Evolución de los mamíferos. (Evolution of mammals)

La historia evolutiva de los mamíferos abarca múltiples etapas, originándose con la aparición inicial de sus ancestros sinápsidos durante el subperíodo de Pensilvania del período Carbonífero tardío. A mediados del Triásico, numerosas especies de sinápsidos habían desarrollado semejanzas con los mamíferos. El linaje que condujo a los mamíferos contemporáneos divergió en el Jurásico, con sinápsidos de esta era que incluyen a Dryolestes, que está más estrechamente relacionado con los placentarios y marsupiales existentes que con los monotremas, y Ambondro, que exhibe una mayor afinidad con los monotremas. Posteriormente, los linajes euteriano y metateriano se separaron; Los metaterianos se definen como animales más estrechamente relacionados con los marsupiales, mientras que los euterios son aquellos más estrechamente relacionados con los placentarios. Como Juramaia, el euterino más antiguo documentado, vivió hace 160 millones de años durante el Jurásico, se presume que esta divergencia ocurrió dentro de ese mismo período.

La evolución de los mamíferos ha pasado por muchas etapas desde la primera aparición de sus ancestros sinápsidos en el subperíodo de Pensilvania del Carbonífero tardío. A mediados del Triásico, había muchas especies sinápsidas que parecían mamíferos. El linaje que condujo a los mamíferos actuales se dividió en el Jurásico; Los sinápsidos de este período incluyen Dryolestes, más estrechamente relacionado con placentarios y marsupiales existentes que con monotremas, así como Ambondro, más estrechamente relacionado con monotremas. Posteriormente, los linajes euteriano y metateriano se separaron; los metaterianos son los animales más estrechamente relacionados con los marsupiales, mientras que los euterios son los más estrechamente relacionados con los placentarios. Dado que Juramaia, el euterino más antiguo conocido, vivió hace 160 millones de años en el Jurásico, esta divergencia debe haber ocurrido en el mismo período.

Después del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno, que eliminó a los dinosaurios no aviares (dejando a las aves como el único linaje de dinosaurios superviviente) y a varios grupos de mamíferos, los mamíferos placentarios y marsupiales experimentaron una amplia diversificación. Esta expansión condujo a la ocupación de numerosas formas nuevas y nichos ecológicos a lo largo de los períodos Paleógeno y Neógeno, al final de los cuales habían surgido todos los órdenes de mamíferos modernos.

El linaje sinápsido divergió del linaje saurópsido durante el período Carbonífero tardío, hace aproximadamente 320 a 315 millones de años. Los sinápsidos existentes son exclusivamente mamíferos, mientras que los saurópsidos son los progenitores de los reptiles, los dinosaurios (y, en consecuencia, las aves) contemporáneos y todos los amniotas extintos más estrechamente relacionados con ellos que con los mamíferos. Históricamente, los sinápsidos primitivos fueron denominados "reptiles parecidos a mamíferos" o "pelicosaurios"; sin embargo, estas designaciones ahora se consideran términos parafiléticos obsoletos y desfavorecidos, ya que estos organismos no eran verdaderos reptiles ni parte del linaje reptiliano. La terminología actualmente preferida para estos grupos incluye "mamíferos de tallo" y ocasionalmente "protomamíferos" o "paramamíferos".

A lo largo del período Pérmico, los sinápsidos comprendieron los carnívoros dominantes y varios herbívoros importantes. Sin embargo, en el período Triásico posterior, los arcosaurios, un grupo de saurópsidos que antes era menos prominente, ascendieron hasta convertirse en los vertebrados dominantes. Las formas mamíferos surgieron durante esta era; su sentido superior del olfato, respaldado por un cerebro más grande, facilitó su entrada en nichos nocturnos, reduciendo así la exposición a la depredación de los arcosaurios. (Por el contrario, el éxito de las formas mamíferas en estos nichos puede haber impedido que los arcosaurios evolucionaran en tamaños más pequeños o hábitos nocturnos). Este estilo de vida nocturno probablemente contribuyó significativamente al desarrollo de rasgos de los mamíferos como la endotermia y el pelo. Más tarde, en el Mesozoico, después de que los dinosaurios terópodos reemplazaron a los rauisuquios como carnívoros dominantes, los mamíferos se expandieron a otros nichos ecológicos. Por ejemplo, Castorocauda se volvió acuático, Volaticotherium desarrolló capacidades de deslizamiento e incluso está documentado que Repenomamus se alimentaba de dinosaurios juveniles.

La preponderancia de la evidencia sobre la evolución de los mamíferos se deriva del registro fósil. Durante un período prolongado, los fósiles de mamíferos mesozoicos y sus ancestros directos fueron raros y a menudo fragmentarios. Sin embargo, desde mediados de la década de 1990, una multitud de descubrimientos importantes, particularmente en China, han aumentado sustancialmente los conocimientos en este campo. Además, las técnicas relativamente incipientes de filogenética molecular han iluminado ciertas facetas de la evolución de los mamíferos al proporcionar estimaciones sobre el momento de puntos de divergencia cruciales entre las especies modernas. Cuando se aplican juiciosamente, estos métodos moleculares frecuentemente, aunque no invariablemente, corroboran los hallazgos del registro fósil.

Si bien las glándulas mamarias constituyen una característica definitoria de los mamíferos modernos, la historia evolutiva de la lactancia permanece en gran medida oscura debido a la poco frecuente preservación de estos tejidos blandos en el registro fósil. En consecuencia, gran parte de la investigación sobre la evolución de los mamíferos se concentra principalmente en la morfología de los dientes, dado que los dientes se encuentran entre los componentes más resistentes del esqueleto de los tetrápodos. Otras áreas importantes de investigación abarcan la evolución de los huesos del oído medio, la postura erguida de las extremidades, el desarrollo de un paladar secundario óseo, el pelaje, el cabello y la endotermia.

Definición del término "mamífero"

Aunque las especies de mamíferos existentes son identificables por la presencia de glándulas mamarias productoras de leche en las hembras, la clasificación de especímenes fosilizados requiere criterios alternativos, ya que las glándulas mamarias y otras características de los tejidos blandos no se conservan en el registro fósil.

Una característica paleontológica distintiva, compartida por todos los mamíferos existentes (incluidos los monotremas), pero ausente en los terápsidos del Triásico temprano, involucra el sistema auditivo: los mamíferos utilizan dos huesos para oír que otros amniotas emplean para masticar. Los primeros amniotas poseían una articulación mandibular que comprendía el articular (un pequeño hueso en la parte posterior de la mandíbula inferior) y el cuadrado (un pequeño hueso en la parte posterior de la mandíbula superior). Este sistema de cuadrado articular es característico de todos los tetrápodos no mamíferos, incluidos anfibios, tortugas, lagartos, serpientes, cocodrilos, dinosaurios (incluidas las aves), ictiosaurios, pterosaurios y terápsidos. Por el contrario, los mamíferos exhiben una articulación mandibular distinta formada únicamente por el dentario (el hueso de la mandíbula inferior que contiene dientes) y el escamoso (otro hueso craneal). Durante el período Jurásico, los huesos cuadrado y articular de los mamíferos evolucionaron hasta convertirse en el yunque y el martillo, respectivamente, dentro del oído medio. Además, los mamíferos poseen un cóndilo occipital doble, con dos protuberancias en la base del cráneo que se articulan con la vértebra cervical superior, mientras que otros tetrápodos suelen exhibir un cóndilo occipital único.

En una publicación de 1981, Kenneth A. Kermack y sus colaboradores propusieron definir el límite entre los mamíferos y los sinápsidos anteriores en la etapa evolutiva marcada por la adquisición del patrón de oclusión molar de los mamíferos y la aparición del articulación dentario-escamosa. Reconocieron que este criterio elegido era principalmente una cuestión de conveniencia práctica, basado en la observación de que "la mandíbula inferior es el elemento esquelético de un mamífero mesozoico que más probablemente se conservará". Actualmente, la mayoría de paleontólogos clasifican a los animales como mamíferos si cumplen este criterio específico.

La ascendencia de los mamíferos

Amniotas

Los primeros vertebrados totalmente terrestres fueron amniotas reptiles, caracterizados por huevos que contenían membranas internas que facilitaban la respiración embrionaria al tiempo que retenían la humedad. Esta adaptación permitió a los amniotas depositar huevos en tierra firme, a diferencia de los anfibios, que generalmente necesitan ambientes acuáticos para la oviposición (aunque algunos anfibios, como el sapo común de Surinam, han desarrollado estrategias reproductivas alternativas para sortear esta limitación). Se cree que los primeros amniotas se originaron en el período Carbonífero medio a partir de reptiliomorfos ancestrales.

En un lapso de unos pocos millones de años, dos importantes linajes de amniotas divergieron: los sinápsidos, que representan el linaje del que descienden los mamíferos, y los saurópsidos, el linaje que dio origen a los lagartos, serpientes, tortugas, cocodrilos, dinosaurios y aves. Los primeros fósiles documentados de sinápsidos y saurópsidos (p. ej., Archaeothyris y Hylonomus, respectivamente) datan de hace aproximadamente 320 a 315 millones de años. Determinar las épocas precisas de origen es un desafío debido a la extrema rareza de los fósiles de vertebrados del Carbonífero tardío, lo que sugiere que las apariciones iniciales reales de estos tipos de animales pueden haber sido considerablemente anteriores a sus primeros registros fósiles.

Sinapsidas

Los cráneos sinápsidos se caracterizan por un patrón distintivo de fenestras posorbitarias, lo que les confirió varias ventajas evolutivas:

• Reducción de la masa craneal y preservación de la integridad estructural.
• Conserva la energía metabólica minimizando el material óseo.
• Probablemente sirvieron como puntos de anclaje para los músculos masticatorios, facilitando fibras musculares más largas. Esta disposición anatómica permitió la generación de una fuerza sustancial en un amplio rango de movimiento de la mandíbula, sin exceder los límites óptimos de extensión o contracción muscular.

Numerosos organismos, frecuentemente clasificados erróneamente como dinosaurios y, por tanto, miembros del linaje saurópsido, son en realidad sinápsidos. Un ejemplo destacado es Dimetrodon.

Terminología para sinápsidos no mamíferos

Los paleontólogos emplean los siguientes términos para categorizar a los ancestros y parientes cercanos de los mamíferos:

• Los pelicosaurios engloban a todos los sinápsidos y sus descendientes, a excepción de los terápsidos, que representan los ancestros directos de los mamíferos. Estos organismos constituyeron algunos de los vertebrados terrestres más grandes durante el Pérmico Inferior, ejemplificados por el Cotylorhynchus hancocki de 6 metros (20 pies). Otros pelicosaurios grandes notables fueron Dimetrodon grandis y Edaphosaurus cruciger.
• La clasificación de mamíferos troncales (también conocidos como protomamíferos o paramamíferos, e históricamente como reptiles parecidos a mamíferos) abarca todos los sinápsidos y su progenie, excluyendo los mamíferos existentes. Por tanto, esta categoría comprende todos los pelicosaurios y todos los terápsidos no mamíferos. La designación tradicional "reptiles parecidos a mamíferos" se considera inexacta; en cambio, se prefieren términos como "mamífero madre" porque estos sinápsidos no pertenecen al linaje reptiliano ni son reptiles en sí.

Terapsidos

Los terápsidos se originaron a partir de los esfenacodontos, un grupo ancestral de sinápsidos, durante el período Pérmico medio, convirtiéndose posteriormente en los vertebrados terrestres predominantes. Las características distintivas de los sinápsidos anteriores incluyen características craneales y mandibulares específicas, como fenestras temporales agrandadas y dientes incisivos de tamaño uniforme.

La trayectoria evolutiva de los terápsidos progresó a través de distintas fases, culminando con la aparición de cinodontos durante el Pérmico tardío, algunos de los cuales exhibieron características análogas a las de los primeros mamíferos:

• Se observa la formación progresiva de un paladar secundario óseo. Una interpretación predominante en la literatura científica postula que este desarrollo es esencial para la evolución de la alta tasa metabólica característica de los mamíferos, ya que permitió la masticación y la respiración simultáneas. Por el contrario, algunos investigadores destacan que ciertos ectotermos contemporáneos utilizan un paladar secundario carnoso para compartimentar la cavidad bucal del tracto respiratorio. Sugieren que un paladar óseo ofrece principalmente una superficie estable para la manipulación lingual de los alimentos, mejorando así la eficiencia de la masticación en lugar de facilitar únicamente la respiración. Esta perspectiva, que considera el paladar secundario óseo como una adaptación para la masticación, también implica la coevolución de un metabolismo acelerado, dado que la trituración de las partículas de alimentos a través de la masticación acelera la digestión. Mientras que el paladar de los mamíferos está constituido por dos huesos distintos, varios terápsidos del Pérmico exhibieron diversas configuraciones óseas que cumplían un papel funcional análogo.
• El hueso dentario asumió progresivamente la función estructural principal dentro de la mandíbula inferior.

Filogenia de la terapsida

Un árbol filogenético simplificado ilustra los linajes más pertinentes para la evolución de los mamíferos.

Entre los terápsidos, sólo los dicinodontos, terocéfalos y cinodontos persistieron en el período Triásico.

Biarmosuquia

Los Biarmosuchia representan el grupo de terápsidos más basal y exhiben pronunciadas semejanzas con los pelicosaurios.

Dinocéfalos

Los dinocéfalos, que significa "cabezas terribles", comprendían especies tanto carnívoras como herbívoras. Eran animales grandes; por ejemplo, Anteosaurus alcanzaba longitudes de hasta 20 pies (6,1 metros). Mientras que algunas formas carnívoras poseían extremidades traseras semierectas, todos los dinocéfalos exhibían extremidades anteriores extendidas. Conservaban numerosas características terápsidas primitivas, en particular, carecían de paladar secundario y poseían mandíbulas descritas como de estructura "reptiliana".

Anomodontes

Los anomodontos, caracterizados por "dientes anómalos", constituyeron uno de los grupos de terápsidos herbívoros más prósperos; un subgrupo específico, los dicinodontos, persistió hasta el final del período Triásico. Sin embargo, los dicinodontos se diferenciaban significativamente de los mamíferos herbívoros contemporáneos y poseían sólo un par de colmillos de la mandíbula superior (que estaban ausentes en algunos kannemeyeriiformes avanzados). Un amplio consenso sugiere que presentaban picos análogos a los de las aves o los ceratopsianos.

Teriodontes

Los teriodontes, o "dientes de bestia", y sus sucesores evolutivos poseían articulaciones mandibulares donde el hueso articular de la mandíbula inferior se acoplaba firmemente al diminuto hueso cuadrado del cráneo. Esta disposición anatómica facilitó una apertura bucal considerablemente más amplia, lo que permitió que un linaje carnívoro específico, los gorgonopsianos ("caras de gorgona"), desarrollara "dientes de sable". Fundamentalmente, la bisagra de la mandíbula del teriodonte tenía profundas implicaciones evolutivas a largo plazo, ya que la reducción sustancial en el tamaño del hueso cuadrado representó una etapa fundamental en la formación de la articulación de la mandíbula y el oído medio de los mamíferos.

Los gorgonopsianos conservaron varias características ancestrales, incluida la ausencia de un paladar secundario óseo (aunque otros huesos cumplían funciones análogas), extremidades anteriores extendidas y extremidades traseras capaces de moverse tanto extendidas como erguidas. Los terocéfalos ("cabezas de bestias"), que aparentemente surgieron simultáneamente con los gorgonopsianos, exhibieron más semejanzas con los mamíferos. Por ejemplo, sus dedos manuales y pedales poseían un número idéntico de falanges (segmentos) al de los primeros mamíferos, un recuento que también se observa en los primates, incluidos los humanos. Además, numerosos coprolitos changhsingianos, potencialmente atribuibles a terocéfalos y arcosaurios basales indiferenciados (proterosúquidos), contienen estructuras huecas alargadas que indican restos de cabello. Esta evidencia sugiere que los terápsidos poseían tegumento capilar ya hace 252 millones de años.

Cinodontos

Los cinodontos, un linaje de teriodontes que surgió a finales del Pérmico, son reconocidos como los progenitores de todos los mamíferos. Estos organismos exhibían varias características de mamíferos, como un número reducido de huesos de la mandíbula inferior, el desarrollo de un paladar óseo secundario, patrones complejos de coronas en los dientes de las mejillas y un cerebro que ocupaba completamente la cavidad endocraneal.

Los descubrimientos han revelado madrigueras de múltiples cámaras que contienen hasta 20 esqueletos del cinodonte Tirachodon del Triásico Temprano, con evidencia que sugiere que estos animales perecieron en una inundación repentina. La presencia de madrigueras comunitarias tan extensas implica la capacidad de comportamientos sociales intrincados dentro de esta especie.

Si bien sus formas ancestrales sinápsidos y terápsidos eran considerablemente grandes, medían entre 1,5 y 2,4 metros (5 a 8 pies), los cinodontos disminuyeron progresivamente de tamaño a 0,46 a 1,52 metros (1,5 a 5 pies) incluso antes de la extinción del Pérmico-Triásico, probablemente debido a la competencia interespecífica con otros terápsidos. Después de la extinción, los cinodontos probainognatianos experimentaron una rápida reducción de tamaño, alcanzando entre 100 y 460 mm (4 a 18 pulgadas), impulsado por nuevas presiones competitivas de los arcosaurios. Este período también marcó una transición a la nocturnidad, acompañada por la evolución de varias adaptaciones: alvéolos pulmonares, bronquiolos y un diafragma desarrollado para mejorar la superficie respiratoria; eritrocitos enucleados; un intestino grueso que presenta un colon verdadero distal al ciego; endotermia; una piel vellosa, glandular y termorreguladora capaz de secretar sebo y sudor; y un corazón de cuatro cámaras para mantener tasas metabólicas elevadas. Además, desarrollaron cerebros más grandes y extremidades traseras completamente erguidas, aunque las extremidades anteriores conservaron una postura semi-extendida, evolucionando completamente erguidas sólo en therians posteriores. Ciertas glándulas cutáneas de las hembras pueden haberse diferenciado en glándulas mamarias para satisfacer las demandas metabólicas diez veces mayores de su descendencia. También se produjeron importantes modificaciones esqueléticas, incluido el fortalecimiento del hueso dentario para soportar dientes diferenciados y la fusión de las aberturas nasales emparejadas en el cráneo.

Estas trayectorias evolutivas culminaron con la aparición de los primeros mamíferos, que normalmente miden aproximadamente 100 mm (4 pulgadas). Estos primeros mamíferos aparentemente desarrollaron una historia de vida caracterizada por un rápido crecimiento y una corta vida útil, un rasgo observado en muchas especies de mamíferos de cuerpo pequeño existentes. Al mismo tiempo, se adaptaron a una existencia fosorial, lo que resultó en la reducción de los grandes músculos de las patas situados en la cola que facilitaban el bipedalismo en los dinosaurios, lo que podría explicar la rareza del bipedalismo entre los mamíferos.

La dominancia del Triásico

Hace aproximadamente 252 millones de años, el catastrófico evento de extinción masiva del Pérmico-Triásico erradicó casi el 70% de las especies de vertebrados terrestres y la mayoría de las plantas terrestres.

En consecuencia, los ecosistemas y las redes alimentarias se desintegraron, lo que requirió aproximadamente 30 millones de años para el restablecimiento de sistemas ecológicos estables. Tras la extinción de los gorgonopsianos, que eran los depredadores predominantes del Pérmico tardío, los principales competidores por los nichos de carnívoros contra los cinodontos se convirtieron en los arcosaurios, un grupo de saurópsidos anteriormente menos prominente que abarcaba a los antepasados ​​de los cocodrilos y los dinosaurios.

Los arcosaurios ascendieron rápidamente hasta convertirse en los carnívoros dominantes, un fenómeno frecuentemente denominado "toma de control del Triásico". Este éxito podría atribuirse a las condiciones áridas que prevalecieron durante el Triásico temprano, donde los mecanismos superiores de conservación del agua de los arcosaurios proporcionaron una ventaja significativa. Todos los arcosaurios identificados poseen piel sin glándulas y excretan desechos nitrogenados en forma de una pasta de ácido úrico, que requiere una mínima cantidad de agua. Por el contrario, los cinodontos probablemente eliminaron la mayoría de esos desechos como una solución de urea, similar a los mamíferos modernos, un proceso que requiere una cantidad sustancial de agua para la disolución de la urea.

Sin embargo, esta hipótesis enfrenta escrutinio porque presupone una desventaja inherente para los sinápsidos en la retención de agua, sugiere una correlación entre la disminución de los sinápsidos y los cambios climáticos o la diversificación de los arcosaurios (ninguno de los cuales ha sido validado empíricamente) y pasa por alto el hecho de que los mamíferos adaptados al desierto exhiben capacidades de conservación de agua comparables a las de los arcosaurios, y algunos cinodontes, como Trucidocynodon, incluso son grandes depredadores.

La toma de posesión del Triásico probablemente constituyó un determinante crítico en la evolución de los mamíferos. Dos linajes originarios de los primeros cinodontes prosperaron en nichos ecológicos con competencia limitada por los arcosaurios: los tritilodontos herbívoros y los mamíferos, predominantemente pequeños insectívoros nocturnos. Sin embargo, algunos mamíferos, como Sinoconodon, eran depredadores vertebrados carnívoros, mientras que otros adoptaron dietas herbívoras u omnívoras. En consecuencia:

• La trayectoria evolutiva de los terápsidos hacia una dentición especializada con oclusión precisa se intensificó, impulsada por la necesidad de asegurar presas de artrópodos y pulverizar eficazmente sus exoesqueletos.
• Cuando el tamaño corporal de los ancestros mamíferos disminuyó a menos de 4 pulgadas (100 mm), las mejoras en el aislamiento térmico y la termorregulación se volvieron esenciales para la supervivencia en ambientes nocturnos.
• Los sentidos auditivos y olfativos altamente desarrollados se volvieron cruciales.
  • Este factor aceleró la evolución del oído medio de los mamíferos, aunque la separación completa de los huesecillos del oído medio de la mandíbula ocurrió de manera convergente en los monotremas.
  • El agrandamiento de los lóbulos olfativos del cerebro condujo a un aumento de la masa cerebral en relación con el peso corporal total. Dado que el tejido neural exige una cantidad sustancial de energía, la necesidad de una mayor ingesta calórica para sostener estos cerebros expandidos intensificó las presiones selectivas para mejorar el aislamiento, la termorregulación y las estrategias de alimentación.
• Los mamíferos probablemente perdieron dos de las cuatro opsinas de los conos, que son fotorreceptores retinianos que se encuentran en los ojos de los primeros amniotas, posiblemente como consecuencia de su existencia nocturna. Curiosamente, esta reducción puede haber mejorado paradójicamente su capacidad de discriminación de colores en condiciones de poca luz.

Este cambio evolutivo hacia un estilo de vida nocturno se denomina cuello de botella nocturno y se supone que explica numerosos rasgos característicos de los mamíferos.

La transición evolutiva de cinodontes a mamíferos de la corona

Evidencia paleontológica

Los sinápsidos mesozoicos que desarrollaron una articulación de la mandíbula que comprende los huesos dentario y escamoso apenas están representados en el registro fósil, principalmente debido a su diminuto tamaño, a menudo más pequeño que el de las ratas.

• Estos organismos habitaban predominantemente ambientes poco propicios para la preservación óptima de fósiles. Si bien las llanuras aluviales representan entornos terrestres privilegiados para la fosilización, producen fósiles de mamíferos limitados porque dichos hábitats estaban poblados en gran medida por animales de tamaño mediano a grande, y los primeros mamíferos no podían competir eficazmente con los arcosaurios dentro de esta categoría de tamaño.
• Sus frágiles estructuras esqueléticas eran susceptibles de destrucción antes de la fosilización, un proceso facilitado por los carroñeros (incluidos hongos y bacterias) y el pisoteo físico.
• Los fósiles diminutos son inherentemente más difíciles de localizar y son más propensos a la degradación por la erosión y otros factores ambientales estresantes antes de su descubrimiento.

La cantidad de fósiles de mamíferos mesozoicos identificados ha aumentado sustancialmente en las últimas cinco décadas. Por ejemplo, en 1979 se reconocieron sólo 116 géneros, mientras que en 2007 se documentaron aproximadamente 310. Este aumento ha coincidido con una mejora en la calidad de los fósiles, con al menos 18 especies de mamíferos mesozoicos ahora representadas por esqueletos casi completos.

Distinguir mamíferos de Mammaliaforms

Ciertos autores limitan la denominación "mamífero" exclusivamente a los mamíferos del grupo de la corona, que abarca el ancestro común más reciente de los monotremas, marsupiales y placentarios, junto con todos sus linajes posteriores. En una publicación fundamental de 1988, Timothy Rowe defendió esta definición restringida, afirmando que "la ascendencia... proporciona el único medio para definir adecuadamente los taxones" y, específicamente, que la divergencia evolutiva de los monotremas de los linajes más estrechamente aliados con los marsupiales y placentarios "es de interés central para cualquier estudio de Mammalia en su conjunto". Para incorporar taxones aliados situados fuera del grupo de la corona, Rowe estableció Mammaliaformes, definiéndolo como "el último ancestro común de Morganucodontidae y Mammalia [como había definido este último término] y todos sus descendientes". Más allá de Morganucodontidae, este taxón recientemente delineado incorpora Docodonta y Kuehneotheriidae. Aunque los haramiyids han sido clasificados como mamíferos desde la década de 1860, Rowe los excluyó de Mammaliaformes, ya que quedaban fuera de su definición, y en su lugar los colocó dentro de un clado más amplio, los Mammaliamorpha.

Si bien algunos estudiosos han adoptado esta nomenclatura, declarando explícitamente su adhesión para evitar ambigüedades, la mayoría de los paleontólogos continúan afirmando que los organismos que poseen la articulación de la mandíbula dentario-escamosa y el molar La morfología típica de los mamíferos actuales debería clasificarse formalmente dentro de Mammalia.

Para mitigar la posible confusión que surja del uso ambiguo de "mamífero", este artículo emplea los términos "mammaliaform" y "mamífero de la corona".

Relaciones filogenéticas: de los cinodontes a los mamíferos del grupo de la corona

(Derivado de Cinodoncia:Dendrograma – Palaeos)

Morganucodontidae

Los Morganucodontidae surgieron a finales del período Triásico, hace aproximadamente 205 millones de años. Representan un importante grupo fósil de transición, que posee articulaciones de la mandíbula tanto dentario-escamosas como articular-cuadradas. Además, se encuentran entre las formas de mamíferos más antiguas descubiertas y más ampliamente investigadas más allá del grupo de la corona Mammalia, debido al descubrimiento de un registro fósil notablemente abundante.

Docodontes

Los docodontos, un grupo predominante de formas mamíferas del Jurásico, se distinguen por sus molares altamente especializados. Se cree que exhibieron adaptaciones semiacuáticas generales, siendo el piscívoro Castorocauda ("cola de castor") el ejemplo más comprendido. Esta especie habitó el Jurásico medio hace aproximadamente 164 millones de años y fue identificada inicialmente en 2004, con su descripción formal a continuación en 2006. Si bien no es un mamífero del grupo de la corona, Castorocauda tiene una inmensa importancia en los estudios evolutivos de los mamíferos, principalmente porque su descubrimiento inicial arrojó un esqueleto casi completo (algo raro en paleontología) y desafía el paradigma convencional del "pequeño insectívoro nocturno":

• Era significativamente más grande que la mayoría de los fósiles de mamíferos mesozoicos, medía aproximadamente 17 pulgadas (430 mm) desde el hocico hasta la punta de su cola de 5 pulgadas (130 mm), con un rango de peso estimado de 500 a 800 g (18 a 28 oz).
• Proporciona la evidencia inequívoca más antigua de pelo y pelaje. Antes de esto, el caso más antiguo conocido se atribuyó a Eomaia, un mamífero del grupo de la corona que data de aproximadamente 125 millones de años.
• Poseía adaptaciones acuáticas, como vértebras caudales aplanadas y restos de tejido blando conservados entre los dedos posteriores, indicativos de membranas. Anteriormente, las primeras formas de mamíferos semiacuáticos documentadas se originaron en la época del Eoceno, aproximadamente 110 millones de años después de este período.
Las robustas extremidades anteriores de
• Castorocauda parecen adaptadas para la actividad fosorial. Esta característica, junto con la presencia de espolones en los tobillos, sugiere una convergencia morfológica con el ornitorrinco, un mamífero actual conocido por su comportamiento tanto acuático como excavador.
• Su dentición exhibe adaptaciones para la piscivoría; Específicamente, los dos primeros molares presentaban cúspides dispuestas de forma lineal, lo que las hacía más efectivas para agarrar y cortar en lugar de triturar. Además, estos molares estaban recurvados, lo que facilitaba la captura segura de presas esquivas.

Hadrocodio

Los análisis filogenéticos posicionan al Hadrocodium como un pariente cercano de los mamíferos del grupo de la corona. Esta forma mamífera, que data de hace aproximadamente 195 millones de años durante el período Jurásico temprano, demuestra varias características significativas:

• La articulación de la mandíbula está formada exclusivamente por los huesos escamosos y dentarios, sin huesos posdentarios accesorios presentes en la mandíbula, una divergencia de la articulación mandibular terápsida típica.
• En los terápsidos y las primeras formas mamíferas, la membrana timpánica puede haberse extendido a través de una depresión mandibular posterior. Sin embargo, Hadrocodium carecía de este canal, lo que implica que su aparato auditivo estaba integrado en el cráneo, en consonancia con los mamíferos del grupo de la corona, lo que sugiere en consecuencia que los huesos articulares y cuadrados ancestrales habían migrado al oído medio, evolucionando hacia el martillo y el yunque, respectivamente. Por el contrario, el hueso dentario exhibe una característica de "bahía" posterior ausente en los mamíferos actuales. Esta observación indica que el dentario de Hadrocodium conservó una morfología consistente con un escenario en el que los huesos articular y cuadrado todavía eran componentes de la articulación de la mandíbula, lo que sugiere que Hadrocodium o un ancestro estrechamente relacionado podría representar el ejemplo más antiguo de un oído medio completamente mamífero.
• En los terápsidos y formas mamíferas más primitivas, la articulación mandibular estaba posicionada caudalmente dentro del cráneo, una configuración necesaria en parte por la ubicación mandibular posterior de la oreja y su requisito de proximidad al cerebro. Esta disposición anatómica restringió la expansión de la caja del cráneo, ya que obligó a los músculos aductores de la mandíbula a atravesar dorsalmente sobre el cráneo. Por el contrario, la caja del cerebro y las mandíbulas de Hadrocodium se desacoplaron del requisito de soporte auditivo y la articulación de la mandíbula se colocó más anteriormente. Este cambio evolutivo en sus descendientes, o en taxones que exhiben disposiciones similares, permitió la expansión ilimitada de la caja del cerebro, independientemente de las limitaciones mandibulares, y permitió que la mandíbula evolucionara sin la necesidad de mantener una proximidad auditiva al cerebro. En consecuencia, esto facilitó el desarrollo de cerebros más grandes en formas mamíferas y permitió la especialización de sus mandíbulas y dentición exclusivamente con fines dietéticos.

Kuehneotheriidae

La familia Kuehneotheriidae, conocida del Triásico Tardío y Jurásico Temprano, se clasificó inicialmente dentro de 'Symmetrodonta' o 'Pantotheria' debido a su morfología dental distintiva, con Kuehneotherium previamente identificado como el representante therian más antiguo conocido. Análisis posteriores los han posicionado como parientes cercanos de los mamíferos del grupo de la corona. A pesar de su importancia filogenética, el registro fósil limitado, que consiste únicamente en restos dentales, significa que no se comprenden bien y rara vez se incorporan a las investigaciones filogenéticas.

Los primeros mamíferos de la corona

Los mamíferos del grupo de la corona, también conocidos como "verdaderos mamíferos", abarcan a los mamíferos existentes y a todos sus descendientes que se remontan a su ancestro común más reciente. La presencia de miembros vivos dentro de este clado facilita la aplicación del análisis de ADN para dilucidar la evolución de rasgos no conservados en el registro fósil. Esta investigación emplea con frecuencia la filogenética molecular, una metodología que ganó importancia desde mediados de los años 1980 en adelante.

Relaciones filogenéticas de los primeros mamíferos de la corona

Cladograma que ilustra las relaciones filogenéticas, adaptado de Z.-X Luo (donde † denota taxones extintos) y Hackländer.

Evolución de la visión del color

Los amniotas ancestrales poseían cuatro opsinas dentro de sus conos retinianos, lo que permitía la discriminación de colores: una sensible al rojo, otra al verde y dos sensibles a distintas longitudes de onda azules. Ningún mamífero de la corona heredó la opsina verde; sin embargo, la opsina roja fue retenida universalmente por todos los individuos típicos. En consecuencia, los primeros mamíferos de la corona exhibían visión tricromática, poseyendo la opsina roja y ambas opsinas azules. Entre sus descendientes existentes, se ha perdido una de las opsinas sensibles al azul, aunque no siempre la misma: los monotremas conservan una opsina sensible al azul, mientras que los marsupiales y placentarios conservan la otra (con los cetáceos representando una excepción, habiendo perdido posteriormente la opsina azul restante). Ciertos linajes placentarios y marsupiales, incluidos los primates superiores, posteriormente volvieron a desarrollar opsinas sensibles al verde, restaurando así la visión tricromática, similar a la de los primeros mamíferos de la corona.

Australosphenida y Ausktribosphenidae: consideraciones taxonómicas

Ausktribosphenidae se refiere a un grupo taxonómico establecido a partir de varios enigmáticos descubrimientos de fósiles caracterizados por las siguientes características:

• Posesión de molares tribosfénicos, una morfología dental que por lo demás se observa exclusivamente en mamíferos placentarios y marsupiales.
• Su descubrimiento en depósitos australianos del Cretácico medio presenta una paradoja biogeográfica, ya que Australia estaba entonces conectada únicamente a la Antártida. Los placentarios, por el contrario, se originaron y estuvieron restringidos al hemisferio norte hasta que la deriva continental facilitó puentes terrestres entre América del Norte y América del Sur, y de Asia a África y la India.
• El registro fósil de este grupo se limita a dientes y fragmentos de mandíbula, lo que impide un análisis exhaustivo.

Australosphenida es un clado establecido para abarcar tanto Ausktribosphenidae como monotremas. El fósil del Jurásico medio a tardío Asfaltomylos, descubierto en la Patagonia, ha sido interpretado como un australosfenido basal, que posee una combinación de rasgos ancestrales comunes tanto a Ausktribosphenidae como a monotremas, sin las especializaciones derivadas de ninguno de los grupos. Este hallazgo sugiere una distribución generalizada de australosfenidos en Gondwanalandia, el antiguo supercontinente del hemisferio sur.

Un análisis reciente de Teinolophos, fechado hace entre 121 y 112,5 millones de años, indica su clasificación como un monotrema avanzado y relativamente especializado del 'grupo de la corona'. Este hallazgo inicialmente sugirió una aparición significativamente anterior de los monotremas basales (los más primitivos), aunque desde entonces esta interpretación ha sido cuestionada. Además, el estudio propuso que ciertos supuestos australosfenidos, como Steropodon, también son monotremas del 'grupo de la corona'. Por el contrario, se descubrió que otros supuestos australosfenidos, incluidos Ausktribosphenos, Bishops, Ambondro y Asfaltomylos, estaban más estrechamente relacionados y potencialmente eran miembros de los mamíferos Therian (un grupo que comprende marsupiales y placentarios).

Monotremas

Teinolophos, originario de Australia, está reconocido como el monotrema más antiguo conocido. Una investigación realizada en 2007 (publicada en 2008) postuló que esta especie no era un monotrema basal (primitivo o ancestral), sino más bien un ornitorrinco completamente desarrollado. Esto implicaba una divergencia significativamente anterior entre los linajes de ornitorrinco y equidna. Por el contrario, un estudio posterior de 2009 propuso que, aunque Teinolophos era de hecho una especie de ornitorrinco, también representaba un monotrema basal, que precedió a la diversificación de los monotremas contemporáneos. La existencia semiacuática de los ornitorrincos les confirió una ventaja competitiva frente a los marsupiales que colonizaron Australia hace millones de años. Las crías de marsupiales (joeys) requieren un apego maternal continuo y se enfrentarían a ahogamiento si sus madres entraran al agua. (Es digno de mención que existen excepciones, como la zarigüeya de agua y la zarigüeya lutrina; sin embargo, estas especies habitan en América del Sur y, por lo tanto, no interactúan con los monotremas). Los análisis genéticos indican que los equidnas se separaron del linaje de los ornitorrincos hace entre 19 y 48 millones de años, coincidiendo con su cambio evolutivo de un hábitat semiacuático a uno terrestre.

Los monotremas exhiben varias características potencialmente heredadas de su cinodonte antepasados:

• Al igual que los reptiles y las aves, poseen una única abertura cloacal para orinar, defecar y reproducirse, lo que se refleja en la etimología de "monotrema" (que significa "un agujero").
• Sus huevos son coriáceos y carecen de calcificación, parecidos a los producidos por lagartos, tortugas y cocodrilos.

A diferencia de otras especies de mamíferos, las hembras monotremas carecen de pezones y, en cambio, alimentan a sus crías segregando leche de parches glandulares especializados en sus abdómenes.

Estos rasgos antes mencionados no son discernibles en los restos fosilizados; en consecuencia, los paleontólogos identifican principalmente los monotremas basándose en las siguientes características clave:

• Un hueso dentario delgado que presenta una apófisis coronoides que es diminuta o está completamente ausente.
• El conducto auditivo externo está situado en la base posterior de la mandíbula.
• Un hueso yugal de tamaño reducido o totalmente ausente.
• Una cintura pectoral primitiva caracterizada por componentes ventrales robustos, que incluyen coracoides, clavículas y una interclavícula. (Es importante tener en cuenta que los mamíferos therian carecen de interclavícula).
• Extremidades anteriores que exhiben una postura extendida o semi extendida.

Multituberculados

Los multituberculados, llamados así por los numerosos tubérculos presentes en sus molares, son frecuentemente referidos como los "roedores de la Era Mesozoica". Sin embargo, esta designación refleja una evolución convergente más que una estrecha relación filogenética con el orden Rodentia. Su linaje persistió durante aproximadamente 120 millones de años, lo que representa el registro fósil más largo de cualquier grupo de mamíferos, antes de ser superado por los roedores y extinguirse durante la época del Oligoceno temprano.

Ciertos investigadores han cuestionado las relaciones filogenéticas representadas en el cladograma antes mencionado. Estos estudiosos proponen la exclusión de los multituberculados del grupo de la corona de los mamíferos, afirmando que los multituberculados están relacionados más lejanamente con los mamíferos existentes que incluso los Morganucodontidae. Los multituberculados comparten varias características con los indiscutibles mamíferos de la corona: las articulaciones de sus mandíbulas están formadas exclusivamente por los huesos dentario y escamoso, con los huesos cuadrado y articular integrados en el oído medio; su dentición está diferenciada, ocluye eficazmente y presenta cúspides parecidas a las de los mamíferos; poseen un arco cigomático; y su estructura pélvica indica el parto de crías pequeñas y altriciales, similares a los marsupiales modernos. Por el contrario, presentan distinciones de los mamíferos modernos:

• Sus molares se caracterizan por dos filas paralelas de tubérculos, una configuración distinta de los molares tribosfénicos (de tres picos) observados inequívocamente en los primeros mamíferos de la corona.
• El mecanismo masticatorio también varía: los mamíferos de la corona indiscutibles emplean un movimiento de molienda lateral, que generalmente resulta en una oclusión molar unilateral. Por el contrario, las mandíbulas multituberculadas carecían de movilidad lateral; en cambio, masticaban tirando los dientes inferiores hacia atrás contra la dentición superior durante el cierre de la mandíbula.
• La porción anterior del arco cigomático está compuesta predominantemente por el maxilar (mandíbula superior), en lugar del yugal, que es un hueso pequeño situado dentro de una ranura menor en la apófisis maxilar.
• El hueso escamoso no contribuye a la formación del cráneo.
• La tribuna (hocico) de los multituberculados difiere de la de los indiscutibles mamíferos de la corona, y se parece más a la tribuna de un pelicosaurio, como Dimetrodon. La tribuna multituberculada tiene forma de caja, con maxilares grandes y aplanados formando sus caras laterales, el hueso nasal constituye la superficie dorsal y el premaxilar alto colocado anteriormente.

Theria

Theria (que significa "bestias") representa el clado que abarca el último ancestro común de Eutheria (que incluye los mamíferos placentarios) y Metatheria (que incluye los marsupiales). Las características compartidas de este grupo incluyen:

• Ausencia de interclavícula.
• Los huesos coracoides están ausentes o integrados con las escápulas, formando apófisis coracoides.
• Esta configuración de articulación crurotarsiana del tobillo presenta la articulación principal entre la tibia y el astrágalo. El calcáneo, aunque no está en contacto directo con la tibia, se convierte en un talón que sirve como punto de unión para la musculatura. Por el contrario, el tipo de tobillo crurotarsiano alternativo, característico de los cocodrilos, implica principalmente la flexión entre el calcáneo y el astrágalo.
• La presencia de molares tribosfénicos.

Metateria

Todos los Metatheria existentes son marsupiales, caracterizados por la presencia de una bolsa. Se supone que ciertos géneros fósiles, incluido el Asiatherium mongol del Cretácico Superior, son marsupiales o representantes de otros linajes metaterianos.

El metateriano más antiguo identificado, Sinodelphys, se descubrió en depósitos de esquisto del Cretácico Inferior de 125 millones de años de antigüedad en la provincia de Liaoning, al noreste de China. Este espécimen fósil notablemente conservado abarca restos de pelaje e impresiones de tejidos blandos.

Didelphimorphia, que abarca las zarigüeyas comunes del hemisferio occidental, surgió durante el período Cretácico Superior y persiste como especie existente. Su continua supervivencia probablemente se atribuya a su estilo de vida predominantemente semi-arbóreo y omnívoro no especializado.

Las huellas fosilizadas del período Cretácico Inferior en Angola proporcionan evidencia de la existencia de mamíferos del tamaño de un mapache hace aproximadamente 118 millones de años.

Una característica distintiva de los marsupiales es su estrategia reproductiva única:

• Dentro del útero, la madre desarrolla un saco vitelino que suministra nutrientes al embrión. Además, los embriones de bandicoots, koalas y wombats desarrollan estructuras rudimentarias parecidas a una placenta que establecen una conexión con la pared uterina. Estas estructuras son comparativamente más pequeñas que las que se encuentran en los mamíferos placentarios y su papel en la transferencia de nutrientes materno-embrionarios aún no está confirmado.
• Los períodos de gestación son notablemente breves y suelen durar de cuatro a cinco semanas. El embrión nace en una etapa de desarrollo altamente altricial, que generalmente mide menos de 51 mm (2 pulgadas) al nacer. Se ha planteado la hipótesis de que esta duración abreviada del embarazo es un mecanismo para mitigar el riesgo de rechazo inmunológico materno del embrión.
• Al nacer, el marsupial neonato utiliza sus extremidades anteriores, equipadas con manos comparativamente fuertes, para ascender hasta un pezón, normalmente situado dentro de una bolsa materna en el abdomen. La madre facilita la alimentación contrayendo los músculos de las glándulas mamarias, ya que el bebé carece de fuerza para succionar de forma independiente. Históricamente, se creía que la necesidad del marsupial recién nacido de emplear sus extremidades anteriores para este ascenso imponía limitaciones a la evolución metateriana, impidiendo la especialización de las extremidades anteriores en estructuras como alas, pezuñas o aletas. Sin embargo, esta hipótesis ha sido cuestionada por la evolución de las pezuñas verdaderas en varios bandicoots, particularmente en el bandicoot con patas de cerdo, que se asemejan a las de los ungulados placentarios, y la aparición de varios planeadores marsupiales.

A pesar de los casos de evolución convergente que conducen a similitudes morfológicas entre ciertos marsupiales y placentarios (ejemplificados por el tilacino, también conocido como "tigre marsupial" o "lobo marsupial"), los esqueletos de los marsupiales exhiben características distintas que los diferencian de los mamíferos placentarios:

• Ciertos marsupiales, incluido el tilacino, poseen cuatro molares, un número que excede el máximo de tres observado en cualquier mamífero placentario conocido.
• Todos los marsupiales presentan un par de fenestras palatinas, que son aberturas distintas en forma de ventanas ubicadas en la cara ventral del cráneo, complementarias a las aberturas de las fosas nasales más pequeñas.

Los marsupiales también poseen un par de huesos marsupiales, denominados alternativamente "huesos epipúbicos", que proporcionan soporte estructural a la bolsa en las hembras. Sin embargo, estos huesos no son exclusivos de los marsupiales, habiéndose identificado en restos fosilizados de multituberculados, monotremas e incluso euterios. Esto sugiere que los huesos epipúbicos representan un rasgo ancestral común que posteriormente se perdió en el linaje que condujo a los mamíferos placentarios existentes después de su divergencia con los marsupiales. Algunos investigadores proponen que la función principal de los huesos epipúbicos era facilitar la locomoción al sostener músculos específicos involucrados en la prolongación del muslo.

Eutheria

El momento preciso del surgimiento de los primeros euterios sigue siendo un tema de debate académico. Los recientes descubrimientos de fósiles, como Juramaia, datan de hace 160 millones de años y se clasifican como euterinos. Del mismo modo, los fósiles de Eomaia del Cretácico Inferior, hace aproximadamente 125 millones de años, también han sido clasificados dentro de Eutheria. Por el contrario, un análisis de caracteres fenómicos más reciente reclasificó Eomaia como preeuteriano e indicó que los especímenes inequívocamente euterinos más antiguos se originaron en Maelestes, y datan de hace 91 millones de años. Este mismo estudio sugirió además que una diversificación euteriana significativa no se produjo hasta después del catastrófico evento de extinción en el límite Cretácico-Paleógeno, hace aproximadamente 66 millones de años.

El análisis de Eomaia reveló varias características morfológicas que se alinean más estrechamente con los marsupiales y los metaterianos ancestrales:

• Se observó la presencia de huesos epipúbicos, que se proyectan anteriormente desde la pelvis. Estas estructuras están ausentes en los mamíferos placentarios existentes, pero son características de todos los demás grupos de mamíferos, incluidas las formas mamíferas tempranas, los euterios no placentarios, los marsupiales y los monotremas, así como los terápsidos cinodontos estrechamente relacionados. Funcionalmente, los huesos epipúbicos proporcionan rigidez esquelética durante la locomoción. Sin embargo, dicha rigidez impediría la necesaria expansión abdominal en mamíferos placentarios preñados.
• Una salida pélvica constreñida indicaba que las crías eran excepcionalmente pequeñas al nacer, lo que implica un breve período de gestación, análogo a los marsupiales modernos. Esta característica morfológica sugiere que el desarrollo de una placenta compleja ocurrió más tarde en la historia evolutiva.
• La fórmula dental incluía cinco incisivos por lado en la mandíbula superior, un recuento típico de los metaterianos, mientras que la mayoría de los placentarios modernos poseen un máximo de tres, con excepciones como los homodontos como el armadillo. Por el contrario, la proporción molar-premolar de Eomaia, caracterizada por un mayor número de premolares que de molares, se alinea con la dentición euteriana, incluida la placentaria, en lugar de los patrones marsupiales.

Además, Eomaia exhibía un surco meckeliano, una característica mandibular primitiva ausente en los mamíferos placentarios contemporáneos.

Estos rasgos anatómicos transicionales corroboran las estimaciones filogenéticas moleculares que indican que los mamíferos placentarios se diversificaron hace aproximadamente 110 millones de años, un período que ocurrió 15 millones de años después de la datación de la Eomaia. fósil.

Numerosos indicadores morfológicos sugieren fuertemente que Eomaia poseía adaptaciones arbóreas. Estos incluyen características específicas de los pies y los dedos, sitios de inserción de músculos robustos que indican una extensa actividad de escalada y un apéndice caudal de aproximadamente el doble de la longitud de la columna vertebral.

La característica más distintiva de los mamíferos placentarios es su estrategia reproductiva especializada:

• El desarrollo embrionario implica la unión a la pared uterina a través de una placenta sustancial, lo que facilita la transferencia materna de nutrientes y oxígeno y, al mismo tiempo, elimina los productos de desecho metabólicos.
• Los períodos de gestación son comparativamente más prolongados, lo que da como resultado recién nacidos relativamente bien desarrollados en el momento del parto. En ciertas especies, particularmente en los herbívoros que viven en las llanuras, las crías exhiben capacidades ambulatorias e incluso de carrera una hora después del nacimiento.

Las hipótesis sugieren que el surgimiento evolutivo de la reproducción placentaria fue facilitado por los retrovirus, que:

• Transformar la interfaz placentaria-uterina en un sincitio, una delgada capa celular caracterizada por una membrana externa compartida. Esta estructura permite el intercambio de oxígeno, nutrientes y productos de desecho y al mismo tiempo inhibe el paso de la sangre materna y de las células que podrían desencadenar una respuesta inmune contra el feto.
• Mitigar la agresividad inmunológica del sistema inmunológico materno, una adaptación beneficiosa para la supervivencia fetal, pero que al mismo tiempo aumenta la susceptibilidad materna a las infecciones.

Paleontológicamente, los euterios se diferencian principalmente por las distintas características de su dentición, tobillos y estructuras de los pedales.

Diversificación del nicho ecológico mesozoico

Si bien la mayoría de las especies mamíferas ocupaban tradicionalmente nichos ecológicos como pequeños insectívoros nocturnos, descubrimientos paleontológicos recientes, predominantemente de China, indican que ciertas especies, particularmente dentro del grupo de mamíferos de la corona, alcanzaron tamaños corporales más grandes y exhibieron un espectro de estilos de vida más amplio de lo que se había planteado anteriormente. Ejemplos ilustrativos incluyen:

• El mamífero therian Patagomaia, descubierto en la Formación Chorrillo del Cretácico Superior de Argentina, representa el mamífero mesozoico más grande conocido, con una masa estimada de 14 kilogramos (31 libras).
• Adalatherium hui, un herbívoro grande y de extremidades erectas, originario del período Cretácico de Madagascar.
• Castorocauda, un dodonte del Jurásico Medio (hace aproximadamente 164 millones de años), medía aproximadamente 42,5 cm (16,7 pulgadas) de largo y pesaba entre 500 y 800 g (18 a 28 onzas). Esta especie exhibía una cola parecida a la de un castor adaptada para la locomoción acuática, extremidades adecuadas tanto para nadar como para cavar, y una dentición especializada para la piscivoría. Otro docodonte, Haldanodon, también mostró características semiacuáticas, lo que sugiere que las adaptaciones acuáticas estaban potencialmente extendidas entre los docodontes, dada su frecuente aparición en paleoambientes de humedales. Análisis más recientes proponen que los eutriconodontes Liaoconodon y Yanoconodon eran nadadores de agua dulce, caracterizados por extremidades en forma de remo a pesar de carecer de la cola robusta de Castorocauda. De manera similar, anteriormente se había planteado la hipótesis de que el eutriconodonte Astroconodon era semiacuático, aunque con evidencia que lo respaldara menos convincente.
• Los multituberculados, un grupo de aloterios, persistieron durante más de 125 millones de años, desde el Jurásico medio (hace aproximadamente 160 millones de años) hasta el Eoceno tardío (hace unos 35 millones de años), lo que les valió el apodo de "roedores del Mesozoico". Investigaciones anteriores sugieren que estos mamíferos probablemente produjeron pequeños neonatos vivos en lugar de poner huevos.
• El Frutafossor, que se remonta al período Jurásico tardío, hace aproximadamente 150 millones de años, era un mamífero comparable en tamaño a una ardilla listada. Su morfología dental, estructura de las extremidades anteriores y características de la columna indican una estrategia de alimentación especializada que implica la excavación de nidos de insectos sociales para la depredación, probablemente apuntando a termitas dada la ausencia de hormigas durante esa época.
• De manera análoga, el gobiconodontido Spinolestes exhibió adaptaciones para un estilo de vida fosorial y mostró rasgos evolutivos convergentes con los xenartros placentarios, como la presencia de escudos y vértebras xenartrosas. Estas características sugieren que Spinolestes puede haber adoptado hábitos similares a los de los osos hormigueros modernos. Además, esta especie se distingue por la presencia de púas similares a las que se encuentran en los ratones espinosos contemporáneos.
• Con origen en el período Cretácico temprano, hace aproximadamente 125 millones de años, Volaticotherium representa el mamífero planeador más antiguo documentado. Poseía un patagium, una membrana deslizante que se extendía entre sus extremidades, funcionalmente análoga a la de una ardilla voladora moderna. Esta característica anatómica implica además un patrón de actividad predominantemente diurno. La especie estrechamente relacionada, Argentoconodon, también exhibe adaptaciones comparables, lo que potencialmente indica locomoción aérea.
• Repenomamus, un eutriconodonte del período Cretácico temprano (hace 130 millones de años), era un depredador robusto, parecido a un tejón, conocido por consumir ocasionalmente dinosaurios juveniles. Se han identificado dos especies distintas: una que supera 1 metro (3 pies 3 pulgadas) de largo y pesa aproximadamente entre 12 y 14 kilogramos (26 a 31 libras), y otra que mide menos de 0,5 metros (1 pie 8 pulgadas) de largo y pesa entre 4 y 6 kilogramos (8,8 a 13,2 libras).
• Schowalteria, una especie del Cretácico Superior, se acercó o superó el tamaño de R. giganticus y exhibió adaptaciones especializadas para la herbivoría, análogas a las observadas en los ungulados contemporáneos.
• Los Zhelestidae representan un linaje de euterios herbívoros del Cretácico Superior, cuyas características eran lo suficientemente similares a las de los ungulados de tallo que a veces fueron identificados erróneamente como tales.
• Del mismo modo, los mesungulatidos constituyen otro grupo de mamíferos herbívoros de cuerpo relativamente grande de la época del Cretácico Superior.
• Los deltatheroides eran metaterianos que desarrollaron estrategias de alimentación carnívoras especializadas. Representantes potenciales como Oxlestes y Khudulestes pueden haber estado entre los mamíferos mesozoicos más grandes, aunque su clasificación dentro del grupo Deltatheroidan sigue estando sujeta a debate.
• Ichthyoconodon, un eutriconodonte descubierto en depósitos marinos berriasianos en Marruecos, se identifica actualmente únicamente por sus dientes molariformes. Estos dientes se caracterizan por tener cúspides afiladas y una morfología consistente con la de los mamíferos piscívoros. En particular, a diferencia de los dientes de los mamíferos terrestres contemporáneos, estos especímenes no muestran signos de degradación, lo que sugiere que el animal murió in situ o cerca de su lugar de descanso final, en lugar de ser transportado por procesos fluviales. Esta evidencia implica fuertemente que Ichthyoconodon era un mamífero marino, lo que representa un caso raro de la era Mesozoica.
• Didelphodon, un estagodóntido marsupialiforme ribereño del Cretácico tardío, poseía una dentición durófaga y mandíbulas robustas comparables a las de un demonio de Tasmania moderno. Su esqueleto poscraneal se parecía mucho al de una nutria tanto en tamaño como en morfología. Este animal es reconocido por tener el mordisco más poderoso entre todos los mamíferos mesozoicos y probablemente se especializó en consumir cangrejos y moluscos de agua dulce.
• Mateus et al. (2017) documentaron huellas de una forma mamífera del tamaño de un mapache, clasificada dentro de la morfofamilia Ameghinichnidae, de la Formación Calonda del Cretácico Inferior (Aptiano tardío) en Angola. Designaron formalmente este nuevo icnotaxón como Catocapes angolanus.
• La evidencia fósil indica que un gobiconodóntido se conservó en el acto de atacar a un dinosaurio significativamente más grande.

La investigación sobre las formas de mamíferos mesozoicos propone que estos animales fueron un determinante principal en la limitación del tamaño corporal de los mamíferos, en lugar de que la competencia de los dinosaurios fuera el único factor. En términos generales, las faunas de mamíferos que habitan los continentes del sur parecen haber alcanzado tamaños corporales mayores en comparación con las que se encuentran en los continentes del norte.

Evolución de los principales grupos de mamíferos vivos

El discurso académico actual presenta intensos debates entre paleontólogos tradicionales y filogenetistas moleculares sobre el momento y los mecanismos de diversificación entre los grupos de mamíferos modernos, particularmente los placentarios. Por lo general, los paleontólogos determinan el surgimiento de un grupo específico basándose en el fósil más antiguo que exhibe características indicativas de membresía, mientras que los filogenetistas moleculares proponen una divergencia anterior para cada linaje (frecuentemente durante el período Cretácico). Sugieren además que los miembros iniciales de estos grupos compartían similitudes anatómicas significativas con los primeros miembros de otros grupos, distinguiéndose principalmente por diferencias genéticas. Estas discusiones en curso también abarcan las definiciones precisas y las interrelaciones de los principales grupos placentarios.

Un árbol filogenético de mamíferos placentarios construido utilizando filogenética molecular.

La filogenética molecular emplea características genéticas de organismos para reconstruir árboles filogenéticos, una metodología análoga al uso que hacen los paleontólogos de características fósiles. Específicamente, si el material genético de dos organismos muestra mayor similitud entre sí que con el de un tercer organismo, estos dos organismos se consideran más estrechamente relacionados.

Los filogenetistas moleculares han propuesto un árbol filogenético que, si bien es ampliamente congruente con las reconstrucciones paleontológicas, también presenta distinciones significativas. Al igual que los paleontólogos, los filogenetistas moleculares tienen puntos de vista divergentes sobre complejidades específicas; sin embargo, se presenta un árbol filogenético representativo derivado de la filogenética molecular. Es importante señalar que el diagrama adjunto excluye los grupos extintos, dada la incapacidad general de extraer ADN de la mayoría de los restos fosilizados. Además, se han simplificado algunas subdivisiones de nivel más fino.

Las discrepancias más destacadas entre este árbol filogenético y los comúnmente aceptados por los paleontólogos se describen a continuación:

• La división filogenética primaria se postula entre Atlantogenata y Boreoeutheria, en contraste con la separación tradicional de Xenarthra de otros grupos. Sin embargo, las investigaciones sobre las inserciones de elementos transponibles indican una divergencia basal tripartita entre Xenarthra, Afrotheria y Boreoeutheria. Además, el clado Atlantogenata carece de corroboración sustancial en los análisis filogenéticos moleculares basados en la distancia contemporáneos.
• El clado Afrotheria abarca varios grupos considerados lejanamente relacionados en las clasificaciones paleontológicas: Afroinsectiphilia (conocidos como "insectívoros africanos"), Tubulidentata (osos hormigueros, que los paleontólogos suelen asociar más estrechamente con ungulados de dedos impares que con otros afrotherianos) y Macroscelidea (musarañas elefante, comúnmente percibidas como estrechamente aliadas con conejos y roedores). Por el contrario, los únicos miembros afrotherianos que los paleontólogos generalmente reconocen como estrechamente relacionados son Hyracoidea (damánes), Proboscidea (elefantes) y Sirenia (manatíes y dugongos).
• El antiguo orden Insectivora ahora se distribuye taxonómicamente en tres clados distintos: un clado está integrado dentro de Afrotheria, mientras que los dos restantes constituyen subgrupos separados dentro de Boreoeutheria.
• Los quirópteros (murciélagos) exhiben una afinidad filogenética más estrecha con Carnivora y Perissodactyla (ungulados con dedos impares) que con primates y dermoptera (colugos).
• Perissodactyla (ungulados impares) demuestra una relación evolutiva más cercana con Carnivora y Chiroptera (murciélagos) en comparación con Artiodactyla (ungulados pares).

La coherencia filogenética de Afrotheria encuentra cierta fundamentación geológica. Todos los miembros afrotherianos existentes tienen sus orígenes en linajes sudamericanos o predominantemente africanos, incluido el elefante indio, que se separó de un linaje africano hace aproximadamente 7,6 millones de años. La fragmentación de Pangea provocó la separación de África y América del Sur de otros continentes hace menos de 150 millones de años, y entre sí hace entre 100 y 80 millones de años. En consecuencia, es plausible que los primeros inmigrantes euterios en África y América del Sur quedaran aislados geográficamente y posteriormente sufrieran radiación adaptativa en nichos ecológicos disponibles.

A pesar de estos hallazgos, los arreglos filogenéticos propuestos han generado una controversia considerable. Los paleontólogos afirman inherentemente la primacía de la evidencia fósil sobre las inferencias derivadas de muestras de ADN de animales modernos. Además, y quizás de forma más inesperada, estos nuevos árboles filogenéticos han enfrentado críticas, en ocasiones severas, por parte de otros filogenéticos moleculares.

• La tasa de mutación del ADN mitocondrial en mamíferos exhibe variabilidad regional; ciertos segmentos demuestran una conservación notable, mientras que otros mutan con extrema rapidez, incluso mostrando una variación interindividual sustancial dentro de una sola especie.
• El ADN mitocondrial de los mamíferos muta a un ritmo tan rápido que conduce a un fenómeno conocido como "saturación", en el que el ruido genético aleatorio oscurece las posibles señales filogenéticas. En consecuencia, si un segmento específico del ADN mitocondrial sufre mutaciones aleatorias cada pocos millones de años, habría acumulado múltiples alteraciones durante los 60 a 75 millones de años transcurridos desde la divergencia de los linajes primarios de mamíferos placentarios.

Cronología de la evolución de los mamíferos placentarios

Las investigaciones filogenéticas moleculares contemporáneas indican que la mayoría de los órdenes placentarios divergieron durante el período Cretácico tardío, hace aproximadamente entre 100 y 85 millones de años. Por el contrario, se supone que las familias modernas surgieron posteriormente, durante las épocas del Eoceno tardío y Mioceno temprano de la era Cenozoica. Por el contrario, los análisis paleontológicos restringen la presencia de placentarios a la era Cenozoica. Numerosas localidades fósiles del Cretácico producen especímenes bien conservados de lagartos, salamandras, aves y mamíferos primitivos, pero carecen de evidencia de formas de mamíferos modernos. Esta ausencia sugiere su inexistencia durante ese período o una tasa acelerada de evolución del reloj molecular durante radiaciones evolutivas significativas. Sin embargo, la evidencia fósil que se remonta a hace 85 millones de años indica la presencia de mamíferos ungulados, potencialmente ancestrales de los ungulados modernos.

Los registros fósiles más antiguos de la mayoría de los grupos de mamíferos existentes se originan en la época del Paleoceno, con un número limitado que apareció más tarde y una fracción muy pequeña anterior al evento de extinción del Cretácico-Paleógeno. Sin embargo, ciertos paleontólogos, informados por investigaciones filogenéticas moleculares, han empleado metodologías estadísticas para proyectar retroactivamente orígenes evolutivos a partir de grupos fósiles modernos, infiriendo que los primates surgieron a finales del Cretácico. Por el contrario, los análisis estadísticos del registro fósil corroboran que el tamaño y la diversidad de los mamíferos permanecieron limitados hasta el final del Cretácico, para posteriormente experimentar una rápida expansión durante el Paleoceno temprano.

Desarrollo evolutivo de los rasgos de los mamíferos

Estructuras mandibulares y del oído medio

Los fósiles de Hadrocodium, que datan del período Jurásico temprano, presentan la evidencia inequívoca más temprana de articulación de la mandíbula y estructuras del oído medio totalmente mamíferas. En esta configuración, la articulación mandibular está constituida por los huesos dentario y escamoso, mientras que los huesos articular y cuadrado migran al oído medio, diferenciándose posteriormente en yunque y martillo, respectivamente.

Un análisis del monotrema Teinolophos propuso que este organismo poseía una articulación de la mandíbula premamífera, formada por los huesos angular y cuadrado, y que el oído medio definitivo de los mamíferos evolucionó de forma independiente en dos ocasiones: una en los monotremas y otra en los mamíferos therian; sin embargo, esta hipótesis ha sido cuestionada. Posteriormente, dos de los autores originales publicaron conjuntamente un artículo reinterpretando estas mismas características como indicativas de que Teinolophos es un ornitorrinco completamente desarrollado, lo que implica la presencia de una articulación de la mandíbula y un oído medio de mamífero.

Lactancia

Se ha planteado la hipótesis de que el propósito evolutivo inicial de la lactancia es el mantenimiento de la humedad del huevo. Esta propuesta está respaldada en gran medida por observaciones de monotremas, que son mamíferos que ponen huevos:

• Aunque el huevo de amniota se caracteriza comúnmente por su capacidad de desarrollarse independientemente de los ambientes acuáticos, la mayoría de los huevos de reptil necesitan humedad para evitar la desecación.
• Los monotremas carecen de pezones y, en cambio, secretan leche a partir de una zona peluda especializada ubicada en su superficie ventral.
• Durante la incubación, los huevos monotremas se envuelven en una sustancia viscosa de procedencia desconocida. Antes de la oviposición, las cáscaras de los huevos poseen sólo tres capas distintas. Posteriormente emerge una cuarta capa, que exhibe una composición distinta a las tres iniciales. Es posible que tanto la sustancia viscosa como la cuarta capa sean productos de las glándulas mamarias.
• Si esta hipótesis es cierta, podría dilucidar por qué las zonas secretoras de leche de los monotremas son hirsutas. Una superficie amplia y peluda facilita la distribución de la humedad y otras secreciones sobre el huevo de forma más eficaz que un pezón pequeño y sin adornos.

Investigaciones posteriores han revelado que las caseínas estaban presentes en el ancestro común de los mamíferos hace aproximadamente 200 a 310 millones de años. La transición precisa de las secreciones que humedecen los óvulos a la verdadera lactancia en los terápsidos sigue siendo una cuestión sin resolver. El pequeño mamíferomorfo Sinoconodon, ampliamente considerado el grupo hermano de todos los mamíferos posteriores, exhibía dentición anterior incluso en sus especímenes más pequeños. Esta característica, junto con una mandíbula poco osificada, sugiere fuertemente que no se practicaba la lactancia. En consecuencia, la lactancia puede haber surgido precisamente en el límite evolutivo premamífero/mamífero. Sin embargo, los tritilodontos, típicamente considerados más basales, muestran indicios de succión. De manera similar, los morganucodontanos, también considerados Mammaliaformes basales, muestran evidencia de lactancia.

Sistema digestivo

La trayectoria evolutiva del sistema digestivo ha influido profundamente en la evolución de los mamíferos. Tras la llegada de los mamíferos, el sistema digestivo sufrió diversas modificaciones adaptadas a la dieta específica de cada animal. Por ejemplo, los felinos y la mayoría de los demás carnívoros poseen un intestino grueso relativamente simple, mientras que los herbívoros como los caballos exhiben un intestino grueso voluminoso. Un rasgo ancestral característico de los rumiantes es su estómago con múltiples cámaras (normalmente cuatro cámaras), que se desarrolló hace aproximadamente 50 millones de años. Más allá de la estructura morfológica del intestino, la acidez gástrica se ha postulado como un determinante crucial en la configuración de la diversidad y composición de las comunidades microbianas dentro del intestino de los vertebrados. Los análisis comparativos de la acidez del estómago entre varios grupos tróficos en taxones de mamíferos y aves revelan que los carroñeros y los carnívoros exhiben una acidez estomacal significativamente elevada en comparación con los herbívoros o los carnívoros que consumen presas filogenéticamente distantes, como insectos o peces.

Aunque no hay evidencia fósil directa del intestino, la evolución microbiana del intestino se puede deducir examinando las interrelaciones entre los animales existentes, sus microbios asociados y los probables componentes dietéticos. Los mamíferos se consideran organismos metagenómicos, lo que significa que su composición genética comprende no sólo sus propios genes sino también los de todos sus microbios simbióticos. La microbiota intestinal ha experimentado una codiversificación en paralelo con la evolución de las especies de mamíferos. La investigación contemporánea sugiere que la divergencia adaptativa entre especies de mamíferos está influenciada en parte por alteraciones en la microbiota intestinal. El ratón doméstico, por ejemplo, puede haber evolucionado no sólo junto con las poblaciones bacterianas distintivas que residen en su intestino, sino también en respuesta directa a ellas.

Cabello y piel

La evidencia fósil definitiva de pelo o pelaje aparece por primera vez en especímenes de Castorocauda y Megaconus, que datan de hace 164 millones de años, a mediados del período Jurásico. Dado que tanto Megaconus como Castorocauda poseían una doble capa de pelo, compuesta por pelos protectores y una capa interna, es plausible que su último ancestro común también exhibiera esta característica. Hallazgos más recientes, específicamente el descubrimiento de restos de cabello dentro de los coprolitos del Pérmico, sugieren un origen significativamente anterior del cabello de los mamíferos, extendiendo su linaje hasta los terápsidos paleozoicos dentro del clado sinápsido.

A mediados de la década de 1950, ciertos investigadores interpretaron los agujeros (pasajes) ubicados en los maxilares (mandíbulas superiores) y premaxilares (pequeños huesos anteriores a los maxilares) de los cinodontos. como conductos que suministran vasos sanguíneos y nervios a las vibrisas (bigotes), proponiendo así esto como evidencia de la presencia de pelo o pelaje. Sin embargo, posteriormente se destacó que los agujeros no indican definitivamente la existencia de vibrisas; por ejemplo, el lagarto contemporáneo Tupinambis exhibe agujeros casi idénticos a los observados en el cinodonte no mamífero Thrinaxodon. A pesar de esto, los relatos populares persisten en atribuir bigotes a Thrinaxodon. Además, esta interpretación ha sido refutada en un rastro fósil del Triásico Inferior, previamente identificado erróneamente como una huella de cinodonte que muestra cabello. La investigación sobre las aberturas craneales de los nervios faciales asociados con los bigotes en los mamíferos existentes sugiere que los Prozostrodontia, que son ancestros pequeños y directos de los mamíferos, poseían bigotes similares a los de los mamíferos modernos, mientras que los terápsidos menos derivados probablemente tenían bigotes inmóviles o ninguno en absoluto. Se plantea la hipótesis de que el pelaje puede haberse originado a partir de los bigotes, y que los propios bigotes podrían haber evolucionado como una adaptación a estilos de vida nocturnos y/o fosoriales.

Ruben & Jones (2000) observó que las glándulas de Harder, responsables de secretar lípidos para cubrir el pelaje, estaban presentes en los primeros mamíferos como Morganucodon, pero estaban ausentes en terápsidos casi mamíferos como Thrinaxodon. El gen Msx2, implicado en el mantenimiento del folículo piloso, también está asociado con el cierre del ojo parietal en los mamíferos, lo que sugiere una correlación entre la presencia de pelo y la ausencia de un ojo pineal. El ojo pineal es evidente en Thrinaxodon, pero no se encuentra en cynognaths más derivados, específicamente en Probainognathia.

El aislamiento térmico representa el mecanismo energéticamente más eficiente para mantener una temperatura corporal relativamente constante, ya que evita la necesidad de gastar energía para generar calor corporal adicional. En consecuencia, la presencia de pelo o pelaje constituiría una prueba sólida de homeotermia, aunque no proporcionaría pruebas igualmente convincentes de una tasa metabólica elevada.

Extremidades erectas

La comprensión de la evolución de las extremidades erectas en los mamíferos sigue siendo incompleta, ya que tanto los monotremas fósiles como los existentes exhiben configuraciones de extremidades extendidas. Algunos científicos proponen que la postura parasagital (no extendida) de las extremidades está restringida a los Boreosphenida, un grupo que incluye a los therians pero excluye, por ejemplo, a los multituberculados. Específicamente, atribuyen una postura parasagital a los therians Sinodelphys y Eomaia, lo que indica su aparición hace 125 millones de años durante el período Cretácico Inferior. Sin embargo, estos investigadores también observan que los mamíferos anteriores poseían extremidades anteriores más erectas en comparación con sus extremidades traseras más extendidas, una tendencia que persiste hasta cierto punto en los mamíferos placentarios y marsupiales modernos.

Endotermia

El término "sangre caliente" es complejo y algo ambiguo, ya que abarca algunas o todas las siguientes características fisiológicas:

• Endotermia, definida como la capacidad intrínseca de generar calor internamente, en lugar de a través de mecanismos conductuales como tomar el sol o la actividad muscular.
• Homeotermia, que implica mantener una temperatura corporal interna relativamente constante. La mayoría de las enzimas funcionan de manera óptima dentro de un rango de temperatura específico, y su eficiencia disminuye rápidamente fuera de este espectro preferido. En consecuencia, un organismo homeotérmico requiere enzimas que funcionen eficazmente dentro de una ventana térmica estrecha.
• Taquimetabolismo, caracterizado por el mantenimiento de una tasa metabólica elevada, especialmente durante los periodos de descanso. Este estado fisiológico requiere una temperatura corporal relativamente alta y estable debido al efecto Q₁₀, donde los procesos bioquímicos avanzan aproximadamente la mitad de rápido por cada disminución de 10 °C en la temperatura de un animal.

Dadas las limitaciones inherentes a la hora de discernir los mecanismos fisiológicos internos de los organismos extintos, la mayor parte del discurso científico se centra en la homeotermia y el taquimetabolismo. Sin embargo, se acepta generalmente que la endotermia evolucionó por primera vez en sinápsidos no mamíferos, como los dicinodontos, que exhiben proporciones corporales asociadas con la retención de calor, huesos altamente vascularizados que contienen canales de Havers y potencialmente cabello. Más recientemente, se ha sugerido que la endotermia puede haber evolucionado ya en el Ophiacodon.

Los monotremas modernos exhiben una temperatura corporal más baja, aproximadamente 32 °C (90 °F), en comparación con los marsupiales y los mamíferos placentarios. Los análisis filogenéticos sugieren que las temperaturas corporales de los primeros mamíferos del grupo de la corona no eran más bajas que las de los monotremas existentes. Además, la evidencia citológica indica que el metabolismo reducido observado en los monotremas es un rasgo evolucionado secundariamente.

Corbinatos respiratorios nasales

Los mamíferos actuales poseen cornetes respiratorios, que son estructuras complicadas de hueso delicado ubicadas dentro de la cavidad nasal. Estas estructuras están revestidas por membranas mucosas que sirven para calentar y humidificar el aire inhalado, al mismo tiempo que extraen calor y humedad del aire exhalado. Un animal equipado con cornetes respiratorios puede mantener una frecuencia respiratoria elevada sin riesgo de desecación pulmonar, lo que potencialmente facilita un metabolismo rápido. Desafortunadamente, estos huesos son extremadamente frágiles y aún no han sido descubiertos en el registro fósil. Sin embargo, se han identificado crestas rudimentarias, análogas a las que sostienen los cornetes respiratorios, en cinodontos del Triásico avanzado, como Thrinaxodon y Diademodon, lo que sugiere la posibilidad de tasas metabólicas relativamente elevadas en estas formas antiguas.

Paladar óseo secundario

Los mamíferos se caracterizan por un paladar óseo secundario, una estructura que separa funcionalmente el conducto respiratorio de la cavidad bucal, permitiendo así la ingestión y la respiración simultáneas. Se han documentado paladares óseos secundarios en cinodontos más derivados y se han interpretado como evidencia de altas tasas metabólicas. Sin embargo, esta característica también está presente en algunos vertebrados poiquilotérmicos (p. ej., cocodrilos y ciertos lagartos), mientras que está ausente en las aves endotérmicas.

Diafragma

Un diafragma muscular ayuda a los mamíferos en la respiración, particularmente durante la actividad física extenuante. Para una función diafragmática eficaz, las costillas no deben restringir el abdomen, lo que permite cambios de volumen compensatorio entre la expansión del tórax y la reducción abdominal, y viceversa. Se sabe que existen diafragmas en los pelicosaurios caseidos, lo que indica un origen temprano dentro de los sinápsidos, aunque estas primeras formas probablemente eran relativamente ineficientes y probablemente requerían apoyo suplementario de otros grupos de músculos y movimientos de las extremidades.

Los cinodontos avanzados exhibían cajas torácicas muy parecidas a las de los mamíferos, caracterizadas por costillas lumbares significativamente reducidas. Esta característica anatómica sugiere la presencia de diafragmas más desarrollados, lo que indica una mayor capacidad para realizar actividades extenuantes sostenidas y, en consecuencia, tasas metabólicas elevadas. Alternativamente, la evolución de estas cajas torácicas parecidas a las de los mamíferos podría haber servido para aumentar la agilidad. Sin embargo, la locomoción incluso de los terápsidos avanzados se ha descrito como "como una carretilla", donde las extremidades traseras generaban toda la fuerza de propulsión mientras que las extremidades anteriores funcionaban principalmente para dirigir. Esto implica que los terápsidos avanzados no poseían la agilidad observada ni en los mamíferos modernos ni en los primeros dinosaurios. Por lo tanto, la hipótesis de que la función principal de estas cajas torácicas parecidas a las de los mamíferos era mejorar la agilidad sigue siendo cuestionable.

Postura de las extremidades

Los terápsidos poseían extremidades anteriores extendidas y extremidades traseras semierectas. Esta configuración sugiere que la restricción de Carrier habría hecho que el movimiento y la respiración simultáneos fueran bastante desafiantes, aunque menos arduos que para animales con extremidades completamente extendidas, como los lagartos. En consecuencia, los terápsidos avanzados pueden haber sido considerablemente menos activos que los mamíferos existentes de tamaño comparable, lo que podría indicar metabolismos generales más lentos o un estado bradimetabólico (metabolismo reducido durante períodos de descanso).

Cerebro

Los mamíferos se distinguen por su tamaño cerebral comparativamente grande en relación con la masa corporal en comparación con otros taxones animales. Investigaciones recientes indican que la región del cerebro que inicialmente experimentó expansión estaba asociada con el olfato. Los científicos realizaron escaneos de cráneos de especies de mamíferos primitivos, que datan de hace 190 a 200 millones de años, y compararon la morfología de sus cajas cerebrales con las de especies premamíferas anteriores. Estos análisis revelaron que el área del cerebro dedicada al sentido del olfato fue la primera en agrandarse. Esta modificación evolutiva puede haber facilitado la caza nocturna de insectos por parte de estos primeros mamíferos durante los períodos en que los dinosaurios estaban inactivos.

Tras la extinción de los dinosaurios hace 66 millones de años, los mamíferos experimentaron un aumento en el tamaño corporal a medida que nuevos nichos ecológicos estuvieron disponibles; sin embargo, su desarrollo cerebral inicialmente estuvo a la zaga de su crecimiento somático durante aproximadamente diez millones de años. En relación con el tamaño corporal, los cerebros de los mamíferos del Paleoceno eran comparativamente más pequeños que los de los mamíferos del Mesozoico. No fue hasta la época del Eoceno que los cerebros de los mamíferos comenzaron a alcanzar la paridad con el tamaño de sus cuerpos, particularmente en regiones específicas vinculadas a funciones sensoriales.

Descenso testicular

• Historia de vida
• Evolución de los ungulados
  • Evolución de los ungulados pares
• Diversidad del genoma y evolución del cariotipo de los mamíferos
• Juramaia

Cynodontia, archivado el 12 de octubre de 2008, ofrece una cobertura completa de varios aspectos relacionados con la evolución de los cinodontos hasta convertirse en mamíferos, respaldada por numerosas referencias.

• The Cynodontia Archivado el 12 de octubre de 2008 en Wayback Machine cubre varios aspectos de la evolución de los cinodontos hasta convertirse en mamíferos, con muchas referencias.
• Mammals, un debate de BBC Radio 4 con Richard Corfield, Steve Jones y Jane Francis, se transmitió el 13 de octubre de 2005, como parte del programa In Our Time.