Colonie de fourmis (Ant colony)

Une colonie de fourmis représente une population de fourmis, comprenant généralement une seule espèce, capable de maintenir tout son cycle de vie. Ces colonies présentent des comportements eusociaux, communautaires et hautement organisés, reflétant ceux observés chez d'autres hyménoptères sociaux, malgré l'évolution indépendante de la socialité au sein de ces groupes distincts à travers des processus convergents. Une colonie typique est composée d'une ou plusieurs reines pondeuses, de nombreuses femelles stériles (ouvrières et soldats) et, sur une base saisonnière, de nombreux mâles et femelles sexués ailés. Pour l’établissement de nouvelles colonies, les fourmis effectuent des vols nuptiaux, qui ont lieu à des moments précis de la journée, caractéristiques de leur espèce. Des essaims de ces individus reproducteurs ailés, appelés alates, quittent le nid parental pour chercher de nouveaux emplacements. La plupart des mâles et de nombreuses femelles périssent peu de temps après ces vols, seule une petite fraction des femelles survivant et fondant de nouvelles colonies.

Une colonie de fourmis est une population de fourmis, généralement issues d'une seule espèce, capables de maintenir leur cycle de vie complet. Les colonies de fourmis sont eusociales, communautaires et efficacement organisées et ressemblent beaucoup à celles trouvées chez d'autres hyménoptères sociaux, bien que les différents groupes de ceux-ci aient développé leur socialité de manière indépendante grâce à une évolution convergente. La colonie typique est constituée d'une ou plusieurs reines pondeuses, de nombreuses femelles stériles (ouvrières, soldats) et, de façon saisonnière, de nombreux mâles et femelles sexués ailés. Afin d’établir de nouvelles colonies, les fourmis entreprennent des vols qui ont lieu à des moments de la journée caractéristiques de l’espèce. Des essaims de sexués ailés (appelés alates) quittent le nid à la recherche d'autres nids. Les mâles meurent peu de temps après, ainsi que la plupart des femelles. Un petit pourcentage de femelles survivent pour créer de nouveaux nids.

Étymologie

La désignation « colonie de fourmis » désigne un collectif d'ouvrières, d'individus reproducteurs et de couvées qui coexistent, collaborent et présentent des interactions non agressives. Souvent, ce collectif est constitué de descendants génétiquement apparentés d’une seule reine, bien que cette caractéristique ne soit pas universellement applicable à toutes les espèces de fourmis. Le terme « ferme de fourmis » est généralement appliqué aux nids de fourmis logés dans des formicaires, qui sont des environnements artificiels séparés de leurs habitats naturels. Les scientifiques construisent ces formicaires à des fins de recherche, permettant l'élevage ou le maintien temporaire de populations de fourmis. Un terme alternatif, « formicaire », vient du mot latin médiéval formīcārium, lui-même dérivé de formica. Les « nids de fourmis » font référence aux structures physiques ou aux espaces où résident les fourmis, qui peuvent inclure des emplacements souterrains, des environnements arboricoles, sous des rochers ou même dans un gland solitaire. L'appellation « fourmilière » (ou « fourmilière ») décrit spécifiquement les nids aériens où les ouvriers accumulent du sable ou de la terre à l'entrée, construisant ainsi un monticule proéminent.

Taille de la colonie

L'ampleur d'une colonie, définie par le nombre total d'individus qu'elle englobe, revêt une importance considérable pour les fourmis, influençant des aspects critiques tels que les stratégies de recherche de nourriture, les mécanismes de défense du nid, les comportements d'accouplement et même les caractéristiques morphologiques. Alors que la taille corporelle individuelle est souvent considérée comme le principal déterminant de l’histoire naturelle des organismes non coloniaux, la taille des colonies joue un rôle central analogue en dictant l’organisation collective des espèces coloniales. Les colonies de fourmis présentent un spectre de tailles considérable, allant d'une simple poignée de fourmis habitant une brindille à de vastes supercolonies comprenant des millions d'ouvrières. Au sein d’une seule colonie de fourmis, les fluctuations saisonnières de taille peuvent être importantes ; par exemple, les colonies de l'espèce de fourmi Dolichoderus mariae peuvent passer d'environ 300 ouvrières en été à plus de 2 000 ouvrières par reine en hiver. De plus, les prédispositions génétiques et les conditions environnementales peuvent conduire à des variations encore plus importantes entre les différentes colonies d’une même espèce. Des disparités remarquables dans la taille des colonies peuvent également être observées entre des espèces de fourmis distinctes, même au sein d'un même genre : il a été documenté que les colonies de Formica yessensis contiennent 306 millions d'ouvrières, alors que les colonies de Formica fusca ne comptent parfois que 500 ouvrières.

Supercolonies

Une supercolonie se forme lorsque de nombreuses colonies de fourmis fusionnent dans une vaste région géographique. Bien que ces colonies conservent la capacité de discerner les variations génétiques à des fins de reproduction, les colonies distinctes au sein de la supercolonie présentent un manque d'agressivité les unes envers les autres. Avant 2000, la supercolonie de fourmis connue la plus étendue était située sur la côte japonaise d'Ishikari, à Hokkaidō. On estime que cette colonie particulière comprend 306 millions de fourmis ouvrières et un million de reines, résidant dans 45 000 nids interconnectés s'étendant sur une superficie de 2,7 km² (670 acres) via des passages souterrains. En 2000, une supercolonie colossale de fourmis argentines a été identifiée dans le sud de l'Europe, et sa découverte a été officiellement signalée en 2002. Sur 33 populations de fourmis échantillonnées le long d'une étendue de 6 004 kilomètres (3 731 milles) des côtes méditerranéennes et atlantiques du sud de l'Europe, 30 ont été déterminées comme appartenant à une seule supercolonie, estimée à contenir des millions de nids et des milliards d'ouvrières, entrecoupées de trois populations d'un supercolonie distincte. Les chercheurs ont avancé que cet exemple d’unicolonialité ne pouvait pas être attribué à une réduction de la diversité génétique résultant d’un goulot d’étranglement génétique parmi les fourmis introduites. En 2009, des preuves sont apparues démontrant que les principales supercolonies de fourmis japonaises, californiennes et européennes d’Argentine étaient, en fait, les composantes d’une « mégacolonie » mondiale singulière. Par conséquent, il existe un fort consensus sur le fait que la supercolonie intercontinentale argentine représente la société animale la plus peuplée documentée à ce jour.

De plus, une supercolonie d'une largeur approximative de 100 km (62 mi) a été découverte sous Melbourne, en Australie, en 2004.

Terminologie organisationnelle

Les myrmécologues emploient fréquemment la terminologie suivante pour caractériser les comportements que présentent les fourmis lors de l'établissement et de l'organisation des colonies.

Monogynie

La formation d'une colonie de fourmis dirigée par une reine ovipare solitaire.

Polygynie

La formation d'une colonie de fourmis dirigée par plusieurs reines ovipares.

Oligogynie

La formation d'une colonie polygyne dans laquelle les multiples reines ovipares maintiennent une séparation spatiale significative au sein de la structure du nid.

Haplométrose

L'initiation d'une colonie par une reine solitaire.

Pléométrose

L'initiation d'une colonie par plusieurs reines.

Monodomie

L'établissement d'une colonie dans un emplacement de nidification unique.

Polydomie

L'établissement d'une colonie répartie sur plusieurs emplacements de nidification distincts.

Structure des colonies

Les colonies de fourmis présentent une organisation sociale complexe. Les rôles des fourmis individuelles dépendent de l'âge et sont sujets à modification. À mesure que les fourmis grandissent, leurs responsabilités les éloignent généralement de la reine ou du centre central de la colonie. Les jeunes fourmis opèrent principalement dans le nid, protégeant la reine et le couvain. Dans certains cas, une reine peut être absente, sa fonction reproductrice étant assumée par des fourmis ouvrières ovipares. Ces fourmis ouvrières sont capables de pondre uniquement des œufs haploïdes, qui se transforment en une progéniture stérile. Malgré sa désignation, la reine n'attribue pas directement de tâches aux fourmis ouvrières ; au lieu de cela, les fourmis individuelles choisissent leurs tâches en fonction de leurs inclinations personnelles. Collectivement, les colonies de fourmis fonctionnent également comme un « super-organisme » ou un « super-esprit ». Les fourmis possèdent la capacité d'évaluer les environnements et de résoudre des défis complexes en intégrant les informations acquises par chaque membre de la colonie pour identifier les sites de nidification optimaux ou localiser les sources de nourriture. De plus, certaines espèces de fourmis sociales parasitaires, communément appelées fourmis esclavagistes, mènent des raids pour s'approprier les larves des colonies adjacentes.

Communication

Étant donné que les colonies de fourmis peuvent comprendre de quelques dizaines à des millions d'individus, une communication efficace est primordiale. Par conséquent, les fourmis sont reconnues pour communiquer via des signaux chimiques, notamment des odeurs ou des traînées de phéromones. Ces traînées sont émises par des glandes spécialisées situées sur le corps de la fourmi, les glandes spécifiques et leurs positions variant selon les espèces de fourmis. Généralement, ces organismes utilisent des traces de phéromones pour établir des mécanismes de rétroaction positifs et négatifs, ce qui explique l'observation courante de fourmis se déplaçant en file indienne entre deux points. Après avoir réussi à localiser une source de nourriture, une fourmi en quête de nourriture dépose une traînée de phéromone lors de son voyage de retour vers le nid. Cette piste s'intensifie à mesure que davantage de fourmis la traversent, indiquant la présence continue de nourriture à proximité, un phénomène appelé rétroaction positive. À l'inverse, une fois qu'une source de nourriture est épuisée, la force de la traînée diminue à mesure que les fourmis cessent de déposer des phéromones, provoquant ainsi la dissipation de la traînée, ce qui constitue une rétroaction négative.

Certaines espèces de fourmis, comme la fourmi pharaon, sont connues pour utiliser plusieurs phéromones pour transmettre diverses informations, notamment l'identification de voies gratifiantes ou la désignation de voies « d'entrée interdite » pour des zones d'alimentation improductives. Les fourmis pharaons se distinguent en outre par leur capacité à générer des traînées de phéromones à la fois éphémères et persistantes, ainsi que par leur capacité à sécréter des phéromones attrayantes et répulsives. Les traces de phéromones à longue durée de vie fonctionnent comme une forme de mémoire collective, incitant les fourmis à inspecter fréquemment des itinéraires spécifiques en raison de leur succès historique dans la localisation de la nourriture. En revanche, les sentiers de courte durée communiquent des sources de nourriture récemment découvertes et rencontrées lors d'expéditions de recherche de nourriture. Enfin, ces fourmis peuvent sécréter des phéromones à la fois répulsives et attrayantes, qui sont de courte durée et servent à informer les autres fourmis de la présence de nourriture dans une zone ou à les dissuader de chercher dans des endroits improductifs.

La communication phéromone s'étend au-delà des activités de recherche de nourriture pour inclure la transmission de signaux d'alarme indiquant un danger imminent. Par exemple, les fourmis coupeuses de feuilles Atta utilisent un mélange distinct de phéromones pour alerter leurs congénères des menaces proches. Une autre modalité de communication observée chez certaines espèces de fourmis, comme les fourmis charpentières, implique l'utilisation de vibrations. Les fourmis charpentières génèrent ces vibrations en frappant leur tête et leur abdomen contre les parois des chambres et des galeries qu'elles creusent dans le bois en décomposition ou les souches d'arbres. Ces vibrations fonctionnent comme un système d'alarme, avertissant les compagnons du nid d'un danger perceptible à des distances supérieures à vingt centimètres. Des mécanismes de communication aussi divers permettent aux fourmis de maintenir l’organisation des colonies quelle que soit la taille de la population.

Agression intracoloniale

L'agressivité entre colonies parmi les fourmis varie considérablement en fonction de la relation entre leurs colonies respectives. Les niveaux d'agression ont tendance à augmenter lorsque les colonies sont proches les unes des autres, principalement en raison de la concurrence pour des ressources limitées. Les variations morphologiques, en particulier la taille, influencent également l'agressivité ; les espèces de fourmis plus grandes sont plus enclines à attaquer ou à détruire des colonies rivales plus petites. Si des conflits éclatent entre deux colonies, la partie perdante se retire généralement ou est entièrement éradiquée.

Bien que les combats entre colonies soient répandus parmi les fourmis, les conflits intra-colonies sont généralement rares. Une exception à cette tendance est observée chez les fourmis *Cardiocondyla*, qui produisent des mâles sans ailes. Cette adaptation permet à ces mâles de s'accoupler avec les reines résidentes du nid, évitant ainsi d'avoir à partir, un comportement typique des autres espèces de fourmis. Par conséquent, la disponibilité d’un plus grand nombre de mâles dans le nid intensifie la compétition d’accouplement. Ces mâles sans ailes s'engagent généralement dans des combats mortels jusqu'à ce qu'un seul individu persiste au sein de la colonie. Ils naissent avec des mandibules structurellement plus robustes que celles des mâles ailés, un trait qui renforce leur avantage compétitif dans ces combats, augmentant ainsi leurs chances d'accouplement et de reproduction.

Relations mutualistes

L'acquisition de nourriture pour une colonie de fourmis est une tâche complexe, exigeant que les ouvrières en quête de nourriture satisfassent leurs besoins nutritionnels individuels tout en subvenant simultanément aux besoins de la reine, des larves et des autres membres de la colonie. Cette demande complexe incite souvent les fourmis à établir des interactions mutualistes avec d’autres espèces, illustrées par leur relation avec les hémiptères. Dans cet arrangement symbiotique, les fourmis protègent les hémiptères, un type de punaise des arbres, des prédateurs. En échange, les hémiptères sécrètent du miellat, une substance riche en glucides connue pour augmenter l'activité des fourmis, leur agressivité, la taille de la population et la dominance communautaire.

Un autre exemple d'interaction mutualiste existe entre les fourmis et les hyphes fongiques. Les fourmis ouvrières appartenant à une espèce africaine *Crematogaster* construisent de petits abris pour les hémiptères, en utilisant du bois mâché et en renforçant ces structures avec des hyphes fongiques. Les hyphes fongiques, en particulier ceux des ordres tels que les Chaetothyriales et les Capnodiales, sont également couramment intégrés dans la structure structurelle des colonies de fourmis. Au fur et à mesure que ces champignons vieillissent, ils laissent derrière eux des parois cellulaires résistantes en forme de tube, qui contribuent à la robustesse à long terme de l'architecture de la colonie, même après la disparition des champignons.

Fouille

L'art des fourmilières représente un passe-temps de collection en plein essor. Cette pratique consiste à introduire du métal fondu (généralement du zinc ou de l'aluminium non toxiques), du plâtre ou du ciment dans un monticule de colonie de fourmis, qui fonctionne comme un moule naturel. Lors de la solidification, la structure souterraine résultante est excavée. Dans certains cas, ce processus nécessite des fouilles approfondies.

Les moulages résultants sont fréquemment utilisés à des fins de recherche et d'éducation ; cependant, beaucoup sont également donnés ou vendus à des musées d’histoire naturelle, ou commercialisés comme art populaire et souvenirs. Walter R. Tschinkel note dans Ant Architecture: The Wonder, Beauty, and Science of Underground Nests que de nombreuses opérations commerciales semblent adopter une procédure de moulage qu'il a développée et publiée, qui s'inspire des travaux des myrmécologues brésiliens Meinhard Jacoby et Luiz Forti. En règle générale, les fourmilières abandonnées sont choisies pour ce processus afin d’éviter de nuire aux fourmis. À l’inverse, dans le sud-est des États-Unis, verser du matériel de coulée dans une colonie active de fourmis de feu invasives est considéré comme une méthode innovante pour leur élimination.

Lits de fourmis

Dans sa forme la plus fondamentale, un lit de fourmis fait référence à une accumulation de terre, de sable, d'aiguilles de pin, d'argile ou d'un mélange de ceux-ci et d'autres matériaux, qui se développe aux entrées des habitations souterraines des colonies de fourmis au fur et à mesure de leurs fouilles. Une colonie est méticuleusement construite et entretenue par des légions de fourmis ouvrières, qui transportent dans leurs mandibules d'infimes fragments de terre et de cailloux et les déposent près de la sortie de la colonie. Ces matériaux sont généralement déposés au sommet du monticule pour empêcher leur rentrée dans la colonie. Cependant, chez certaines espèces, les fourmis sculptent activement ces matériaux dans des configurations spécifiques, créant potentiellement des chambres de nidification supplémentaires dans le monticule.

• Optimisation des colonies de fourmis, une technique informatique inspirée des colonies de fourmis

Références

• Journal of Insect Science : L'architecture du nid de la fourmi moissonneuse de Floride
• Myrmedrome se présente comme une plate-forme de simulation sophistiquée conçue pour une modélisation réaliste du comportement des colonies de fourmis.
• La recherche sur les fourmis mâles ailées englobe une clé dichotomique mondiale pour l'identification générique, ainsi que des enquêtes sur l'écologie comportementale de leurs vols nuptiaux.