Rafflesia (), también conocida como lirio cadáver apestoso, constituye un género de plantas con flores parásitas pertenecientes a la familia Rafflesiaceae. Estas especies se caracterizan por tener flores enormes, con cogollos que emergen del suelo o directamente de los tallos basales de sus plantas hospedantes; una especie posee en particular la flor más grande del mundo. La base de datos Plants of the World Online enumera hasta 41 especies dentro de este género, todas ellas autóctonas del sudeste asiático.
Rafflesia (), o lirio cadáver apestoso, es un género de plantas con flores parásitas de la familia Rafflesiaceae. La especie tiene flores enormes, cuyos capullos surgen del suelo o directamente de los tallos inferiores de sus plantas hospedantes; una especie tiene la flor más grande del mundo. Plants of the World Online enumera hasta 41 especies de este género; todos ellos se encuentran en el sudeste asiático.
La existencia de este género fue conocida por primera vez por los europeos occidentales a través de las observaciones del cirujano y naturalista francés Louis Deschamps, quien lo encontró en Java entre 1791 y 1794. Sin embargo, su documentación, incluidas notas e ilustraciones, fue confiscada por los británicos en 1798 y permaneció inaccesible para los científicos occidentales hasta 1861. El avistamiento documentado inicial por un individuo británico ocurrió en 1818, cuando Joseph Arnold observó un espécimen en la selva tropical indonesia de Bengkulu, Sumatra, luego de su descubrimiento e identificación por parte de un sirviente malayo a su servicio. Posteriormente, tanto la flor como el género recibieron el nombre de Stamford Raffles, quien dirigió la expedición y estableció la colonia británica de Singapur.
El pasaje siguiente está extraído del relato personal de Arnold que detalla el descubrimiento de la flor:
Aquí me alegra contarles que me encontré con lo que considero el mayor prodigio del mundo vegetal. Me había alejado un poco de la fiesta, cuando uno de los sirvientes malayos vino corriendo hacia mí... A decir verdad, si hubiera estado solo y no hubiera habido testigos, creo que habría tenido miedo de mencionar las dimensiones de esta flor, tanto supera a todas las flores que he visto o de las que he oído hablar.
En la publicación de divulgación científica, Pathless Forest: The Quest to Save the World's Largest Flowers, escrita por el botánico Chris Thorogood, afiliado al Jardín Botánico de la Universidad de Oxford, se presentan narrativas contemporáneas detalladas sobre algunas de las especies más esquivas de Rafflesia.
Descripción
Esta planta carece de tallos, hojas o raíces discernibles. Funciona como un holoparásito, dirigido específicamente a las vides del género Tetrastigma (un miembro de las Vitaceae, comúnmente conocida como la familia de las vides), extendiendo su órgano de absorción especializado, el haustorio, a los tejidos de la vid huésped. El único componente visible de la planta externo a la vid huésped es su distintiva flor de cinco pétalos. En determinadas especies, incluida Rafflesia arnoldii, la flor puede superar los 100 centímetros (40 pulgadas) de diámetro y alcanzar un peso de hasta 10 kilogramos (22 libras). Un espécimen de Rafflesia observado floreciendo en Sumatra Occidental en enero de 2020 medía 111 centímetros (44 pulgadas) de diámetro, lo que la establece como la flor más grande jamás documentada, superando al poseedor del récord anterior de 2017 en 4 centímetros (1,6 pulgadas). Incluso especies más pequeñas, como R. baletei, producen flores con un diámetro de 12 cm (5 pulgadas). Un equipo de investigación compuesto por morfólogos y genetistas, dirigido por el profesor Charles Davis de la Universidad de Harvard, ha identificado una distinción morfológica significativa entre las especies Rafflesia y las especies estrechamente relacionadas Sapria. Dentro de ambos géneros, las estructuras anteriormente denominadas pétalos ahora se designan con mayor precisión como sépalos (o, más precisamente, "tépalos petaloides"), reemplazando el término menos específico "lóbulos del perigón". En concreto, en Sapria, el 'diafragma' representa una corona genuina, mientras que en Rafflesia, esta estructura está formada por pétalos adnatos que crean una cúpula, con la corona real significativamente reducida y fusionada con estos pétalos adnatos.
Las flores se parecen a la carne en descomposición tanto en apariencia como en olor. Este olor pútrido sirve para atraer insectos polinizadores, en particular moscas carroñeras, que facilitan la transferencia de polen de las flores masculinas a las femeninas. Si bien la mayoría de las especies son dioicas y poseen flores masculinas y femeninas distintas, un número limitado, incluida R. baletei y R. verrucosa, exhiben flores hermafroditas. La información sobre los mecanismos de dispersión de semillas sigue siendo limitada. Los frutos son consumidos por musarañas arbóreas y varios otros mamíferos del bosque. Las diminutas semillas poseen elaiosomas igualmente diminutos, lo que sugiere que la mirmecocoria (dispersión por hormigas) es el método de dispersión más probable. Estas semillas están encapsuladas dentro de bayas, y cada fruto contiene cientos de miles de semillas individuales.
Debido a que posee la inflorescencia no ramificada más grande del mundo, Amorphophallus en ocasiones se identifica erróneamente con la flor individual más grande del mundo. Aunque tanto Rafflesia como Amorphophallus son plantas con flores, no están relacionadas filogenéticamente. Específicamente, Rafflesia arnoldii produce la flor única más grande entre todas las plantas con flores, particularmente si se considera la masa. Por el contrario, Amorphophallus titanum posee la inflorescencia no ramificada más grande, mientras que la palma talipot (Corypha umbraculifera) desarrolla la inflorescencia ramificada más grande, que comprende miles de flores individuales. La palma talipot es monocárpica, lo que significa que las plantas individuales mueren después de su único evento de floración.
Rafflesia se destaca por exhibir una importante transferencia horizontal de genes desde sus plantas hospedantes. Este fenómeno se observa comúnmente en bacterias, pero rara vez en organismos superiores. El proceso involucra a las mitocondrias (derivados bacterianos) dentro de las células de Rafflesia, que parecen haber intercambiado material genético con las mitocondrias del tejido huésped.
Nombres
En Indonesia y Malasia, el género se conoce como padma. En concreto, la especie R. arnoldii se designa como padma raksasa, que significa "padma gigante". En javanés, el término utilizado es patma. Para los hablantes de malayo, la R común. hasseltii se denomina coloquialmente pakma, patma o ambai-ambai, mientras que el colosal R. arnoldii de Sumatra lleva los nombres krubut o kerubut, que significa "gran flor". Las palabras padma, pakma y patma se derivan etimológicamente del término sánscrito पद्म (padma), que se traduce como "loto".
En inglés, Rafflesia se conoce comúnmente como el apestoso lirio del cadáver. Además, se identifica con el apodo de "flor cadáver" o bunga bangkai en indonesio, una designación que se aplica con mayor frecuencia al titán arum (Amorphophallus titanum) de la familia Araceae. La especie tipo, arnoldii, ha sido denominada "flor monstruosa".
Taxonomía
Robert Brown presentó el género Rafflesia a la comunidad científica en general durante una presentación realizada ante la Linnean Society de Londres en junio de 1820; sin embargo, la publicación científica correspondiente no se publicó hasta finales de 1821.
En 1999, el historiador botánico británico David Mabberley observó que el género Rafflesia fue validado inicialmente a través de un informe anónimo sobre la reunión publicado en los Annals of Philosophy en septiembre de 1820 (antes de esta publicación, el nombre era técnicamente un nomen nudum inédito). Mabberley afirmó que el autor era Samuel Frederick Gray. Sin embargo, dado que esta atribución está ausente en los Anales, y de acuerdo con el artículo 46.8 del código ICBN, la atribución formal de Mabberley de la validación a Gray se consideró incorrecta. En consecuencia, el IPNI atribuyó la validación del nombre a Thomas Thomson, quien se desempeñó como editor de los Annals en 1820. Mabberley posteriormente reconoció su error en 2017. Es importante señalar que este Thomson no era el botánico Thomas Thomson, que solo tenía tres años en 1820, sino su padre, un químico que llevaba el mismo nombre.
Evolución y filogenia
El análisis de las secuencias de ADN mitocondrial (ADNmt) de Rafflesia, en comparación con las de otras angiospermas, sugirió que este género parásito se originó a partir de plantas fotosintéticas dentro del orden Malpighiales. Un estudio posterior realizado en 2004 corroboró estos hallazgos mediante el examen de secuencias de ADNmt y de ADN nuclear, demostrando además que los otros tres grupos históricamente categorizados dentro de Rafflesiaceae eran filogenéticamente distintos. Más específicamente, una investigación de 2007 reveló que Rafflesia y sus géneros afines están anidados dentro de la familia Euphorbiaceae, definida tradicionalmente, un descubrimiento considerado inesperado dado que las especies de esta familia suelen poseer flores diminutas. Su análisis indicó que la tasa evolutiva del tamaño de las flores se mantuvo relativamente constante en toda la familia, con la notable excepción del origen de Rafflesiaceae, donde las flores experimentaron un rápido agrandamiento antes de regresar a una tasa de cambio más gradual.
Para preservar las clasificaciones familiares monofiléticas, el sistema APG IV, en 2016, delineó la familia Peraceae como distinta de Euphorbiaceae. Un cladograma resumido ilustra las ubicaciones familiares dentro del sistema APG IV.
Un estudio filogenético molecular realizado en 2010 de 18 especies de Rafflesia reveló su distribución en cuatro clados distintos y geográficamente delineados:
Sin embargo, la clara monofilia de estos cuatro clados geográficos no se correlaciona con distinciones morfológicas discernibles. Falta consistencia intraclado en cuanto al tamaño floral y la presencia o ausencia de verrugas blancas. Por el contrario, las especies de clados dispares a menudo exhiben mayor parecido entre sí que con otras especies dentro de su propio clado. La homoplasia, caracterizada por la adquisición o pérdida recurrente de rasgos, parece ser un patrón evolutivo prevalente dentro de Rafflesia.
Especies aceptadas
Otros nombres
- Rafflesia patma, que se encuentra en Java, se considera sinónimo de R. horsfieldii de Plants of the World Online, una evaluación aparentemente derivada de los ambiguos relatos botánicos históricos de un erudito británico. Sin embargo, R. horsfieldii, del que nunca se recolectaron especímenes físicos (sólo un dibujo que se ha perdido durante siglos) no está reconocido como un taxón válido por los especialistas en Rafflesia.
- Rafflesia titan, sinónimo de R. arnoldii, en realidad se publicó antes, y su publicación fue acelerada en Singapur en 1820 por un botánico británico. Esta rápida acción fue motivada por la preocupación de que los naturalistas franceses, que habían descubierto previamente una especie, pudieran adelantarse al reclamo del Imperio Británico sobre la descripción de la especie. Para garantizar que el renombrado científico británico Robert Brown recibiera crédito por nombrar la especie, un historiador botánico afirmó posteriormente que una preimpresión de 1821 que Brown distribuyó a un colega constituía una "publicación efectiva" válida, afirmación aceptada por las instituciones británicas pertinentes.
Pérdida del genoma del cloroplasto
Un estudio de 2014 indicó que una especie de Rafflesia filipina de Luzón, específicamente R. lagascae (sinónimo de R. manillana), puede haber sufrido la pérdida de su genoma de cloroplasto. Se supone que este fenómeno es una consecuencia directa del modo de vida parásito de la planta.
Distribución
Península de Malaya
Rafflesia se distribuye por la península malaya, específicamente en Malasia peninsular y Tailandia.
Malasia
En Malasia peninsular, la flor está documentada en varios estados, incluidos Kelantan, Pahang, Perak y Terengganu. Perak alberga tres especies: Rafflesia kerrii, Rafflesia cantleyi y Rafflesia azlanii, dentro del Parque Estatal Royal Belum y la Reserva Forestal de Gerik. Rafflesia azlanii recibió su nombre en honor al sultán Azlan Shah de Perak. En Kelantan, dos especies, parásitas de Tetrastigma Planch, están presentes en tres ubicaciones: Rafflesia cantleyi en Ulut Sat y Chabang Tongkat, y Rafflesia kerrii en Lojing. Pahang cuenta con dos sitios para estas flores: la Reserva Forestal Lembah Benum y Lata Jarum. En Terengganu, Rafflesia cantleyi se encuentra en Kuala Berang; En particular, aquí se observó un espécimen suspendido a tres metros sobre el suelo de la raíz de su huésped, divergiendo de la típica unión de raíz terrestre.
Estos hábitats florales se han convertido en atracciones turísticas, atrayendo a ecoturistas y excursionistas, contribuyendo así a la prosperidad económica local.
Tailandia
En Tailandia, Rafflesia está presente en el Parque Nacional Khao Sok, donde los guardaparques catalogan y monitorean especímenes individuales.
Grandes Islas de la Sonda
Sumatra
En Sumatra, las especies de Rafflesia se concentran principalmente en las montañas occidentales de Barisan, con la excepción de R. hasseltii, que también se encuentra en el Parque Nacional Bukit Tigapuluh y otras áreas de Jambi. Rafflesia arnoldii exhibe la distribución geográfica más amplia, extendiéndose desde el Parque Nacional Monte Leuser en Aceh hasta partes del Parque Nacional Bukit Barisan Selatan en Lampung.
Java
R. zollingeriana es endémica de Java, con una población restringida principalmente dentro del Parque Nacional Meru Betiri, Java Oriental. En Java Occidental, el Parque Nacional Gede Pangrango y el Monte Salak sirven como hábitats conocidos para R.rochussenii, mientras que R. patma está presente en la Reserva Natural de Pangandaran y Nusakambangan.
Borneo
Las especies autóctonas de Borneo incluyen R. arnoldii, R. cantleyi, R. harjatiae, R. hasseltii, R. keithii, R. kerrii, R. precioi, R. tengku-adlinii y R. tuan-mudae. Entre estos, R. arnoldii se destaca por poseer la floración individual más grande del mundo.
R. keithii es endémica de Sabah y constituye la más grande de las tres especies de Rafflesia identificadas en la región. Su diámetro floral suele oscilar entre 60 y 80 cm. En consecuencia, esta gran flor se observa comúnmente en el suelo del bosque, parasitando los tallos o raíces subterráneos de Tetrastigma lanceolarium. R. keithii se encuentra predominantemente en la región de Poring de Sabah.
El archipiélago de Filipinas
Visayas
Las especiesRafflesia están presentes en Panay, específicamente dentro del Parque Natural Sibalom y las áreas montañosas adyacentes de la Cordillera Central de Panay. Los avistamientos documentados incluyen las ciudades de San Remigio, Culasi, Valderrama, Barbaza y Sebaste, con ocurrencias específicas en Iloilo, en particular en Miagao, Igbaras, León, Alimodian, San Joaquín y Calinog.
Especies de Mindanao
La especie de Mindanao, Rafflesia schadenbergiana, recibió su nombre en honor al naturalista Alexander Schadenberg, quien la identificó inicialmente en la base del monte Apo en 1882. Su flor, que mide casi un metro, se aproxima a las dimensiones de un niño sentado. Se han documentado observaciones de esta especie en Mindanao en Davao del Sur, Cotabato del Sur y el Monte Kitanglad en Bukidnon. R. mira y R. magnifica representan una sola especie, ambas descubiertas inicialmente en el monte Candalaga en Maragusan, Valle de Compostela. La distinción entre estas dos formas radica en sus medidas de tamaño: la descripción científica de R. magnifica se derivó de especímenes completamente florecidos, mientras que el de R. mira surgió a partir de documentación fotográfica de muestras senescentes. R de tamaño mediano. Las flores de mira suelen tener un diámetro de aproximadamente medio metro y poseen verrugas perigón redondas o elípticas. Una tercera especie de Mindanao, R. mixta, ha sido identificada exclusivamente en Mainit, Surigao del Norte. Esta especie muestra una combinación de tres rasgos característicos de la Rafflesia filipina: la morfología del proceso cónico y el tamaño de R. schadenbergiana, las dimensiones florales y las escasas verrugas perigónicas de R. speciosa, y la apariencia general, tamaño floral, fragancia sutil, diafragma y morfología ramenta que recuerdan a R. mira. Una cuarta especie, Rafflesia verrucosa, es endémica del monte Kampalili en la provincia de Davao Oriental.
Ecología
Todas las especies conocidas de Rafflesia se consideran holoparásitos, y se dirigen específicamente a las lianas del género Tetrastigma, que son enredaderas que pertenecen a las Vitaceae, comúnmente conocidas como la familia de las uvas. En consecuencia, pueden caracterizarse como hiperparásitos, dado que las propias especies de Tetrastigma funcionan como parásitos estructurales, utilizando árboles para ascender hacia la luz. Las especies de Rafflesia exhiben una aparente especificidad de huésped, y cada especie de Rafflesia típicamente parasita solo de una a tres especies de Tetrastigma. Entre las 57 especies de Tetrastigma identificadas, sólo diez han sido confirmadas como plantas hospedantes. Para las aproximadamente 30 especies de Rafflesia, la identificación de la planta huésped está disponible sólo para aproximadamente la mitad. Una especie particular de Tetrastigma, T. tuberculatum, es un huésped muy favorecido entre Rafflesia, ya que alberga al menos 15 especies, y sólo dos especies filipinas no lo infectan. T. papillosum y T. diepenhorstii cada uno sirve como huésped para un mínimo de dos especies. Las ubicaciones de los capullos de flores varían; por ejemplo, R. cantleyi emergen de la vid aproximadamente a dos metros del suelo, mientras que R. zollingeriana brota constantemente desde las raíces y emerge a la superficie del suelo.
La proporción de género dentro de R. lobata las poblaciones pueden estar significativamente sesgadas, exhibiendo aproximadamente nueve flores masculinas por cada flor femenina. La poco frecuente coexistencia de ambos sexos en un solo sitio a menudo impide la reproducción sexual mediante polinización. Sin embargo, este desequilibrio puede ser intrascendente, ya que las flores femeninas frecuentemente producen frutos de forma agamosperma, sin fertilización. Los patrones de floración son generalmente consistentes, con ubicaciones específicas que potencialmente sostienen la producción floral durante varias décadas.
Las flores de Rafflesia arnoldii son frecuentadas por varias especies de moscas, incluidas Drosophila colorata, Chrysomya megacephala y Sarcophaga haemorrhoidalis. Los botones florales en desarrollo pueden ser consumidos por hormigas negras del género Euprenolepis, lo que podría provocar su desaparición. Los mamíferos consumidores de estas flores incluyen la musaraña de Java (Tupaia javanica) y el puercoespín (Hystrix javanica). Además, se ha documentado que varios mamíferos destruyen capullos o flores, a menudo pisoteándolos y aplastándolos; estos incluyen cerdos (Sus scrofa), gatos salvajes (Prionailurus bengalensis), ciervos rusas (Cervus timorensis), muntjac (Muntiacus muntjak) y banteng (Bos javanicus).
Usos
En Tailandia, los capullos y flores de R. kerrii se consideran un manjar culinario. Además, se recolectan para la medicina tradicional a base de hierbas, donde supuestamente se usa un brebaje preparado como estimulante sexual y remedio para la fiebre o el dolor de espalda. En Filipinas, estas plantas se emplean de manera similar en la herboristería popular y sus flores también se utilizan como forraje para los cerdos. En Java, los brotes de R. zollingeriana se cosechan y posteriormente se secan para incorporarlas al jamu, el antiguo sistema herbario tradicional de la isla. Los beneficios terapéuticos específicos atribuidos a estos cogollos siguen sin confirmarse; sin embargo, las preparaciones de jamu son frecuentemente mezclas intrincadas que a menudo se asocian con la mejora de la destreza sexual.
Además, estas plantas poseen valor económico a través de su capacidad para atraer ecoturistas.
La propagación hortícola de la especie ha avanzado significativamente gracias a investigaciones realizadas en Malasia e Indonesia. El renombrado Jardín Botánico de Bogor inició el cultivo de estas plantas en la década de 1850 mediante el injerto de vides infectadas. Posteriormente, alrededor del año 2000, el biólogo malasio Jamili Nais logró la primera propagación exitosa de estas plantas a partir de semillas.
- Amorphophallus titanum, una planta con olor similar, a veces conocida como "flor del cadáver"
- Flor carroñera
Referencias
Sofiyanti, Nery; Yen, Choong (diciembre de 2012). "Morfología del óvulo, la semilla y el grano de polen de Rafflesia R. Br. (Rafflesiaceae)". Revista de Taxonomía Vegetal de Bangladesh. 19 (2): 109-117. Código Bib:2012BJPT...19..109S. doi:10.3329/bjpt.v19i2.13124.
- Sofiyanti, Nery; Yen, Choong (diciembre de 2012). "Morfología del óvulo, semilla y grano de polen de Rafflesia R. Br. (Rafflesiaceae)". Revista de Taxonomía Vegetal de Bangladesh. 19 (2): 109–117. Código Bib:2012BJPT...19..109S. doi:10.3329/bjpt.v19i2.13124.
- Medios relacionados con Rafflesia en Wikimedia Commons
- Conexión de plantas parásitas: Galería Rafflesia
- ARKive: imágenes y películas de la rafflesia (Rafflesia spp)