Hongo (Fungus)

Un hongo (plural: hongos u hongos) representa cualquier organismo eucariota que abarca levaduras, mohos y setas. Estos organismos se clasifican dentro del reino biológico Fungi.

Una característica distintiva que separa a los hongos de las plantas, las bacterias y ciertos protistas es la presencia de quitina dentro de sus paredes celulares. Al igual que los animales, los hongos son organismos heterótrofos que obtienen nutrientes absorbiendo moléculas orgánicas disueltas, generalmente a través de la secreción de enzimas digestivas en su entorno. Los hongos no realizan la fotosíntesis. Su modo principal de motilidad es el crecimiento, con la excepción de las esporas, algunas de las cuales están flageladas, que pueden diseminarse por el aire o el agua. Los hongos son los descomponedores predominantes dentro de los sistemas ecológicos. Estas y otras distinciones fundamentales clasifican a los hongos en un grupo singular y relacionado de organismos, denominado Eumycota (hongos verdaderos o Eumycetes). Este grupo comparte un ancestro común, formando un grupo monofilético, una interpretación firmemente respaldada por la filogenética molecular. Los Eumycota se distinguen de los mixomicetos (mohos mucilaginosos) y oomicetos (mohos acuáticos) morfológicamente similares. Micología, derivada del griego μύκης, mykes, que significa 'hongo', es la disciplina biológica dedicada al estudio de los hongos. Históricamente, la micología se consideraba un subcampo de la botánica; sin embargo, la evidencia genética ahora indica que los hongos están más estrechamente relacionados con los animales que con las plantas.

Los hongos son omnipresentes en todo el mundo, pero a menudo pasan desapercibidos debido a su pequeño tamaño estructural y su existencia críptica dentro del suelo o sobre materia orgánica en descomposición. Abarcan una amplia gama de funciones ecológicas, incluidos simbiontes con plantas, animales u otros hongos, así como parásitos. Los hongos generalmente se vuelven visibles durante sus etapas de fructificación y se manifiestan como hongos o mohos. Desempeñan un papel fundamental en la descomposición de la materia orgánica y son fundamentales para el ciclo y el intercambio de nutrientes dentro de los ecosistemas. Más del 90% de las especies de plantas dependen de la simbiosis de micorrizas con hongos, un proceso que también mejora la fotosíntesis de las plantas, aumentando así la absorción de carbono atmosférico y contribuyendo a la mitigación del cambio climático. Históricamente, los hongos han servido como fuente directa de alimento para los seres humanos, ejemplificados por las setas y las trufas, y como agentes leudantes para el pan, además de su uso para fermentar diversos productos alimenticios como el vino, la cerveza y la salsa de soja. Desde la década de 1940, los hongos han desempeñado un papel decisivo en la producción de antibióticos y, más recientemente, las enzimas fúngicas han encontrado aplicaciones industriales, incluso en detergentes. Además, los hongos se emplean como pesticidas biológicos para controlar las malas hierbas, las enfermedades de las plantas y las plagas de insectos. Por el contrario, numerosas especies producen compuestos bioactivos conocidos como micotoxinas, como alcaloides y policétidos, que son tóxicos para los animales, incluidos los humanos. Los cuerpos fructíferos de determinadas especies contienen compuestos psicotrópicos, que se consumen con fines recreativos o en ceremonias espirituales tradicionales. Los hongos también pueden degradar materiales y estructuras manufacturados y actuar como patógenos importantes para los humanos y otros animales. Las pérdidas de cultivos resultantes de enfermedades fúngicas (por ejemplo, la enfermedad del arroz) o del deterioro de los alimentos pueden afectar gravemente el suministro de alimentos humanos y las economías locales. Los propios hongos enfrentan amenazas de fungicidas, pesticidas, contaminación y deforestación, entre otros factores.

El Reino Fungi exhibe una inmensa diversidad taxonómica, caracterizada por una amplia gama de ecologías, estrategias de ciclo de vida y morfologías, que abarcan desde quitridios acuáticos unicelulares hasta hongos macroscópicos. A pesar de esta diversidad reconocida, el verdadero alcance de la biodiversidad de los hongos sigue siendo en gran medida desconocido, con estimaciones que oscilan entre 2,2 millones y 3,8 millones de especies. De estas, aproximadamente 148.000 especies han sido descritas formalmente, incluidas más de 8.000 especies identificadas como perjudiciales para las plantas y al menos 300 capaces de ser patógenas en humanos. Históricamente, desde las contribuciones taxonómicas fundamentales de Carl Linnaeus, Christiaan Hendrik Persoon y Elias Magnus Fries en los siglos XVIII y XIX, los hongos se clasificaron principalmente según sus características morfológicas (por ejemplo, color de esporas o características microscópicas) o fisiológicas. Sin embargo, los avances en genética molecular han facilitado la integración del análisis de ADN en la taxonomía, desafiando con frecuencia las clasificaciones tradicionales derivadas de la morfología y otros rasgos fenotípicos. La investigación filogenética realizada a principios del siglo XXI ha revisado significativamente la clasificación dentro del reino fúngico, que actualmente está estructurado en un subreino, siete filos y diez subfilos.

Etimología

El término inglés fungus se origina directamente del latín fungus, que significa 'hongo', como atestiguan los escritos de Horacio y Plinio. Posteriormente, su etimología se remonta a la palabra griega sphongos (σφόγγος 'esponja'), término que refleja las estructuras macroscópicas y la morfología características de los hongos y mohos. Esta raíz lingüística también es evidente en otros idiomas, como en el alemán Schwamm 'sponge' y Schimmel 'mold'.

La palabra micología tiene su origen en el mykes (μύκης 'hongo') y el logos (λόγος 'discurso'). Este término designa la disciplina científica dedicada al estudio de los hongos. La forma adjetival latina, mycologicæ, fue documentada ya en 1796 en un tratado de Christiaan Hendrik Persoon. Su uso en inglés está registrado desde 1824 en una publicación de Robert Kaye Greville. En 1836, la obra del naturalista inglés Miles Joseph Berkeley, La flora inglesa de Sir James Edward Smith, vol. 5., de manera similar definió la micología como el estudio de los hongos.

Las especies colectivas de hongos que habitan en un área geográfica específica se denominan micobiota (un sustantivo plural sin forma singular). El término micota se emplea con frecuencia para esta designación, aunque numerosos estudiosos también lo utilizan como sinónimo directo de hongos. Se ha sugerido la palabra funga como un término más preciso, que muestra paralelos morfológicos con "fauna" y "flora". En agosto de 2021, la Comisión de Supervivencia de Especies (SSC) de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) abogó por la sustitución de la frase fauna y flora por fauna, flora y hongos.

Características

Antes de la llegada de las técnicas de análisis filogenético molecular, los taxónomos clasificaban los hongos dentro del reino vegetal, principalmente debido a características de estilo de vida compartidas; específicamente, ambos grupos exhiben una inmovilidad predominante, junto con una morfología general y patrones de crecimiento comparables. A pesar de su inexactitud, persiste la idea errónea generalizada entre el público de que los hongos son plantas, atribuible a su ubicación taxonómica histórica y a diversas semejanzas superficiales. Al igual que las plantas, los hongos habitan con frecuencia en ambientes del suelo y, en particular los hongos, desarrollan cuerpos fructíferos prominentes que ocasionalmente imitan estructuras vegetales como los musgos. Actualmente se reconoce a los hongos como un reino distinto, separado tanto de las plantas como de los animales, y se estima que su divergencia evolutiva ocurrió hace aproximadamente mil millones de años, coincidiendo con el inicio de la Era Neoproterozoica. Si bien ciertos atributos morfológicos, bioquímicos y genéticos son compartidos con otros organismos, otros son exclusivos de los hongos, estableciendo así su clara distinción de otros reinos biológicos:

Características compartidas:

• Con otros eucariotas: las células fúngicas poseen núcleos unidos a una membrana, que albergan cromosomas compuestos de ADN que incluye tanto intrones no codificantes como exones codificantes. Además, los hongos exhiben orgánulos citoplasmáticos unidos a membranas, incluidas mitocondrias, membranas que contienen esteroles y ribosomas de tipo 80S. Su perfil bioquímico se caracteriza por una variedad específica de carbohidratos solubles y compuestos de almacenamiento, como alcoholes de azúcar (p. ej., manitol), disacáridos (p. ej., trehalosa) y polisacáridos (p. ej., glucógeno, un compuesto también presente en animales).
• Con animales: los hongos, al igual que los animales, carecen de cloroplastos y funcionan como organismos heterótrofos, lo que requiere la adquisición de compuestos orgánicos preformados para sus necesidades energéticas.
• Con plantas: los hongos poseen una pared celular y vacuolas, características que comparten con las plantas. La reproducción se produce a través de mecanismos tanto sexuales como asexuales y, al igual que los grupos de plantas basales (por ejemplo, helechos y musgos), generan esporas. Además, los hongos suelen presentar núcleos haploides, una característica que se observa en musgos y algas.
• Con euglenoides y bacterias: los hongos superiores, los euglenoides y ciertas bacterias sintetizan el aminoácido L-lisina a través de etapas biosintéticas específicas, conocidas colectivamente como vía del α-aminoadipato.
• Más de cien especies de hongos exhiben bioluminiscencia, un rasgo que también se observa en ciertas especies de plantas y animales.

Características únicas:

• La mayoría de las células fúngicas se desarrollan en estructuras tubulares, alargadas y filamentosas conocidas como hifas, que a menudo son multinucleadas y se expanden a través del crecimiento apical. En cada punta de las hifas, un conjunto especializado de vesículas, denominado Spitzenkörper, dirige el crecimiento; estas vesículas comprenden proteínas, lípidos y varias otras moléculas orgánicas. Tanto los hongos como los oomicetos crecen a través de células hifales filamentosas. Por el contrario, los organismos morfológicamente similares, como las algas verdes filamentosas, proliferan mediante divisiones celulares secuenciales dentro de una cadena celular.
• Ciertas especies de hongos existen como levaduras unicelulares, que no desarrollan hifas y se propagan mediante gemación o fisión. Los hongos dimórficos poseen la capacidad de realizar una transición entre una morfología de levadura y una morfología de hifas, una respuesta a menudo desencadenada por estímulos ambientales específicos.
• La pared celular de los hongos está compuesta principalmente por un complejo quitina-glucano. Aunque los glucanos están presentes en las plantas y la quitina forma el exoesqueleto de los artrópodos, los hongos se caracterizan únicamente por la coexistencia de ambas moléculas estructurales dentro de sus paredes celulares. En particular, las paredes celulares de los hongos carecen de celulosa, lo que las distingue de las de las plantas y los oomicetos.

La mayoría de los hongos no poseen un sistema altamente eficiente para la translocación de agua y nutrientes a larga distancia, a diferencia del xilema y el floema que se encuentran en muchas especies de plantas. Para mitigar esta limitación, ciertos hongos, incluido Armillaria, desarrollan rizomorfos, estructuras que funcional y morfológicamente son paralelas a las raíces de las plantas. Como organismos eucariotas, los hongos utilizan una vía biosintética para la producción de terpenos, empleando ácido mevalónico y pirofosfato como precursores químicos fundamentales. Por el contrario, las plantas y algunos otros organismos poseen una vía auxiliar de biosíntesis de terpenos situada dentro de sus cloroplastos, un orgánulo ausente tanto en hongos como en animales. Los hongos sintetizan numerosos metabolitos secundarios estructuralmente análogos o idénticos a los producidos por las plantas. Sin embargo, las enzimas responsables de sintetizar estos compuestos a menudo exhiben secuencias y características distintas entre plantas y hongos, lo que sugiere orígenes evolutivos independientes y una evolución convergente para estos sistemas enzimáticos.

Diversidad

Los hongos exhiben una distribución global y prosperan en diversos hábitats, incluidos ambientes extremos como desiertos, áreas altamente salinas, regiones con radiación ionizante y sedimentos de aguas profundas. Ciertas especies demuestran resistencia a la intensa radiación ultravioleta y cósmica que prevalece en el espacio. Si bien la mayoría son terrestres, varias especies habitan en ambientes acuáticos, ya sea parcial o exclusivamente; ejemplos notables incluyen los hongos quitridios Batrachochytrium dendrobatidis y B. salamandrivorans, que son agentes parásitos implicados en la disminución de la población mundial de anfibios. Estos hongos acuáticos presentan una etapa de vida como zoosporas móviles, lo que facilita su locomoción acuática y la posterior infección de sus huéspedes anfibios. Otros ejemplos de hongos acuáticos incluyen los que se encuentran en los respiraderos hidrotermales oceánicos.

Para 2020, los taxónomos habían descrito formalmente aproximadamente 148 000 especies de hongos; sin embargo, la biodiversidad global integral del reino fúngico aún no se comprende completamente. Una evaluación de 2017 postuló que el número total de especies podría oscilar entre 2,2 y 3,8 millones. La tasa anual de especies de hongos recién descubiertas ha aumentado de 1000 a 1500 por año aproximadamente una década antes, a alrededor de 2000, alcanzando un máximo de más de 2500 especies en 2016. Durante 2019, se documentaron 1882 nuevas especies de hongos, y las estimaciones sugieren que más del 90 % de la diversidad de hongos permanece sin descubrir. El año siguiente fue testigo de la descripción de 2.905 nuevas especies, lo que marcó el récord anual más alto de nueva nomenclatura de hongos. Históricamente, la delimitación de especies micológicas se ha basado en diversas metodologías y marcos conceptuales. La taxonomía tradicional de los hongos se guiaba predominantemente por características morfológicas, incluidas las dimensiones y configuraciones de las esporas o cuerpos fructíferos. Además, las especies pueden diferenciarse por sus atributos bioquímicos y fisiológicos, como sus capacidades metabólicas para compuestos específicos o sus respuestas a ensayos químicos. El concepto de especie biológica define las especies en función de su compatibilidad reproductiva. La integración de técnicas moleculares, incluida la secuenciación de ADN y el análisis filogenético, ha mejorado significativamente la resolución y confiabilidad de las evaluaciones de diversidad genética en varios grupos taxonómicos.

Micología

La micología es la rama de la biología dedicada a la investigación sistemática de los hongos, abarcando sus características genéticas y bioquímicas, clasificación taxonómica y sus diversas aplicaciones para los humanos, como fuentes de medicina, alimentos y compuestos psicotrópicos utilizados en contextos religiosos. También examina sus peligros potenciales, incluida la toxicidad y las propiedades infecciosas. La fitopatología, la disciplina científica dedicada a las enfermedades de las plantas, mantiene una estrecha relación con la micología, dado que numerosos patógenos vegetales son de naturaleza fúngica.

La utilización humana de hongos se extiende a épocas prehistóricas. Por ejemplo, a Ötzi el Hombre de Hielo, una momia neolítica de 5.300 años de antigüedad notablemente conservada descubierta congelada en los Alpes austríacos, se le encontraron dos especies de hongos poliporos. Estos hongos pudieron haber servido como yesca (Fomes fomentarius) o tener aplicaciones medicinales (Piptoporus betulinus). Durante milenios, las civilizaciones antiguas incorporaron hongos a sus dietas, a menudo sin darse cuenta, a través de procesos como la producción de pan con levadura y la fermentación de jugos. Además, algunos de los primeros relatos históricos documentados describen casos de devastación de cultivos, probablemente atribuibles a infecciones fúngicas patógenas.

Historial

La disciplina de la micología pasó a ser una ciencia sistemática tras la invención del microscopio durante el siglo XVII. Si bien Giambattista della Porta hizo las observaciones iniciales de esporas de hongos en 1588, la contribución fundamental a la evolución de la micología es ampliamente reconocida en la publicación de Pier Antonio Micheli de 1729, Nova plantarum genera. La investigación de Micheli fue más allá de la mera observación; Demostró que, dadas las condiciones ambientales adecuadas, se podían cultivar esporas para reproducir especies de hongos idénticas de las que se originaron. Basándose en el sistema de nomenclatura binomial establecido por Carl Linneo en su obra de 1753, Species plantarum, el botánico holandés Christiaan Hendrik Persoon (1761-1836) desarrolló la clasificación inaugural de los hongos con tal habilidad que se le considera un progenitor de la micología moderna. Posteriormente, Elias Magnus Fries (1794-1878) refinó la clasificación de los hongos incorporando el color de las esporas y características microscópicas, metodologías que siguen siendo pertinentes para los taxónomos contemporáneos. Entre los primeros contribuyentes micológicos destacados que abarcan los siglos XVII al XIX y principios del siglo XX se incluyen Miles Joseph Berkeley, August Carl Joseph Corda, Anton de Bary, los hermanos Louis René y Charles Tulasne, Arthur H. R. Buller, Curtis G. Lloyd y Pier Andrea Saccardo. Durante los siglos XX y XXI, avances significativos en bioquímica, genética, biología molecular, biotecnología, secuenciación de ADN y análisis filogenético han generado perspectivas novedosas sobre las interrelaciones de los hongos y la biodiversidad, desafiando así las clasificaciones convencionales basadas en la morfología dentro de la taxonomía de los hongos.

Morfología

Estructuras microscópicas

La mayoría de los hongos se desarrollan como hifas, que se caracterizan como estructuras cilíndricas y filamentosas que normalmente miden entre 2 y 10 μm de diámetro y se extienden hasta varios centímetros de longitud. El crecimiento de las hifas ocurre principalmente en sus regiones apicales. Las nuevas hifas suelen surgir mediante la aparición de nuevas puntas a lo largo de las hifas existentes, un proceso denominado ramificación. Alternativamente, las puntas de las hifas en crecimiento pueden bifurcarse, dando como resultado la formación de dos hifas paralelas. Además, las hifas pueden fusionarse al entrar en contacto, fenómeno conocido como fusión de hifas o anastomosis. Estos mecanismos de crecimiento colectivo culminan en la formación de un micelio, una red intrincada e interconectada de hifas. Las hifas exhiben dos formas estructurales primarias: septadas o cenocíticas. Las hifas septadas están segmentadas en distintos compartimentos por paredes transversales internas, conocidas como septos, que están orientadas perpendicularmente a la pared celular de las hifas y definen su morfología. Cada compartimento normalmente encierra uno o más núcleos. Por el contrario, las hifas cenocíticas carecen de dicha compartimentación. Estos tabiques están perforados por poros, lo que facilita el paso del citoplasma, orgánulos y ocasionalmente núcleos. Un ejemplo notable es el tabique doliporo, característico de los hongos del filo Basidiomycota. Esencialmente, las hifas cenocíticas funcionan como supercélulas multinucleadas.

Numerosas especies de hongos han desarrollado estructuras hifales especializadas para facilitar la adquisición de nutrientes de los organismos huéspedes vivos. Los ejemplos ilustrativos incluyen los haustorios, que se encuentran en especies de plantas parásitas en la mayoría de los filos de hongos, y los arbúsculos, característicos de varios hongos micorrízicos. Ambas estructuras se infiltran en las células huésped para absorber los nutrientes esenciales.

Si bien los hongos se clasifican como opistocontes (un clado de organismos evolutivamente relacionados generalmente definidos por la presencia de un único flagelo posterior), todos los filos de hongos, con excepción de los quitridios y los blastocladiomicetos, han sufrido la pérdida secundaria de sus flagelos posteriores. Los hongos exhiben una característica distintiva entre los eucariotas al poseer una pared celular que, junto con los glucanos (p. ej., β-1,3-glucano) y otros componentes convencionales, incorpora de forma única el biopolímero quitina.

Estructuras macroscópicas

Los micelios de los hongos son discernibles macroscópicamente, por ejemplo, en diversas superficies y sustratos, incluidas paredes húmedas y alimentos en descomposición, donde comúnmente se los denomina mohos. En el laboratorio, los micelios cultivados en medios de agar sólido dentro de placas de Petri suelen denominarse colonias. Estas colonias frecuentemente muestran distintas morfologías de crecimiento y coloración (atribuibles a esporas o pigmentación intrínseca), que sirven como características de diagnóstico cruciales para la identificación de especies o grupos. Sorprendentemente, ciertas colonias de hongos individuales alcanzan dimensiones y longevidad excepcionales, como lo ejemplifica una colonia clonal de Armillaria solidipes, que abarca un área que excede las 900 hectáreas (3,5 millas cuadradas) y posee una edad estimada de aproximadamente 9.000 años.

El apotecio, una estructura especializada crítica para la reproducción sexual en los ascomicetos, se manifiesta como una fruta en forma de copa Cuerpo, frecuentemente macroscópico, que encierra el himenio, una capa de tejido que comprende las células portadoras de esporas. Los cuerpos fructíferos de los basidiomicetos (basidiocarpos) y ciertos ascomicetos pueden alcanzar tamaños sustanciales, y numerosos ejemplos son ampliamente reconocidos como hongos.

Crecimiento y fisiología

El crecimiento de los hongos, ya sea como hifas sobre o dentro de sustratos sólidos o como formas unicelulares en medios acuáticos, está optimizado para la adquisición competente de nutrientes, una característica atribuida a las altas relaciones superficie-volumen inherentes a estas morfologías. Las hifas son particularmente adecuadas para la proliferación a través de superficies sólidas y para la invasión de diversos sustratos y tejidos biológicos. Estas estructuras son capaces de generar fuerzas mecánicas considerables para la penetración; por ejemplo, numerosos patógenos vegetales, como Magnaporthe grisea, desarrollan un apresorio, una estructura especializada desarrollada para perforar los tejidos vegetales. La presión ejercida por el apresorio, dirigido específicamente contra la epidermis de la planta, puede superar los 8 megapascales (1200 psi). De manera similar, el hongo filamentoso Purpureocillium lilacinum emplea una estructura análoga para penetrar los huevos de nematodos.

La presión mecánica generada por el apresorio se origina a partir de mecanismos fisiológicos que elevan la turgencia intracelular mediante la síntesis de osmolitos, como el glicerol. Estas adaptaciones se ven reforzadas aún más por la secreción de enzimas hidrolíticas en el entorno circundante, lo que facilita la digestión de macromoléculas orgánicas complejas (incluidos polisacáridos, proteínas y lípidos) en constituyentes más pequeños adecuados para la absorción de nutrientes. El modo de crecimiento predominante de los hongos filamentosos es el polar, caracterizado por un alargamiento unidireccional en el ápice de las hifas. Los patrones alternativos de crecimiento de los hongos abarcan la extensión intercalar (la expansión longitudinal de los compartimentos hifales situados debajo del ápice), observada en ciertos hongos endofíticos, y la expansión volumétrica durante la morfogénesis de los estípites de los hongos y otros órganos importantes. El desarrollo de hongos en estructuras multicelulares compuestas de células somáticas y reproductivas, una característica que evolucionó de manera convergente en animales y plantas, tiene múltiples propósitos, como la formación de cuerpos fructíferos para la dispersión de esporas sexuales y el establecimiento de biopelículas para la colonización de sustratos y la comunicación intercelular.

Los hongos se clasifican convencionalmente como heterótrofos, organismos totalmente dependientes del carbono fijado por otras formas de vida para sus procesos metabólicos. Sin embargo, los hongos han desarrollado una notable versatilidad metabólica, lo que les permite utilizar un amplio espectro de sustratos orgánicos para su crecimiento, que incluyen compuestos simples como nitrato, amoníaco, acetato o etanol. En especies específicas, el pigmento melanina puede contribuir a la extracción de energía de la radiación ionizante, incluida la radiación gamma. Este fenómeno, denominado crecimiento "radiotrófico", se ha documentado sólo en un número limitado de especies; su impacto sobre las tasas de crecimiento es menor y los mecanismos biofísicos y bioquímicos subyacentes siguen sin caracterizarse en gran medida. Este proceso puede presentar paralelos con la fijación de CO₂ mediada por luz visible, pero aprovecha de manera única la radiación ionizante como fuente de energía.

Reproducción

Las estrategias reproductivas de los hongos son complejas y reflejan la considerable diversidad de sus estilos de vida y composiciones genéticas en todo este reino. Se estima que aproximadamente un tercio de todas las especies de hongos emplean múltiples métodos de propagación. Por ejemplo, el ciclo de vida de una especie puede abarcar dos fases reproductivas distintas: el teleomorfo, que implica la reproducción sexual, y el anamorfo, caracterizado por la reproducción asexual. Condiciones ambientales específicas activan vías de desarrollo genéticamente predeterminadas, lo que lleva a la formación de estructuras especializadas para la propagación sexual o asexual. Estas estructuras facilitan la reproducción al diseminar eficazmente esporas o propágulos que contienen esporas.

Reproducción Asexual

La reproducción asexual en los hongos se logra a través de esporas vegetativas, conocidas como conidios, o mediante fragmentación micelial. La fragmentación micelial implica la división de un micelio fúngico en múltiples segmentos, cada uno de ellos capaz de convertirse en un micelio independiente. Tanto la fragmentación micelial como las esporas vegetativas contribuyen al mantenimiento de poblaciones clonales que están bien adaptadas a nichos ecológicos particulares y permiten una dispersión más rápida en comparación con la reproducción sexual. Los Fungi imperfecti, también denominados Deuteromycota, históricamente abarcaban todas las especies de hongos para las que no se había identificado ningún ciclo sexual observable. Si bien Deuteromycota (también conocido como Deuteromycetes, hongos conidiales u hongos mitospóricos) ya no se reconoce como un clado taxonómico válido, el término ahora generalmente denota hongos que carecen de una etapa sexual conocida.

Reproducción sexual

La reproducción sexual, que implica meiosis, se ha documentado directamente en todos los filos de hongos, con la excepción de Glomeromycota, donde, no obstante, los análisis genéticos indican su aparición. Este proceso presenta numerosas distinciones de la reproducción sexual observada en animales o plantas. Además, existen variaciones entre diferentes grupos de hongos, que pueden servir como criterio para la diferenciación de especies basándose en características morfológicas de estructuras sexuales y estrategias reproductivas. Los experimentos de apareamiento realizados entre aislados de hongos pueden facilitar la identificación de especies según conceptos biológicos de especies. Históricamente, las clasificaciones primarias de los hongos se establecieron con base en la morfología de sus estructuras sexuales y esporas; por ejemplo, las estructuras portadoras de esporas, ascos y basidios, son fundamentales para identificar ascomicetos y basidiomicetos, respectivamente. Los hongos utilizan dos sistemas de apareamiento primarios: las especies heterotálicas necesitan aparearse entre individuos de tipos opuestos, mientras que las especies homotálicas son capaces de aparearse y reproducirse sexualmente con cualquier otro individuo o incluso consigo mismas.

La mayoría de los ciclos de vida de los hongos incorporan etapas tanto haploides como diploides. En los hongos que se reproducen sexualmente, los individuos compatibles pueden fusionarse fusionando sus hifas para formar una red interconectada, un proceso denominado anastomosis, que es esencial para iniciar el ciclo sexual. Un número significativo de ascomicetos y basidiomicetos pasan por una etapa dicariótica, en la que los núcleos aportados por los dos organismos parentales no se fusionan inmediatamente después de la fusión celular, sino que persisten como entidades distintas dentro de las células de las hifas.

Dentro de los ascomicetos, las hifas dicarióticas del himenio, que constituye la capa de tejido portador de esporas, desarrollan un gancho distintivo, o báculo, en el tabique hifal. Esta formación de ganchos durante la división celular es crucial para garantizar la segregación precisa de los núcleos recién divididos en los compartimentos de hifas apicales y basales. Posteriormente se desarrolla un asco (plural asci), donde tiene lugar la cariogamia o fusión nuclear. Estos ascos suelen estar encerrados dentro de un ascocarpio, que es el cuerpo fructífero. A la cariogamia dentro de los ascos le sucede inmediatamente la meiosis, que conduce a la producción de ascosporas. Al dispersarse, estas ascosporas son capaces de germinar y establecer un nuevo micelio haploide.

El proceso de reproducción sexual en los basidiomicetos presenta paralelos con el observado en los ascomicetos. Las hifas haploides compatibles se fusionan, lo que da como resultado la formación de un micelio dicariótico. Sin embargo, la fase dicariótica es considerablemente más pronunciada en los basidiomicetos y con frecuencia se extiende hasta el micelio en crecimiento vegetativo. En cada tabique hifal se desarrolla una característica anatómica distintiva, denominada conexión de abrazadera. De manera análoga al gancho estructuralmente similar que se encuentra en los ascomicetos, la conexión de abrazadera en los basidiomicetos es esencial para regular la transferencia nuclear durante la división celular, preservando así el estado dicariótico caracterizado por dos núcleos genéticamente distintos dentro de cada compartimento hifal. Posteriormente se forma un basidiocarpio, dentro del cual estructuras en forma de maza, conocidas como basidios, producen basidiosporas haploides después de la cariogamia y la meiosis. Si bien los hongos representan la forma más reconocida de basidiocarpos, estas estructuras pueden manifestarse en diversas morfologías.

En los hongos previamente categorizados como Zygomycota, la fusión de hifas haploides de dos individuos distintos da como resultado la formación de un gametangio, una estructura celular especializada que madura hasta convertirse en una célula productora de gametos fértiles. Este gametangio posteriormente se desarrolla en una cigospora, que es una espora de paredes gruesas resultante de la unión de gametos. Tras la germinación, la cigospora sufre meiosis, produciendo nuevas hifas haploides que luego pueden generar esporangiosporas asexuales. Estas esporangiosporas facilitan la rápida dispersión del hongo y su germinación en nuevos micelios de hongos haploides genéticamente idénticos.

Dispersión de esporas

La mayoría de las especies de hongos estudiadas exhiben dispersión de esporas mediada por el viento. Estas especies suelen generar esporas secas o hidrofóbicas que resisten la absorción de agua y se diseminan fácilmente por factores ambientales como las gotas de lluvia. Por el contrario, en otras especies, las esporas tanto asexuales como sexuales, incluidas las esporangiosporas, con frecuencia se dispersan activamente mediante la expulsión forzada de sus estructuras reproductivas. Este mecanismo de eyección facilita la expulsión de las esporas de los órganos reproductivos y posibilita su transporte aéreo a larga distancia.

La expulsión eficiente de esporas se ve facilitada por mecanismos mecánicos y fisiológicos especializados, junto con estructuras superficiales de esporas específicas como las hidrofobinas. Por ejemplo, en ciertas especies de ascomicetos, la arquitectura de las células portadoras de esporas permite la acumulación de sustancias que influyen en el volumen celular y el equilibrio de líquidos, permitiendo así la descarga explosiva de esporas a la atmósfera. La expulsión contundente de esporas individuales, conocidas como balistosporas, implica la formación de una diminuta gota de agua (gota de Buller) que, al entrar en contacto con la espora, la impulsa con una aceleración inicial superior a los 10.000 g; en consecuencia, la espora se expulsa entre 0,01 y 0,02 cm, una distancia adecuada para que descienda a través de branquias o poros al aire ambiente. Otros grupos de hongos, como los puffballs, emplean mecanismos alternativos de liberación de esporas, que a menudo implican fuerzas mecánicas externas. Los hongos hidnoides, comúnmente conocidos como hongos dentales, generan esporas en proyecciones colgantes, parecidas a dientes o espinas. Los hongos de los nidos de pájaros utilizan la energía cinética de las gotas de agua que caen para desalojar las esporas de sus cuerpos fructíferos en forma de copa. Se observa una estrategia distinta en los stinkhorns, un grupo de hongos caracterizado por colores vibrantes y un olor pútrido que sirve para atraer insectos para la dispersión de esporas.

Ciertas esporas de hongos son dispersadas por los animales; por ejemplo, las trufas y otros hongos subterráneos no liberan activamente sus esporas. En cambio, la mayoría de las especies producen cuerpos fructíferos fuertemente perfumados que atraen a los topillos y otros pequeños mamíferos, que los consumen y posteriormente dispersan las esporas en sus heces. De manera similar, los insectos como las moscas y otros invertebrados también pueden facilitar la dispersión de las esporas después de ingerir cuerpos fructíferos o material vegetal que contenga elementos fúngicos. Además, se ha documentado que las aves transportan esporas de varios hongos patógenos arbóreos.

Homotalismo

En la reproducción sexual homotálica, dos núcleos haploides que se originan en el mismo individuo se fusionan para formar un cigoto, que posteriormente sufre meiosis. Los hongos homotálicos abarcan especies que exhiben una etapa asexual similar a Aspergillus (anamorfos) en varios géneros, varias especies dentro del género de ascomicetos Cochliobolus y el ascomiceto Pneumocystis jirovecii. Se plantea la hipótesis de que el homotalismo, caracterizado por la reproducción unisexual autofértil, representó el modo más antiguo de reproducción sexual entre los eucariotas.

Otros procesos sexuales

Más allá de la reproducción sexual convencional que implica meiosis, especies de hongos específicas, incluidas aquellas dentro de los géneros Penicillium y Aspergillus, son capaces de intercambiar material genético a través de mecanismos parasexuales. Estos procesos comienzan con la anastomosis de las hifas y la posterior plasmogamia de las células fúngicas. La prevalencia y la importancia de los eventos parasexuales siguen siendo inciertas y potencialmente son menos frecuentes que otras estrategias de reproducción sexual. Sin embargo, la parasexualidad es reconocida por su contribución a la hibridación intraespecífica y probablemente sea esencial para la hibridación interespecífica, un fenómeno vinculado a avances fundamentales en la evolución de los hongos.

Evolución

Historia de los fósiles

A diferencia de los extensos registros fósiles de plantas y animales, la evidencia paleontológica temprana de hongos es notablemente escasa. Es probable que varios factores contribuyan a esta subrepresentación de especies de hongos en el registro fósil. Estas incluyen las características inherentes de los cuerpos fructíferos de los hongos, que están compuestos de tejidos blandos, carnosos y fácilmente degradables, así como la escala microscópica de la mayoría de las estructuras de los hongos, lo que las hace difíciles de discernir. Además, los fósiles de hongos presentan desafíos a la hora de diferenciarlos de otras formas microbianas, siendo la identificación más sencilla cuando presentan semejanzas con los hongos contemporáneos. Las muestras, frecuentemente extraídas de huéspedes vegetales o animales permineralizados, se investigan comúnmente mediante la creación de preparaciones de secciones delgadas, que luego se analizan mediante microscopía óptica o microscopía electrónica de transmisión. Para los fósiles comprimidos, los investigadores emplean un método que implica la disolución de la matriz circundante con ácido, seguido del examen de los detalles de la superficie mediante microscopía óptica o electrónica de barrido.

Los fósiles más antiguos que exhiben características típicas de los hongos se originan en la era Paleoproterozoica, hace aproximadamente 2.400 millones de años (Ma). Estos organismos bentónicos multicelulares presentaban estructuras filamentosas capaces de anastomosis. Por el contrario, otras investigaciones (2009) postulan la aparición de organismos fúngicos alrededor de 760-1060 Ma, basándose en análisis comparativos de tasas evolutivas en taxones estrechamente relacionados. Se estima que el micelio fosilizado más antiguo, identificado a través de su composición molecular, tiene entre 715 y 810 millones de años. A lo largo de una parte importante de la Era Paleozoica (542-251 Ma), se cree que los hongos eran acuáticos y comprendían organismos análogos a los quitridios modernos, caracterizados por esporas portadoras de flagelos. La transición evolutiva de una existencia acuática a una terrestre requirió una amplia gama de adaptaciones ecológicas para la adquisición de nutrientes, que abarcan el parasitismo, el saprobismo y la formación de asociaciones mutualistas como micorrizas y liquenización. Las investigaciones indican que la condición ecológica ancestral de Ascomycota era el saprobismo y que los eventos de liquenización han surgido de forma independiente en múltiples ocasiones.

En mayo de 2019, los investigadores anunciaron la identificación de un hongo fosilizado, denominado Ourasphaira giraldae, en el Ártico canadiense. Este espécimen sugiere un crecimiento de hongos en la tierra hace mil millones de años, anterior a la vida vegetal terrestre. Además, se han documentado microfósiles parecidos a hongos piritizados en la Formación basal Ediacaran Doushantuo (~635 Ma) en el sur de China. Anteriormente, se planteó la hipótesis de que los hongos colonizaron ambientes terrestres durante el período Cámbrico (542–488,3 Ma), precediendo también significativamente a la aparición de plantas terrestres. Las hifas y esporas fosilizadas desenterradas de los estratos del Ordovícico de Wisconsin (460 Ma) se parecen a los Glomerales contemporáneos y coexisten con una flora terrestre probablemente compuesta únicamente de vegetación no vascular similar a briofitas. Se cree que los Prototaxites, potencialmente un hongo o liquen, fueron el organismo más alto durante los períodos Silúrico tardío y Devónico temprano. Los fósiles de hongos solo se vuelven prevalentes e inequívocamente identificables a principios del Devónico (416–359,2 Ma), apareciendo en abundancia dentro del pedernal de Rhynie, principalmente como Zygomycota y Chytridiomycota. Al mismo tiempo, alrededor del año 400 Ma, los linajes Ascomycota y Basidiomycota divergieron, y hacia el Carbonífero Tardío (Pensilvania, 318,1–299 Ma), se establecieron todas las clases de hongos existentes.

Los líquenes constituyeron un componente integral de los primeros ecosistemas terrestres, y se estima que el fósil de liquen terrestre más antiguo conocido tiene 415 millones de años. Esta edad se alinea estrechamente con la del fósil de esporocarpio más antiguo identificado, una especie de Paleopyrenomycites descubierta en Rhynie Chert. Además, el fósil más antiguo que exhibe características microscópicas similares a los basidiomicetos contemporáneos es el Palaeoancistrus, que se encuentra permineralizado junto a un helecho de Pensilvania. Los homobasidiomicetos, un grupo taxonómico ampliamente equivalente a las especies productoras de hongos dentro de los Agaricomicetos, rara vez están representados en el registro fósil. Sin embargo, dos especímenes conservados en ámbar indican que los primeros hongos formadores de hongos conocidos, específicamente la especie extinta Archaeomarasmius leggetti, surgieron durante el período Cretácico tardío, hace aproximadamente 90 millones de años.

Después del evento de extinción del Pérmico-Triásico, que ocurrió hace 251,4 millones de años, se observó un "pico de hongos". Inicialmente interpretado como una proliferación extraordinaria de esporas de hongos en capas sedimentarias, este fenómeno sugirió que los hongos eran las formas de vida predominantes durante esa época, constituyendo potencialmente casi el 100% del registro fósil disponible para el período. Sin embargo, evaluar con precisión la proporción relativa de esporas de hongos en comparación con las esporas de algas presenta desafíos. Además, este pico no fue globalmente uniforme y con frecuencia no coincidió precisamente con el límite Pérmico-Triásico en numerosos lugares.

Hace aproximadamente sesenta y cinco millones de años, inmediatamente después del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno (un suceso catastrófico famoso por la desaparición de la mayoría de los dinosaurios), se registró un aumento significativo en la evidencia de hongos. Este aumento aparentemente fue el resultado de la muerte generalizada de especies de plantas y animales, lo que llevó a una extensa proliferación de hongos similar a "una enorme pila de abono".

Filogenia externa

A pesar de su inclusión común en los planes de estudio y libros de texto de botánica, los hongos exhiben una relación filogenética más cercana con los animales que con las plantas y, por lo tanto, se clasifican con animales dentro del grupo monofilético conocido como opistocontes. Los análisis filogenéticos moleculares apoyan consistentemente un origen monofilético de los hongos. La clasificación taxonómica de los hongos permanece en un estado de revisión continua, impulsada principalmente por los avances en la investigación comparativa basada en el ADN. Estos análisis filogenéticos contemporáneos frecuentemente reemplazan clasificaciones derivadas de métodos más antiguos, a veces menos discriminatorios, basados ​​en características morfológicas y conceptos de especies biológicas establecidos a través de apareamientos experimentales.

En los niveles taxonómicos más altos, actualmente falta un sistema singular y universalmente aceptado, lo que lleva a frecuentes cambios de nomenclatura en todos los rangos, desde las especies hacia arriba. En consecuencia, los investigadores participan activamente en esfuerzos de colaboración para establecer y promover la adopción de una nomenclatura unificada y más consistente. Antes de las enmiendas relativamente recientes (2012) al Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas, las especies de hongos podían poseer múltiples nombres científicos, según la etapa de su ciclo de vida y el modo de reproducción (sexual o asexual). Los repositorios de nomenclatura oficialmente reconocidos, como los sitios web Index Fungorum y MycoBank, proporcionan listados de nombres de especies de hongos actuales, completos con referencias cruzadas a sinónimos más antiguos.

Filogenia interna

La clasificación de Kingdom Fungi de 2007 representa la culminación de un extenso esfuerzo de investigación colaborativa que involucra a numerosos micólogos y otros científicos especializados en taxonomía de hongos. Esta clasificación delinea siete filos, dos de los cuales, Ascomycota y Basidiomycota, están incluidos dentro de una rama designada como subreino Dikarya. Dikarya constituye el grupo más rico en especies y más ampliamente reconocido, que comprende todos los hongos, la mayoría de los mohos que deterioran los alimentos, la mayoría de los hongos patógenos de las plantas y las levaduras utilizadas en la producción de cerveza, vino y pan. El cladograma adjunto ilustra los taxones de hongos primarios y sus relaciones filogenéticas con organismos opistocontes y unikontes, basándose en la investigación de "The Mycota: A Comprehensive Treatise on Fungi as Experimental Systems for Basic and Applied Research" de Philippe Silar y Tedersoo et al. 2018. Es importante señalar que las longitudes de las ramas en este cladograma no corresponden proporcionalmente a las distancias evolutivas.

Grupos taxonómicos

Los principales filos (alternativamente denominados divisiones) de los hongos se han clasificado principalmente en función de las características de sus estructuras de reproducción sexual. Hasta 2019, se han identificado nueve linajes principales: Opisthosporidia, Chytridiomycota, Neocallimastigomycota, Blastocladiomycota, Zoopagomycotina, Mucoromycota, Glomeromycota, Ascomycota y Basidiomycota.

Los análisis filogenéticos han revelado que los microsporidios, que son parásitos unicelulares de animales y protistas, representan un linaje relativamente reciente y altamente especializado de hongos endobióticos, lo que significa que habitan en los tejidos de otras especies. Aunque anteriormente se los clasificaba como protozoos "primitivos", la comprensión actual los posiciona como una rama fundamental dentro del reino Fungi o como un grupo hermano, lo que indica una estrecha relación evolutiva.

Comúnmente conocidos como quitridios, los Chytridiomycota son hongos que se encuentran en todo el mundo. Estos organismos, junto con sus parientes cercanos Neocallimastigomycota y Blastocladiomycota, son únicos entre los hongos por su motilidad activa, lograda a través de zoosporas que poseen un solo flagelo, lo que permite el movimiento en ambientes acuáticos. Esta característica inicialmente llevó a los primeros taxónomos a categorizarlos como protistas. Sin embargo, los estudios filogenéticos moleculares, basados ​​en secuencias de ARN ribosómico, indican que los quitridios constituyen un grupo basal que divergió temprano de otros filos de hongos, que comprende cuatro clados primarios con indicios de parafilia o potencialmente polifilia.

Históricamente, los Blastocladiomycota se clasificaron como un clado taxonómico dentro de Chytridiomycota. Sin embargo, los datos moleculares contemporáneos y los análisis ultraestructurales ahora posicionan a Blastocladiomycota como un clado hermano de Zygomycota, Glomeromycota y Dikarya (que incluye Ascomycota y Basidiomycota). Los blastocladiomicetos funcionan como saprótrofos, obtienen nutrientes de la materia orgánica en descomposición y también parasitan a varios grupos de eucariotas. Una distinción clave con respecto a sus parientes cercanos, los quitridios, que exhiben predominantemente meiosis cigótica, es que los blastocladiomicetos experimentan meiosis espórica.

Los Neocallimastigomycota se clasificaban anteriormente dentro del filo Chytridiomycota. Este pequeño filo está formado por organismos anaeróbicos que habitan en los sistemas digestivos de grandes mamíferos herbívoros, así como en otros entornos terrestres y acuáticos ricos en celulosa, como los vertederos de residuos domésticos. Si bien carecen de mitocondrias, poseen hidrogenosomas que se cree que son de origen mitocondrial. Al igual que los quitridios relacionados, los neocallimastigomicetos producen zoosporas que son uniflageladas o poliflageladas en su extremo posterior.

Los Glomeromycota establecen micorrizas arbusculares, una relación simbiótica mutualista donde las hifas de los hongos penetran las células de las raíces de las plantas, lo que lleva a una mejor absorción de nutrientes para ambos organismos. Todas las especies de Glomeromycota identificadas actualmente se reproducen exclusivamente por medios asexuales. Esta antigua asociación simbiótica entre Glomeromycota y plantas está respaldada por evidencia que se remonta a 400 millones de años atrás. Anteriormente clasificados dentro de Zygomycota, a menudo denominados mohos de "azúcar" y "pin", los Glomeromycota fueron reclasificados como un filo distinto en 2001, reemplazando efectivamente al antiguo filo Zygomycota. Los hongos previamente asignados a Zygomycota ahora se están reasignando a Glomeromycota o al subfilo incertae sedis Mucoromycotina, Kickxellomycotina, Zoopagomycotina y Entomophthoromycotina. Ejemplos notables de hongos que anteriormente formaban parte de Zygomycota incluyen las especies del moho negro del pan (Rhizopus stolonifer) y Pilobolus, que son conocidos por su capacidad para descargar esporas a la fuerza a varios metros. Los géneros de importancia médica incluyen Mucor, Rhizomucor y Rhizopus.

Los Ascomycota, frecuentemente denominados hongos de saco o ascomicetos, representan el grupo taxonómico más extenso dentro de los Eumycota. Estos hongos producen esporas meióticas, conocidas como ascosporas, que están contenidas dentro de una estructura distintiva en forma de saco llamada ascus. Este filo abarca diversos organismos como morillas, ciertos hongos y trufas, levaduras unicelulares (p. ej., de géneros como Saccharomyces, Kluyveromyces, Pichia y Candida) y numerosos hongos filamentosos que existen como saprótrofos, parásitos o simbiontes mutualistas (p. ej., líquenes). Los géneros importantes y bien conocidos de ascomicetos filamentosos incluyen Aspergillus, Penicillium, Fusarium y Claviceps. Si bien se ha observado que muchas especies de ascomicetos solo se reproducen asexualmente (denominadas especies anamórficas), el análisis de datos moleculares ha facilitado con frecuencia la identificación de sus teleomorfos más cercanos dentro de Ascomycota. La retención de productos meióticos dentro del ascus ha convertido a los ascomicetos en modelos valiosos para investigar principios genéticos y hereditarios (p. ej., Neurospora crassa).

Los miembros de Basidiomycota, comúnmente reconocidos como hongos club o basidiomicetos, producen meiosporas, denominadas basidiosporas, en tallos característicos en forma de maza conocidos como basidios. Este filo abarca los hongos más comunes, junto con los hongos de la roya y el carbón, que son patógenos importantes de los cereales. Otros basidiomicetos notables incluyen el patógeno del maíz Ustilago maydis, especies comensales humanas del género Malassezia y el patógeno humano oportunista Cryptococcus neoformans.

Organismos similares a hongos

Históricamente, debido a características morfológicas y patrones de ciclo de vida compartidos, organismos como los mohos limosos (que comprenden micetozoos, plasmodiofóridos, acrasidos, Fonticula y laberintolidos, ahora clasificados dentro de Amoebozoa, Rhizaria, Excavata, Cristidiscoidea y Stramenopiles, respectivamente), mohos acuáticos (oomicetos) y Los hifoquítridos (ambos pertenecientes a Stramenopiles) se agrupaban previamente en el reino Fungi, específicamente dentro de taxones como Mastigomycotina, Gymnomycota y Phycomycetes. Los mohos mucilaginosos también se investigaron como protozoos, lo que llevó a una clasificación taxonómica dual y superpuesta.

A diferencia de los verdaderos hongos, los oomicetos poseen paredes celulares compuestas de celulosa y carecen notablemente de quitina. Los hipoquítridos, sin embargo, exhiben tanto quitina como celulosa en sus paredes celulares. Los mohos mucilaginosos normalmente carecen de pared celular durante su fase de asimilación (con la excepción de los laberintúlidos, que tienen una pared de escamas) y adquieren nutrientes mediante ingestión (fagocitosis, excepto en los laberíntúlidos) en lugar de absorción (osmotrofia), siendo esta última característica de los hongos, laberíntúlidos, oomicetos e hipoquítridos. Ni los mohos acuáticos ni los mohos limosos están estrechamente relacionados con los hongos verdaderos; en consecuencia, los taxónomos ya no los clasifican dentro del reino Fungi. Sin embargo, los estudios sobre oomicetos y mixomicetos se incluyen con frecuencia en los libros de texto de micología y en la literatura de investigación primaria.

Los Eccrinales y Amoebidiales representan protistas opistocontes que antes se consideraban hongos zigomicetos. Otros grupos ahora clasificados dentro de Opisthokonta (p. ej., Corallochytrium, Ichthyosporea) también fueron, en un momento, categorizados como hongos. El género Blastocystis, actualmente ubicado en Stramenopiles, fue identificado inicialmente como una levadura. De manera similar, Ellobiopsis, ahora dentro de Alveolata, alguna vez fue considerada un quitridio. Incluso las bacterias se incluyeron en algunas clasificaciones de hongos bajo el grupo Schizomycetes.

El clado Rozellida, que incluye el "ex-quítrido" Rozella, constituye un grupo genéticamente diverso identificado principalmente a través de secuencias de ADN ambientales, y se reconoce como un grupo hermano de los hongos. Los miembros aislados de este grupo carecen de la pared celular quitinosa característica de los hongos. Alternativamente, Rozella puede clasificarse como un linaje fúngico basal.

Los nuclearidos son potencialmente el siguiente grupo hermano del clado eumiceto y, por lo tanto, podrían incorporarse a un reino fúngico ampliado. Muchos Actinomycetales (Actinomycetota), un grupo que abarca numerosas bacterias filamentosas, también fueron históricamente confundidos con hongos.

Ecología

A pesar de su naturaleza a menudo discreta, los hongos están omnipresentes en todos los entornos terrestres y cumplen funciones cruciales en la mayoría de los ecosistemas. Junto con las bacterias, los hongos actúan como los principales descomponedores en la mayoría de los ecosistemas terrestres y acuáticos, desempeñando así un papel fundamental en los ciclos biogeoquímicos y numerosas redes alimentarias. Como descomponedores, particularmente como saprótrofos y simbiontes, son esenciales para el ciclo de los nutrientes, descomponiendo la materia orgánica en moléculas inorgánicas que luego pueden volver a ingresar a las vías metabólicas anabólicas en plantas u otros organismos.

Simbiosis

Muchos hongos mantienen importantes relaciones simbióticas con organismos de la mayoría, si no de todos, los reinos biológicos. Estas interacciones pueden manifestarse como mutualistas o antagónicas o, en el caso de los hongos comensales, pueden no conferir ningún beneficio o perjuicio aparente al huésped.

Con plantas

La simbiosis micorrízica entre plantas y hongos representa una de las asociaciones entre plantas y hongos más estudiadas y tiene una importancia sustancial para el crecimiento y la persistencia de las plantas en numerosos ecosistemas; más del 90% de todas las especies de plantas participan en relaciones de micorrizas con hongos y dependen de esta interacción para su supervivencia.

La simbiosis micorrízica representa una interacción biológica antigua, con orígenes que se remontan a más de 400 millones de años. Esta relación simbiótica frecuentemente mejora la absorción de compuestos inorgánicos por parte de una planta, incluidos nitrato y fosfato, particularmente de suelos deficientes en estos nutrientes esenciales. Además, los componentes fúngicos pueden facilitar la transferencia intercelular de carbohidratos y otros nutrientes vitales entre las plantas, formando lo que se conoce como "redes micorrícicas comunes". Una forma distinta de micorriza es la micoheterotrofia, donde la planta actúa como un parásito y obtiene todos sus requisitos nutricionales directamente de su simbionte fúngico. Ciertas especies de hongos residen dentro de los tejidos internos de raíces, tallos y hojas y, en consecuencia, se denominan endófitos. De manera análoga a las micorrizas, la colonización endofítica por hongos puede conferir beneficios mutuos a ambos socios simbióticos; por ejemplo, los endófitos asociados con los pastos brindan a sus huéspedes una mayor resistencia a los herbívoros y diversos factores estresantes ambientales, al mismo tiempo que reciben sustento y protección de la planta.

Relaciones simbióticas con algas y cianobacterias

Los líquenes representan una asociación simbiótica compleja entre hongos y organismos fotosintéticos, específicamente algas o cianobacterias. Dentro de esta asociación, el componente fotosintético se denomina "fotobionte" en la nomenclatura liquenológica. El componente fúngico comprende principalmente diversas especies de ascomicetos, con una representación más pequeña de basidiomicetos. Los líquenes son omnipresentes y habitan todos los ecosistemas de todos los continentes, donde desempeñan funciones cruciales en la pedogénesis y el inicio de la sucesión ecológica. Son particularmente visibles en ambientes extremos, como regiones desérticas polares, alpinas y semiáridas. Estos organismos poseen la notable capacidad de colonizar sustratos desafiantes, incluidos suelos expuestos, rocas, cortezas de árboles, madera, conchas de moluscos, percebes y hojas. De manera similar a las asociaciones de micorrizas, el fotobionte suministra al hongo azúcares y otros carbohidratos a través de la fotosíntesis, mientras que el hongo, a su vez, proporciona al fotobionte minerales esenciales y agua. Los procesos fisiológicos de estos organismos simbióticos están tan intrincadamente integrados que operan casi como una entidad singular; de hecho, el organismo compuesto resultante suele exhibir características profundamente distintas de sus componentes individuales. La liquenización constituye una estrategia nutricional predominante entre los hongos, ya que aproximadamente el 27% de las especies de hongos identificadas (más de 19.400) están liquenizadas. Los atributos comunes de la mayoría de los líquenes abarcan la adquisición de carbono orgánico a través de la fotosíntesis, tasas de crecimiento prolongadas, tamaño diminuto, esperanza de vida prolongada, estructuras reproductivas vegetativas persistentes (estacionales), absorción de nutrientes minerales predominantemente de fuentes atmosféricas y una tolerancia superior a la desecación en comparación con la mayoría de los otros organismos fotosintéticos dentro de hábitats análogos.

Interacciones con insectos

Numerosas especies de insectos también participan en asociaciones mutualistas con hongos. Varios linajes de hormigas cultivan hongos pertenecientes al orden Chaetothyriales, utilizándolos para múltiples funciones: como recurso dietético, como elemento estructural dentro de sus nidos y como parte integral de las simbiosis hormiga-planta dentro de los domatia, cámaras de plantas especializadas que albergan artrópodos. Los escarabajos ambrosía, por ejemplo, cultivan varias especies de hongos dentro de la corteza de los árboles que infestan. De manera similar, las avispas hembras de la madera del género Sirex depositan sus huevos junto con las esporas del hongo que pudre la madera Amylostereum areolatum en la albura de los pinos; la posterior proliferación de hongos crea condiciones nutricionales óptimas para las larvas de avispa en desarrollo. Además, al menos una especie de abeja sin aguijón muestra una relación con un hongo del género Monascus, donde las larvas consumen y dependen del material fúngico transferido desde los nidos establecidos a los nacientes. Las termitas que habitan la sabana africana también son reconocidas por sus prácticas de cultivo de hongos. Se sabe que las levaduras de los géneros Candida y Lachancea colonizan la microbiota intestinal de un amplio espectro de insectos, incluidos neurópteros, escarabajos y cucarachas; sin embargo, los beneficios precisos que estos hongos confieren a sus huéspedes siguen sin determinarse. Los hongos que prosperan en la madera en descomposición son indispensables para los insectos xilófagos, como los escarabajos perforadores de la madera, ya que suministran nutrientes esenciales a un sustrato que de otra manera sería nutricionalmente limitado. Este aumento nutricional facilita el crecimiento y la maduración de las larvas de insectos perforadores de la madera hasta convertirse en adultos. Las larvas de muchas familias de moscas fungosas, en particular las de la superfamilia Sciaroidea, incluidas Mycetophilidae y ciertas Keroplatidae, subsisten a base de cuerpos fructíferos fúngicos y micorrizas estériles.

Relaciones Parasitarias

Los hongos exhiben relaciones parasitarias con una amplia gama de huéspedes, incluidas plantas, animales (entre ellos los humanos) y otras especies de hongos. Se atribuyen importantes pérdidas agrícolas y forestales a graves patógenos fúngicos que afectan a numerosas plantas cultivadas. Estos incluyen el hongo del añublo del arroz Magnaporthe oryzae; patógenos de árboles como Ophiostoma ulmi y Ophiostoma novo-ulmi, que causan la enfermedad del olmo holandés; Cryphonectria parasitica, responsable del tizón del castaño; Phymatotrichopsis omnivora, que causa la pudrición de la raíz de Texas; y patógenos vegetales dentro de los géneros Fusarium, Ustilago, Alternaria y Cochliobolus. Ciertos hongos carnívoros, como Purpureocillium lilacinum, funcionan como depredadores de nematodos y emplean estructuras especializadas como anillos constrictores o redes adhesivas para su captura. Una característica notable de muchos hongos fitopatógenos, ejemplificada por Magnaporthe oryzae, es su capacidad de pasar de un estilo de vida biotrófico (parasitando plantas vivas) a uno necrotrófico (consumiendo los tejidos muertos de sus huéspedes muertos). Este principio adaptativo también se extiende a los parásitos que se alimentan de hongos, como Asterotremella albida, que consume los cuerpos fructíferos de otros hongos tanto en su estado vivo como en su estado muerto.

Ciertas especies de hongos manipulan el comportamiento de sus huéspedes animales, un fenómeno denominado "transmisión activa del huésped", para mejorar la diseminación de sus esporas. Ejemplos dignos de mención incluyen Ophiocordyceps unilateralis y el género potencialmente extinto Allocordyceps.

Hongos como patógenos

Los hongos son capaces de inducir enfermedades humanas graves, algunas de las cuales pueden resultar letales sin la intervención médica adecuada. Estas afecciones abarcan aspergilosis, candidiasis, coccidioidomicosis, criptococosis, histoplasmosis, micetomas y paracoccidioidomicosis. Además, las personas con sistemas inmunitarios comprometidos exhiben una mayor susceptibilidad a infecciones causadas por géneros que incluyen Aspergillus, Candida, Cryptoccocus, Histoplasma y Pneumocystis. Además, ciertos hongos, categorizados como dermatofíticos y queratinofílicos, atacan los ojos, las uñas, el cabello y, particularmente, la piel, provocando infecciones localizadas como la tiña y el pie de atleta. Las esporas de hongos también se reconocen como alérgenos, con varios grupos taxonómicos de hongos capaces de provocar respuestas alérgicas.

Los hongos como objetivo de los micoparásitos

Los organismos micoparásitos se definen como aquellos que parasitan a los hongos. Aproximadamente 300 especies de hongos y organismos similares a hongos, distribuidas en 13 clases y 113 géneros, se emplean como agentes de biocontrol para combatir enfermedades fúngicas en las plantas. Además, los propios hongos pueden funcionar como micoparásitos o antagonistas de otras especies de hongos, como por ejemplo Hypomyces chrysospermus, que coloniza los hongos bolete. Los hongos también son susceptibles a la infección por micovirus.

Comunicación fúngica

La evidencia sugiere la existencia de comunicación eléctrica entre hongos, caracterizada por patrones de picos que se asemejan a componentes similares a palabras.

Posible impacto climático

Un estudio publicado en la revista académica *Current Biology* indica que los hongos son capaces de absorber aproximadamente el 36% de las emisiones globales de gases de efecto invernadero de combustibles fósiles de la atmósfera. Los hongos micorrízicos, que forman redes extensas, contribuyen a la agregación del suelo y al secuestro de carbono. Estos hongos enfrentan importantes amenazas por parte de herbicidas, fungicidas, fertilizantes, deforestación, contaminación y cobertura del suelo con materiales impermeables como el hormigón.

Micotoxinas

Numerosas especies de hongos sintetizan compuestos biológicamente activos, un subconjunto de los cuales son tóxicos para los animales o las plantas y, en consecuencia, se denominan micotoxinas. Las micotoxinas generadas por los mohos responsables del deterioro de los alimentos y las presentes en los hongos venenosos son un motivo de gran preocupación para la salud humana. Entre los más notorios se encuentran las amatoxinas letales encontradas en ciertos hongos Amanita y los alcaloides del cornezuelo, históricamente responsables de graves epidemias de ergotismo (Fuego de San Antonio) en poblaciones que consumen centeno o cereales relacionados contaminados con esclerocios del hongo cornezuelo, Claviceps purpurea. Otras micotoxinas destacadas incluyen las aflatoxinas, reconocidas como toxinas hepáticas insidiosas y potentes metabolitos cancerígenos producidos por especies específicas de Aspergillus que se encuentran frecuentemente en cereales y nueces destinados al consumo humano; ocratoxinas; patulina; tricotecenos (por ejemplo, micotoxina T-2); y fumonisinas, todos los cuales ejercen efectos sustanciales sobre el suministro de alimentos para humanos y el ganado.

Las micotoxinas, clasificadas como metabolitos secundarios o productos naturales, son producidas por hongos a través de vías bioquímicas específicas. Estos compuestos pueden conferir ventajas evolutivas, como adaptación fisiológica, mayor competitividad frente a otros microorganismos y defensa contra los hongos. Además, muchos metabolitos secundarios de hongos y sus derivados tienen importantes aplicaciones médicas, que se analizan en una sección posterior.

Mecanismos patógenos

Ustilago maydis, un hongo vegetal patógeno, es responsable de causar la enfermedad del carbón en el maíz y el teosinte. Las plantas han desarrollado sofisticados mecanismos de defensa para contrarrestar microbios patógenos como U. maydis. Una respuesta defensiva inmediata a la invasión de patógenos es el estallido oxidativo, durante el cual la planta genera especies reactivas de oxígeno en el sitio del intento de infección. U. maydis contrarresta este estallido oxidativo mediante una respuesta al estrés oxidativo, que está regulado por el gen YAP1. Esta respuesta protege a U. maydis de las defensas del huésped y es crucial para la virulencia del patógeno. Además, U. maydis posee un robusto sistema de reparación de ADN recombinante, activo tanto durante la mitosis como durante la meiosis. Es probable que este sistema ayude al patógeno a soportar el daño en el ADN resultante de la reacción defensiva oxidativa de la planta huésped ante la infección.

Cryptococcus neoformans es una levadura encapsulada capaz de habitar tanto en plantas como en animales huéspedes. Normalmente, C.neoformans infecta los pulmones, donde es fagocitado por macrófagos alveolares. Un subconjunto de C.neoformans puede persistir dentro de los macrófagos, un fenómeno que se cree que es la base de la latencia, la enfermedad diseminada y la resistencia a los tratamientos antifúngicos. Una estrategia que emplea C.neoformans para soportar el desafiante entorno de los macrófagos implica la regulación positiva de genes asociados con la respuesta al estrés oxidativo. Un mecanismo de supervivencia adicional implica la meiosis. La mayoría de las cepas de C.neoformans se denominan de apareamiento "tipo a". Si bien los filamentos del "tipo a" de apareamiento suelen poseer núcleos haploides, pueden pasar a un estado diploide (potencialmente mediante endoduplicación o fusión nuclear estimulada) para formar blastosporas. Los núcleos diploides dentro de estas blastosporas son capaces de sufrir meiosis, incluida la recombinación genética, para producir basidiosporas haploides dispersables. Todo este proceso se denomina fructificación monocariótica. Requiere el gen DMC1, un homólogo conservado de los genes bacteriano recA y eucariótico RAD51, que facilita el emparejamiento de cromosomas homólogos durante la meiosis y la reparación de las roturas de la doble hebra del ADN. En consecuencia, C.neoformans puede participar en la fructificación monocariótica, un proceso meiótico que mejora la reparación recombinacional dentro del medio oxidativo que daña el ADN del macrófago huésped, y esta capacidad de reparación puede contribuir a su virulencia general.

Aplicaciones humanas

Los hongos tienen una larga y extensa historia de utilización humana, particularmente en la preparación y conservación de alimentos y otras aplicaciones diversas. El cultivo y la búsqueda de hongos constituyen industrias importantes en numerosos países. La disciplina académica dedicada a examinar los usos históricos y el impacto social de los hongos se denomina etnomicología. Dada su notable capacidad para sintetizar una amplia gama de productos naturales que exhiben actividades antimicrobianas u otras actividades biológicas, muchas especies de hongos se han empleado históricamente o se están desarrollando actualmente para la producción industrial de antibióticos, vitaminas y agentes farmacéuticos, como medicamentos contra el cáncer y para reducir el colesterol. Los avances en ingeniería genética han facilitado la ingeniería metabólica de especies de hongos. Por ejemplo, la modificación genética de especies de levadura, que se pueden cultivar rápidamente y a gran escala en recipientes de fermentación, ha creado vías para la fabricación de productos farmacéuticos que pueden ser más eficientes que los métodos que dependen de los organismos fuente originales. Las industrias basadas en hongos son cada vez más reconocidas como un componente crucial de la bioeconomía en expansión, con investigación y desarrollo en curso que exploran aplicaciones en textiles, alternativas a la carne y una biotecnología fúngica más amplia.

Aplicaciones terapéuticas

Agentes quimioterapéuticos contemporáneos

Numerosas especies de hongos sintetizan metabolitos que sirven como fuente primaria de compuestos farmacológicamente activos.

Antibióticos

Los antibióticos, en particular las penicilinas, representan una clase crucial de compuestos β-lactámicos derivados estructuralmente de pequeños péptidos. Si bien las penicilinas naturales, como la penicilina G (producida por Penicillium chrysogenum), exhiben un espectro restringido de actividad biológica, las modificaciones químicas de estas formas naturales permiten la producción de una amplia gama de otras penicilinas. Las penicilinas modernas se clasifican como compuestos semisintéticos, obtenidos inicialmente a partir de cultivos de fermentación y posteriormente alterados estructuralmente para lograr propiedades específicas deseadas. Los hongos también producen otros antibióticos importantes, incluida la ciclosporina, ampliamente utilizada como inmunosupresor durante los procedimientos de trasplante, y el ácido fusídico, utilizado para controlar las infecciones causadas por la bacteria Staphylococcus aureus resistente a la meticilina. La aplicación extensiva de antibióticos para el tratamiento de enfermedades bacterianas, como la tuberculosis, la sífilis y la lepra, comenzó a principios del siglo XX y persiste en la actualidad. En los ecosistemas naturales, los antibióticos de origen fúngico o bacteriano parecen cumplir una doble función: en concentraciones elevadas, sirven como mecanismo de defensa química contra la competencia de otros microorganismos en ambientes ricos en especies como la rizosfera, mientras que en concentraciones más bajas, actúan como moléculas sensibles al quórum para la señalización intra o interespecies.

Otro

Otros agentes farmacéuticos derivados de hongos incluyen griseofulvina, aislada de Penicillium griseofulvum y recetada para infecciones fúngicas, y estatinas (inhibidores de la HMG-CoA reductasa), que se utilizan para suprimir la síntesis de colesterol. Ejemplos notables de estatinas fúngicas incluyen la mevastatina de Penicillium citrinum y la lovastatina, que se encuentra en Aspergillus terreus y el hongo ostra. Actualmente se está investigando la psilocibina, que se origina a partir de hongos, por su potencial terapéutico y se ha observado que induce mejoras globales en la integración de la red cerebral. Los hongos también son productores de compuestos que exhiben efectos inhibidores sobre virus y células cancerosas. Metabolitos fúngicos específicos, como el polisacárido K, la ergotamina y los antibióticos β-lactámicos, se incorporan de forma rutinaria en las prácticas médicas clínicas. El hongo shiitake sirve como fuente de lentinano, un fármaco clínico aprobado para el tratamiento del cáncer en varios países, incluido Japón. En Europa y Japón, el polisacárido K (comercializado como Krestin), una sustancia química extraída de Trametes versicolor, es un adyuvante aprobado para la terapia contra el cáncer.

Medicina tradicional

Ciertas especies de hongos se emplean como supuestos agentes terapéuticos dentro de los sistemas de medicina tradicional, como la medicina tradicional china. Los hongos históricamente utilizados en tales prácticas incluyen Agaricus subrufescens, Ganoderma lucidum y Ophiocordyceps sinensis.

Alimentos cultivados

La levadura de panadería, o Saccharomyces cerevisiae, un hongo unicelular, es parte integral de la producción de pan y otros productos a base de trigo, incluida la masa de pizza y las albóndigas. Las especies de levaduras pertenecientes al género Saccharomyces también se emplean en el proceso de fermentación para producir bebidas alcohólicas. El moho shoyu koji (Aspergillus oryzae) constituye un componente esencial en la elaboración de shoyu (salsa de soja) y sake, así como en la preparación de miso, mientras que las especies Rhizopus se utilizan para la producción de tempeh. Varios de estos hongos son especies domesticadas y han sido criados o elegidos selectivamente por su capacidad para fermentar alimentos sin generar micotoxinas dañinas, que generalmente son producidas por Aspergilli estrechamente relacionados. Quorn, una alternativa popular a la carne, se fabrica a partir de Fusarium venenatum.

En comida

Los hongos comestibles abarcan variedades de hongos tanto cultivados comercialmente como silvestres. Agaricus bisporus, comercializado como champiñones cuando están inmaduros o como hongos Portobello cuando son más grandes, representa la especie más cultivada en los países occidentales y encuentra aplicaciones en ensaladas, sopas y muchas otras preparaciones culinarias. Muchos hongos asiáticos se cultivan comercialmente y han experimentado una popularidad cada vez mayor en los mercados occidentales. Estos suelen estar disponibles frescos en tiendas de comestibles y mercados, incluidos los hongos paja (Volvariella volvacea), los hongos ostra (Pleurotus spp.), los shiitakes (Lentinula edodes) y el enokitake (Flammulina spp.).

Muchas otras especies de hongos se recolectan en ambientes silvestres para consumo personal o distribución comercial. Entre las variedades más apreciadas en el mercado se encuentran las setas de leche, las colmenillas, los rebozuelos, las trufas, las trompetas negras y las setas blancas (Boletus edulis), también conocidas como boletes rey. Estos se incorporan frecuentemente a platos gourmet.

Las variedades de queso específicas requieren la inoculación de especies de hongos en la cuajada de leche, que posteriormente confieren sabores y texturas distintivos. Por ejemplo, la coloración azul característica de quesos como el Stilton o el Roquefort resulta de la inoculación con Penicillium roqueforti. Si bien los mohos utilizados intencionalmente en la producción de queso no son tóxicos y, por lo tanto, son seguros para el consumo humano, las micotoxinas (p. ej., aflatoxinas, roquefortina C, patulina, entre otras) pueden acumularse debido a la proliferación de otras especies de hongos durante las fases de maduración o almacenamiento del queso.

Hongos tóxicos

Numerosas especies de hongos son tóxicas para los humanos y pueden provocar un espectro de efectos adversos que van desde malestar gastrointestinal leve y reacciones alérgicas hasta alucinaciones, insuficiencia orgánica grave e incluso la muerte. Los géneros que se sabe que contienen hongos con toxinas letales incluyen, entre otros, Conocybe, Galerina, Lepiota y, en particular, Amanita. El último género abarca el casquete mortal, (A.phalloides), que se reconoce como la causa predominante de intoxicaciones mortales por hongos en todo el mundo. En concreto, la secta Amanita. Phalloidae comprende docenas de especies que contienen amatoxinas, incluida A. phalloides y el grupo conocido como 'ángeles destructores'. La falsa morilla (Gyromitra esculenta), aunque ocasionalmente se consume como un manjar cuando se cocina adecuadamente, puede ser muy tóxica si se ingiere cruda. Históricamente, Tricholoma equestre se consideraba comestible hasta que se estableció su implicación en intoxicaciones graves que conducían a rabdomiólisis. Los hongos agárico de mosca (Amanita muscaria) también inducen intoxicaciones ocasionales no mortales, principalmente debido a su ingestión por efectos alucinógenos. Históricamente, el agárico de mosca tuvo importancia para varias poblaciones de Europa y Asia, y informes contemporáneos indican su uso para rituales religiosos o chamánicos entre ciertos grupos étnicos, como el pueblo Koryak del noreste de Siberia.

Dada la dificultad inherente a la identificación precisa de hongos comestibles sin una formación especializada y un conocimiento exhaustivo, se recomienda ampliamente suponer que cualquier hongo silvestre es venenoso y no debe consumirse.

Aplicaciones de control de plagas

En contextos agrícolas, los hongos demuestran utilidad al competir activamente por nutrientes y espacio con microorganismos patógenos, incluidas bacterias y otros hongos, a través del principio de exclusión competitiva, o actuando como parásitos de estos patógenos. Por ejemplo, especies de hongos específicas pueden eliminar o suprimir la proliferación de patógenos vegetales perjudiciales, como insectos, ácaros, malezas, nematodos y otros hongos responsables de enfermedades en plantas de cultivo vitales. Esta eficacia ha estimulado un interés considerable en el desarrollo de aplicaciones prácticas que aprovechen estos hongos para el control biológico de plagas agrícolas. Como biopesticidas se emplean hongos entomopatógenos, que matan activamente a los insectos. Ejemplos notables utilizados como insecticidas biológicos incluyen Beauveria bassiana, Metarhizium spp., Hirsutella spp., Paecilomyces (Isaria) spp. y Lecanicillium lecanii. Además, los hongos endófitos de las gramíneas del género Epichloë, como E. coenophiala, sintetizan alcaloides que son tóxicos para una amplia gama de herbívoros invertebrados y vertebrados. Si bien estos alcaloides protegen eficazmente a las plantas herbívoras de la herbivoría, desafortunadamente ciertos alcaloides endófitos pueden envenenar a los animales que pastan, como el ganado vacuno y las ovejas. En consecuencia, una estrategia empleada en los programas de mejoramiento de pastos implica infectar cultivares de pastos o pastos forrajeros con endófitos Epichloë, donde las cepas de hongos se seleccionan específicamente para producir alcaloides que mejoran la resistencia a los insectos herbívoros sin dejar de ser tóxicos para el ganado.

Aplicaciones de biorremediación

Especies de hongos específicas, en particular los hongos de pudrición blanca, poseen la capacidad de degradar una variedad de contaminantes persistentes, incluidos insecticidas, herbicidas, pentaclorofenol, creosota, alquitranes de hulla y combustibles pesados, transformándolos en dióxido de carbono, agua y elementos fundamentales. Además, los hongos han demostrado la capacidad de biomineralizar los óxidos de uranio, lo que implica una utilidad potencial en la biorremediación de sitios contaminados con materiales radiactivos.

Organismos modelo

Los hongos han servido como organismos modelo cruciales en la investigación biológica, principalmente debido a su rápido crecimiento y capacidades de reproducción sexual en condiciones de laboratorio. Un ejemplo notable es la formulación de la hipótesis de un gen, una enzima, que fue desarrollada por científicos que emplearon el moho del pan Neurospora crassa para validar sus teorías bioquímicas. Otros modelos fúngicos importantes incluyen Aspergillus nidulans y las levaduras Saccharomyces cerevisiae y Schizosaccharomyces pombe, todos los cuales poseen una extensa historia de aplicación en la exploración de aspectos fundamentales de la biología y la genética de las células eucariotas, como la regulación del ciclo celular, la arquitectura de la cromatina y la expresión genética. Además, se han desarrollado modelos de hongos especializados para investigar consultas biológicas particulares pertinentes a la medicina, la fitopatología y las aplicaciones industriales. Estos incluyen Candida albicans, un patógeno humano dimórfico oportunista; Magnaporthe grisea, un importante patógeno vegetal; y Pichia pastoris, una levadura ampliamente utilizada para la producción de proteínas eucariotas.

Los hongos se emplean ampliamente en procesos industriales para la biosíntesis de diversas sustancias químicas, incluidos los ácidos cítrico, glucónico, láctico y málico, así como para la producción de enzimas industriales. Ejemplos de estas enzimas incluyen lipasas, que se incorporan a detergentes biológicos; celulasas, esenciales para fabricar etanol celulósico y producir mezclilla lavada a la piedra; y otras enzimas como amilasas, invertasas, proteasas y xilanasas.

Los hongos se utilizan ampliamente para producir productos químicos industriales como los ácidos cítrico, glucónico, láctico y málico, y enzimas industriales, como las lipasas utilizadas en detergentes biológicos, las celulasas utilizadas en la fabricación de etanol celulósico y pantalones vaqueros lavados a la piedra, y amilasas, invertasas, proteasas y xilanasas.

Referencias

Citas

• Kolbert, Elizabeth. "Esporado hasta la muerte". Reseña de Emily Monosson, Blight: Fungi and the Coming Pandemic (Norton, 253 págs.) y Alison Pouliot, Reuniones con hongos notables: incursiones con hongos en todos los hemisferios (University of Chicago Press, 278 págs.). The New York Review of Books, vol. LXX, núm. 14 (21 de septiembre de 2023), págs. 41–42. La revisión concluye: "Los hongos nos enferman y los hongos nos sustentan. En cualquier caso, los ignoramos bajo nuestro propio riesgo" (p. 42).
• Seifert, Keith. El reino oculto de los hongos. Libros Greystone, 2022. ISBN 978-1771646628.

• M. C. Cooke (1875), Hongos: su naturaleza y usos, (2009)

• Proyecto web Árbol de la vida: Hongos Archivado el 25 de enero de 2021 en Wayback Machine
• HONGOS en BoDD – Base de datos de dermatología botánica