rape (Anglerfish)

El rape es un pez con aletas radiadas que pertenece al orden Lophiiformes (). La nomenclatura de este orden, que abarca tanto sus designaciones comunes como científicas, se deriva de su distintiva estrategia depredadora, en la que un rayo especializado de la aleta dorsal funciona como señuelo para atraer a sus presas. Este mecanismo es análogo a la técnica de un pescador humano y también está asociado con el término griego para cresta, "lophos". Este rayo de aleta especializado comprende el illicium, que es la estructura alargada, y la esca, ubicada en su punta distal. Este aparato está adaptado precisamente para atraer especies de presa particulares a través de diversas metodologías de atracción empleadas por varias familias de rape.

Los rape son peces con aletas radiadas del orden Lophiiformes (). Tanto el nombre común como el científico de la orden provienen del modo característico de depredación, en el que un rayo de aleta dorsal modificado actúa como un señuelo para la presa (similar a un pescador humano, y comparado con una cresta o "lophos"). El rayo de aleta modificado, cuya punta es la esca y la longitud de la estructura es el illicium, está adaptado para atraer presas específicas en todas las familias de rape mediante el uso de diferentes métodos de señuelo.

Las especies de rape se distribuyen globalmente. La mayoría de las especies son demersales y habitan en el fondo marino, mientras que ciertos rape de aguas profundas exhiben un estilo de vida pelágico y residen predominantemente en la columna de agua superior. Sus hábitats varían desde las profundidades abisales, ejemplificadas por el rape y los sapos marinos de aguas profundas, hasta entornos marinos menos profundos, donde se encuentran peces sapo y algunos peces murciélago.

Una característica destacada del rape es su pronunciado dimorfismo sexual, en el que las hembras a menudo superan en masa a los machos en varios órdenes de magnitud. Esta importante disparidad de tamaño facilita una estrategia reproductiva distintiva entre el rape de aguas profundas, conocida como parasitismo sexual. En este proceso, el macho se une a la hembra considerablemente más grande, lo que en ocasiones resulta en su fusión fisiológica, un fenómeno similar a la parabiosis natural.

El rape posee cierta importancia comercial, y ciertas especies son buscadas para los acuarios. Sin embargo, el rape lofiido, comúnmente comercializado como rape, pez ganso o simplemente rape, es considerablemente más apreciado por su carne, que se considera un manjar culinario en toda su distribución.

Taxonomía

En la edición de 1829 de Le Règne Animal, Cuvier inicialmente clasificó al rape dentro de la familia de los acantopterigios, destacando específicamente sus "aletas pectorales pediculadas" (pectorales pédiculėes). Esta clasificación se basó en su morfología distintiva, caracterizada por "una especie de brazo que sostiene sus pectorales, formado por un hueso carpiano alargado". Dentro de esta familia, Cuvier incluía los géneros Lophius (p. ej., Lophius piscatorius), Chironectes/Antennarius (p. ej., varias subespecies de Lophius histrio), Malthe (p. ej., Lophius vespertilio) y Batraco. Las traducciones posteriores al inglés y al latín de la obra de Cuvier dieron como resultado el apellido "Pectorales Pediculati", que luego se abrevió como Pediculati o Pediculata (en referencia a los peces pediculados). Estos términos se emplearon para la clasificación del rape hasta 1926. Aunque el término persistió en algunas publicaciones hasta la década de 1970, Pediculati ahora se considera obsoleto.

En 1899, Samuel Garman estableció el grupo taxonómico Lophidia. Este grupo se dividió posteriormente en Lofioides, que incluyen géneros como Lophius, Lophiomus, Melanocetus, Dolopichthys, Chaunax y Chaunacops, y Halieutoides, que comprende géneros como Oncocephalus, Halieutaea, Halieutella, Halieutichthys, Halieutopsis, Halicmetus, Dibranchus, Dibranchichthys y Malthopsis. Esta subdivisión se basó en la orientación de la base del ilicio. En 1905, el término Lophiiformes ganó popularidad y luego fue reconocido como un suborden dentro de Pediculati.

Clasificación

La clasificación posterior se adhiere al marco presentado en el Catálogo de peces de Eschmeyer (2025):

• Suborden Lophioidei Regan, 1912
  • Familia Lophiidae Rafinesque, 1810 (rape y pez ganso)
• Suborden Ogcocephaloidei Pietsch, 1984
  • Familia Ogcocephalidae Gill, 1893 (peces murciélago)
• Suborden Antennarioidei Regan, 1912
  • Familia Antennariidae Jarocki, 1822 (peces rana)
    • Subfamilia Fowlerichthyinae Maile, Smith & Davis, 2025 (peces sapo)
    • Subfamilia Antennariinae Jarocki, 1822 (peces rana de Fibonacci)
    • Subfamilia Lophichthyinae Boeseman, 1964 (peces rana lophichthyin)
    • Subfamilia Tathicarpinae Hart, Arnold, Alda, Kenaley, Pietsch, Hutchinson & Chakrabarty, 2022 (peces sapo de aleta larga)
    • Subfamilia Tetrabrachiinae Regan, 1912 (peces sapo tetrabraquíidos)
    • Subfamilia Histiophryninae Arnold & Pietsch, 2012 (peces sapo dedos estrellados)
    • Subfamilia Rhycherinae Hart, Arnold, Alda, Kenaley, Pietsch, Hutchinson & Chakrabarty, 2022 (peces sapo Balrog)
    • Subfamilia Brachionichthyinae Gill, 1863 (peces de mano)
• Suborden Chaunacoidei Pietsch & Grobecker, 1987
  • Familia Chaunacidae Gill, 1863 (gapers o sapos marinos)
• Suborden Ceratioidei Regan, 1912
  • Familia Caulophrynidae Goode & Bean, 1896 (fanfins)
  • La familia Neoceratiidae Regan, 1926 comprende los demonios marinos espinosos.
  • La familia Melanocetidae Gill, 1878 incluye a los demonios marinos negros.
  • La familia Himantolophidae Gill, 1861 se conoce como peces fútbol.
  • La familia Diceratiidae Regan & Trewavas, 1932 abarca a los pescadores dobles.
  • La familia Oneirodidae Gill, 1878 está formada por los soñadores.
  • La familia Thaumatichthyidae Smith & Radcliffe, 1912 es identificado como los pescadores de trampas para lobos.
  • La familia Centrophrynidae Bertelsen, 1951 contiene los diablos marinos espinosos.
  • La familia Ceratiidae Gill, 1861 se refiere a los demonios marinos verrugosos.
  • La familia Gigantactinidae Boulenger, 1904 comprende a los pescadores de nariz látigo.
  • La familia Linophrynidae Regan, 1925 incluye los respiraderos izquierdos.

Alternativamente, Lophiiformes puede clasificarse como un clado dentro de Acanthuriformes. Una publicación de 2025 define Lophioidei como sinónimo de la comprensión previa de Lophiiformes y reclasifica sus subórdenes como infraórdenes. Una representación filogenética ilustra las relaciones de los subórdenes de Lophiiformes, derivada del trabajo de Pietsch y Grobecker de 1987, Peces rana del mundo: sistemática, zoogeografía y ecología del comportamiento. Otro se basa en la investigación filogenética de Maile et al de 2025, que integra análisis de elementos ultraconservados (UCE), ADN mitocondrial y datos morfológicos.

La investigación filogenética constante ha identificado a Lophiiformes como el grupo hermano de Tetraodontiformes, con ambos clados ubicados dentro de los Acanthuriformes más amplios a partir de 2025. Estos dos órdenes, Lophiiformes y Tetraodontiformes, comparten varias características morfológicas derivadas que los distinguen de otros Acanthuriformes. Estas características incluyen aberturas branquiales restringidas y la ausencia de varios componentes esqueléticos, como la aleta anal que sostiene las espinas, las costillas, los nasales y el hueso basefenoides.

Evolución

Los fósiles de rape más antiguos conocidos datan de la época del Eoceno y fueron desenterrados en la formación Monte Bolca de Italia. Estos especímenes ya muestran diversificación en las familias existentes que componen el orden. Teniendo en cuenta esta evidencia y su estrecho vínculo filogenético con los Tetraodontiformes, que están documentados en fósiles del Cretácico, el rape probablemente se originó durante el período Cretácico.

Un estudio filogenético de 2010 basado en genomas mitocondriales propuso que el rape experimentó una rápida diversificación durante el Cretácico temprano y medio, hace aproximadamente 130 a 100 millones de años. Sin embargo, una preimpresión de 2023 sugiere un origen más reciente en el Cretácico Superior, hace entre 92 y 61 millones de años. Investigaciones alternativas indican que el rape surgió poco después del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno, como parte de una importante radiación adaptativa de percomorfos; esta hipótesis, sin embargo, entra en conflicto con la diversidad sustancial ya evidente dentro del grupo en el Eoceno. Un estudio de 2024 concluyó que todos los subórdenes de rape probablemente divergieron durante el Cretácico Superior y el Paleoceno. Sin embargo, se cree que las numerosas familias de rape de aguas profundas (Ceratioidei), junto con su característico parasitismo sexual, se originaron durante el Eoceno a través de una rápida radiación posterior al máximo térmico Paleoceno-Eoceno. Es posible que las adaptaciones a diferentes rangos de profundidad hayan influido en la trayectoria evolutiva de las especies y familias de rape a lo largo de la prehistoria.

Anatomía

Anatomía

El rape se caracteriza por varias características anatómicas distintas: branquias que se abren por detrás de las aletas pectorales (a diferencia de otros peces donde las pectorales están situadas detrás de la abertura branquial), dientes deprimibles capaces de girar hacia atrás, articulaciones específicas del hueso epiótico, la morfología de los radiales de las aletas pectorales y un aparato de señuelo especializado.

El rape exhibe un rango de tamaño considerable, que normalmente mide entre 2 y 18 cm. (1 a 7 pulgadas) de largo, aunque algunas especies pueden superar los 100 cm (39 pulgadas). Entre los ejemplares grandes notables se incluyen el rape europeo Lophius piscatorius, que alcanza una longitud estándar de 200 cm (6,6 pies) y 57,7 kilogramos (127 libras); el rape verrugoso de aguas profundas Ceratias holboelli, con una longitud total de 120 cm (3,9 pies); el pez sapo gigante Antennarius commerson, que mide 45 cm (1,48 pies) de longitud total; y el pez murciélago triangular gigante Malthopsis gigas, que puede medir 13,6 cm (0,45 pies).

Muchos subórdenes de rape exhiben dimorfismo sexual, siendo el rape de aguas profundas el que presenta los casos más extremos. Por ejemplo, hombre C. holboelli puede alcanzar una longitud estándar (SL) de hasta 16 centímetros (6,3 pulgadas), mientras que las hembras suelen medir aproximadamente 77 centímetros (2,53 pies) de longitud total (TL) y pueden pesar significativamente más que sus homólogos masculinos. Los machos maduros Photocorynus spiniceps, que miden entre 6,2 y 7,3 milímetros (0,24 y 0,29 pulgadas), alguna vez fueron considerados los vertebrados más pequeños conocidos. Sin embargo, su estilo de vida parasitario y el tamaño considerablemente mayor de las hembras (50,5 milímetros o 1,99 pulgadas) conducen a menudo a su exclusión de dichos registros. Por el contrario, el dimorfismo sexual es menos pronunciado en otros subórdenes. Por ejemplo, el género de rape Lophiid Lophiodes muestra tamaños relativamente similares entre sexos (los machos promedian 113-133 milímetros SL; las hembras promedian 131-171 milímetros SL), un patrón que también se observa en Lophius (machos 68,50-129,50 centímetros; hembras 93,50-166,60). centímetros).

El rape normalmente funciona como depredador de emboscada. Las especies de aguas poco profundas, incluido el pez sapo, frecuentemente emplean camuflaje, imitando rocas, esponjas o algas. Por el contrario, el rape de aguas profundas exhibe una coloración oscura, que va desde tonos grises a marrones, lo que les permite mezclarse perfectamente con los ambientes uniformemente oscuros que habitan.

La mayoría de las especies de rape poseen una boca ancha que abarca toda la circunferencia anterior de la cabeza, con ambas mandíbulas revestidas por dientes inclinados hacia adentro. Estos dientes son capaces de hundirse o arrastrarse hacia atrás, facilitando el paso de la presa hacia el estómago y al mismo tiempo impidiendo su escape. El rape puede distender significativamente sus mandíbulas y estómagos debido a su estructura ósea delgada y flexible, lo que les permite ingerir presas de hasta el doble de su propio tamaño corporal.

Esca e Illicium

Todos los rapes son carnívoros y exhiben adaptaciones especializadas para capturar presas. Una característica definitoria de todos los subórdenes de rape es la presencia de un "señuelo" o "cebo", designado precisamente como esca. La esca representa la punta modificada de un rayo de aleta, que se origina en la aleta dorsal anterior. Este rayo de aleta se denomina comúnmente "caña de pescar" o "hilo de pescar" y se conoce científicamente como illicium. El aparato ilicial completo comprende el pterigióforo ilicial, que forma la base estructural, seguido de una espina dorsal corta secundaria, y culmina en el hueso ilicium, terminando con la propia esca. Este apéndice puede retraerse hacia una ranura diseñada para albergar parte o la totalidad de la estructura ilícita. Tanto el esca como el illicium funcionan sinérgicamente para atraer presas. La longitud del illicium varía considerablemente entre especies, desde algo totalmente discreto en algunas hasta aproximadamente 4,9 veces la longitud estándar (SL), superando cuatro veces la longitud del resto del cuerpo, en Gigantactis macronema (con una longitud corporal de 354 milímetros o 13,9 pulgadas).

El aparato illicium es particularmente prominente en el rape de aguas profundas (Ceratioidei), donde se alberga su esca. bacterias bioluminiscentes, que les permiten emitir luz en las aguas abisales de las zonas pelágicas más profundas. Otras especies emplean distintos mecanismos de atracción; por ejemplo, algunos emiten sustancias químicas odoríferas para atraer presas impulsadas por el olfato (p. ej., pez murciélago, Ogcocephaloidei; potencialmente sapos marinos, Chaunacioidei), mientras que otros imitan presas que atraen a peces más pequeños, como camarones o gusanos (p. ej., pez sapo, Antennarioidei). Una vez que la presa está lo suficientemente cerca, el rape la captura mediante alimentación por succión, utilizando dientes alargados y afilados o una combinación de ambos métodos. A pesar de informes ocasionales de una esca bioluminiscente en sapos marinos, estas especies en realidad carecen de bacterias bioluminiscentes y por lo tanto no exhiben esta característica.

En el diablo marino triple, como mínimo, el movimiento del illicium es facilitado por cinco pares distintos de músculos: los músculos erectores y depresores más cortos, que controlan la articulación del hueso ilicial, y los músculos inclinador, transportador y retractor, que ayudan en el movimiento del pterigióforo. movimiento.

Comportamiento

Depredación

La designación "rape" se origina en su distintiva estrategia depredadora. El rape se caracteriza por al menos un filamento alargado, conocido como illicium, que emerge de la línea media dorsal de su cráneo. Esta estructura representa las tres espinas anteriores desprendidas y modificadas de la aleta dorsal. Normalmente, el filamento más prominente es el que está más adelante. Esta espina primaria se extiende superiormente hasta la región ocular y culmina en un apéndice carnoso irregular, denominado esca, que exhibe movilidad multidireccional. El rape manipula la esca para imitar a una presa potencial, atrayendo así a su propia presa lo suficientemente cerca como para una ingestión completa. Además, ciertos rape de aguas profundas que habitan la zona batipelágica utilizan la bioluminiscencia de su esca para atraer organismos.

Como depredadores oportunistas, el rape exhibe una preferencia dietética diversa, abarcando presas de un amplio espectro de tamaños, pero demostrando una mayor selectividad por organismos específicos. Un estudio que analiza el contenido gástrico del rape (Lophiodes spilurus) recolectado en la costa del Pacífico de América Central reveló una dieta compuesta predominantemente por dos categorías de presas bentónicas: crustáceos y peces teleósteos. El camarón pandalido constituyó la presa observada con mayor frecuencia. Cabe destacar que el 52% de los estómagos analizados estaban desprovistos de contenido, lo que corrobora la hipótesis de que el rape es organismos con bajos requerimientos de energía metabólica.

Locomoción y Conservación Energética

Todas las especies de rape, incluidas las que habitan en aguas pelágicas profundas, se caracterizan por tener una capacidad de natación limitada. Las especies demersales frecuentemente deambulan por el fondo marino utilizando sus aletas pectorales y pélvicas. En el rape de aguas profundas, las aletas pélvicas han sufrido una reducción evolutiva o una pérdida total.

El rape de aguas profundas frecuentemente exhibe deriva pasiva en lugar de natación activa. Las observaciones in situ de las hembras de Oneirodes y del rape, realizadas mediante vehículos operados a distancia (ROV), documentaron su propensión a flotar pasivamente, ya sea estacionaria o con corrientes. Sin embargo, también se registraron casos de intentos de evasión del ROV, que involucraron movimientos sincronizados de las aletas pectorales y ondulaciones de las aletas caudales. Este comportamiento letárgico, característico de los depredadores de emboscada, está bien adaptado a las condiciones oligotróficas que prevalecen en el entorno de las profundidades marinas.

El rape posee mandíbulas y estómagos distensibles, lo que les permite ingerir presas de hasta el doble de su propio tamaño corporal. Dada la escasez de recursos alimentarios en su hábitat, esta adaptación fisiológica facilita el almacenamiento de sustento durante los períodos de mayor disponibilidad de presas.

Las observaciones del sapo marino, Chaunax endeavouri, indican su capacidad para retener agua dentro de sus cámaras branquiales por duraciones que van desde aproximadamente 26 segundos hasta, en algunos casos, 4 minutos. Se supone que este fenómeno representa una estrategia de conservación de energía, ya que los procesos respiratorios son energéticamente exigentes; en consecuencia, este comportamiento de "contener la respiración" podría generar suficientes ahorros de energía para ser ventajoso desde el punto de vista adaptativo.

Reproducción

El rape de aguas profundas exhibe una estrategia reproductiva única, necesaria por la escasa distribución de individuos dentro de su hábitat, lo que hace que los encuentros conespecíficos sean poco frecuentes y la localización de la pareja sea un desafío. Esta presión ecológica ha impulsado la evolución del parasitismo sexual en el rape, en el que los machos se adhieren permanentemente a las hembras a través de la boca, una modificación que puede comprometer su capacidad para capturar presas de forma independiente. Las primeras investigaciones científicas que involucraron la recolección de rape ceratioides revelaron que todos los especímenes eran hembras, y algunos exhibían lo que inicialmente parecían ser apegos parasitarios. Estos "parásitos" fueron posteriormente identificados como ceratioides masculinos altamente dimórficos. Este fenómeno representa uno de los raros casos documentados de parabiosis natural. Además, en determinadas especies de rape, la fusión entre macho y hembra durante la reproducción se ve facilitada por la ausencia de componentes específicos del sistema inmunológico esenciales para la maduración de los anticuerpos y el desarrollo del receptor de células T.

Los óvulos de todas las especies de rape están encerrados dentro de una vaina gelatinosa, a la que se hace referencia con diversas terminologías. Específicamente, la puesta del rape Lophius comprende una lámina gelatinosa delgada y transparente, que mide 25 cm (10 pulgadas) de ancho y potencialmente excede los 10 m (33 pies) de largo. Esta importante "masa de huevos" puede albergar más de un millón de huevos. Dentro de esta lámina, los huevos se disponen en una sola capa, ocupando cada uno una cavidad individual. Las larvas resultantes son pelágicas y se caracterizan por aletas pélvicas alargadas en estructuras filamentosas. Se supone que estas extensas masas de huevos facilitan la amplia dispersión de la descendencia a través de distancias considerables y regiones geográficas expansivas. Una observación de una hembra Linophryne arborifera de 77 milímetros (3,0 pulgadas), acompañada por un macho parásito de 15 milímetros (0,59 pulgadas), reveló numerosos huevos incrustados dentro de una masa gelatinosa (denominada de diversas maneras "balsa de huevos" o "velo") que sobresalía de la abertura genital. Estos huevos, que miden entre 0,6 y 0,8 mm de diámetro, se destacan por estar entre los más grandes registrados para cualquier especie de ceratioides.

Relación con los humanos

Interpretación clásica

Aristóteles, en su obra *Historia de los animales*, caracterizó a la "Rana-Pescadora" (una especie local de Lophius, como L. piscatorius o L. budegassa) como una especie marina excepcionalmente adaptada a su entorno, poseedora de "ingeniosos dispositivos" para la captura de presas, similares al Torpedo. Además, observó que los individuos que carecían de su señuelo exhibían un físico notablemente más delgado en comparación con aquellos con señuelos intactos.

Importancia culinaria

Las especies de la familia Lophiidae, comúnmente comercializadas como rape o pez ganso, tienen un valor comercial significativo y apoyan la pesca en Europa occidental, el este de América del Norte, África y el este de Asia. Específicamente, en Europa y América del Norte, la musculatura caudal (carne de la cola) de las especies Lophius, identificadas como rape o pez ganso (en América del Norte), se utiliza ampliamente en aplicaciones culinarias y frecuentemente se compara con la cola de langosta debido a su sabor y textura comparables.

Dentro del continente africano, Namibia y la República de Sudáfrica reportan las capturas más importantes. En Asia, especialmente en Japón, el hígado de rape, denominado ankimo, se considera un manjar culinario. El consumo de rape es notablemente alto en Corea del Sur, donde sirve como componente principal en platos como el Agujjim.

Las especies Lophius del noroeste de Europa se enfrentan a una intensa presión pesquera y, en consecuencia, el CIEM las designa como "fuera de límites biológicos seguros". En 2010, Greenpeace Internacional incorporó al pescador americano (Lophius americanus), al pescador americano (Lophius piscatorius) y al pescador de vientre negro (Lophius budegassa) a su lista roja de productos del mar, que identifica especies de peces comercializadas a nivel mundial que probablemente se originen en pesquerías no sostenibles. Además, se ha observado que el rape asciende periódicamente a la superficie del océano durante los eventos de El Niño, lo que resulta en la presencia de numerosos individuos fallecidos flotando en el agua.

Entornos cautivos

Varias especies de rape, incluidos el pez sapo y el pez murciélago, se mantienen en ambientes cautivos; sin embargo, se trata exclusivamente de habitantes de aguas poco profundas. Por el contrario, el rape de aguas profundas no se ha mantenido exitosamente en cautiverio, principalmente debido a las importantes dificultades asociadas con su supervivencia durante la captura, el transporte y la posterior exhibición en un hábitat represurizado.

Antennarius biocellatus se conoce comúnmente como pez sapo de agua salobre o pez sapo de agua dulce. Su naturaleza eurihalina le permite sobrevivir en agua dulce durante períodos prolongados, lo que lleva a afirmar que es la única especie de rape capaz de habitar en agua dulce. Al igual que muchas otras especies de pez sapo, se ha exhibido en acuarios públicos. Sin embargo, a diferencia de otras especies, A. biocellatus es ocasionalmente mantenido en acuarios domésticos privados por aficionados.

Referencias

Anderson, M. Eric y Leslie, Robin W. 2001. Una revisión de los rapes de aguas profundas (Lophiiformes: Ceratioidei) del sur de África. Boletín Ictiológico de la J.L.B. Instituto Smith de Ictiología; Número 70. J.L.B. Instituto Smith de Ictiología, Universidad de Rodas.

• Anderson, M. Eric y Leslie, Robin W. 2001. Revisión de los rapes de aguas profundas (Lophiiformes: Ceratioidei) del sur de África. Boletín Ictiológico de la J.L.B. Instituto Smith de Ictiología; No 70. J.L.B. Instituto Smith de Ictiología, Universidad de Rodas

• Proyecto web Árbol de la Vida: Lophiiformes
• Lu, D. El sistema inmunológico del rape facilita la fusión de pareja. New Scientist, 247, 19 (2020).
• Lu, D. El sistema inmunológico del rape les permite fusionarse con su pareja. New Scientist 247, 19 (2020).