En contextos biológicos, una colección de peces que se congregan con fines sociales se denomina cardumen. Cuando este grupo exhibe movimientos sincronizados, nadando en una dirección unificada, se le conoce como escolarización. Coloquialmente, estos términos suelen aplicarse con menos precisión. Aproximadamente el 25 % de las especies de peces participan en bancos de peces durante toda su vida, mientras que aproximadamente el 50 % exhibe este comportamiento durante períodos específicos.
En biología, cualquier grupo de peces que permanecen juntos por razones sociales están en cardúmenes, y si el grupo nada en la misma dirección de manera coordinada, están en cardúmenes. En el uso común, los términos a veces se utilizan de manera bastante vaga. Aproximadamente una cuarta parte de las especies de peces forman bancos durante toda su vida, y alrededor de la mitad forman bancos durante parte de sus vidas.
El comportamiento de formación de bancos confiere numerosas ventajas a los peces, que abarcan una mejor defensa contra los depredadores, lograda a través de capacidades de detección mejoradas y un efecto de dilución que reduce la probabilidad de captura individual, así como un mayor éxito en la búsqueda de alimento y una mayor probabilidad de conseguir una pareja. Además, se plantea la hipótesis de que ser miembro de un banco proporciona beneficios a través de una mayor eficiencia hidrodinámica.
Los peces emplean varios criterios para seleccionar compañeros de banco. Por lo general, las preferencias incluyen agregaciones más grandes, congéneres, individuos que exhiben tamaño y apariencia similares, especímenes sanos y parientes reconocidos. El "efecto de rareza" teoriza que cualquier miembro del cardumen visualmente distinto del grupo será el objetivo desproporcionadamente de los depredadores, promoviendo así la homogeneidad dentro de los cardúmenes.
Descripción general
El término agregación denota en términos generales cualquier colección de peces reunidos en un lugar específico. Estas agregaciones pueden manifestarse como formaciones estructuradas o no estructuradas. Una agregación no estructurada, por ejemplo, podría comprender un grupo heterogéneo de diversas especies y tamaños que han convergido aleatoriamente cerca de un recurso localizado, como una fuente de alimento o un área de anidación.
Cuando una agregación se desarrolla aún más hasta convertirse en una agrupación social interactiva, se caracteriza como banco de arena. Si bien los peces de los bancos de peces pueden interactuar libremente, con los individuos nadando y buscando alimento de forma algo autónoma, mantienen una conciencia de los demás miembros del grupo. Esta conciencia se evidencia mediante ajustes de comportamiento, como patrones de natación, diseñados para mantener la proximidad dentro del grupo. Las formaciones de cardúmenes pueden abarcar peces de diferentes tamaños y pueden incorporar subgrupos de especies mixtas.
Si un cardumen logra un mayor grado de organización, en el que los peces sincronizan su natación para moverse a velocidades idénticas y en la misma dirección, el comportamiento se denomina escolarización. Por lo general, los bancos de peces pertenecen a la misma especie y exhiben una edad o tamaño similar. Los miembros individuales dentro de los bancos de peces mantienen un espaciado preciso, y estos bancos ejecutan maniobras intrincadas, a menudo pareciendo poseer una inteligencia colectiva.
Los complejos mecanismos de la escolarización siguen siendo en gran medida enigmáticos, particularmente en lo que respecta a la energía de la natación y la alimentación. Se han propuesto numerosas hipótesis para dilucidar la importancia funcional de la escolarización, incluida una mejor orientación, caza coordinada, confusión de depredadores y un menor riesgo de detección. Sin embargo, la escolarización también presenta inconvenientes, como la acumulación de excreciones en el medio acuático y el agotamiento de los recursos de oxígeno y alimentos. Si bien se postula que la disposición específica de los peces dentro de un banco confiere beneficios de ahorro de energía, esta afirmación sigue siendo un tema de debate.
Los peces se pueden clasificar como cardúmenes obligados o facultativos (opcionales). Los cardúmenes obligados, ejemplificados por especies como el atún, el arenque y las anchoas, participan constantemente en cardúmenes o cardúmenes a lo largo de su vida y muestran angustia cuando están aislados de su grupo. Por el contrario, los cardúmenes facultativos, incluidos el bacalao del Atlántico, el carbonero y ciertos carángidos, participan en la formación de cardúmenes de forma intermitente, potencialmente con objetivos específicos como la reproducción.
Los peces de los cardúmenes poseen la capacidad de realizar una transición rápida, en cuestión de segundos, entre un banco amorfo y un banco disciplinado y coordinado, y viceversa. Estas transiciones suelen ser instigadas por cambios en la actividad, como la alimentación, el descanso, los viajes o la evitación de los depredadores.
Al cesar el movimiento para alimentarse, los cardúmenes de peces dispersan su formación y vuelven a convertirse en cardúmenes. En consecuencia, los cardúmenes exhiben una mayor susceptibilidad a los ataques de depredadores. La morfología adoptada por un banco o banco depende de la especie de pez y de su actividad actual. Las escuelas ambulantes pueden asumir varias configuraciones, incluidas líneas alargadas, cuadrados, óvalos o formas ameboideas. Los cardúmenes que se mueven rápidamente suelen adoptar una forma de cuña, mientras que los bancos de alimentación a menudo se fusionan en una disposición circular.
Los peces forrajeros constituyen pequeñas especies de peces que sirven como presa para depredadores más grandes, incluidos otros peces, aves y mamíferos marinos importantes. Los peces forrajeros oceánicos característicos son especies diminutas que se alimentan por filtración, como el arenque, las anchoas y la lacha. Para mitigar su pequeña estatura, los peces forrajeros forman cardúmenes. Algunas especies navegan en formaciones de cuadrícula sincronizadas con la boca abierta, lo que facilita una alimentación por filtración eficiente del plancton. Estas escuelas pueden alcanzar tamaños inmensos, suman decenas de millones, atraviesan costas y migran a través de vastas extensiones oceánicas. Estos bancos de arena representan recursos tróficos concentrados para los principales depredadores marinos.
Estas importantes agregaciones sirven como fuente de energía fundamental para las redes alimentarias marinas. La mayoría de los peces forrajeros se clasifican como pelágicos, lo que indica que sus cardúmenes se forman en aguas de mar abierto en lugar de cerca o en el fondo marino, a diferencia de las especies demersales. Caracterizados por una esperanza de vida corta, los peces forrajeros normalmente pasan desapercibidos por la observación humana. Por el contrario, sus depredadores se concentran intensamente en estos cardúmenes, lo que demuestra una gran conciencia del tamaño y la ubicación de su población, y a menudo emprenden migraciones extensas, que a veces abarcan miles de millas en sus propios grupos, para establecer o mantener contacto con ellos.
Los arenques son reconocidos como uno de los ejemplos más notables de cardúmenes de peces, que se congregan en cantidades inmensas. Las escuelas más extensas frecuentemente se desarrollan durante los períodos migratorios mediante la fusión de grupos más pequeños. Las observaciones en el Mar Caspio han documentado "cadenas" de cardúmenes de salmonetes migratorios que se extienden hasta 100 kilómetros (62 millas). Las estimaciones de Radakov sugieren que los bancos de arenque en el Atlántico Norte pueden abarcar volúmenes de hasta 4,8 kilómetros cúbicos (1,2 millas cúbicas), con densidades de peces que oscilan entre 0,5 y 1,0 peces por metro cúbico (3⁄8 a §78§⁄§910§ peces por yarda cúbica), que potencialmente comprende aproximadamente tres mil millones de individuos dentro de una sola agregación. Estas escuelas navegan a lo largo de regiones costeras y a través de vastas extensiones oceánicas. Generalmente, los bancos de arenque exhiben formaciones muy precisas que facilitan el mantenimiento de velocidades de crucero constantes. Al poseer una audición aguda, los bancos de arenques demuestran respuestas rápidas a la presencia de depredadores. Cuando se enfrentan a un buzo en movimiento o a un depredador en movimiento, como una orca, los arenques mantienen una distancia específica, creando una vacuola que parece toroidal (en forma de rosquilla) cuando se ve desde una perspectiva aérea.
Numerosas especies de grandes peces depredadores también exhiben un comportamiento de escolarización, que abarca muchas especies altamente migratorias como el atún y ciertos tiburones oceánicos. Los cetáceos, incluidos los delfines, las marsopas y las ballenas, funcionan dentro de unidades sociales organizadas conocidas como manadas.
El comportamiento de formación de bancos se caracteriza comúnmente como un equilibrio entre las ventajas antidepredadores derivadas de la vida en grupo y las desventajas asociadas con una mayor competencia por la búsqueda de alimento. Landa (1998) postula que los beneficios colectivos de la formación de cardúmenes, que se detallan más adelante, representan importantes presiones selectivas que alientan a los peces a participar en los cardúmenes. De manera similar, Parrish et al. (2002) sostienen que la escolarización ejemplifica la emergencia, un fenómeno en el que el colectivo posee atributos que no son inherentes a los peces individuales. Estas propiedades emergentes confieren una ventaja evolutiva a los miembros de la escuela que está ausente en los no miembros.
Interacciones sociales
La evidencia que respalda los roles sociales y genéticos de las agregaciones, particularmente las formadas por peces, es discernible a través de diversas manifestaciones de comportamiento. Por ejemplo, estudios experimentales han demostrado que los peces separados de un banco exhiben frecuencias respiratorias elevadas en comparación con los que permanecen dentro del grupo. Esta respuesta fisiológica se ha relacionado con el estrés, lo que sugiere que la presencia de congéneres ejerce una influencia calmante y sirve como un potente impulso social para mantener la agregación. Los arenques, por ejemplo, muestran una agitación significativa cuando se los aísla de sus congéneres. Debido a su adaptación especializada al comportamiento escolar, rara vez se exhiben en acuarios. Incluso cuando se les proporciona un entorno de acuario óptimo, tienden a volverse delicados y letárgicos, lo que contrasta marcadamente con la energía vibrante que se observa en los cardúmenes salvajes.
Ventajas de la búsqueda de comida
Además, se ha planteado la hipótesis de que la natación colectiva mejora la eficacia de la búsqueda de alimento. Esta capacidad fue demostrada empíricamente por Pitcher y sus colegas en su investigación sobre el comportamiento de búsqueda de alimento entre los cardúmenes de ciprínidos. En este estudio en particular, se cuantificó meticulosamente el tiempo necesario para que grupos de pececillos y peces de colores localicen un parche de comida. Al variar el número de peces dentro de los grupos, se estableció una reducción estadísticamente significativa en el tiempo necesario para que los grupos más grandes descubrieran la comida. Evidencia adicional que respalda la mayor capacidad de búsqueda de alimento de los bancos es evidente en la organización estructural de los bancos de peces depredadores. Partridge y sus colaboradores analizaron la estructura de los cardúmenes del atún rojo del Atlántico mediante fotografías aéreas, revelando una formación parabólica, lo que sugiere fuertemente estrategias de caza cooperativa dentro de esta especie.
Este fenómeno se atribuye a la búsqueda visual colectiva facilitada por numerosos individuos dentro del grupo. Los peces dentro de los bancos "comparten" información de manera efectiva mediante la observación atenta de las acciones de los demás. En consecuencia, el inicio de una conducta alimentaria por parte de un individuo incita rápidamente respuestas de búsqueda de alimento en otros.
Las corrientes oceánicas crean zonas de alimentación altamente productivas para los peces forrajeros. Los giros oceánicos a gran escala, impulsados por el efecto Coriolis, generan importantes corrientes oceánicas. La interacción de las corrientes superficiales impulsadas por el viento con estos giros y características topográficas submarinas, incluidos montes submarinos, bancos de pesca y bordes de la plataforma continental, da como resultado la formación de surgencias y descendentes. Estos procesos facilitan el transporte de nutrientes esenciales, fomentando la proliferación del plancton. En consecuencia, estas áreas se convierten en abundantes zonas de alimentación, muy atractivas para los peces forrajeros que consumen plancton. Posteriormente, estos peces forrajeros sirven como fuente de alimento crucial para especies depredadoras más grandes. La mayoría de las zonas de afloramiento están situadas a lo largo de las costas y muchas de ellas sustentan algunas de las pesquerías más prolíficas del mundo. Las regiones de surgencias prominentes abarcan las áreas costeras de Perú, Chile, el Mar Arábigo, el oeste de Sudáfrica, el este de Nueva Zelanda y la costa de California.
Los copépodos, que constituyen la forma predominante de zooplancton, representan un componente dietético importante para los peces forrajeros. Estos pequeños crustáceos habitan tanto en ambientes marinos como de agua dulce. Característicamente, los copépodos poseen un cuerpo en forma de lágrima, que mide entre uno y dos milímetros (0,039 a 0,079 pulgadas) de largo. Ciertas perspectivas científicas sugieren que los copépodos constituyen colectivamente la mayor biomasa animal a nivel mundial. Destacados por su alto estado de alerta y capacidades evasivas, poseen antenas prominentes. Al extender sus antenas, pueden detectar la onda de presión generada por un pez que se acerca, lo que les permite ejecutar rápidos saltos de escape de varios centímetros. Cuando las densidades de copépodos se vuelven sustanciales, los cardúmenes de arenque emplean una estrategia de alimentación conocida como alimentación de carneros. Durante este proceso, los arenques consumen cardúmenes de copépodos, nadando con la boca abierta y los opérculos completamente expandidos.
Los peces coordinan sus movimientos en una formación de cuadrícula, manteniendo una distancia equivalente a la longitud del salto de escape de su presa. Los arenques juveniles utilizan este método de caza sincronizado para capturar copépodos. Los copépodos detectan la onda de presión de un arenque que se acerca a través de sus antenas, iniciando un rápido salto de escape. Esta longitud de salto exhibe una relativa consistencia. En consecuencia, los peces se disponen en un patrón de cuadrícula correspondiente a esta distancia de salto característica. Un copépodo es capaz de lanzar aproximadamente 80 dardos evasivos antes de sucumbir a la fatiga. Después de un salto, se produce un retraso de 60 milisegundos antes de que el copépodo pueda volver a extender sus antenas; esta vulnerabilidad temporal es explotada por la sucesión continua de arenques, lo que permite finalmente capturar el copépodo. Individualmente, un arenque juvenil sería incapaz de capturar un copépodo grande.
Beneficios reproductivos
Una tercera ventaja hipotética de las agregaciones de peces se refiere a su utilidad reproductiva. Estos grupos mejoran el acceso a parejas potenciales, reduciendo así el gasto energético asociado con la ubicación de la pareja dentro de un banco de arena. Además, en el caso de los peces migratorios que emprenden largos viajes para desovar, es probable que la navegación colectiva de un banco, incorporando aportes de todos sus miembros, supere la precisión de navegación de un pez individual.
Los peces forrajeros frecuentemente emprenden extensas migraciones entre sus zonas de desove, alimentación y cría. Las escuelas que pertenecen a un grupo específico suelen atravesar una ruta triangular que conecta estas áreas distintas. Por ejemplo, una población particular de arenque utiliza zonas de desove en el sur de Noruega, zonas de alimentación cerca de Islandia y zonas de cría en el norte de Noruega. Estas migraciones triangulares expansivas pueden tener importancia debido a la incapacidad de los peces forrajeros para diferenciar su propia progenie.
El capelán, una especie de pez forrajero que pertenece a la familia de los eperlanos, habita en los océanos Atlántico y Ártico. Durante los meses de verano, se alimentan de enjambres concentrados de plancton ubicados en la periferia de la plataforma de hielo. El capelán maduro también come krill y otros crustáceos. El capelán realiza movimientos costeros en grandes cardúmenes para desovar y migra durante la primavera y el verano a zonas ricas en plancton situadas entre Islandia, Groenlandia y Jan Mayen para alimentarse. Sus patrones migratorios están influenciados por las corrientes oceánicas. Cerca de Islandia, el capelán maduro emprende extensas migraciones para alimentarse hacia el norte durante la primavera y el verano. La posterior migración de retorno se produce de septiembre a noviembre. Las migraciones de desove comienzan al norte de Islandia en diciembre o enero.
Eficiencia hidrodinámica
Esta teoría postula que las concentraciones de peces pueden conservar energía durante la natación colectiva, de forma análoga a cómo los ciclistas se desplazan dentro de un pelotón. De manera similar, se cree que los gansos que vuelan en formación en V conservan energía utilizando la corriente ascendente del vórtice de la punta del ala producido por el individuo anterior en la formación. Se ha planteado la hipótesis de una mayor eficiencia hidrodinámica en la natación en grupo tanto para los bancos de peces como para el krill antártico.
Se supone que el espaciado regular y el tamaño uniforme de los peces dentro de los bancos contribuyen a las eficiencias hidrodinámicas. Aunque los experimentos iniciales de laboratorio no identificaron ventajas hidrodinámicas conferidas por los vecinos escolares, se postula que dichas ganancias de eficiencia se manifiestan en entornos naturales. Experimentos posteriores que involucran grupos de peces en canales corroboran esta hipótesis, demostrando que los peces pueden reducir sus costos energéticos de natación hasta en un 20% en comparación con los individuos que nadan aislados. Landa (1998) propuso que el rol de liderazgo dentro de una escuela es dinámico; mientras que los individuos dentro del cuerpo principal de la escuela se benefician de las ventajas hidrodinámicas, el líder obtiene acceso prioritario a los recursos alimentarios. Investigaciones más recientes indican que los individuos que se encuentran al frente de una escuela, después de encontrar y consumir más alimentos, posteriormente se mueven hacia la parte trasera de la escuela debido a las limitaciones locomotrices impuestas por la digestión de la comida.
Evitación de depredadores
Con frecuencia se observa que los peces separados de sus cardúmenes corren un mayor riesgo de depredación. En consecuencia, se han teorizado varias funciones antidepredadores de los bancos de peces.
Un mecanismo hipotético mediante el cual los bancos de peces disuaden a los depredadores es el "efecto de confusión del depredador", propuesto inicialmente y demostrado empíricamente por Milinski y Heller (1978). Esta teoría postula que los depredadores luchan por apuntar a presas individuales dentro de un grupo debido a la abrumadora información sensorial generada por numerosos objetivos en movimiento, lo que sobrecarga el procesamiento visual del depredador. Las observaciones de Milinski y Heller se han fundamentado mediante estudios experimentales y simulaciones computacionales. La uniformidad en el tamaño y la coloración plateada de los bancos de peces hace que sea un desafío para los depredadores orientados visualmente aislar a un solo individuo de una masa dinámica de peces que se retuercen y destellan y capturarlo antes de que se reintegre al banco.
El comportamiento de escolarización también altera las capacidades sensoriales de los depredadores, afectando específicamente su órgano de la línea lateral (LLO) y su sistema electrosensorial (ESS). Los movimientos de las aletas de un pez individual generan una onda de origen puntual, creando un gradiente localizado que los depredadores pueden aprovechar para su detección. Sin embargo, dentro de un banco, los campos de presión superpuestos de múltiples peces oscurecen estos gradientes individuales, imitando potencialmente las ondas de presión de un organismo más grande y, por lo tanto, confundiendo la percepción de la línea lateral. El LLO es fundamental durante la fase terminal del ataque de un depredador. De manera similar, los depredadores electrorreceptivos suelen localizar fuentes de campo detectando faltas de uniformidad espacial. Para que las presas individuales generen señales distintas, deben estar separadas por aproximadamente cinco anchos de cuerpo. Cuando los objetos están más cerca, se fusionan en una imagen borrosa, lo que lleva a la hipótesis de que la escolarización también puede confundir el sistema electrosensorial de los depredadores.
Una tercera ventaja antidepredador propuesta de las agregaciones de animales es la hipótesis de los "muchos ojos". Esta teoría postula que un aumento en el tamaño del grupo permite que la tarea colectiva de escaneo ambiental en busca de depredadores se distribuya entre numerosos individuos. Se supone que esta vigilancia colaborativa mejora la detección general de depredadores y, al mismo tiempo, brinda a los individuos más tiempo para buscar alimento.
Una cuarta hipótesis sobre los beneficios antidepredadores de los bancos de peces es el efecto de "dilución del encuentro". Este concepto, una extensión del principio de "seguridad en la cantidad", también interactúa con el efecto de confusión. Sugiere que el ataque de un depredador consumirá una proporción menor de un banco grande en comparación con uno más pequeño. Hamilton propuso que la agregación de animales surge de una evitación "egoísta" de los depredadores, lo que efectivamente sirve como una forma de búsqueda de cobertura. Turner y Pitcher ofrecieron una formulación alternativa, conceptualizando el efecto como una combinación de probabilidades de detección y ataque. Dentro del componente de detección, se postuló que las presas potenciales se benefician de la vida comunitaria porque es menos probable que un depredador se encuentre con un solo grupo agregado que con una distribución dispersa. El componente de ataque sugirió que es menos probable que un depredador atacante consuma un pez específico cuando hay una mayor cantidad de peces presentes. En consecuencia, un pez individual obtiene una ventaja al ser parte de un grupo más grande, siempre que las probabilidades de detección y ataque no aumenten desproporcionadamente con el aumento del tamaño del grupo.
Los cardúmenes de peces forrajeros están perpetuamente sujetos a ataques depredadores. Un ejemplo notable de este fenómeno se observa durante la carrera de la sardina africana, una migración espectacular que involucra a millones de sardinas plateadas a lo largo de la costa del sur de África. En términos de pura biomasa, este recorrido de sardinas es comparable a la extensa migración de ñus del este de África. Las sardinas poseen un ciclo de vida breve, que normalmente dura sólo dos o tres años. Las sardinas adultas, de aproximadamente dos años de edad, se agregan al Banco de Agulhas para desovar durante los meses de primavera y verano, liberando decenas de miles de huevos en el ambiente marino. Posteriormente, estas sardinas adultas forman cientos de cardúmenes y migran hacia las aguas subtropicales del océano Índico. Un banco de arena sustancial puede extenderse hasta 7 kilómetros (4,3 millas) de largo, 1,5 kilómetros (0,93 millas) de ancho y 30 metros (98 pies) de profundidad. Numerosos depredadores, incluidos tiburones, delfines, atunes, peces vela, lobos marinos del Cabo e incluso orcas, convergen y persiguen a estos cardúmenes, iniciando un frenesí alimentario a lo largo de la región costera.
Cuando se enfrentan a amenazas, las sardinas y otros peces forrajeros se fusionan instintivamente para formar inmensas bolas de cebo, que pueden alcanzar hasta 20 metros (66 pies) de diámetro. Estas formaciones son efímeras y rara vez persisten durante más de 20 minutos. Al mismo tiempo, los huevos de sardina depositados en los bancos de Agulhas son transportados hacia el noroeste por las corrientes hacia las aguas de la costa occidental, donde se desarrollan hasta convertirse en larvas y posteriormente en peces juveniles. Al alcanzar la madurez, estos juveniles se agregan en densos cardúmenes y migran hacia el sur, regresando a los bancos de Agulhas para reiniciar el ciclo reproductivo.
Se supone que la evolución del comportamiento escolar está relacionada con capacidades de percepción mejoradas, un estilo de vida depredador y mecanismos de clasificación por tamaño diseñados para mitigar el canibalismo. En los organismos ancestrales que se alimentan por filtración, antes del desarrollo de la visión y el sistema octavolateral (OLS), el riesgo de depredación era limitado y provenía principalmente de depredadores invertebrados. En consecuencia, durante esa época, el concepto de "seguridad en números" probablemente no sirvió como impulso principal para la agregación en bancos de arena o escuelas. El posterior desarrollo de la visión y el OLS habrían permitido la detección de presas potenciales, lo que al mismo tiempo podría haber aumentado el potencial de canibalismo dentro de un banco de arena. Por el contrario, una mejor percepción habría brindado a los individuos más pequeños la oportunidad de evadir o evitar unirse a bancos compuestos por peces más grandes. Las investigaciones indican que los peces más pequeños tienden a evitar los grupos que contienen congéneres más grandes, mientras que los peces más grandes no muestran una evitación similar de los congéneres más pequeños. Este mecanismo de clasificación basado en el tamaño, facilitado por una mayor percepción, puede haber contribuido a la homogeneidad del tamaño de los peces dentro de los cardúmenes, mejorando así su capacidad de movimiento sincronizado.
Contramedidas contra depredadores
Los depredadores han desarrollado diversas contramedidas para eludir las maniobras defensivas de formación de bancos y bancos de peces forrajeros. Por ejemplo, el pez vela eleva su aleta dorsal para parecer significativamente más grande, lo que le permite pastorear bancos de peces o calamares. El pez espada ejecuta cargas de alta velocidad a través de bancos de peces forrajeros, utilizando sus tribunas para cortar y matar o aturdir a sus presas, y luego regresa para consumir su captura. Los tiburones zorro emplean sus colas alargadas para aturdir a los cardúmenes de peces. Antes de atacar, estos tiburones compactan los bancos de presas nadando en círculos a su alrededor y salpicando el agua con la cola, a menudo operando en parejas o en pequeños grupos. Los trilladores rodean a las presas en formación para consolidarlas en una masa densa antes de asestar un golpe fuerte con el lóbulo superior de la cola para incapacitarlas. Los tiburones giradores realizan cargas verticales a través de cardúmenes, girando sobre su eje con la boca abierta, atacando a sus presas desde todas las direcciones. El impulso generado en la culminación de estas carreras en espiral frecuentemente impulsa al tiburón por el aire.
Ciertos depredadores, como los delfines, participan en la caza cooperativa en grupo. Una técnica común empleada por muchas especies de delfines es el pastoreo, donde una manada controla colectivamente un banco de peces mientras los miembros individuales se turnan para penetrar y alimentarse de la formación más densamente poblada, comúnmente conocida como bola de cebo. El acorralamiento es otro método mediante el cual se persigue a los peces hasta aguas poco profundas, lo que facilita la captura. En Carolina del Sur, el delfín mular del Atlántico exhibe una forma avanzada de este comportamiento conocido como alimentación en la playa, en la que los peces son conducidos intencionalmente a bancos de lodo y posteriormente recuperados de ese lugar.
Los delfines mulares comunes han demostrado una estrategia cooperativa adicional de búsqueda de alimento. En este método, un delfín funciona como "conductor", dirigiendo un banco de peces hacia una barrera formada por otros delfines. Luego, el delfín conductor golpea su aleta, lo que hace que el pez salte en el aire. Posteriormente, el delfín conductor se une a los delfines barrera para capturar los peces en el aire. Esta forma de especialización de roles cooperativos parece más prevalente entre las especies marinas que entre las terrestres, potencialmente debido a la mayor variabilidad en la diversidad de presas, la biomasa y la movilidad de los depredadores observada en los ambientes oceánicos.
Durante el recorrido de las sardinas, hasta 18.000 delfines exhiben un comportamiento de pastoreo, similar al de los perros pastores, consolidando sardinas en densas bolas de cebo o acorralándolas en aguas poco profundas. Una vez que se forman estas bolas de cebo, los delfines y otros depredadores las penetran secuencialmente, consumiendo grandes cantidades de pescado. Al mismo tiempo, las aves marinas, incluidos los alcatraces, los cormoranes, los charranes y las gaviotas, lanzan ataques aéreos. Algunas aves marinas descienden desde altitudes de 30 metros (98), perforando la superficie del agua y creando estelas de vapor que recuerdan a los aviones de combate. Los alcatraces, por ejemplo, pueden sumergirse en el agua a velocidades que alcanzan los 100 kilómetros por hora (60). Estas aves poseen sacos de aire especializados debajo de la piel de la cara y el pecho, que funcionan como un mecanismo protector de amortiguación, mitigando el impacto con el agua.
Se ha documentado que poblaciones específicas de delfines mulares en Mauritania participan en la pesca cooperativa interespecífica junto con pescadores humanos. Los delfines dirigen los bancos de peces hacia la costa, donde los humanos se colocan con las redes. En medio del revuelo por el despliegue de las redes, los delfines también capturan una cantidad sustancial de peces. Además, se han observado técnicas de búsqueda de alimento cooperativas intraespecíficas, y algunos investigadores sugieren que estos comportamientos se transmiten culturalmente. Rendell & Whitehead ha propuesto un marco para investigar la cultura dentro de las especies de cetáceos.
Ciertas especies de ballenas emplean la alimentación mediante estocadas para consumir bolas de cebo. Este método de búsqueda de alimento extremo implica que la ballena acelere rápidamente desde debajo de una bola de cebo para alcanzar una alta velocidad y luego abra su boca en un amplio ángulo. Esta acción genera la presión de agua necesaria para expandir su cavidad bucal, permitiéndole engullir y filtrar un volumen sustancial de agua y peces. La alimentación mediante estocadas realizada por grandes rorcuales se considera el evento biomecánico más importante de la Tierra.
Mecanismos de escolarización de peces
Los bancos de peces exhiben movimientos altamente coordinados, formando falanges disciplinadas. Ciertas especies, como los arenques, demuestran una agilidad notable, fluyendo vertical y horizontalmente a altas velocidades, ejecutando giros intrincados y realizando alteraciones abruptas en la configuración del banco sin colisiones. Si bien sus movimientos parecen coreografiados, no lo son, lo que implica la existencia de sistemas de respuesta excepcionalmente rápidos. Los peces juveniles inicialmente practican la formación en grupos en parejas, y progresan a grupos más grandes a medida que maduran sus técnicas y capacidades sensoriales. Este comportamiento de escolarización se desarrolla instintivamente en lugar de ser adquirido de peces más viejos. Una escolarización eficaz requiere sistemas sensoriales capaces de responder con extrema velocidad a cambios posicionales menores en relación con los individuos vecinos. La mayoría de las escuelas pierden su capacidad de escolarización después del anochecer, volviendo a un simple amontonamiento, lo que sugiere el papel fundamental de la visión en este comportamiento. Otra evidencia de la importancia de la visión proviene del comportamiento observado de peces temporalmente ciegos. Las especies escolarizadas suelen poseer ojos colocados lateralmente, lo que facilita la observación de sus vecinos. Además, estas especies con frecuencia muestran "marcas de escolarización" en los hombros o la base de la cola, o rayas visualmente prominentes, que sirven como puntos de referencia durante la escolarización, funcionalmente análogas a los marcadores pasivos en la captura artificial de movimiento. Sin embargo, los peces que carecen de estos marcadores específicos aún pueden adoptar un comportamiento de escolarización, aunque potencialmente con una eficiencia reducida.
Más allá de las señales visuales, también se emplean otras modalidades sensoriales. Si bien las feromonas o el sonido pueden contribuir, sigue siendo difícil encontrar evidencia concluyente que lo respalde. El sistema de línea lateral, un órgano sensorial que se extiende a lo largo de cada lado del pez desde las branquias hasta la base de la aleta caudal, juega un papel importante. Los experimentos de laboratorio con cardúmenes de peces con líneas laterales extirpadas demostraron que estos individuos nadaban más cerca. Esta observación llevó a la hipótesis de que las líneas laterales proporcionan información sensorial suplementaria cuando los peces se acercan demasiado entre sí. El sistema de línea lateral exhibe una alta sensibilidad a las variaciones en las corrientes de agua y las vibraciones. Comprende receptores especializados conocidos como neuromastos, cada uno compuesto por un grupo de células ciliadas. Estos pelos están envueltos por una cúpula gelatinosa que sobresale, que normalmente mide de 0,1 a 0,2 mm de longitud. Las células ciliadas dentro de la línea lateral tienen similitudes estructurales con las que se encuentran en el oído interno de los vertebrados, lo que sugiere un origen evolutivo compartido entre estos dos sistemas sensoriales.
Caracterización de la estructura del banco de arena
La observación y descripción de la estructura tridimensional de los bancos de peces naturales presenta desafíos considerables debido a la gran cantidad de individuos involucrados. Los avances recientes en acústica pesquera ofrecen técnicas prometedoras para abordar esta complejidad.
Los parámetros clave que definen las características de los bancos de peces incluyen:
- Tamaño del banco de peces: esta métrica cuantifica el número total de peces dentro de un banco de peces determinado. Una metodología de teledetección, aplicada cerca del borde de la plataforma continental frente a la costa este de América del Norte, capturó imágenes de bancos de peces. Se estimó que estas concentraciones, compuestas predominantemente por arenque, scup, merluza y lubina del Atlántico, contenían "decenas de millones" de peces y se extendían por "muchos kilómetros".
- Densidad: la densidad del cardumen se calcula como el número de peces dividido por el volumen ocupado por la agregación. Es importante tener en cuenta que la densidad puede no ser uniforme en todo el grupo. Normalmente, los peces dentro de los bancos exhiben una densidad de aproximadamente un pez por longitud corporal cúbica.
- Polaridad: la polaridad del grupo indica el grado en que todos los peces dentro de la agregación están orientados en la misma dirección. Para determinar este parámetro, primero se establece la orientación promedio de todos los individuos del grupo. Posteriormente, para cada individuo, se calcula la diferencia angular entre su orientación específica y la orientación general del grupo. La polaridad del grupo se deriva entonces como el promedio de estas diferencias angulares.
- Distancia del vecino más cercano (NND): la NND cuantifica la distancia entre el centroide de un pez focal y el centroide de su vecino más cercano. Este parámetro puede calcularse para cada pez dentro de una agregación y posteriormente promediarse. Se debe prestar especial atención a los peces situados en la periferia de una agregación, ya que carecen de vecinos en determinadas direcciones. El NND también está intrínsecamente vinculado a la densidad de empaquetamiento. Para los bancos de peces, el NND generalmente oscila entre la mitad y una longitud del cuerpo.
- Posición del vecino más cercano: dentro de un sistema de coordenadas polares, la posición del vecino más cercano especifica tanto el ángulo como la distancia del vecino más cercano en relación con un pez focal.
- Fracción de empaque: adoptada de la física, la fracción de empaque sirve como parámetro para definir el estado organizacional (por ejemplo, sólido, líquido o gaseoso) de grupos de peces tridimensionales, ofreciendo una medida alternativa a la densidad. En esta conceptualización, la agregación se idealiza como un conjunto de esferas sólidas, con cada pez colocado en el centro de una esfera. La fracción de empaquetamiento se define como la relación entre el volumen acumulado ocupado por todas las esferas individuales y el volumen total de la agregación. Los valores van de cero a uno, donde una fracción de empaquetamiento baja significa un sistema diluido, análogo a un gas.
- Densidad condicional integrada: este parámetro evalúa la densidad en varias escalas de longitud, caracterizando así la homogeneidad de la distribución de la densidad en todo un grupo de animales.
- Función de distribución de pares: comúnmente empleada en física para caracterizar el orden espacial dentro de un sistema de partículas, este parámetro también describe la densidad, midiendo específicamente la densidad a una distancia determinada desde un punto particular. Cavagna et al. observaron que las bandadas de estorninos exhibían una estructura espacial más ordenada que la de un gas pero menos ordenada que la de un líquido.
Modelado del comportamiento de los bancos de arena
Modelos matemáticos
El enfoque observacional para estudiar los bancos de arena se complementa con el desarrollo de modelos matemáticos. Los modelos matemáticos más frecuentes de comportamiento escolar suelen indicar a los animales individuales que cumplan tres reglas fundamentales:
- Alinearse con los individuos vecinos.
- Mantenga la proximidad con los vecinos.
- Evitar colisiones con personas adyacentes.
Las simulaciones ilustrativas incluyen el programa boids, desarrollado por Craig Reynolds en 1986, y el modelo de partículas autopropulsadas, introducido por Vicsek et al. en 1995. Los modelos contemporáneos frecuentemente incorporan adaptaciones de estas reglas fundamentales, a menudo estableciendo zonas en capas alrededor de peces individuales.
- Dentro de la zona de repulsión, ubicada en las proximidades inmediatas del pez, el individuo focal se esfuerza por mantener la distancia de sus congéneres para evitar colisiones.
- En la zona de alineación adyacente, situada a una distancia ligeramente mayor, un pez focal pretende sincronizar su movimiento direccional con el de sus vecinos.
- La zona más externa, designada como zona de atracción, abarca el rango sensorial máximo del pez focal, dentro del cual busca acercarse a un individuo vecino.
La morfología de estas zonas está inherentemente influenciada por las capacidades sensoriales de los peces. Los peces utilizan tanto la percepción visual como las señales hidrodinámicas transmitidas a través de su sistema de líneas laterales. De manera similar, el krill antártico depende de la visión y de señales hidrodinámicas transmitidas a través de sus antenas.
En una tesis de maestría de 2008, Moshi Charnell demostró un comportamiento escolar sin incorporar el componente de coincidencia de alineación del comportamiento individual. Su modelo condensa las tres reglas fundamentales en los dos principios siguientes:
- Mantener la proximidad con sus congéneres.
- Evitar colisiones con congéneres.
Una publicación de 2009 realizada por investigadores islandeses detalló su aplicación de un modelo de partículas interactivas a la población de capelán que rodea Islandia, que predijo con precisión la ruta de migración de desove de 2008.
Modelos Evolutivos
Para dilucidar por qué los animales desarrollan comportamientos de enjambre, los investigadores emplean modelos evolutivos que simulan poblaciones que experimentan procesos evolutivos. Estas investigaciones suelen utilizar algoritmos genéticos para modelar la evolución multigeneracional. Dichos estudios han explorado varias hipótesis que explican la evolución del enjambre, incluida la teoría del rebaño egoísta, el efecto de confusión de los depredadores, el efecto de dilución y la teoría de los muchos ojos.
Mapeo de la formación escolar
En 2009, aprovechando los recientes avances en imágenes acústicas, un equipo de investigadores del MIT documentó "por primera vez la formación y posterior migración de un enorme banco de peces". Estos hallazgos representan la validación de campo inicial de teorías generales sobre el comportamiento de grandes agregaciones, que van desde enjambres de langostas hasta bandadas de aves.
El estudio implicó obtener imágenes del desove del arenque del Atlántico cerca de Georges Bank. Las observaciones revelaron que los peces se agregan desde aguas más profundas por la noche, formando inicialmente un banco desordenado. Una densidad de población crítica inicia una reacción en cadena, similar a una ola de audiencia en un estadio, que conduce a una rápida transición en la que los peces se vuelven altamente polarizados y sincronizados, característica del comportamiento escolar. Después de esta transición, los cardúmenes comienzan la migración, abarcando hasta 40 kilómetros (25 millas) a través del océano, hacia regiones menos profundas del banco para el desove nocturno. Por la mañana, los peces regresan a aguas más profundas y se dispersan. La investigación también identificó pequeños grupos de líderes que ejercieron una influencia sustancial sobre agregaciones significativamente más grandes.
Liderazgo y toma de decisiones
Para que los bancos de peces mantengan la cohesión, deben resolver colectivamente varias decisiones. Estos incluyen, por ejemplo, determinar la dirección de nado cuando se encuentra con un depredador, identificar áreas adecuadas para buscar alimento y establecer el momento y la ubicación de la migración.
La detección de quórum funciona como un mecanismo colectivo de toma de decisiones dentro de cualquier sistema descentralizado. Una respuesta de quórum se caracteriza por un fuerte aumento en la probabilidad de que los miembros del grupo realicen un comportamiento específico una vez que un número mínimo de sus compañeros de grupo ya están involucrados en ese comportamiento. Una investigación reciente demostró que pequeños grupos de peces utilizaron la toma de decisiones por consenso al seleccionar un modelo de pez a seguir. Este proceso implicó una regla de quórum simple en la que los individuos observaban las decisiones de los demás antes de tomar sus propias decisiones. Si bien esta técnica generalmente condujo a la decisión "correcta", en ocasiones resultó en una "incorrecta". Además, a medida que aumentaba el tamaño del grupo, los peces mostraban mayor precisión al seguir el modelo de pez más atractivo. En consecuencia, la toma de decisiones por consenso, una forma de inteligencia colectiva, integra eficazmente información de múltiples fuentes para normalmente lograr conclusiones precisas. Este comportamiento también se ha observado en los patrones de formación de cardúmenes de los espinosos de tres espinas.
Entre las cuestiones no resueltas sobre el comportamiento de formación de cardúmenes está la identificación de los individuos responsables de dirigir el movimiento de los cardúmenes. Las observaciones del comportamiento de búsqueda de alimento del brillo dorado en cautiverio (un tipo de pececillo) revelaron que sus cardúmenes estaban liderados por un pequeño número de individuos experimentados que poseían conocimiento sobre la disponibilidad y ubicación de los alimentos. Incluso cuando todos los brillos dorados de un banco comparten conocimientos similares sobre las fuentes de alimentos, ciertos individuos emergen consistentemente como líderes naturales, ocupando con frecuencia las primeras posiciones, y las pruebas de comportamiento sugieren que estos individuos son intrínsecamente más audaces. Los brillos dorados más pequeños parecen más propensos que los más grandes a posicionarse cerca del frente del banco de arena, posiblemente debido al aumento del hambre. Los estudios sobre la cucaracha común indican que los individuos privados de alimentos tienden a liderar el banco, donde pueden adquirir más alimentos pero también pueden enfrentar una mayor vulnerabilidad a las emboscadas de los depredadores. Por el contrario, los individuos cautelosos ante la depredación suelen buscar posiciones más centrales dentro de los cardúmenes.
Elección del banco de arena
Las investigaciones experimentales sobre la preferencia de los cardúmenes son relativamente sencillas de realizar. Una configuración común implica un acuario que contiene un pez de prueba colocado entre otros dos acuarios, cada uno de los cuales alberga un banco de peces diferente. La preferencia del pez de prueba se infiere por la cantidad de tiempo que pasa junto a un banco de peces en particular. Dichos estudios han identificado varios factores críticos que influyen en la preferencia de los cardúmenes.
Los peces generalmente muestran preferencia por los cardúmenes más grandes, un comportamiento que es ecológicamente racional dado que las agregaciones más grandes suelen ofrecer una mayor protección contra los depredadores. Esta preferencia por bancos más grandes se intensifica cuando hay depredadores presentes o en especies que dependen más de los bancos para defenderse que de la armadura física. Los cardúmenes más grandes también pueden localizar alimentos más rápidamente, aunque luego estos alimentos tendrían que distribuirse entre un mayor número de individuos. La competencia por los recursos puede llevar a los individuos hambrientos a preferir cardúmenes más pequeños o mostrar una preferencia reducida por cardúmenes muy grandes, como se observa en los espinosos.
Los peces demuestran una preferencia por formar cardúmenes con miembros de su propia especie. Si bien ocasionalmente se pueden formar cardúmenes de especies mixtas, la introducción de un depredador hace que los peces se reorganicen, y cada individuo se reposiciona más cerca de sus congéneres.
Los peces tienden a preferir cardúmenes compuestos por individuos que coincidan con su propio tamaño. Esta preferencia es adaptativa, ya que los depredadores pueden atacar más fácilmente a individuos que difieren notoriamente en tamaño dentro de un banco. Algunos peces pueden incluso preferir cardúmenes de otras especies si esto les proporciona una mejor coincidencia en el tamaño corporal actual. Sin embargo, al igual que la preferencia por el tamaño de los cardúmenes, el hambre puede influir en la preferencia por peces de tamaño similar; por ejemplo, los peces grandes podrían preferir asociarse con peces más pequeños para obtener una ventaja competitiva sobre estos compañeros de banco. En el pez dorado, los peces grandes y saciados prefieren asociarse con otros individuos grandes, mientras que los hambrientos prefieren compañeros de banco más pequeños.
Los peces muestran preferencia por formar bancos con individuos con los que ya están familiarizados. Este fenómeno se ha documentado en guppies, espinosos de tres espinas, killis anillados, la perca surfista Embiotoca jacksoni, tetra mexicano y varios pececillos. Un estudio que involucró al pececillo de White Cloud Mountain reveló además que los peces que eligen prefieren formar bancos con individuos que han consumido la misma dieta que ellos.
Las investigaciones indican que los espinosos y los killis exhiben preferencia por cardúmenes compuestos por individuos sanos, lo que los distingue de sus contrapartes parasitadas en función de signos visibles de infestación y comportamiento aberrante. De manera similar, el pez cebra demuestra una preferencia por los cardúmenes compuestos por peces bien alimentados, identificables por un mayor ancho del estómago, sobre aquellos que experimentan privación de alimentos.
Los espinosos de tres espinas demuestran una preferencia por asociarse con cardúmenes compuestos por individuos audaces sobre los tímidos. El pez ángel, por el contrario, prefiere los cardúmenes formados por miembros subordinados en lugar de miembros dominantes. Los pececillos europeos poseen la capacidad de diferenciar entre cardúmenes que comprenden competidores efectivos y menos efectivos, incluso sin indicadores evidentes como variaciones en la agresividad, el tamaño o las tasas de alimentación; se afilian preferentemente a los grupos menos competitivos. Estas observaciones en conjunto implican una estrategia de búsqueda de alimento, donde los individuos más audaces tienen más probabilidades de localizar recursos alimenticios y los subordinados presentan una competencia reducida por cualquier alimento descubierto.
Los peces generalmente exhiben una propensión a unirse a cardúmenes dedicados a la alimentación activa. Los brillos dorados son capaces de discernir los comportamientos anticipatorios de los cardúmenes que esperan una alimentación inminente, uniéndose posteriormente a estos grupos de manera preferencial. Además, el pez cebra selecciona cardúmenes que muestran niveles más altos de actividad.
Pesca comercial
El comportamiento de formación de bancos de peces es ampliamente aprovechado por la industria pesquera comercial a escala industrial. Los grandes buques cerqueros emplean aviones de observación para localizar concentraciones de cardúmenes de peces, incluidas especies como el atún, el bacalao, la caballa y diversos peces forrajeros. Estos buques son capaces de capturar cardúmenes importantes rodeándolos rápidamente con redes de cerco, facilitado por rápidas embarcaciones auxiliares y tecnología de sonar avanzada que rastrea la configuración del banco.
Más ejemplos
Los peces herreros suelen habitar en cardúmenes sueltos y mantienen una relación simbiótica con el pez señorita, que consume parásitos. Al encontrarse con un banco de peces señorita, los peces herreros dejan de moverse, forman una agregación esférica compacta y se orientan boca abajo (como se muestra), cada uno esperando su turno para limpiarse. Luego, los peces señorita eliminan tejidos necróticos y ectoparásitos, como copépodos e isópodos parásitos, de la piel de otros peces.
Ciertos cardúmenes exhiben un comportamiento de acoso. Por ejemplo, las agallas azules establecen extensas colonias de anidación y ocasionalmente atacan a las tortugas mordedoras. Este comportamiento puede cumplir varias funciones: señalar su presencia, expulsar a los depredadores de la vecindad o facilitar la transmisión cultural del reconocimiento de los depredadores entre los individuos.
Las pirañas son comúnmente percibidas como peces intrépidos que se dedican a una feroz caza en manada. Sin embargo, investigaciones recientes, que "comenzaron con la premisa de que se agrupan como medio de caza cooperativa", revelaron que estos peces son, de hecho, bastante tímidos, similares a otras especies, y principalmente para protegerse contra depredadores como cormoranes, caimanes y delfines. Las pirañas se describen como "básicamente como peces normales con dientes grandes".
Los calamares de Humboldt son importantes invertebrados marinos carnívoros que forman bancos de hasta 1200 individuos. Alcanzan velocidades de nado de hasta 24 kilómetros por hora (15 mph o 13 nudos), propulsados por la expulsión de agua a través de un sifón y la acción de dos aletas triangulares. Sus tentáculos están equipados con ventosas con dientes afilados, que utilizan para agarrar a sus presas y atraerlas hacia un pico prominente y agudo. Durante las horas del día, el calamar de Humboldt exhibe un comportamiento similar al de los peces mesopelágicos, habitando en profundidades que oscilan entre 200 y 700 metros (660 a 2300 pies). Los estudios de etiquetado electrónico han demostrado que también realizan migraciones verticales diarias, ascendiendo más cerca de la superficie entre el anochecer y el amanecer. Se alimentan cerca de la superficie durante la noche, aprovechando la oscuridad para emplear su aguda visión y alimentarse de presas más abundantes. Estos calamares consumen principalmente peces pequeños, crustáceos, cefalópodos y copépodos y, en particular, cazan de forma cooperativa, lo que representa la observación inicial de tal comportamiento entre los invertebrados. Los calamares de Humboldt también son reconocidos por su rápido consumo de presas más grandes durante la caza cooperativa en grupo. Además, se destacan por su rapidez para cazar peces anzuelos, tiburones e incluso congéneres o miembros de su propio banco, y se ha documentado que atacan a pescadores y buceadores.
Notas
Notas
Referencias
- Proyecto STARFLAG: Descripción del proyecto de bandada de estorninos
- Sitio web de investigación de David Sumpter
- Sitio web de Julia Parrish, investigadora de agregaciones animales
- Programa de investigación de pesquerías pelágicas (2002) Estado actual y direcciones futuras de la investigación sobre escolarización y comportamiento de agregación en peces pelágicos
- Clover, Charles (2008) Cognición de los peces: evidencia de discriminación numérica hasta cuatro Telegraph Media Group.
- Comportamiento migratorio del arenque
- Simulación escolar ilustrativa
- Bhaduri, Aparna (2010) Comportamiento en los bancos de peces OpenStax College. Actualizado el 16 de julio de 2010.