bacterias bioluminiscentes son microorganismos capaces de producir luz y habitan principalmente en ambientes marinos, incluido el agua de mar, los sedimentos, las superficies de los peces en descomposición y el tracto digestivo de la fauna marina. Aunque es menos frecuente, la bioluminiscencia bacteriana también ocurre en especies terrestres y de agua dulce. Estas bacterias pueden existir como organismos de vida libre (p. ej., Vibrio harveyi) o formar asociaciones simbióticas con animales, como el calamar Bobtail hawaiano (Aliivibrio fischeri) o nematodos terrestres (Photorhabdus luminescens). En estas relaciones simbióticas, los organismos huéspedes proporcionan a las bacterias un hábitat seguro y abundantes nutrientes. Por el contrario, los huéspedes utilizan la luminiscencia bacteriana con fines tales como camuflaje, atraer presas o señalización de pareja. Las bacterias bioluminiscentes han desarrollado relaciones simbióticas mutualistas con otros organismos, donde ambas partes obtienen beneficios recíprocos. Además, las bacterias emplean la reacción de luminiscencia en la detección de quórum, un mecanismo que les permite regular la expresión genética en función de la densidad de población.
Evolución
Entre los organismos oceánicos emisores de luz, las bacterias bioluminiscentes exhiben la mayor abundancia y diversidad. Sin embargo, su distribución desigual implica adaptaciones evolutivas específicas. Los géneros de bacterias terrestres, como Photorhabdus, comprenden especies bioluminiscentes. Por el contrario, los géneros marinos que contienen especies bioluminiscentes, como Vibrio y Shewanella oneidensis, también abarcan especies no luminiscentes estrechamente relacionadas. A pesar de esto, todas las bacterias bioluminiscentes poseen una secuencia genética conservada: el operón lux, que codifica la oxidación enzimática del aldehído y el mononucleótido de flavina reducido por la luciferasa. La presencia de esta secuencia genética idéntica en bacterias de diversos nichos ecológicos sugiere una base evolutiva compartida para la propia reacción de bioluminiscencia.
Los mecanismos bioquímicos subyacentes a la bioluminiscencia difieren significativamente entre varios linajes de organismos luminiscentes. Esta variabilidad sugiere que la bioluminiscencia ha surgido de forma independiente en al menos 40 ocasiones distintas a lo largo de la historia evolutiva. Dentro de las bacterias bioluminiscentes, la reclasificación del grupo de especies Vibrio fischeri en el nuevo género Aliivibrio ha intensificado la investigación sobre los orígenes evolutivos de la bioluminiscencia bacteriana. La distribución de especies bioluminiscentes entre las bacterias es polifilética. Por ejemplo, aunque todas las especies del género terrestre Photorhabdus son luminiscentes, los géneros marinos Aliivibrio, Photobacterium, Shewanella y Vibrio incluyen miembros luminosos y no luminosos. A pesar del origen polifilético de la bioluminiscencia bacteriana, todas las bacterias bioluminiscentes comparten una secuencia genética común. La presencia generalizada del operón lux altamente conservado en bacterias que habitan diversos nichos ecológicos indica una ventaja selectiva significativa, a pesar de la importante inversión energética necesaria para la producción de luz. Inicialmente, se supone que la reparación del ADN proporcionó la principal ventaja selectiva para la producción de luz en las bacterias. Como resultado, el operón lux podría haberse perdido en bacterias que desarrollaron mecanismos de reparación del ADN más eficientes, pero se retuvo en especies donde la luz visible confirió un beneficio selectivo. Se cree que la evolución posterior de la detección de quórum proporcionó una ventaja selectiva adicional para la producción de luz. La detección de quórum permite a las bacterias conservar la energía metabólica impidiendo la síntesis de compuestos productores de luz hasta que se logre una densidad de población suficiente para hacer visible la luminiscencia.
Diversidad genética
Una secuencia genética conservada, el operón lux, caracterizada por la organización del gen luxCDABE, es común a todas las bacterias bioluminiscentes. Específicamente, LuxAB codifica luciferasa, mientras que luxCDE codifica un complejo de ácido graso reductasa esencial para la síntesis de aldehídos en la reacción bioluminiscente. A pesar de esta organización genética compartida, se observan variaciones entre especies, incluida la presencia de genes lux adicionales. Según las semejanzas en el contenido y la disposición de los genes, el operón lux se clasifica en cuatro tipos distintos: el tipo Aliivibrio/Shewanella, el tipo Photobacterium, el tipo Vibrio/Candidatus Photodesmus y el tipo Photorhabdus. Aunque esta clasificación se alinea con el nivel genérico de los miembros de Vibrionaceae (Aliivibrio, Photobacterium y Vibrio), su historia evolutiva precisa sigue siendo indeterminada.
Excluyendo el tipo de operón Photorhabdus, todas las variantes del operón lux incorporan el gen luxG, que codifica la flavin reductasa. La mayoría de los operones de tipo Aliivibrio/Shewanella incluyen genes reguladores luxI/luxR suplementarios, esenciales para la autoinducción durante la detección de quórum. El tipo de operón Photobacterum se distingue por la inclusión de genes rib, responsables de la síntesis de riboflavina, constituyendo así el operón lux-rib.. Por el contrario, el tipo de operón Vibrio/Candidatus Photodesmus se distingue tanto de los Tipos de operones Aliivibrio/Shewanella y Photobacterium al carecer de genes reguladores directamente asociados.
Mecanismos
Bioquímica
La bioluminiscencia se genera mediante una reacción química catalizada por la enzima luciferasa. Esta enzima facilita la oxidación de una molécula orgánica, la luciferina, en un ambiente oxigenado. Si bien la bioluminiscencia en varios organismos, incluidas bacterias, insectos y dinoflagelados, generalmente opera a través de luciferasa y luciferina, existen distintos sistemas luciferina-luciferasa. Específicamente, la bioluminiscencia bacteriana implica la oxidación de un aldehído alifático por un mononucleótido de flavina reducido. Este proceso oxidativo produce un mononucleótido de flavina oxidado, una cadena de ácido graso y energía que se manifiesta como luz visible azul verdosa.
Reacción: FMNH2 + O2 + RCHO → FMN + RCOOH + H§45§O + luz
Las luciferasas bacterianas son consistentemente heterodímeros de aproximadamente 80 KDa, compuestos de alfa (α) y subunidades beta (β). La subunidad α es específicamente responsable de la emisión de luz. Los genes luxA y luxB codifican respectivamente estas subunidades α y β. En la mayoría de las bacterias bioluminiscentes, los genes luxA y luxB están flanqueados proximalmente en sentido ascendente por luxC y luxD, y en sentido descendente por luxE.
La reacción bioquímica para la bioluminiscencia es:
FMNH2 + O2 + R-CHO -> FMN + H§45§O + R-COOH + Luz (~ 495 nm)
El oxígeno molecular interactúa con FMNH2 (mononucleótido de flavina reducido) y un aldehído de cadena larga, produciendo FMN (mononucleótido de flavina), agua y el ácido graso correspondiente. Esta reacción genera la característica emisión de luz azul-verde que se observa en la bioluminiscencia, ejemplificada por especies como Photobacterium phosphoreum y Vibro harveyi. Dado que la emisión de luz requiere el gasto de seis moléculas de ATP por fotón, este proceso requiere mucha energía. En consecuencia, las bacterias bioluminiscentes no expresan constitutivamente emisión de luz; en cambio, se activa únicamente cuando es fisiológicamente esencial.
Regulación bioluminiscente
La bioluminiscencia bacteriana se regula principalmente mediante el control de la enzima oxidativa luciferasa. Para conservar energía, las bacterias bioluminiscentes deben reducir la producción de luciferasa cuando las poblaciones de células son escasas. Por lo tanto, la bioluminiscencia bacteriana se modula mediante un mecanismo de comunicación química conocido como detección de quórum. Fundamentalmente, moléculas de señalización específicas, denominadas autoinductores, activan los receptores bacterianos correspondientes una vez que se alcanza una densidad de población bacteriana suficiente. Esta activación del receptor desencadena una inducción coordinada de la producción de luciferasa, que culmina en una luminiscencia visible.
Detección de quórum
La bioluminiscencia bacteriana está sujeta a regulación mediante un fenómeno denominado autoinducción o detección de quórum. La detección de quórum representa un mecanismo de comunicación entre células que modifica la expresión genética en correlación con la densidad celular. Los autoinductores son feromonas difusibles sintetizadas constitutivamente por bacterias bioluminiscentes, que funcionan como moléculas de señalización extracelular. Al alcanzar un umbral de concentración ambiental específico (que supera las 107 células por ml), el autoinductor secretado por las células bioluminiscentes desencadena la expresión de la luciferasa y otras enzimas esenciales para la bioluminiscencia. Las bacterias evalúan su densidad de población detectando niveles de autoinductores ambientales, regulando así la bioluminiscencia para garantizar que su expresión se produzca exclusivamente en densidades celulares suficientemente altas. Una población celular tan importante garantiza la visibilidad ambiental de la bioluminiscencia emitida.
Un ejemplo destacado de detección de quórum implica la interacción entre Aliivibrio fischeri y su anfitrión. Este intrincado proceso está gobernado por LuxI y LuxR, que están codificados por los genes luxI y luxR, respectivamente. LuxI funciona como un autoinductor sintasa, responsable de producir el autoinductor (AI), mientras que LuxR cumple una doble función como receptor y factor de transcripción para el operón lux. Tras la unión de AI a LuxR, el complejo LuxR-AI resultante activa la transcripción del operón lux, induciendo así la expresión de luciferasa. A través de este sistema regulatorio, A. fischeri ha demostrado que la bioluminiscencia se manifiesta exclusivamente cuando las bacterias están asociadas con un huésped y han alcanzado densidades celulares adecuadas.
Otro ejemplo de detección de quórum entre las bacterias bioluminiscentes se observa en Vibrio harveyi, una especie reconocida por su existencia de vida libre. A diferencia de Aliivibrio fischeri, V. harveyi carece de los genes reguladores luxI/luxR, lo que requiere un mecanismo distinto para la regulación de la detección de quórum. En cambio, estas bacterias emplean un sistema denominado sistema de detección de quórum de tres canales. Las especies de Vibrio utilizan pequeños ARN no codificantes, conocidos como ARN Qrr, para modular la detección de quórum controlando la traducción de moléculas metabólicamente costosas.
Rol
Las diversas funciones biológicas de la bioluminiscencia abarcan, entre otras, la atracción de pareja, la defensa contra depredadores y la emisión de señales de advertencia. Sin embargo, para las bacterias bioluminiscentes, la bioluminiscencia facilita principalmente la dispersión. Una hipótesis predominante sugiere que las bacterias entéricas (aquellas que habitan los tractos digestivos de otros organismos, particularmente en ambientes oceánicos profundos) aprovechan la bioluminiscencia como una estrategia de distribución eficaz. Después de ingresar al sistema digestivo de peces y otros organismos marinos y posteriormente ser expulsadas en gránulos fecales, estas bacterias bioluminiscentes pueden explotar sus capacidades de emisión de luz para atraer a otros organismos, lo que provoca la ingestión de estos gránulos fecales cargados de bacterias. Esta bioluminiscencia bacteriana asegura así su supervivencia, persistencia y distribución generalizada al permitirles colonizar nuevos huéspedes.
Se han investigado exhaustivamente las aplicaciones de la bioluminiscencia y su importancia biológica y ecológica para los animales, incluidos los organismos huéspedes en simbiosis bacterianas. Sin embargo, el papel biológico específico y la trayectoria evolutiva de las bacterias bioluminiscentes siguen siendo en gran medida enigmáticos. A pesar de esto, se están realizando esfuerzos de investigación continuos para determinar los impactos potenciales de la bioluminiscencia bacteriana en nuestro entorno y sociedad en evolución. Más allá de numerosas aplicaciones científicas y médicas, los investigadores han colaborado recientemente con artistas y diseñadores para explorar métodos novedosos de integración de bacterias bioluminiscentes, junto con plantas bioluminiscentes, en soluciones de iluminación urbana para mitigar el consumo de electricidad. Además, las bacterias bioluminiscentes se utilizan cada vez más como medio para el arte y el diseño urbano, contribuyendo al atractivo estético y al disfrute de las comunidades humanas.
Una perspectiva bioquímica ofrece una explicación para la función de la bioluminiscencia bacteriana. Múltiples estudios han dilucidado las funciones bioquímicas de la vía de la luminiscencia, demostrando su capacidad para servir como ruta alternativa para el flujo de electrones en condiciones de baja concentración de oxígeno. Este mecanismo resulta ventajoso cuando no se dispone de sustratos fermentables. En este proceso metabólico, la emisión de luz es un subproducto.
La evidencia indica además que la luciferasa bacteriana contribuye a la resistencia contra el estrés oxidativo. En cultivos de laboratorio, los mutantes luxA y luxB de Vibrio harveyi, que mostraban una ausencia de actividad luciferasa, mostraron un crecimiento deficiente cuando se sometieron a un alto estrés oxidativo, a diferencia de las cepas de tipo salvaje. Por el contrario, los mutantes luxD, que poseen luciferasa no afectada pero son incapaces de producir luminiscencia, mostraron una diferencia insignificante o nula en el crecimiento en condiciones similares. Esta observación sugiere que la luciferasa desempeña un papel en la mediación de la desintoxicación de especies reactivas de oxígeno.
La bioluminiscencia bacteriana también se ha postulado como una fuente de luz interna para la fotoreactivación, un mecanismo de reparación del ADN catalizado por la fotoliasa. Los hallazgos experimentales revelan que el V. Los mutantes harveyi exhiben una mayor sensibilidad a la irradiación UV, lo que sugiere la presencia de un sistema de reparación del ADN mediado por bioluminiscencia.
Otra hipótesis, denominada "hipótesis del cebo", propone que la bioluminiscencia bacteriana funciona para atraer a los depredadores, facilitando así la dispersión bacteriana. Posteriormente, estas bacterias son ingeridas directamente por los peces o indirectamente por el zooplancton, que luego son consumidos por organismos en niveles tróficos más altos. Este proceso permite potencialmente que las bacterias lleguen al intestino del pez, un entorno abundante en nutrientes, donde pueden proliferar, excretarse y perpetuar su ciclo de vida. La evidencia empírica, derivada de experimentos que comparan Photobacterium leiognathi luminiscente con mutantes no luminiscentes, indica que la bioluminiscencia atrae tanto al zooplancton como a los peces, lo que respalda esta hipótesis.
Asociaciones simbióticas con otros organismos
La interacción simbiótica entre el calamar bobtail hawaiano, Euprymna scolopes, y la bacteria marina gramnegativa, Aliivibrio fischeri, representa una relación mutualista ampliamente investigada. En esta simbiosis, la bioluminiscencia generada por A. fischeri ayuda al calamar huésped a atraer presas, mientras que el calamar, a su vez, ofrece tejidos ricos en nutrientes y un hábitat seguro para A. fischeri. Además, la bioluminiscencia de A. fischeri contribuye a las estrategias defensivas de E. scolopes proporcionándole camuflaje durante sus actividades nocturnas de alimentación. Tras la colonización bacteriana, los órganos especializados del calamar sufren modificaciones de desarrollo específicas, lo que lleva al establecimiento de este vínculo simbiótico. Cada mañana, el calamar expulsa aproximadamente el 90% de su población bacteriana, ya que no requiere bioluminiscencia durante las horas del día. Esta expulsión diaria es ventajosa para las bacterias, facilitando su amplia diseminación. Un solo evento de expulsión de un calamar bobtail puede liberar una cantidad suficiente de simbiontes bacterianos para ocupar 10.000 m§1213§ de agua de mar en una concentración comparable a la observada en entornos costeros naturales. En consecuencia, en ciertos hábitats, la asociación simbiótica entre A. fischeri y E. scolopes es crucial para regular la abundancia y distribución espacial de E. escolopes. Las observaciones indican una mayor concentración de A. fischeri cerca de E. scolopes, y esta abundancia disminuye significativamente a medida que aumenta la distancia del hábitat del huésped.
Las especies de Photobacterium bioluminiscentes también forman relaciones mutualistas con varios peces y calamares. Poblaciones de alta densidad de P. kishitanii, P. leiogathi, y P. mandapamensis habitan en los órganos luminosos especializados de peces marinos y calamares. Dentro de estos órganos, las bacterias reciben nutrientes y oxígeno esenciales, lo que favorece su reproducción, mientras que a cambio proporcionan bioluminiscencia a sus huéspedes. Esta bioluminiscencia cumple múltiples funciones ecológicas para los huéspedes, incluida la señalización específica del sexo, la evasión de depredadores, la identificación o atracción de presas y la facilitación del comportamiento escolar. Una notable observación realizada por Meyer-Rochow en 1976 reveló que si un pez huésped sufre inanición debido a la falta de alimento, la luminiscencia producida por sus bacterias simbióticas disminuye progresivamente hasta que cesa por completo.
Bioluminiscencia en rape
La mayoría de las hembras de rape de aguas profundas (Ceratioidei) poseen un órgano luminiscente, denominado esca, situado en el extremo distal de un rayo dorsal modificado, conocido como illicium o "caña de pescar" (del latín ēsca, que significa "cebo"). Se supone que este órgano funciona principalmente para atraer presas dentro de los hábitats afóticos de las profundidades marinas, aunque también puede desempeñar un papel en la atracción de machos con fines reproductivos.
La bioluminiscencia se origina a partir de bacterias simbióticas que residen dentro y alrededor de la esca, que está revestida por un reflector en forma de copa que contiene cristales, probablemente compuestos de guanina. El rape aprovecha estas asociaciones simbióticas con bacterias luminosas extracelulares. De manera inusual en los simbiontes luminosos que existen extracelularmente, las bacterias que habitan en los señuelos del rape están siguiendo una trayectoria evolutiva hacia genomas reducidos y menos complejos (reducción genómica), un proceso potencialmente facilitado por las expansiones de transposones. Sólo un número limitado de especies de bacterias simbiontes luminiscentes son capaces de formar asociaciones con rape de aguas profundas. En ciertas especies de rape, las bacterias reclutadas en la esca no pueden producir luminiscencia de forma independiente, lo que indica una relación simbiótica altamente especializada en la que las bacterias dependen de los peces para proporcionar precursores esenciales para la producción de luz. Aunque la bioluminiscencia está presente en las hembras de la mayoría de las familias de rape, las excepciones notables incluyen las familias Caulophrynidae y Neoceratiidae.
La distribución de simbiontes bacterianos muestra variabilidad entre las etapas de desarrollo del rape y las profundidades oceánicas. La secuenciación genómica de las larvas de organismos Ceratioidei indica una ausencia de simbiontes bacterianos, mientras que el rape adulto muestra concentraciones elevadas de simbiontes bacterianos bioluminiscentes. Esta observación se correlaciona con la zona mesopelágica que exhibe la mayor prevalencia de relaciones simbióticas dentro de las poblaciones de rape, lo que es consistente con el rape adulto que habita predominantemente esta región en desarrollo postlarval. El examen microscópico electrónico de estas bacterias en ciertas especies revela su morfología como bastones Gram negativos, desprovistos de cápsulas, esporas o flagelos. Su estructura celular incluye paredes celulares de doble capa y mesosomas. Un poro especializado facilita la comunicación entre la esca y el agua de mar circundante, permitiendo la expulsión de bacterias muertas y restos celulares, manteniendo así el pH y la tonicidad estables dentro del medio de cultivo. Este mecanismo, junto con la temperatura constante característica de la zona batipelágica donde residen estos peces, es fundamental para mantener la viabilidad a largo plazo de los cultivos bacterianos.
Dado que la glándula luminosa permanece constantemente abierta al ambiente externo, es concebible que los peces obtengan estas bacterias directamente del agua de mar. Sin embargo, la evidencia sugiere que cada especie de rape alberga especies bacterianas distintas, ninguna de las cuales ha sido detectada en el agua de mar ambiental. Haygood (1993) propuso una teoría que sugiere que la esca expulsa las bacterias durante el desove, facilitando su transferencia a los huevos.
Cierta evidencia indica que algunos rape obtienen sus simbiontes bioluminiscentes del entorno local inmediato. La presencia de material genético bacteriano simbionte en las proximidades del rape sugiere que la coevolución entre el rape y sus bacterias asociadas es improbable, lo que implica que las bacterias emprenden viajes desafiantes para colonizar al huésped. Un estudio centrado en el rape ceratioides en el Golfo de México reveló que los microbios bioluminiscentes confirmados asociados al huésped están ausentes en los especímenes larvales y durante las etapas posteriores de desarrollo del huésped. En consecuencia, se presume que los ceratioides adquieren sus simbiontes bioluminiscentes del agua de mar circundante. Photobacterium phosphoreum y los miembros del clado kishitanii representan los simbiontes bioluminiscentes primarios o exclusivos de numerosas familias de peces luminosos de aguas profundas.
Se reconoce que la composición genética de las bacterias simbiontes ha sufrido modificaciones evolutivas posteriores al establecimiento de una asociación con sus huéspedes. En comparación con sus homólogos de vida libre, los genomas de los simbiontes del rape de aguas profundas exhiben una reducción de tamaño del 50%. Las alteraciones genómicas observadas incluyen reducciones en las vías de síntesis de aminoácidos y capacidades disminuidas para la utilización diversa del azúcar. A pesar de estas reducciones, los genes implicados en la quimiotaxis y la motilidad, tradicionalmente considerados beneficiosos principalmente fuera del huésped, se conservan notablemente dentro del genoma del simbionte. El genoma simbionte se caracteriza por un recuento excepcionalmente alto de pseudogenes y expansiones sustanciales de elementos transponibles. Este proceso continuo de reducción del genoma dentro de estos linajes simbiontes puede, en última instancia, resultar en una mayor dependencia del huésped debido a la pérdida progresiva de genes.
Contexto de la investigación
Los relatos históricos de la bioluminiscencia bacteriana abarcan milenios. Estos fenómenos están documentados en el folclore de numerosas regiones, incluidas Escandinavia y el subcontinente indio. Tanto Aristóteles como Charles Darwin proporcionaron descripciones del fenómeno del océano resplandeciente, que es más plausible atribuir a estos organismos emisores de luz. En las últimas tres décadas desde su descubrimiento, la enzima luciferasa y su gen regulador, lux, han hecho avanzar significativamente la biología molecular mediante su aplicación como gen informador. McElroy y Green purificaron por primera vez la luciferasa en 1955. Investigaciones posteriores revelaron que la luciferasa comprende dos subunidades distintas, denominadas α y β. Los genes que codifican estas enzimas respectivas, luxA y luxB, se aislaron inicialmente del operón lux de Aliivibrio fisheri.
Aplicaciones de laboratorio
El descubrimiento del operón lux avanzó significativamente en la microbiología ambiental al permitir el uso de bacterias bioluminiscentes como una herramienta de laboratorio versátil. Estas bacterias encuentran aplicaciones como biosensores para detectar contaminantes, cuantificar la toxicidad de los contaminantes y monitorear la liberación ambiental de microorganismos genéticamente modificados. Los biosensores, diseñados mediante la integración de una construcción genética lux bajo un promotor inducible, facilitan la determinación precisa de concentraciones de contaminantes específicos. Además, estos biosensores pueden diferenciar entre contaminantes biodisponibles e inertes. Por ejemplo, la Pseudomonas fluorescens modificada genéticamente, capaz de degradar el salicilato y la naftaleno, sirve como biosensor para evaluar la biodisponibilidad de estos compuestos. Además, se emplean biosensores para indicar la actividad metabólica celular e identificar agentes patógenos.
Grupos de bacterias que exhiben bioluminiscencia
Todas las especies de bacterias bioluminiscentes documentadas se clasifican dentro de las familias Vibrionaceae, Shewanellaceae o Enterobacteriaceae, todas las cuales son miembros de la clase Gammaproteobacteria.
(Lista adaptada de Dunlap y Henryk (2013), "Luminous Bacteria", en The Prokaryotes)
Distribución
Las bacterias bioluminiscentes exhiben una abundancia máxima en ambientes marinos durante las floraciones de primavera, coincidiendo con concentraciones elevadas de nutrientes. Estos organismos luminosos habitan predominantemente en aguas costeras adyacentes a las desembocaduras de los ríos, incluidas regiones como el norte del mar Adriático, el golfo de Trieste, el noroeste del mar Caspio y la costa africana, entre otras. Estos fenómenos específicos a menudo se denominan mares lechosos. Si bien también están presentes en ecosistemas terrestres y de agua dulce, las bacterias bioluminiscentes son menos frecuentes en estos hábitats en comparación con los ambientes marinos. Su distribución global abarca formas de vida libre, simbióticas y parásitas, y algunas actúan potencialmente como patógenos oportunistas. Los factores ambientales clave que influyen en la distribución de bacterias bioluminiscentes incluyen la temperatura, la salinidad, la disponibilidad de nutrientes, el pH y la radiación solar. Por ejemplo, Aliivibrio fischeri prolifera de manera óptima en temperaturas que oscilan entre 5 y 30 °C y con un pH inferior a 6,8, mientras que Photobacterium phosphoreum prospera en condiciones de 5 a 25 °C y un pH inferior a 7,0.
- Bioluminiscencia
- Lista de organismos bioluminiscentes
Referencias
Hastings, JW; Nealson, KH (1977). "Bioluminiscencia bacteriana". Revisión anual de microbiología. 31 (1): 549–595. doi:10.1146/annurev.mi.31.100177.003001. ISSN 0066-4227. PMID 199107.
- Hastings, JW; Nealson, KH (1977). "Bioluminiscencia bacteriana". Revisión Anual de Microbiología. 31 (1): 549–595. doi:10.1146/annurev.mi.31.100177.003001. ISSN 0066-4227. PMID 199107.Fuente: Archivo de la Academia TORIma