Mollusca es un filo de animales invertebrados protóstomos, con miembros comúnmente denominados moluscos o moluscos (). Se han identificado aproximadamente 86.600 especies existentes de moluscos, lo que lo posiciona como el segundo filo animal más grande, sólo superado por Arthropoda. Las estimaciones de especies fósiles adicionales oscilan entre 60.000 y 100.000, y una proporción sustancial de las especies existentes permanece sin describir. En consecuencia, numerosos taxones dentro del filo aún no se han investigado adecuadamente.
Mollusca es un filo de animales invertebrados protostómicos, cuyos miembros se conocen como moluscos o moluscos (). Se reconocen 86.600 especies de moluscos existentes, lo que lo convierte en el segundo filo animal más grande después de Arthropoda. El número de especies fósiles adicionales se estima entre 60.000 y 100.000, y la proporción de especies existentes no descritas es muy alta. Muchos taxones siguen estando poco estudiados.
Los moluscos representan el filo marino predominante y constituyen aproximadamente el 23 % de todos los organismos marinos documentados. Exhiben una diversidad notable, que abarca variaciones de tamaño, estructura anatómica, comportamiento y hábitat, y muchos grupos se adaptan a ambientes de agua dulce e incluso terrestres. El filo generalmente se clasifica en 7 u 8 clases taxonómicas, dos de las cuales están completamente extintas. Los moluscos cefalópodos, incluidos los calamares, las sepias y los pulpos, representan algunos de los invertebrados neurológicamente más sofisticados. En particular, el calamar gigante o el calamar colosal tienen la distinción de ser la especie de invertebrado existente más grande conocida. Los gasterópodos (caracoles, babosas y abulones) constituyen la clase más diversa y representan el 80% de todas las especies de moluscos clasificadas.
Los moluscos modernos se caracterizan por cuatro características universales: un cuerpo blando compuesto predominantemente de músculo, un manto que posee una cavidad sustancial para la respiración y la excreción, la presencia de una rádula (ausente en los bivalvos) y una estructura distintiva del sistema nervioso. Más allá de estas características compartidas, los moluscos muestran una amplia diversidad morfológica. En consecuencia, muchos textos académicos los describen basándose en un "hipotético molusco ancestral". Este hipotético ancestro presenta una única concha dorsal similar a una lapa, compuesta de proteínas y quitina reforzada con carbonato de calcio, y secretada por un manto que cubre toda la superficie dorsal. La cara ventral del animal comprende un solo pie musculoso.
Si bien los moluscos son celomados, su celoma suele estar reducido. Su cavidad corporal principal es un hemocele, que facilita la circulación sanguínea, lo que da como resultado sistemas circulatorios predominantemente abiertos. El aparato alimentario de un molusco generalizado comprende una rádula áspera, a menudo descrita como "lengua", y un complejo sistema digestivo donde el moco secretado y las estructuras microscópicas ciliadas desempeñan funciones cruciales. Un molusco generalizado posee dos cordones nerviosos pares, mientras que los bivalvos presentan tres. En las especies que poseen cerebro, normalmente rodea el esófago.
La mayoría de los moluscos poseen ojos y todos están equipados con órganos sensoriales capaces de detectar sustancias químicas, vibraciones y estímulos táctiles. El sistema reproductivo de los moluscos más rudimentario implica la fertilización externa, aunque existen variaciones más complejas. Casi todas las especies ponen huevos, que pueden convertirse en larvas trocóforas, larvas veliger más complejas o adultos en miniatura. La cavidad celómica dentro de los moluscos se reduce notablemente. La excreción se ve facilitada por órganos similares a los riñones, que complementan su sistema circulatorio abierto.
Existe evidencia sustancial que indica la aparición de gasterópodos, cefalópodos y bivalvos durante el período Cámbrico, hace aproximadamente 541 a 485,4 millones de años. Sin embargo, la trayectoria evolutiva de los moluscos, que abarca su divergencia con los Lophotrochozoa ancestrales y su posterior diversificación en formas existentes y fósiles, sigue siendo un tema de debate científico activo.
Históricamente, los moluscos han servido, y continúan sirviendo, como una importante fuente de alimento para las poblaciones humanas. Sin embargo, la acumulación de toxinas en ciertos moluscos en condiciones ambientales específicas plantea un riesgo de intoxicación alimentaria, lo que lleva a muchas jurisdicciones a implementar medidas regulatorias para mitigar el riesgo. Durante siglos, los moluscos también han sido una fuente de valiosos productos de lujo, como perlas, nácar, tinte púrpura de Tiro y seda marina. Además, sus caparazones se utilizaban como moneda en ciertas sociedades preindustriales.
En ocasiones, un número limitado de especies de moluscos se consideran peligros o plagas que afectan los esfuerzos humanos. La picadura del pulpo de anillos azules suele ser letal, mientras que la del Enteroctopus dofleini induce una inflamación que puede persistir durante más de un mes. Las picaduras de ciertos grandes caracoles conos tropicales (familia Conidae) también pueden ser fatales; sin embargo, sus venenos sofisticados, aunque fácilmente sintetizados, han demostrado ser invaluables en la investigación neurológica. La esquistosomiasis (también conocida como bilharzia, bilharziosis o fiebre de los caracoles) es una enfermedad parasitaria transmitida a los humanos por los caracoles huéspedes de agua dulce y que afecta a aproximadamente 200 millones de personas. Además, los caracoles y las babosas pueden representar amenazas importantes como plagas agrícolas, y la introducción involuntaria o intencional de ciertas especies de caracoles en ambientes nuevos ha resultado en daños ecológicos graves.
Etimología
Los términos molusco y molusco provienen del francés mollusque, que se originó en el latín posclásico mollusca, derivado de mollis (blando). Este término fue empleado inicialmente por J. Jonston en su obra de 1650, Historiæ Naturalis, para categorizar un grupo que incluía a los cefalópodos. En latín clásico, Molluscus funciona exclusivamente como adjetivo, específicamente combinado con nux (nut) para denotar una variedad particular de nuez blanda. La adopción de moluscos dentro de la taxonomía biológica por Jonston, y posteriormente Linneo, fue potencialmente informada por el τὰ μαλάκια ta malákia ('los blandos', derivado de μαλακός malakós 'suave'), término que aplicó entre otros a organismos como la sepia. En consecuencia, la disciplina científica dedicada al estudio de los moluscos se denomina malacología.
La designación Molluscoida denota históricamente una división del reino animal que abarca braquiópodos, briozoos y tunicados, cuyos miembros constituyentes se presumía que guardaban cierto parecido con los moluscos. Los análisis filogenéticos contemporáneos revelan que Brachiopoda, Bryozoa y Mollusca son todos clados dentro de Lophotrochozoa, pero exhiben una afinidad filogenética mínima con Tunicata; en consecuencia, la designación Molluscoida ya no se emplea.
Características definitorias
Las características anatómicas universales clave de los moluscos incluyen un manto, que encierra una cavidad palial sustancial que facilita la respiración y la excreción, y una organización distinta del sistema nervioso. Una concha calcárea está presente en numerosas especies.
La extensa diversificación morfológica observada dentro de Mollusca hace que la identificación de sinapomorfias universales (características derivadas compartidas) aplicables a todos los grupos existentes sea un desafío. Sin embargo, todos los moluscos están fundamentalmente no segmentados y exhiben simetría bilateral. Las siguientes características están constantemente presentes en todos los taxones de moluscos existentes:
- El tegumento dorsal forma un manto (o palio), responsable de secretar espículas, placas o conchas calcáreas. Este manto se extiende sobre la masa visceral, creando una cavidad palial.
- Tanto el ano como los gonoporos se descargan en la cavidad del manto.
- Hay pares de cordones nerviosos presentes.
Por el contrario, varias características citadas con frecuencia en los textos introductorios presentan excepciones notables:
Diversidad de especies
Las estimaciones del número de especies de moluscos existentes descritas y aceptadas oscilan entre 50.000 y 120.000. Cuantificar con precisión el total de especies descritas se complica por cuestiones de sinonimia no resueltas. En 1969, David Nicol proyectó el recuento total de especies de moluscos existentes en 107.000, que comprenden aproximadamente 12.000 gasterópodos de agua dulce y 35.000 especies terrestres. Se estimó que los bivalvos constituían alrededor del 14% de este total, y las cinco clases restantes representaban menos del 2% de los moluscos vivos. En 2009, la evaluación de Chapman situó el número de especies de moluscos existentes descritas en 85.000. Haszprunar (2001) estimó aproximadamente 93.000 especies con nombre, lo que representa el 23% de todos los organismos marinos con nombre. Los moluscos se ubican como el segundo filo animal con más especies, detrás de los artrópodos (1.113.000 especies) pero superando significativamente a los cordados (52.000 especies). En total, se estima que existen aproximadamente 200.000 especies existentes y 70.000 especies fósiles, aunque el número acumulado de especies de moluscos que alguna vez han existido, independientemente de la fosilización, es sin duda órdenes de magnitud mayor que la diversidad viva actual.
Los moluscos exhiben una mayor diversidad morfológica que cualquier otro filo animal. Este filo abarca gasterópodos (p. ej., caracoles, babosas), bivalvos (p. ej., almejas), cefalópodos (p. ej., calamares) y varios otros subgrupos menos familiares pero distintos. Si bien la mayoría de las especies habitan ambientes marinos, desde zonas litorales hasta profundidades abisales, una proporción sustancial también contribuye a las faunas de agua dulce y a los ecosistemas terrestres. Aunque particularmente diversos en las zonas tropicales y templadas, los moluscos se distribuyen en todas las latitudes. Aproximadamente el 80% de todas las especies de moluscos reconocidas pertenecen a la clase Gastropoda. Los cefalópodos, incluidos los calamares, las sepias y los pulpos, representan algunos de los invertebrados neurológicamente más sofisticados. El calamar gigante, cuya forma adulta no se ha observado hasta hace poco, es uno de los invertebrados más grandes, superado en masa pero no en longitud por el calamar colosal.
Los moluscos terrestres y de agua dulce exhiben una pronunciada susceptibilidad a la extinción. Las cuantificaciones de las poblaciones de moluscos no marinos demuestran una variabilidad considerable, principalmente debido a la insuficiencia de estudios exhaustivos en numerosas áreas geográficas. Además, la escasez de expertos taxonómicos capaces de identificar especies a nivel de lugares específicos contribuye a esta incertidumbre. Sin embargo, la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN de 2004 documentó que casi 2.000 especies de moluscos no marinos estaban en peligro de extinción. En cambio, si bien la gran mayoría de las especies de moluscos son marinas, sólo 41 especies marinas figuraban en la Lista Roja de 2004. Aproximadamente el 42% de todas las extinciones documentadas desde 1500 son atribuibles a moluscos, y las especies no marinas constituyen casi todos estos casos.
Anatomía
Dada la amplia diversidad anatómica observada en Mollusca, muchos textos académicos introducen la anatomía de los moluscos detallando una entidad conceptual denominada archi-molusco, molusco generalizado hipotético o molusco ancestral hipotético (HAM), que sirve para ejemplificar las características predominantes dentro del filo. Esta representación conceptual tiene un parecido visual notable con los monoplacóforos existentes.
El molusco generalizado se caracteriza por ser un organismo no segmentado, bilateralmente simétrico, que posee una concha dorsal singular, "parecida a una lapa". Este caparazón está producido por un manto que envuelve la cara dorsal del organismo. Ventralmente, hay un "pie" muscular solitario. La masa visceral, también denominada visceropalio, constituye la región metabólica blanda y no muscular del molusco, que alberga sus órganos internos.
Manto y cavidad del manto
La cavidad del manto, formada por un pliegue en el manto, abarca un volumen interno sustancial. Esta cavidad está revestida de epidermis y, según el hábitat, está expuesta a ambientes marinos, de agua dulce o aéreos. Si bien se ubica posteriormente en los moluscos ancestrales, su ubicación ahora muestra variación entre diferentes grupos taxonómicos. Dentro de la cavidad del manto se encuentran el ano, un par de osfradia (órganos quimiosensoriales) situados en la corriente inhalante, el par posterior de branquias, las aberturas excretoras de los nefridios (riñones), también conocidos como "órganos de Bojanus", y las gónadas (órganos reproductivos). En los bivalvos, la totalidad del cuerpo blando está contenido dentro de una cavidad del manto ampliamente desarrollada.
Shell
El borde del manto es responsable de secretar la concha, que está secundariamente ausente en varios grupos taxonómicos, incluidos los nudibranquios. Esta capa comprende principalmente quitina y conquiolina (una proteína reforzada con carbonato de calcio), con la excepción de la capa más externa, que casi universalmente está compuesta enteramente de conquiolina. Los moluscos se abstienen sistemáticamente de utilizar fosfato en la construcción de sus estructuras duras, con la única, aunque cuestionable, excepción de Cobcrephora. Aunque la mayoría de las conchas de los moluscos están compuestas predominantemente de aragonita, los gasterópodos que producen huevos de cáscara dura emplean calcita (ocasionalmente con trazas de aragonito) para la formación de la cáscara.
La cáscara se compone de tres capas distintas: una capa orgánica externa (el periostraco), una capa intermedia formada a partir de calcita columnar y una capa interna que comprende calcita laminada, que frecuentemente exhibe propiedades nacaradas.
Ciertos moluscos Las formas presentan conchas con aberturas especializadas. Por ejemplo, las conchas de abulón poseen aberturas que facilitan la respiración y la liberación de gametos. En los nautilos, una hebra de tejido conocida como sifúnculo atraviesa todas las cámaras de la concha. Además, las ocho placas que componen las conchas de quitón están impregnadas de tejido vivo que contiene nervios y estructuras sensoriales. La posición filogenética de los primeros moluscos existentes, específicamente el Polyplacophora (quitones) y el Aplacophora vermiforme sin concha, continúa siendo un tema de debate, a pesar de numerosas investigaciones moleculares y de desarrollo de estos organismos. Un estudio realizado por D. K. Jacobs y sus colegas investigó específicamente la evolución de las conchas de moluscos y quitones, examinando el desarrollo del quitón desde Polyplacophora hasta Aplacophora y otros grupos.
Pie
El cuerpo de los moluscos presenta un pie muscular ventral, que cumple diversas funciones en diferentes clases, incluida la locomoción, el agarre del sustrato, la excavación y la alimentación. Este pie alberga un par de estatocistos, que funcionan como sensores de equilibrio. En los gasterópodos, el pie produce moco lubricante para facilitar la locomoción. Para las formas que poseen sólo un caparazón dorsal, como las lapas, el pie actúa como un disco adhesivo, asegurando el organismo a sustratos duros, mientras que los músculos verticales aseguran el caparazón sobre el pie. En otros moluscos, estos músculos verticales retraen el pie y otros tejidos blandos expuestos hacia el interior del caparazón. En los bivalvos, el pie está especializado en excavar sedimentos, mientras que en los cefalópodos se emplea para la propulsión a chorro, y los tentáculos y brazos se originan en el pie.
Sistema circulatorio
La mayoría de los sistemas circulatorios de los moluscos son predominantemente abiertos, con la notable excepción de los cefalópodos, que poseen sistemas circulatorios cerrados. Aunque los moluscos son celomados, sus cavidades celómicas están significativamente reducidas y abarcan principalmente el corazón y las gónadas. La cavidad corporal primaria, el hemocele, facilita la circulación de la hemolinfa (sangre y líquido celómico) y alberga la mayoría de los demás órganos viscerales. Estos espacios hemocelicos sirven como un esqueleto hidrostático eficaz. La sangre de estos moluscos utiliza hemocianina como pigmento respiratorio para el transporte de oxígeno. El corazón comprende uno o más pares de aurículas (aurículas) que reciben sangre oxigenada de las branquias y la impulsan hacia el ventrículo. El ventrículo, a su vez, bombea esta sangre hacia la aorta (arteria principal), relativamente corta, que luego descarga hacia el hemocele. Las aurículas del corazón también contribuyen al sistema excretor filtrando los productos de desecho metabólicos de la sangre y descargándolos en el celoma como orina primaria. Detrás del celoma y conectados con él, un par de metanefridios (riñones primitivos) reabsorben sustancias reutilizables de la orina, excretan más productos de desecho y posteriormente expulsan el líquido procesado a través de conductos hacia la cavidad del manto.
Una notable excepción a este patrón general se observa en los moluscos Planorbidae, comúnmente conocidos como caracoles cuerno de carnero; Estos gasterópodos que respiran aire emplean hemoglobina a base de hierro para el transporte de oxígeno en su hemolinfa, en lugar de la hemocianina a base de cobre que normalmente se encuentra en otros moluscos.
Respiración
La mayoría de los moluscos poseen una sola branquia o un solo par de branquias. Por lo general, estas estructuras branquiales exhiben una morfología similar a una pluma, aunque ciertas especies presentan branquias con filamentos dispuestos unilateralmente. Estas branquias dividen la cavidad del manto, dirigiendo la entrada de agua cerca de la cara ventral y la salida cerca de la cara dorsal. Los filamentos branquiales están equipados con tres tipos distintos de cilios: un tipo impulsa la corriente de agua a través de la cavidad del manto, mientras que los otros dos contribuyen a la limpieza de las branquias. Si la osfradia detecta sustancias químicas nocivas o partículas que ingresan a la cavidad del manto, la acción ciliar de las branquias puede cesar hasta que estas intrusiones indeseables ya no estén presentes. Cada branquia está irrigada por un vaso sanguíneo aferente que se origina en el hemocele y drenada por un vaso eferente que conduce al corazón.
Ingestión, digestión y excreción
Los moluscos emplean principalmente la digestión intracelular. La mayoría de los moluscos poseen bocas musculosas equipadas con una rádula, una estructura en forma de cinta a la que a menudo se hace referencia como "lengua", que tiene numerosas filas de dientes quitinosos que se reemplazan continuamente desde el extremo posterior a medida que se desgastan. La función principal de la rádula consiste en raspar bacterias y algas de los sustratos y está sostenida estructuralmente por el odontóforo, un órgano cartilaginoso. Este aparato de alimentación especializado es exclusivo de los moluscos y carece de una estructura homóloga en cualquier otro filo animal.
Las bocas de los moluscos también albergan glándulas que secretan moco viscoso, que sirve para atrapar partículas de alimento. La acción ciliar impulsa este moco, junto con los alimentos ingeridos, hacia el estómago, formando una estructura alargada conocida como "hilo alimentario".
Situado en el extremo posterior y ahusado del estómago y extendiéndose ligeramente hacia el intestino posterior se encuentra el próstilo, un cono retrovertido compuesto de heces y moco. Esta estructura es rotada por cilios adicionales, que funcionan como una bobina para enrollar el hilo de moco sobre sí mismo. Antes de llegar al próstilo, el ambiente ácido del estómago reduce la viscosidad del moco, liberando así partículas de comida incrustadas.
Un grupo posterior de cilios se encarga de clasificar las partículas, dirigiendo las partículas más pequeñas, principalmente minerales, hacia el próstilo para su eventual excreción, mientras que las partículas más grandes, predominantemente comida, se canalizan hacia el ciego del estómago (una bolsa con extremo ciego) para la digestión. Sin embargo, este mecanismo de clasificación no es del todo preciso.
Periódicamente, los músculos circulares de la entrada del intestino posterior escinden y expulsan un segmento del próstilo, regulando así su tamaño. El ano, situado dentro de la cavidad del manto, se limpia mediante la corriente eferente generada por las branquias. Normalmente, los moluscos carnívoros poseen aparatos digestivos menos complejos.
En los bivalvos, donde la cabeza es sustancialmente reducida, la boca está provista de palpos labiales (dos a cada lado) que facilitan la recolección de detritos del moco circundante.
Sistema nervioso
Los moluscos cefálicos poseen dos pares primarios de cordones nerviosos, que se organizan alrededor de múltiples pares de ganglios. Específicamente, los cordones viscerales inervan los órganos internos, mientras que los cordones pedales irrigan el pie. La mayoría de los pares de ganglios homólogos en lados opuestos del cuerpo están interconectados por comisuras, que son haces de nervios sustanciales. Por encima del intestino, los ganglios cerebral, pleural y visceral están situados por encima del esófago. Debajo del esófago se encuentran los ganglios pedales, que regulan los movimientos del pie. Su comisura y sus conectivos con los ganglios cerebral y pleural rodean el esófago, formando un anillo nervioso circumesofágico o collar nervioso.
Los moluscos acefálicos, específicamente los bivalvos, también exhiben este anillo, aunque es menos pronunciado y funcionalmente menos significativo. Los bivalvos poseen sólo tres pares de ganglios (cerebrales, pedales y viscerales), siendo el par visceral el más grande y crucial, y sirve como centro cognitivo primario. Ciertas especies, como las vieiras, poseen ojos ubicados a lo largo de los márgenes de sus conchas. Estos ojos están conectados a un par de nervios en bucle y confieren la capacidad de diferenciar entre luces y sombras.
Reproducción
El sistema reproductivo de los moluscos más rudimentario implica la fertilización externa, aunque existen variaciones más complejas. Todos los moluscos producen huevos, que pueden convertirse en larvas trocóforas, larvas veliger más complejas o directamente en adultos en miniatura. Normalmente, dos gónadas están situadas adyacentes al celoma, una pequeña cavidad que envuelve el corazón, en la que liberan óvulos o espermatozoides. Luego, los nefridios extraen estos gametos del celoma y los descargan en la cavidad del manto. Los moluscos que emplean este sistema suelen ser gonocorísticos (de un solo sexo) durante toda su vida y dependen de la fertilización externa. Por el contrario, algunos moluscos utilizan fertilización interna y/o son hermafroditas, funcionando como ambos sexos; Ambas estrategias requieren sistemas reproductivos más elaborados. C. obtusus representa una especie de caracol endémica que se encuentra en los Alpes orientales. Hay pruebas sustanciales que indican autofecundación en las poblaciones más orientales de esta especie.
La forma larvaria de molusco más fundamental es el trocóforo, un organismo planctónico que ingiere partículas de alimento suspendidas. Emplea dos bandas ciliares que rodean su "ecuador" para dirigir la comida a la boca, donde cilios adicionales la impulsan hacia el estómago. Luego, una mayor acción ciliar expulsa el material no digerido a través del ano. A medida que el organismo se desarrolla, prolifera tejido nuevo dentro de las bandas mesodérmicas internas, lo que hace que el mechón apical y el ano se separen cada vez más. La etapa trocófora es seguida frecuentemente por una etapa veliger, durante la cual la prototroca (la banda ciliar "ecuatorial" proximal al mechón apical) se diferencia en el velo ("velo"), un par de lóbulos ciliados que permiten la locomoción larvaria. Finalmente, la larva desciende al fondo marino y sufre una metamorfosis hacia su morfología adulta. Aunque la metamorfosis es típica de los moluscos, los cefalópodos exhiben un desarrollo directo, donde la cría emerge como una versión miniaturizada del adulto. El desarrollo de los moluscos tiene un interés significativo dentro del campo de la acidificación de los océanos, dado que se sabe que los factores estresantes ambientales afectan el asentamiento, la metamorfosis y la supervivencia de las larvas.
Ecología
Alimentación
La mayoría de los moluscos exhiben comportamientos de alimentación herbívoros, ya sea pastando algas o funcionando como filtradores. Entre los moluscos que pastan, se observan dos estrategias de alimentación principales. Un enfoque implica consumir algas filamentosas microscópicas, utilizando frecuentemente la rádula como una estructura similar a un rastrillo para recolectar filamentos del fondo marino. Por el contrario, otras especies consumen flora macroscópica, como las algas marinas, raspando la superficie de la planta con su rádula. Esta última estrategia requiere que la planta sea lo suficientemente grande para soportar al molusco, lo que en consecuencia conduce a un consumo menos frecuente de plantas macroscópicas más pequeñas en comparación con sus contrapartes más grandes. Los filtradores son especies de moluscos que adquieren nutrientes extrayendo partículas suspendidas y partículas de alimentos del agua, lo que generalmente se logra dirigiendo el flujo de agua sobre sus branquias. Una proporción significativa de bivalvos se alimentan por filtración y su eficiencia alimentaria se puede cuantificar a través de las tasas de eliminación. Los estudios han indicado que los factores estresantes ambientales pueden influir en los patrones de alimentación de los bivalvos modificando los presupuestos energéticos de los organismos.
Los cefalópodos son organismos predominantemente depredadores, donde la rádula desempeña un papel subordinado a las mandíbulas y los tentáculos en el proceso de adquisición de alimentos. El monoplacóforo Neopilina emplea su rádula de manera convencional, pero su dieta abarca protistas, incluido el xenofióforo Stannophyllum. Las babosas marinas sacoglosanas extraen la savia de las algas perforando las paredes celulares con su rádula de una sola fila, mientras que los nudibranquios doridos y ciertos Vetigastropoda consumen esponjas y otras especies se alimentan de hidroides. En el apéndice de: GRAHAM, A. (1955) se puede encontrar una extensa recopilación de moluscos que exhiben comportamientos alimentarios atípicos. "Dietas de los moluscos". Revista de estudios de moluscos. 31 (3–4): 144.Clasificación
El número exacto de clases de moluscos sigue siendo un tema de debate académico. Por ejemplo, una representación taxonómica común identifica siete clases existentes y dos clases extintas. A pesar de la improbabilidad de formar un grupo monofilético, ciertas clasificaciones históricas consolidan a Caudofoveata y Solenogastres en una sola clase, Aplacophora. Además, dos de las "clases" ampliamente reconocidas están documentadas exclusivamente a partir de registros fósiles. Las relaciones filogenéticas, o linaje evolutivo, de los moluscos constituyen un área de investigación polémica. Más allá de las discusiones sobre si Kimberella y varios "halwaxiidos" representan verdaderos moluscos o taxones estrechamente relacionados, persiste un debate importante sobre las interrelaciones entre las clases de moluscos existentes. De hecho, ciertos grupos históricamente categorizados dentro de Mollusca pueden necesitar una reclasificación como linajes distintos pero relacionados. Los moluscos se consideran en términos generales constituyentes de los Lophotrochozoa, un clado caracterizado por la presencia de larvas trocóforas y, en los Lophophorata existentes, un aparato de alimentación especializado conocido como lofóforo. Los miembros adicionales de Lophotrochozoa incluyen gusanos anélidos y siete filos marinos distintos. El diagrama adjunto resume una filogenia presentada en 2007, excluyendo los gusanos anélidos. Dadas las relaciones no resueltas entre las diversas ramas del árbol filogenético de los moluscos, identificar las características heredadas del último ancestro común de todos los moluscos presenta un desafío considerable. Por ejemplo, la naturaleza metamérica (unidad repetida segmentariamente) del molusco ancestral sigue sin confirmarse; de afirmarse, esto implicaría un origen evolutivo a partir de un organismo similar a un anélido. Falta consenso científico sobre este asunto: Giribet y sus colegas postularon en 2006 que la reiteración de las branquias y los músculos retractores del pie representaba adquisiciones evolutivas posteriores. Por el contrario, Sigwart concluyó en 2007 que el molusco ancestral era metamérico y poseía un pie rastrero y una "concha" mineralizada. Dentro de un linaje específico de la filogenia de los moluscos, se supone que la concha de los conchiferos evolucionó a partir de las espículas (espinas diminutas) de los aplacóforos; sin embargo, esta hipótesis encuentra dificultades cuando se concilia con el desarrollo embriológico de las espículas. Se supone que la concha del molusco se originó a partir de una capa mucosa que progresivamente se endureció formando una cutícula. Esta cutícula impermeable habría requerido la evolución de estructuras respiratorias más avanzadas, específicamente branquias. Posteriormente, se cree que la cutícula sufrió una mineralización, empleando mecanismos genéticos idénticos (grabados) observados en la formación esquelética de la mayoría de los demás organismos bilaterales. Es muy probable que las primeras conchas de moluscos estuvieran fortificadas con el mineral aragonita. La clasificación de clases de moluscos en taxones superiores presenta desafíos persistentes. Si bien se han postulado numerosos clados, sólo un número limitado ha obtenido una validación empírica sustancial. Históricamente, el filo Mollusca se ha bifurcado en dos subfilos, Conchifera y Aculifera, una división basada en la presencia o ausencia de una concha. Una proposición relacionada, la hipótesis "Testaria", agrupa de manera similar a los quitones con otras conchiferas. Por el contrario, algunas investigaciones refutan por completo esta disposición y abogan en cambio por una hipótesis "Serialia" que postula una estrecha relación filogenética entre quitones y monoplacóforos. Los análisis morfológicos identifican con frecuencia un clado de conchiferos, aunque este grupo normalmente recibe poco apoyo de los estudios filogenéticos moleculares. Además, los hallazgos moleculares han producido ocasionalmente parafilias imprevistas, como la dispersión de bivalvos a través de otros taxones de moluscos. Un análisis exhaustivo de 2009, que integra comparaciones filogenéticas morfológicas y moleculares, concluyó que los moluscos no constituyen un grupo monofilético. Específicamente, Scaphopoda y Bivalvia fueron identificados como linajes monofiléticos distintos no relacionados con otras clases de moluscos, lo que implica que el filo tradicional Mollusca es polifilético a menos que se excluyan los escafópodos y los bivalvos. Por el contrario, un análisis de 2010 reafirmó las agrupaciones tradicionales de conchiferos y aculiferos, afirmando la monofilia de los moluscos y atribuyendo discrepancias anteriores a datos contaminados sobre solenogastres. Sin embargo, los datos moleculares actuales se consideran inadecuados para resolver definitivamente la filogenia de los moluscos. Dado que las metodologías para evaluar la confianza de los clados son susceptibles a la sobreestimación, la confianza indebida en áreas de consenso entre estudios dispares conlleva riesgos inherentes. Investigaciones recientes, en lugar de refinar la eliminación de relaciones improbables, han introducido nuevas permutaciones de afinidades internas de los moluscos, desafiando así incluso la antigua hipótesis de las conchiferas. Existe evidencia sustancial que indica la aparición de gasterópodos (p. ej., Aldanella), cefalópodos (p. ej., Plectronoceras) y bivalvos (Pojetaia, Fordilla) durante el período Cámbrico medio, hace aproximadamente 500 millones de años. Sin embargo, es plausible que estas primeras formas representen sólo los linajes principales de sus respectivas clases. La trayectoria evolutiva más amplia, que abarca tanto el origen de los moluscos de su grupo ancestral Lophotrochozoan como su posterior diversificación en formas existentes y fósiles, sigue siendo un tema de intenso discurso académico. Persiste un importante debate académico sobre la afinidad moluscana definitiva de ciertos fósiles de Ediacara y Cámbrico temprano. Por ejemplo, Kimberella, que data de hace aproximadamente 555 millones de años, ha sido caracterizada por algunos paleontólogos como "parecida a un molusco", mientras que otros la clasifican cautelosamente simplemente como "probable bilateral", o incluso de manera menos definitiva. Una controversia aún más pronunciada rodea la clasificación de Wiwaxia, un organismo de aproximadamente Hace 505 millones de años, como molusco. Esta discusión gira en gran medida en torno a si su aparato de alimentación funcionaba como una rádula o tenía un mayor parecido con las estructuras que se encuentran en ciertos gusanos poliquetos. Nicholas Butterfield, un destacado opositor a la clasificación de moluscos de Wiwaxia, ha postulado que los microfósiles anteriores, que datan de hace 515 a 510 millones de años, representan fragmentos de una rádula genuinamente parecida a un molusco. Esta afirmación aparentemente desafía la hipótesis predominante de que la ancestral rádula del molusco estaba mineralizada. Por el contrario, los helcionélidos, que surgieron por primera vez hace más de 540 millones de años en estratos del Cámbrico temprano de Siberia y China, son ampliamente considerados como moluscos primitivos caracterizados por conchas más bien parecidas a las de un caracol. Esto implica que se puede demostrar que los moluscos con cáscara son anteriores a los primeros trilobites conocidos. Si bien la mayoría de los fósiles de helcionélidos miden sólo unos pocos milímetros de largo, también se han descubierto especímenes de varios centímetros de largo, que exhiben predominantemente morfologías más parecidas a las de lapas. Se ha planteado la hipótesis de que los especímenes diminutos representan juveniles, y que las formas más grandes corresponden a adultos. Si bien ciertos análisis de helcionélidos han concluido que estos representan los primeros gasterópodos, otros investigadores no están convencidos. Su escepticismo surge de la ausencia de evidencia inequívoca en estos fósiles del Cámbrico temprano de la torsión característica de los gasterópodos modernos, un proceso que reorienta los órganos internos de manera que el ano se coloca anterior a la cabeza. Inicialmente clasificado como cefalópodo, Volborthella, con fósiles que datan de hace más de 530 millones de años, fue posteriormente reevaluado basándose en evidencia fósil más completa. Esto reveló que su caparazón no era secretado, sino construido a partir de granos de dióxido de silicio (sílice), y carecía de las divisiones septales características de los cefalópodos fósiles con caparazón y del Nautilus existente. En consecuencia, la ubicación taxonómica de Volborthella' permanece indeterminada. De manera similar, el fósil del Cámbrico Medio Nectocaris, inicialmente propuesto por algunos investigadores como un cefalópodo de dos brazos y sin caparazón, ha sido reclasificado desde entonces como un pariente de los quetognatos modernos, comúnmente conocidos como gusanos flecha. El fósil del Cámbrico tardío Plectronoceras se considera actualmente el fósil de cefalópodo más antiguo identificado inequívocamente, y se distingue por su caparazón que posee septos y un sifúnculo. Este sifúnculo es una hebra de tejido análoga a la utilizada por Nautilus para expulsar el agua de los compartimentos desocupados de la concha durante el crecimiento, y también es evidente en las conchas de amonites fosilizadas. Sin embargo, se cree que Plectronoceras y otras especies tempranas de cefalópodos eran bentónicas y se movían a lo largo del fondo marino en lugar de nadar. Esta inferencia está respaldada por la presencia de depósitos de lastre pedregoso en lo que se presume es el lado ventral de sus caparazones, junto con rayas y manchas en su presunta superficie dorsal. Si bien todos los cefalópodos con caparazón externo, excluidos los nautiloideos, perecieron durante la extinción del Cretácico-Paleógeno hace aproximadamente 65 millones de años, los Coleoidea sin caparazón, que incluyen calamares, pulpos y sepias, siguen siendo muy prevalentes en los ecosistemas marinos contemporáneos. Los fósiles del Cámbrico temprano Fordilla y Pojetaia son reconocidos como los primeros representantes de los bivalvos. Las formas de bivalvos que se asemejan a las especies modernas surgieron durante el período Ordovícico, que abarca desde hace aproximadamente 488 a 443 millones de años. Un linaje de bivalvos específico, los rudistas, desempeñaron un papel importante como constructores de arrecifes durante el período Cretácico antes de su extinción en el evento Cretácico-Paleógeno. A pesar de esta extinción, los bivalvos continúan exhibiendo una abundancia y diversidad considerables. Los Hyolitha constituyen una clase extinta de organismos caracterizados por una concha y un opérculo, potencialmente afiliados al filo Mollusca. Los investigadores que abogan por su clasificación como un filo distinto no han especificado su ubicación filogenética dentro del árbol de la vida más amplio. Durante varios milenios, los moluscos han servido como una importante fuente de alimento para las poblaciones humanas, además de proporcionar valiosos productos de lujo como perlas, nácar, tinte púrpura de Tiro, seda marina y diversos compuestos químicos. Además, sus caparazones funcionaron como medio de intercambio en determinadas sociedades preindustriales. Por el contrario, ciertas especies de moluscos plantean riesgos para los humanos a través de mordeduras o picaduras, mientras que otras han surgido como plagas agrícolas. Los moluscos, en particular los bivalvos como las almejas y los mejillones, han constituido un componente dietético crucial para los humanos desde la aparición de los humanos anatómicamente modernos, lo que con frecuencia ha provocado casos de sobrepesca. Otras especies de moluscos que se consumen habitualmente incluyen pulpos, calamares, caracoles, ostras y vieiras. En 2005, China por sí sola fue responsable del 80% de la cosecha mundial de moluscos, lo que representa casi 11.000.000 de toneladas (11.000.000 de toneladas largas; 12.000.000 de toneladas cortas). En el contexto europeo, Francia mantuvo su posición como nación líder en esta industria. Varias naciones implementan medidas regulatorias relativas a la importación y procesamiento de moluscos y otros productos del mar, principalmente para mitigar el riesgo de intoxicación por toxinas que pueden acumularse dentro de estos organismos. Si bien la mayoría de los moluscos con concha son capaces de producir perlas, sólo los de bivalvos y ciertos gasterópodos, cuyas conchas están revestidas de nácar, poseen un valor comercial significativo. Las perlas naturales de mayor calidad las producen las ostras perleras marinas, específicamente la Pinctada margaritifera y la Pinctada mertensi, que habitan en las regiones tropicales y subtropicales del Océano Pacífico. La formación de perlas naturales ocurre cuando una diminuta partícula extraña se aloja entre el manto y la superficie interna de la concha. Dos metodologías principales para el cultivo de perlas implican la inserción de "semillas" o cuentas en las ostras. La técnica de la "semilla" utiliza fragmentos de concha pulverizados derivados de mejillones de agua dulce; sin embargo, la recolección excesiva para esta aplicación ha puesto en peligro varias especies de mejillones de agua dulce en el sureste de Estados Unidos. Dada la importante importancia económica de la industria de las perlas en determinadas regiones, se destinan considerables recursos financieros al seguimiento de la salud de los moluscos cultivados. Los moluscos también produjeron otros productos de lujo y de alto estatus. Se dice que la púrpura de Tiro, derivada de las glándulas de tinta de las conchas de murex, se valoraba por su peso en plata durante el siglo IV a.C., según lo documentado por Teopompo. Amplios hallazgos de conchas Murex en Creta indican que los minoicos podrían haber iniciado la producción de "púrpura imperial" durante el período minoico medio (siglos XX-XVIII a. C.), precediendo a los tirios en varios siglos. La seda marina representa otro tejido valioso, raro y fino, que se origina a partir de los largos y sedosos hilos de biso secretados por varios moluscos bivalvos, en particular la Pinna nobilis, para adherirse al fondo marino. Procopio, en sus relatos de las guerras persas circa 550 d.C., registró que los cinco sátrapas (gobernadores) hereditarios de Armenia, al recibir sus insignias del emperador romano, recibieron clamis (capas) confeccionadas con lana pinna. Esto sugiere que el uso de tales clámides estaba restringido a las clases dominantes. En numerosas sociedades preindustriales, las conchas de moluscos, incluidos los cauríes, servían como forma de moneda, conocida como dinero de concha. Sin embargo, estas "monedas" basadas en fachadas típicamente divergían significativamente de los sistemas monetarios estandarizados, controlados y respaldados por el gobierno que prevalecían en las sociedades industriales. Ciertas "monedas" fantasma no se empleaban principalmente para intercambios comerciales sino más bien como indicadores de estatus social durante eventos importantes, como bodas. Cuando se utilizaban en transacciones comerciales, operaban como un medio de intercambio similar al dinero convencional, representando un producto comercializable cuyo valor fluctuaba geográficamente, a menudo debido a problemas de transporte. Además, eran susceptibles a una inflación irreversible si surgían mejores métodos de transporte o fenómenos de "fiebre del oro". Los moluscos bivalvos sirven como bioindicadores para evaluar la salud ecológica de los ambientes marinos y de agua dulce. Su dinámica poblacional, respuestas fisiológicas, patrones de comportamiento o niveles de contaminación elemental y compuesta pueden revelar el estado de contaminación de un ecosistema. Su naturaleza sésil los hace especialmente valiosos, ya que representan con precisión las condiciones ambientales de su lugar de muestreo o colocación. Ciertas instalaciones de tratamiento de agua emplean Potamopyrgus antipodarum para detectar contaminantes que imitan el estrógeno y que se originan en prácticas agrícolas industriales. Además, se han utilizado varias especies de moluscos como bioindicadores de factores estresantes ambientales capaces de inducir daños en el ADN. Ejemplos notables incluyen la ostra americana Crassostrea virginica, el mejillón cebra (Dreissena polymorpha) y el mejillón azul Mytilus edulis. Si bien ciertos moluscos pueden picar o morder, las muertes resultantes del veneno de los moluscos constituyen menos del 10% de las atribuidas a las picaduras de medusas. Aunque todos los pulpos son venenosos, sólo un número limitado de especies presentan un peligro sustancial para los humanos. Los pulpos de anillos azules, pertenecientes al género Hapalochlaena y que habitan en regiones de Australia y Nueva Guinea, sólo muerden a los humanos bajo una provocación extrema; sin embargo, su veneno es letal en el 25% de los encuentros con humanos. Una especie tropical diferente, Octopus apollyon, induce una inflamación grave que puede persistir durante más de un mes incluso con una intervención médica adecuada. Además, la picadura de Octopus rubescens puede provocar una necrosis que dura más de un mes si no se trata, y puede provocar dolores de cabeza y debilidad que duran hasta una semana incluso después del tratamiento. Cada especie de caracol cono es venenosa y capaz de provocar una picadura dolorosa al manipularla; sin embargo, numerosas especies son demasiado diminutas para representar una amenaza significativa para los humanos, y sólo se ha documentado de manera creíble un número limitado de muertes. Su veneno comprende una mezcla sofisticada de toxinas, algunas de las cuales exhiben una acción rápida mientras que otras son más lentas pero, en última instancia, más potentes. Los efectos altamente específicos de las toxinas individuales de los caracoles cono sobre el sistema nervioso de las víctimas los convierten en instrumentos valiosos para la investigación neurológica, y el diminuto tamaño de sus moléculas facilita su síntesis. La esquistosomiasis, también conocida como bilharzia, bilharziosis o fiebre de los caracoles, es una enfermedad causada por el gusano trematodo Schistosoma. Ocupa el segundo lugar después de la malaria como la enfermedad parasitaria más devastadora en los países tropicales, con aproximadamente 200 millones de personas infectadas en 74 países, incluidos 100 millones sólo en África. Este parásito abarca 13 especies identificadas, dos de las cuales son patógenas para los humanos. Si bien el parásito en sí no es un molusco, todas sus especies utilizan caracoles de agua dulce como huéspedes intermediarios. Ciertas especies de moluscos, en particular caracoles y babosas específicos, plantean amenazas importantes como plagas agrícolas y pueden alterar los ecosistemas autóctonos al introducirse en entornos nuevos. Un ejemplo destacado es el caracol gigante africano, Achatina fulica, que se ha diseminado por numerosas regiones de Asia y varias islas de los océanos Índico y Pacífico. En la década de 1990, esta especie se había establecido en las Indias Occidentales. Los esfuerzos para mitigar su propagación mediante la introducción del caracol depredador Euglandina rosea tuvieron resultados catastróficos, ya que el depredador descuidó a Achatina fulica y en su lugar provocó la extirpación de varias especies de caracoles autóctonos.Filogenia
Historia Evolutiva
Interacción humana con especies de moluscos
Utilización humana de moluscos
Bioindicadores
Efectos perjudiciales para los humanos
Envenenamiento y Mordeduras
Vectores de enfermedades
Plagas
Notas explicativas
Referencias