las auxinas ejercen un efecto inhibidor sobre el crecimiento de las yemas laterales ubicadas en la parte inferior del tallo, un fenómeno denominado dominancia apical. Al mismo tiempo, promueven el desarrollo y crecimiento de raíces laterales y adventicias. El cese de la producción de auxinas en el punto de crecimiento de una planta inicia la abscisión de las hojas. Dentro de las semillas, las auxinas regulan la síntesis de proteínas específicas durante su desarrollo post-polinización dentro de la flor, induciendo así a la flor a madurar hasta convertirse en un fruto que encierra las semillas en desarrollo.
En concentraciones elevadas, las auxinas frecuentemente exhiben efectos fitotóxicos, y las plantas dicotiledóneas demuestran una mayor susceptibilidad que las plantas monocotiledóneas. Esta característica ha llevado al desarrollo de herbicidas auxínicos sintéticos, como el ácido 2,4-diclorofenoxiacético (2,4-D) y el ácido 2,4,5-triclorofenoxiacético (2,4,5-T), que se emplean para el control de malezas mediante defoliación. Además, las auxinas, particularmente el ácido 1-naftalenacético (NAA) y el ácido indol-3-butírico (IBA), se utilizan habitualmente para estimular el desarrollo de las raíces en esquejes de plantas. El ácido indol-3-acético (AIA) es la auxina natural más frecuente en las plantas.
Brasinosteroides
Los brasinoesteroides (BR) constituyen una clase distinta de polihidroxiesteroides y representan el único ejemplo de hormonas basadas en esteroides identificadas en las plantas. Estos compuestos regulan diversos procesos fisiológicos, incluidos el alargamiento y la división celular, el gravitropismo, la resistencia al estrés y la diferenciación del xilema. Por el contrario, inhiben el crecimiento de las raíces y la abscisión de las hojas. La brasinolida, el primer brasinoesteroide identificado, se aisló en 1979 a partir de extractos de polen de colza (Brassica napus). Mitchell y cols. Jugaron un papel decisivo en la identificación de esta hormona vegetal mediante la extracción de componentes del polen de Brassica, lo que reveló que Brassinolida era el principal componente activo. Este descubrimiento llevó al reconocimiento de los brasinosteroides como una nueva clase de hormonas vegetales. Funcionalmente, estas hormonas exhiben una similitud considerable con las hormonas esteroides animales, particularmente en su promoción del crecimiento y desarrollo.
En las plantas, estas hormonas esteroides son cruciales para el alargamiento celular, mediado por la señalización de brasinoesteroides (BR). El receptor principal de esta vía de señalización es el insensible a brasinosteroides 1 (BRI1). Clouse et al. Identificaron el receptor BRI1 inhibiendo la actividad de BR y comparando sus efectos con los de Arabidopsis de tipo salvaje. El mutante BRI1 exhibió diversas anomalías de crecimiento y desarrollo, incluido enanismo, disminución del alargamiento celular y otros cambios morfológicos. Estas observaciones indican que las plantas con expresión de brasinoesteroides funcionales demuestran un crecimiento mejorado en comparación con sus contrapartes mutantes. Los brasinoesteroides se unen a BRI1, que se localiza en la membrana plasmática, iniciando una cascada de señales que posteriormente regula el alargamiento celular. Sin embargo, el mecanismo completo de esta cascada de señales aún no se ha dilucidado por completo. Los conocimientos actuales sugieren que la unión de BR al complejo BAK1 desencadena una cascada de fosforilación. Esta cascada de fosforilación posteriormente desactiva BIN2, lo que lleva a la liberación de factores de transcripción. Estos factores de transcripción liberados luego se unen al ADN, iniciando procesos de crecimiento y desarrollo y permitiendo que las plantas respondan a los factores estresantes abióticos.
Citoquininas
Las citoquininas (CK) constituyen una clase de compuestos químicos que regulan la división celular y el desarrollo de brotes. Además, contribuyen a retrasar la senescencia del tejido, facilitan el transporte de auxinas por toda la planta e influyen en la longitud internodal y la expansión de las hojas. Históricamente, se las denominaba quininas tras su aislamiento inicial de células de levadura. Las citoquininas y las auxinas frecuentemente interactúan sinérgicamente, y sus concentraciones relativas influyen en las fases críticas de crecimiento a lo largo del ciclo de vida de una planta. Las citoquininas antagonizan la dominancia apical promovida por las auxinas; además, en combinación con etileno, estimulan la abscisión de hojas, componentes florales y frutos.
Si bien el etileno (ET), los salicilatos (SA) y los jasmonatos (JA) son reconocidos por su papel en las interacciones inmunológicas de las plantas, las investigaciones recientes se han centrado cada vez más en dilucidar la contribución de las citoquininas (CK). La evidencia empírica indica que las citoquininas pueden retrasar las interacciones entre patógenos, lo que sugiere su potencial para inducir resistencia contra bacterias patógenas. En consecuencia, las plantas que exhiben una mayor resistencia a los patógenos generalmente muestran niveles elevados de citoquinina en comparación con sus contrapartes más susceptibles. Por ejemplo, se investigó el papel de las citoquininas en la resistencia a patógenos en la especie Arabidopsis tratando plantas con la citoquinina natural transzeatina para evaluar su respuesta a la bacteria Pseudomonas syringa. Los estudios en plantas de tabaco demuestran además que la sobreexpresión de genes IPT inductores de citoquinina confiere una mayor resistencia, mientras que la sobreexpresión de la citoquinina oxidasa da como resultado una mayor susceptibilidad a los patógenos, específicamente P. syringae.
Aunque la correlación directa entre esta hormona y el comportamiento físico manifiesto de la planta es limitada, se producen importantes respuestas fisiológicas y de desarrollo internas. Los mecanismos de defensa mediados por citoquininas abarcan la modulación del establecimiento y crecimiento microbiano (p. ej., retrasar la senescencia de las hojas), la reconfiguración del metabolismo secundario e incluso la inducción de la formación de nuevos órganos, como agallas o nódulos. Estos órganos inducidos y sus procesos asociados contribuyen colectivamente a la protección de las plantas contra factores estresantes tanto bióticos como abióticos.
Etileno
A diferencia de otras hormonas vegetales destacadas, el etileno existe como un compuesto orgánico simple, gaseoso, compuesto de sólo seis átomos. Su biosíntesis se produce mediante la descomposición de la metionina, un aminoácido omnipresente en todas las células. Debido a su solubilidad extremadamente limitada en agua, el etileno no se acumula intracelularmente; en cambio, normalmente se difunde fuera de la célula y escapa de la planta. Su eficacia como hormona vegetal depende del equilibrio entre su tasa de producción y su tasa de escape atmosférico. La producción de etileno se acelera en las células que crecen y se dividen rápidamente, particularmente en condiciones de oscuridad. En consecuencia, los nuevos crecimientos y las plántulas recién germinadas generan etileno a un ritmo que excede su escape, lo que resulta en concentraciones internas elevadas que inhiben la expansión de las hojas.
Tras la exposición a la luz, las reacciones mediadas por fitocromos dentro de las células vegetales indican una reducción en la síntesis de etileno, lo que facilita la expansión de las hojas. El etileno influye significativamente en el crecimiento y la morfología celular. Cuando los brotes o raíces subterráneos encuentran una obstrucción, la producción de etileno aumenta, inhibiendo el alargamiento de las células e induciendo la hinchazón del tallo. Este engrosamiento mejora la resistencia del vástago, reduciendo la probabilidad de que se pandee bajo presión mientras navega alrededor del impedimento. La estimulación prolongada con etileno, si el brote no llega a la superficie, altera la respuesta geotrópica inherente del tallo (crecimiento erguido), permitiéndole sortear obstáculos. Las investigaciones sugieren que el etileno también afecta el diámetro y la altura del tallo; por ejemplo, la tensión lateral del viento sobre los tallos de los árboles provoca una mayor producción de etileno, lo que lleva al desarrollo de troncos y ramas más gruesos y robustos.
El etileno también juega un papel crucial en la maduración de la fruta. Normalmente, a medida que las semillas maduran, la producción de etileno se intensifica y se acumula dentro del fruto, culminando en un evento climatérico que precede a la dispersión de las semillas. La proteína nuclear insensible al etileno2 (EIN2) está regulada por la síntesis de etileno y posteriormente modula otras hormonas, incluido el ácido abscísico (ABA) y varias hormonas del estrés. Las condiciones submarinas impiden significativamente la difusión de etileno desde las plantas, lo que lleva a concentraciones elevadas de gas interno. En muchas especies acuáticas y semiacuáticas, como Callitriche platycarpus, arroz y Rumex palustris, este etileno acumulado promueve fuertemente el alargamiento hacia arriba. Esta respuesta adaptativa es vital para escapar de la inmersión, evitando la asfixia al permitir que los brotes y las hojas restablezcan el contacto con el aire y al mismo tiempo liberen el etileno atrapado. En particular, se ha identificado que al menos una especie, Potamogeton pectinatus, es incapaz de producir etileno a pesar de exhibir una morfología convencional. Esta observación sugiere que el etileno funciona como un verdadero regulador en lugar de un componente indispensable para establecer el plan corporal fundamental de una planta.
Gibberelinas
Las giberelinas (GA) abarcan un grupo diverso de sustancias químicas naturales sintetizadas tanto por plantas como por hongos. Su descubrimiento inicial se debió a observaciones de investigadores japoneses, entre ellos Eiichi Kurosawa, que identificaron una sustancia producida por el hongo Gibberella fujikuroi que inducía un crecimiento anormal en las plantas de arroz. Investigaciones posteriores revelaron que las plantas también producen AG de forma endógena y regulan numerosos procesos de desarrollo a lo largo de su ciclo de vida. La síntesis de GA está significativamente aumentada en las semillas durante la germinación y su presencia es esencial para este proceso. Tanto en plántulas como en plantas maduras, los GA estimulan potentemente el alargamiento celular. Además, los AG facilitan la transición del crecimiento vegetativo al reproductivo y son indispensables para el funcionamiento adecuado del polen durante la fertilización.
Las giberelinas son fundamentales para romper la latencia de las semillas y los cogollos, promoviendo así la altura de las plantas y contribuyendo al crecimiento del tallo.
Jasmonates
Los jasmonatos (JA) son hormonas derivadas de lípidos aisladas inicialmente del aceite de jazmín. Estos compuestos son particularmente críticos para las respuestas de las plantas a los ataques de herbívoros y patógenos necrotróficos. El ácido jasmónico representa el JA biológicamente más activo en las plantas y puede metabolizarse aún más en jasmonato de metilo (MeJA), un compuesto orgánico volátil. Esta volatilidad distintiva permite que MeJA funcione como una señal en el aire, comunicando el daño de los herbívoros a hojas distantes dentro de la misma planta e incluso a plantas adyacentes. Más allá de sus funciones defensivas, los JA también están implicados en procesos como la germinación de las semillas, el almacenamiento de proteínas dentro de las semillas y el desarrollo de las raíces.
Se ha demostrado que los jasmonatos interactúan dentro de las vías de señalización de otras hormonas, un fenómeno denominado "diafonía". Estas clases hormonales pueden ejercer efectos tanto inhibidores como estimuladores en los procesos de señalización de cada uno.
El éster metílico del ácido jasmónico (JAME) se ha identificado como un regulador de la expresión genética en plantas. Participa en las vías de señalización activadas por la herbivoría, lo que conduce a la regulación positiva de los genes de defensa. De manera similar, la jasmonil-isoleucina (JA-Ile) se acumula en respuesta al ataque de herbívoros, lo que posteriormente mejora la expresión del gen de defensa mediante la liberación de factores de transcripción específicos.
Los mutantes de jasmonatos exhiben una mayor susceptibilidad a la herbivoría en comparación con las plantas de tipo salvaje, lo que subraya el papel crucial de los jasmonatos (JA) en la mediación de los mecanismos de defensa de las plantas. Además, los estudios indican que cuando los herbívoros se reubican a través de hojas de plantas de tipo silvestre, su acumulación de biomasa refleja la de los herbívoros que se alimentan exclusivamente de plantas mutantes, lo que sugiere que los efectos mediados por JA se localizan en sitios específicos de herbivoría. La investigación también destaca una importante interferencia entre varias vías de defensa de las plantas.
Ácido salicílico
El ácido salicílico (SA), una hormona estructuralmente relacionada con el ácido benzoico y el fenol, se extrajo inicialmente de la corteza del sauce blanco (Salix alba). Tiene un importante interés farmacéutico como precursor de la aspirina, un analgésico muy utilizado. Dentro de las plantas, la SA es fundamental para la defensa contra patógenos biotróficos. De manera análoga al ácido jasmónico (JA), el SA puede sufrir metilación, formando salicilato de metilo. Este compuesto volátil, similar al jasmonato de metilo (MeJA), funciona como una señal de larga distancia, alertando a las plantas vecinas sobre ataques inminentes de patógenos. Más allá de sus funciones defensivas, el SA también contribuye a las respuestas de las plantas a diversos estreses abióticos, como sequía, temperaturas extremas, metales pesados y condiciones osmóticas.
El ácido salicílico (SA) es una hormona fundamental en la inmunidad innata de las plantas, que orquesta la resistencia en los tejidos locales y sistémicos después de ataques bióticos, respuestas hipersensibles y muerte celular programada. Sus diversos efectos sobre las plantas abarcan la germinación de semillas, el crecimiento celular, la respiración, el cierre de los estomas, la expresión genética asociada a la senescencia, las respuestas al estrés abiótico y biótico, la termotolerancia basal y el rendimiento de frutos. El papel potencial de SA en la señalización de la resistencia a enfermedades se evidenció inicialmente mediante la inyección de SA en hojas de tabaco resistente, lo que estimuló la acumulación de proteínas relacionadas con la patogénesis (PR) y aumentó la resistencia a la infección por el virus del mosaico del tabaco (TMV). La exposición a patógenos desencadena una cascada de reacciones celulares en las plantas, lo que lleva a una mayor biosíntesis de SA principalmente a través de las vías de isocorismato sintasa (ICS) y fenilalanina amoníaco-liasa (PAL) dentro de los plastidios. Durante las interacciones planta-microbio, SA se acumula inicialmente en el sitio de infección local como mecanismo de defensa, y posteriormente se propaga por toda la planta para inducir resistencia sistémica adquirida en las partes distales no infectadas. En consecuencia, las concentraciones internas elevadas de SA permiten a las plantas establecer barreras de defensa sólidas contra patógenos y otras condiciones ambientales perjudiciales.
Estrigolactonas
Las estrigolactonas (SL) se identificaron por primera vez durante las investigaciones sobre la germinación de la maleza parásita Striga lutea. La investigación reveló que la germinación de las especies de Striga fue estimulada por un compuesto exudado de las raíces de su planta huésped. Estudios posteriores demostraron que los SL liberados en el suelo también fomentan el crecimiento de hongos micorrízicos arbusculares (AM) simbióticos. Más recientemente, se descubrió que las SL inhiben la ramificación de los brotes. Este descubrimiento en particular aumentó significativamente el interés científico en estas hormonas, lo que llevó a nuevas revelaciones de que las SL son cruciales para procesos como la senescencia de las hojas, la respuesta a la falta de fosfato, la tolerancia a la sal y la señalización luminosa.
Otras hormonas identificadas
Los reguladores adicionales del crecimiento de las plantas incluyen:
- Hormonas peptídicas vegetales: esta categoría comprende pequeños péptidos secretados que median la señalización entre células. Estas diminutas hormonas peptídicas son parte integral de varios aspectos del crecimiento y desarrollo de las plantas, incluidos los mecanismos de defensa, la regulación de la división y expansión celular y la autoincompatibilidad del polen. Por ejemplo, el pequeño péptido CLE25 funciona como una señal de larga distancia, transmitiendo información sobre el estrés hídrico desde las raíces hasta los estomas de las hojas.
- Poliaminas: son moléculas fuertemente básicas y de bajo peso molecular identificadas en todos los organismos examinados hasta la fecha. Son indispensables para el crecimiento y desarrollo de las plantas, influyendo tanto en la mitosis como en la meiosis. Dentro de las plantas, las poliaminas están asociadas con la regulación de la senescencia y la muerte celular programada.
- El óxido nítrico (NO) funciona como una molécula de señalización crucial en varios mecanismos hormonales y de defensa dentro de las plantas, incluido el cierre de estomas, el desarrollo de raíces, la germinación de semillas, la fijación de nitrógeno, la muerte celular programada y las respuestas generales al estrés. Esta molécula se puede generar a través de varias vías: una NO sintasa aún no identificada, una forma específica de nitrito reductasa, nitrato reductasa, citocromo c oxidasa mitocondrial o procesos no enzimáticos. Además, el NO desempeña un papel en la regulación de las funciones de los orgánulos de las células vegetales, como la síntesis de ATP en los cloroplastos y las mitocondrias.
- Los karrikins no se clasifican como hormonas vegetales endógenas porque se originan externamente, específicamente se encuentran en el humo producido al quemar material vegetal. A pesar de su origen externo, se sabe que los karrikins estimulan la germinación de semillas en numerosas especies. Las observaciones de que las plantas deficientes en el receptor karrikin exhiben distintos fenotipos de desarrollo, como una mayor acumulación de biomasa y una mayor sensibilidad a la sequía, han provocado especulaciones sobre la presencia de una hormona endógena no identificada similar a karrikin dentro de las plantas. En particular, la vía de señalización celular de las karriquinas comparte numerosos componentes con la vía de señalización de la estrigolactona.
- El triacontanol es un alcohol graso reconocido por su papel como estimulante del crecimiento, particularmente al promover el inicio de nuevas rupturas basales dentro de las plantas de la familia de las rosas. Este compuesto está presente de forma natural en la alfalfa (alfalfa), la cera de abejas y ciertas cutículas cerosas de las hojas.
Latencia de las semillas
Las hormonas vegetales ejercen influencia tanto sobre la germinación como sobre la latencia de las semillas a través de sus acciones sobre varios componentes de la semilla.
La latencia del embrión se caracteriza por una proporción elevada de ácido abscísico (ABA) a giberelina (GA), junto con una alta sensibilidad a ABA y una baja sensibilidad a GA dentro de la semilla. Para aliviar esta forma de latencia e iniciar la germinación, se requiere un cambio en la biosíntesis y degradación hormonal, lo que lleva a una relación ABA/GA reducida. Al mismo tiempo, son esenciales una disminución de la sensibilidad a ABA y un aumento de la sensibilidad a GA.
El ácido abscísico (ABA) gobierna la latencia del embrión, mientras que la giberelina (GA) promueve la germinación del embrión. La latencia de la cubierta de la semilla surge de la restricción mecánica impuesta por la cubierta de la semilla, que, combinada con un potencial de crecimiento embrionario limitado, induce efectivamente la latencia. GA alivia esta latencia mejorando el potencial de crecimiento del embrión y/o debilitando la cubierta de la semilla, permitiendo así que emerja la radícula de la plántula. Las cubiertas de las semillas, ya sean compuestas de células vivas o muertas, son susceptibles a la influencia hormonal. Las células vivas se ven afectadas después de la formación de las semillas, mientras que las testas de las células muertas pueden verse afectadas por hormonas durante su desarrollo. ABA afecta las características de crecimiento de la testa o cubierta de la semilla, incluido su grosor, y modula el potencial de crecimiento del embrión mediado por GA. Estos efectos y condiciones hormonales se manifiestan durante el desarrollo de las semillas, frecuentemente en respuesta a señales ambientales. Además, las hormonas regulan la latencia del endospermo. En la mayoría de las semillas, el endospermo está formado por tejido vivo capaz de responder activamente a las hormonas producidas por el embrión. El endospermo frecuentemente funciona como una barrera para la germinación, contribuyendo a la latencia de la cubierta de la semilla o influyendo en el proceso de germinación en sí. Las células vivas del endospermo responden e influyen en la relación ABA:GA y median en la sensibilidad celular. En consecuencia, GA mejora el potencial de crecimiento del embrión y puede facilitar el debilitamiento del endospermo. GA también influye en los procesos independientes y inhibidores de ABA dentro del endospermo.
Aplicaciones hortícolas
Las hormonas vegetales sintéticas, también conocidas como reguladores del crecimiento vegetal (PGR), se emplean en diversas técnicas hortícolas, incluida la propagación de plantas a partir de esquejes, injertos, micropropagación y cultivo de tejidos. Estos compuestos se comercializan frecuentemente como "polvo de hormona de enraizamiento".
Los jardineros propagan plantas a partir de esquejes de hojas, tallos o raíces maduros aplicando auxina como compuesto de enraizamiento a la superficie del corte. La planta absorbe estas auxinas, que luego estimulan la iniciación de raíces. En el injerto, la auxina facilita la formación de tejido calloso, fusionando así las superficies injertadas. Las técnicas de micropropagación utilizan varios PGR para fomentar la multiplicación y el posterior enraizamiento de nuevas plántulas. De manera similar, en el cultivo de tejidos de células vegetales, los PGR son fundamentales para inducir el crecimiento de callos, la multiplicación celular y el desarrollo de raíces.
Aplicaciones agrícolas
Los reguladores de plantas (PR), también conocidos como reguladores del crecimiento de las plantas (PGR), abarcan una variedad de compuestos, tanto naturales como producidos sintéticamente, empleados en prácticas agrícolas para modular los procesos fisiológicos de las plantas. Estas sustancias pueden promover o suprimir el crecimiento, influir en el desarrollo de flores y frutos, modificar los tiempos de maduración o mitigar las respuestas al estrés abiótico. Actualmente, el compendio de nombres comunes de pesticidas identifica 103 reguladores distintos del crecimiento de las plantas, aunque un número significativo de ellos se ha retirado de la disponibilidad comercial.
En condiciones de campo, las hormonas vegetales o las formulaciones que las contienen pueden administrarse como bioestimulantes.
Aplicaciones en contextos humanos
Ácido salicílico
Durante siglos, la corteza de sauce se ha utilizado por sus propiedades analgésicas. El componente activo responsable de estos efectos es el ácido salicílico (SA), una hormona vegetal. En 1899, Bayer, una empresa farmacéutica, introdujo en el mercado la aspirina, un derivado de SA. Más allá de su función como analgésico, el SA también se incorpora a formulaciones tópicas para diversas afecciones dermatológicas, como el acné, las verrugas y la psoriasis. Además, el salicilato de sodio, otro derivado del SA, ha demostrado la capacidad de inhibir la proliferación de células cancerosas humanas, incluidas aquellas asociadas con la leucemia linfoblástica, el cáncer de próstata, el cáncer de mama y el melanoma.
Ácido jasmónico
Se ha observado que el ácido jasmónico (JA) induce la apoptosis en células de leucemia linfoblástica. El jasmonato de metilo, un derivado del JA que también está presente de forma natural en las plantas, ha demostrado efectos antiproliferativos en varias líneas celulares cancerosas. Sin embargo, su aplicación terapéutica como agente anticancerígeno sigue siendo un tema de discusión constante, principalmente debido a las preocupaciones sobre sus posibles impactos adversos en los tejidos celulares sanos.
Forclorfenurón
- Forclorfenurón
- Fitoestrógeno
- Fitoandrógeno
- Clormecuat
- Glifosina
- Regulación hormonal de la expresión y el desarrollo genético: introducción detallada a las hormonas vegetales, incluida la información genética.