Les tardigrades ( ), communément appelés ours d'eau ou porcelets de mousse, constituent un phylum d'animaux microscopiques segmentés caractérisés par huit pattes. Leur description initiale a été fournie en 1773 par le zoologiste allemand Johann August Ephraim Goeze, qui les a désignés Kleiner Wasserbär, ce qui signifie « petit ours d'eau ». Par la suite, en 1776, le biologiste italien Lazzaro Spallanzani a inventé le nom Tardigrada, signifiant « marcheurs lents ».
LesTardigrades ( ), également connus sous le nom d'ours d'eau ou porcelets de mousse, sont un phylum de micro-animaux segmentés à huit pattes. Ils ont été décrits pour la première fois par le zoologiste allemand Johann August Ephraim Goeze en 1773, qui les appelait Kleiner Wasserbär 'petit ours d'eau'. En 1776, le biologiste italien Lazzaro Spallanzani les a nommés Tardigrada, ce qui signifie « marcheurs lents ».
Les tardigrades habitent un large éventail d'environnements biosphériques terrestres, notamment les sommets alpins, les profondeurs abyssales, les forêts tropicales humides et le continent Antarctique. Réputés pour leur résilience exceptionnelle, ces animaux possèdent des espèces capables de supporter des conditions difficiles – telles que des températures extrêmes, des pressions élevées et basses, l’anoxie, les radiations, la dessiccation et la famine – qui s’avéreraient mortelles pour la plupart des autres formes de vie. Notamment, les tardigrades ont démontré leur survie après exposition au vide de l'espace.
Environ 1 500 espèces sont reconnues au sein du phylum Tardigrada, qui appartient au superphylum Ecdysozoa. Des preuves fossiles indiquent leur présence depuis la période cambrienne, il y a environ 500 millions d'années. Les tardigrades présentent une absence de plusieurs gènes Hox que l'on trouve généralement chez les arthropodes, ainsi que de la région centrale du corps qui correspond au thorax et à l'abdomen d'un arthropode. Au lieu de cela, la majorité de leur structure corporelle est considérée comme homologue à la région céphalique d'un arthropode.
Les tardigrades matures mesurent généralement environ 0,5 mm (0,02 po) de longueur. Leur morphologie est caractérisée par un corps court et robuste soutenu par quatre paires de pattes, chacune se terminant soit par des griffes (généralement quatre à huit), soit par des coussinets adhésifs. Ces micro-animaux se trouvent couramment dans les mousses et les lichens, ce qui facilite leur collecte et leur observation avec un microscope de faible puissance, les rendant ainsi accessibles aux étudiants et aux scientifiques amateurs. Leur démarche distinctive et leur capacité remarquable à survivre à des facteurs de stress environnementaux extrêmes ont conduit à leur incorporation dans la science-fiction et dans divers aspects de la culture populaire, tels que les vêtements, les sculptures, les jouets en peluche et les créations au crochet.
Description
Structure du corps
Les tardigrades possèdent un corps compact et robuste soutenu par quatre paires d'appendices creux et non articulés. La majorité des espèces mesurent entre 0,05 et 0,5 mm (0,002 à 0,02 po) de longueur, bien que certaines espèces plus grandes puissent atteindre jusqu'à 1,3 mm (0,051 po). Leur cavité corporelle interne fonctionne comme un hémocèle, un système circulatoire ouvert contenant un liquide incolore. Le tégument externe est constitué d'une cuticule, qui se détache lors de la mue et composée de protéines sclérifiées et de chitine, mais manque de calcification. Chaque patte se termine par une ou plusieurs griffes, variant selon les espèces ; dans certains cas, ces griffes sont adaptées en pastilles adhésives. Les espèces marines tardigrades présentent des pattes télescopiques. Manquant d'organes respiratoires spécialisés tels que les poumons ou les branchies, et sans système vasculaire, les tardigrades facilitent les échanges gazeux via la diffusion à travers leur cuticule et dans la cavité corporelle. Leur composition cellulaire est remarquablement simple, comprenant environ 1 000 cellules.
Système nerveux et sens
Le système nerveux tardigrade comprend une paire de cordons nerveux ventraux, chacun associé segmentairement à une paire de ganglions innervant la paire de pattes correspondante. Ces cordons nerveux convergent vers l'avant près de la bouche, se terminant par une paire de ganglions sous-pharyngés (ou sous-œsophagiens). Des commissures appariées, situées bilatéralement par rapport au tube bucco-pharyngé, relient ces ganglions au ganglion cérébral positionné dorsalement, communément appelé « cerveau ». Dans la région céphalique, deux ocelles sont intégrés dans le cerveau, à côté de plusieurs cirres sensoriels et de paires de claves creuses ressemblant à des antennes, qui sont présumées fonctionner comme des chimiorécepteurs.
Le tardigrade Dactylobiotus dispar a été conditionné avec succès par le conditionnement classique pour adopter un état défensif de « tun ». Cette réponse est provoquée par un stimulus de lumière bleue lorsqu’il est associé à un léger choc électrique, qui sert de stimulus aversif. Cette découverte expérimentale fournit la preuve des capacités d'apprentissage des tardigrades.
Locomotion
Malgré leur corps flexible et rempli de liquide, la locomotion des tardigrades n'est pas principalement hydrostatique. À l'instar des arthropodes, leurs muscles, qui peuvent être constitués d'une ou de quelques cellules, fonctionnent par paires antagonistes, facilitant le mouvement d'avant en arrière de chaque jambe. De plus, certains muscles fléchisseurs neutralisent la pression hydrostatique au sein de l'hémocèle. Les griffes servent à empêcher le glissement des jambes pendant la marche et sont utilisées pour saisir les surfaces.
Alimentation et excrétion
Les tardigrades obtiennent leur subsistance en extrayant les fluides cellulaires des plantes ou des animaux, ou en consommant des détritus. La proie est perforée par une paire de stylets composés d'aragonite ; par la suite, les muscles pharyngés facilitent l'ingestion de liquides dans le tube digestif. Deux glandes salivaires libèrent du liquide digestif dans la cavité buccale et génèrent de nouveaux stylets à chaque cycle de mue. Chez les espèces non marines, les tubules de Malpighi, fonctionnant comme organes excréteurs, sont situés à la jonction de l'intestin et de l'intestin postérieur. Certaines espèces possèdent des structures excrétrices ou glandulaires supplémentaires positionnées entre ou à la base de leurs appendices.
Reproduction et cycle de vie
Bien que certaines espèces de tardigrades présentent un hermaphrodisme et une autofécondation, la majorité sont dioïques, comprenant des individus mâles et femelles distincts qui s'engagent dans la copulation par divers mécanismes. Les femelles déposent des œufs ; par exemple, les œufs de Austeruseus faeroensis sont sphériques, mesurant 80 μm de diamètre et présentent une surface tuberculée. À l'inverse, les œufs d'autres espèces, telles que Hypsibius annulatus, peuvent être ovoïdes, ou ils peuvent être sphériques avec des embellissements de surface pyramidaux ou en forme de bouteille distinctifs. L'absence apparente de mâles chez certaines espèces indique une prévalence de parthénogenèse.
Les tardigrades mâles et femelles possèdent une gonade singulière (soit un ovaire, soit un testicule) située dorsalement par rapport à l'intestin. À partir du testicule, une paire de conduits s'étend, se terminant par un gonopore singulier positionné en avant de l'anus. Les femelles sont caractérisées par un oviducte solitaire qui s'ouvre soit immédiatement au-dessus de l'anus, soit directement dans le rectum, formant ainsi un cloaque.
Les mâles peuvent déposer des spermatozoïdes dans le cloaque, ou bien, ils peuvent percer la cuticule de la femelle pour introduire les spermatozoïdes directement dans son hémocèle, facilitant ainsi la fécondation directe des ovules dans l'ovaire. Une troisième stratégie de reproduction distincte, observée chez des espèces comme H. annulatus, implique que le mâle dépose du sperme sous la cuticule de la femelle ; par la suite, lors de la mue, la femelle libère ses œufs dans les exuvies, où se produit la fécondation. Les rituels de parade nuptiale sont évidents chez certains tardigrades aquatiques, dans lesquels le mâle utilise ses cirres pour caresser sa partenaire, induisant ainsi la ponte ; la fécondation ultérieure est externe.
Le nombre d'œufs déposés varie selon les espèces, avec un maximum de 30. Les œufs des tardigrades terrestres sont enfermés dans des coquilles résistantes à la sécheresse. Les espèces aquatiques adhèrent à leurs œufs sur un substrat ou les déposent dans une cuticule rejetée. L'éclosion a généralement lieu dans les 14 jours, les juvéniles émergents utilisant leurs stylets pour briser la coquille des œufs.
Écologie et histoire de la vie
En tant que groupe taxonomique, les tardigrades présentent une répartition cosmopolite, habitant divers environnements terrestres, d'eau douce et marins. Leurs œufs et les étapes résilientes de leur cycle de vie, y compris les kystes et les foudres, possèdent une taille et une durabilité suffisamment réduites pour faciliter la dispersion sur de longues distances, soit par adhésion à d'autres animaux, soit par transport éolien.
À l'inverse, les espèces individuelles affichent souvent des répartitions plus spécialisées, étant souvent à la fois confinées au niveau régional et limitées à des types d'habitats spécifiques, tels que les régions montagnardes. Certaines espèces présentent des aires de répartition géographiques étendues ; par exemple, Echiniscus lineatus est pantropical. Le genre Halobiotus se trouve exclusivement dans les environnements marins froids de l'Holarctique. Des espèces comme Borealibius et Echiniscus lapponicus présentent une répartition disjointe, présentes à la fois dans les régions polaires et dans les montagnes de haute altitude. Cette tendance peut être attribuée à la dispersion du vent sur de longues distances ou représenter les vestiges d'une ancienne aire géographique issue d'une période de climat plus froid. Une petite proportion d'espèces pourrait en effet être cosmopolite.
La plupart des espèces habitent des environnements humides, notamment les lichens, les hépatiques, les mousses, et directement dans le sol et la litière de feuilles. Dans les écosystèmes aquatiques, tant d'eau douce que marins, ils résident sur et dans le benthos, souvent parmi les particules de sédiments ou associés aux algues. Des niches plus spécialisées englobent les sources chaudes et les rôles de parasites ou de commensaux des invertébrés marins. Les densités de population peuvent atteindre jusqu'à 300 000 individus par mètre carré dans le sol et dépasser 2 millions par mètre carré sur les mousses.
Les tardigrades servent d'hôtes à de nombreux symbiotes et parasites microbiens. Dans les habitats glaciaires, les genres bactériens Flavobacterium, Ferruginibacter et Polaromonas sont fréquemment observés dans les microbiomes tardigrades. Un nombre important d'espèces de tardigrades sont prédatrices ; par exemple, Milnesium lagniappe se nourrit d'autres tardigrades, notamment Macrobiotus acadianus. Les tardigrades consomment des proies comme les nématodes et sont, à leur tour, prédateurs par divers arthropodes du sol, tels que les acariens, les araignées et les larves de coléoptères cantharides.
À l'exception de 62 espèces confinées uniquement à l'eau douce, tous les autres tardigrades non marins habitent des environnements terrestres. Étant donné que la plupart des espèces marines sont classées sous Heterotardigrada, considérée comme la classe la plus ancestrale, il est évident que le phylum est originaire d'habitats marins.
Tolérance environnementale
Les tardigrades ne sont pas universellement classés comme extrémophiles car leur adaptation leur permet de supporter, plutôt que d'exploiter, de nombreuses conditions environnementales extrêmes dans lesquelles leur tolérance a été évaluée. Par conséquent, leur risque de mortalité augmente avec une exposition prolongée à de tels environnements, un contraste frappant avec les véritables extrémophiles qui s'épanouissent dans ces circonstances.
L'état 'Tun' déshydraté
Les tardigrades possèdent la capacité remarquable de suspendre leurs processus métaboliques, entrant ainsi dans un état connu sous le nom de cryptobiose. Les espèces terrestres et d'eau douce peuvent résister à des périodes prolongées de dessiccation, par exemple lorsque leurs habitats de mousse ou d'étang s'assèchent, en rétractant leurs appendices et en formant un kyste desséché, appelé état cryptobiotique « tun », caractérisé par l'absence totale d'activité métabolique. Dans cet état de dormance, ils peuvent survivre plusieurs années sans nourriture ni hydratation. De plus, l'état « tun » confère une résistance exceptionnelle à divers facteurs de stress environnementaux, notamment des températures extrêmes allant d'environ −272 °C (−458 °F) à +149 °C (300 °F) (pour de brèves durées), l'anoxie, le vide, les rayonnements ionisants et la pression élevée.
Résilience à des facteurs de stress supplémentaires
Les tardigrades marins, illustrés par Halobiotus crispae, présentent une cyclomorphose annuelle, passant d'une forme estivale active à une forme hivernale hibernante (un pseudosimplex). Bien que la forme hivernale démontre une résistance au gel et à l’hyposalinité, elle maintient une activité métabolique. La reproduction, cependant, est exclusivement observée dans la forme estivale.
Les tardigrades ont démontré leur capacité à résister à des impacts atteignant environ 900 mètres par seconde (3 000 pieds/s) et à des pressions de choc transitoires allant jusqu'à environ 1,14 gigapascals (165 000 psi).
Exposition extraterrestre
Les tardigrades ont montré des capacités de survie après une exposition à l'environnement spatial. Lors de la mission FOTON-M3 2007, des tardigrades déshydratés et leurs œufs ont été soumis à diverses conditions pendant 10 jours : vide seul, vide combiné aux UVA & Lumière B, ou vide combiné avec le spectre complet du rayonnement ultraviolet solaire. À leur retour sur Terre, les échantillons ont été réhydratés pour évaluer leur activité, leurs taux de ponte et la viabilité des œufs. Bien que l'exposition au vide n'ait indépendamment eu aucun impact perceptible sur ces mesures, sa combinaison avec le rayonnement UV s'est avérée mortelle pour de nombreuses « tonnes ». La réhydratation a réussi à réanimer un seul R. coronifer et 68% du M. tardigradum spécimens exposés à la gamme limitée d'UV ; cependant, la mortalité ultérieure a été importante et le rendement reproductif des survivants a été diminué. L'exposition au spectre complet du rayonnement ultraviolet solaire était considérablement plus préjudiciable, avec seulement trois M. tardigradum individus survivants.
En 2011, des tardigrades ont été transportés à bord de la Station spatiale internationale STS-134, où ils ont démontré leur résilience à la microgravité et au rayonnement cosmique, suggérant leur aptitude comme organismes modèles pour la recherche astrobiologique.
En 2019, une capsule contenant des tardigrades dans un état cryptobiotique a été incluse sur l'atterrisseur lunaire israélien. Beresheet, qui s'est ensuite écrasé sur la Lune.
Protéines de protection contre les dommages
On a initialement supposé que la tolérance prolongée à la dessiccation observée chez les tardigrades reposait sur des concentrations élevées de sucre tréhalose, un osmoprotecteur courant chez les organismes tolérants à la dessiccation. Cependant, les tardigrades ne synthétisent pas suffisamment de tréhalose à cette fin. Au lieu de cela, ils produisent des protéines intrinsèquement désordonnées en réponse à la dessiccation. Trois de ces protéines sont uniques aux tardigrades et sont désignées comme protéines spécifiques aux tardigrades. On pense que ces protéines protègent les membranes cellulaires des dommages en interagissant avec les groupes de têtes polaires des molécules lipidiques. De plus, ils peuvent former une matrice vitreuse semblable à du verre qui protège le cytoplasme des dommages induits par la dessiccation. Les fondements moléculaires de l’anhydrobiose en réponse à la dessiccation sont complexes ; chez Hypsibius exemplaris, 1 422 gènes sont régulés positivement au cours de ce processus. Parmi ceux-ci, 406 sont spécifiques aux tardigrades, dont 55 sont intrinsèquement désordonnés et les autres présentent des structures globulaires dont les fonctions restent à élucider.
Les tardigrades possèdent une protéine de choc froid, qui, selon Maria Kamilari et ses collègues (2019), pourrait fonctionner comme un chaperon d'ARN, régulant la traduction du code d'ARN en protéines après la congélation.
L'ADN tardigrade est protégé des radiations. dommages causés par la protéine Dsup ("damage suppressor"). Plus précisément, les protéines Dsup trouvées dans Ramazzottius varieornatus et H. exemplaris améliorent la survie en se liant aux nucléosomes, protégeant ainsi l'ADN chromosomique des radicaux hydroxyles. De plus, la protéine Dsup de R. varieornatus confère une résistance au rayonnement ultraviolet-C grâce à la régulation positive des gènes de réparation de l'ADN.
Certaines protéines présentes chez les tardigrades présentent un intérêt considérable pour la recherche biomédicale. Dsup démontre un potentiel de protection contre les dommages, tandis que les protéines CAHS et LEA présentent des capacités de protection contre la dessiccation. De plus, des protéines CAHS spécifiques peuvent offrir un mécanisme permettant d'inhiber la mort cellulaire programmée, connue sous le nom d'apoptose.
Histoire taxonomique
En 1773, Johann August Ephraim Goeze a désigné le tardigrade comme Kleiner Wasserbär, ce qui se traduit de l'allemand par « petit ours d'eau ». Les germanophones contemporains les appellent fréquemment Bärtierchen, ce qui signifie « petit ours-animal ». L'appellation ours d'eau vient de leur locomotion distinctive, qui ressemble à la démarche d'un ours. Lazzaro Spallanzani a inventé le nom Tardigradum, signifiant « marcheur lent », en 1776. La description formelle initiale d'un tardigrade, Macrobiotus hufelandi, a été fournie par C.A.S. Schulze en 1834, dans une publication sous-titrée « un nouvel animal de la classe des crustacés, capable de revivre après une asphyxie et une sécheresse prolongées ». Par la suite, en 1840, L.M.F. Doyère a décrit plusieurs espèces, dont Echiniscus testudo, Milnesium tardigradum, Hypsibius dujardini et Ramazzottius oberhaeuseri. Ces quatre espèces servent désormais de types nominaux pour les taxons tardigrades supérieurs. Le zoologiste Hartmut Greven a affirmé que la thèse de Doyère de 1842, Mémoire sur les tardigrades, est universellement considérée par les chercheurs ultérieurs comme une étape indéniable en tardigradologie.
Ferdinand Richters a mené des recherches taxonomiques approfondies sur les tardigrades entre 1900 et 1913, englobant des espèces de Environnements nordiques, arctiques, marins et sud-américains. Durant cette période, il documente de nombreuses espèces et, en 1926, introduit la classe Eutardigrada. Ernst Marcus a créé la classe Heterotardigrada en 1927, suivie d'une monographie complète sur les tardigrades en 1929, que Greven a qualifiée de « complète » et « inégalée aujourd'hui ». En 1937, Gilbert Rahm, alors qu'il enquêtait sur la faune des sources chaudes japonaises, identifia la classe Mesotardigrada, comprenant une seule espèce, Thermozodium esakii ; cependant, sa validité taxonomique est actuellement remise en question. Giuseppe Ramazzotti a proposé le phylum Tardigrada en 1962. Plus récemment, en 2019, Noemi Guil et ses collaborateurs ont proposé d'élever l'ordre Apochela à la nouvelle classe Apotardigrada. Actuellement, environ 1 488 espèces de tardigrades décrites sont reconnues, réparties dans 160 genres et 36 familles.
Évolution
Histoire évolutive
Les tardigrades fossilisés sont exceptionnellement rares. Les seuls spécimens identifiés proviennent de gisements du Cambrien moyen en Sibérie, en particulier de la faune d'Orsten, aux côtés d'un nombre limité d'inclusions d'ambre du Crétacé en Amérique du Nord et du Néogène en République Dominicaine. Les fossiles sibériens présentent plusieurs distinctions par rapport aux tardigrades existants, possédant trois paires de pattes au lieu de quatre, une morphologie de tête moins complexe et une absence d'appendices postérieurs de la tête. Néanmoins, ils partagent la construction caractéristique de la cuticule en forme de colonne avec les tardigrades modernes. Les chercheurs émettent l'hypothèse que ces formes anciennes représentent un groupe souche ancestral des tardigrades contemporains.
Des éléments de preuve convergents suggèrent que les tardigrades ont subi une miniaturisation secondaire à partir d'une forme ancestrale plus grande, probablement un lobopodien. Cet ancêtre ressemblait peut-être à l'organisme du Cambrien moyen Aysheaia, que de nombreuses analyses phylogénétiques positionnent près du point de divergence de la lignée tardigrade. Une théorie alternative propose que Tactopoda provienne d'un clade englobant les dinocaridés et les Opabinia. L'énigmatique panarthropode Sialomorpha, découvert dans l'ambre dominicain vieux de 30 millions d'années, présente des affinités apparentes avec les tardigrades, bien qu'il ne soit pas lui-même un tardigrade. Une analyse morphologique menée en 2023 a conclu que les luolishaniidés, un groupe de lobopodiens du Cambrien, pourraient représenter les plus proches parents connus des tardigrades.
Les vestiges les plus anciens des tardigrades modernes sont représentés par Milnesium swolenskyi, une espèce du genre existant Milnesium. Ce spécimen a été conservé dans l'ambre du New Jersey de la période du Crétacé supérieur (Turonien), il y a environ 90 millions d'années. Une autre espèce fossile, Beorn leggi, a été identifiée à partir d'un spécimen du Campanien supérieur (il y a environ 72 millions d'années) dans l'ambre canadien, classé dans la famille des Hypsibiidae. L'hypsibioideen Aerobius dactylus, étroitement apparenté, a également été découvert dans la même inclusion ambrée. Le genre tardigrade fossile le plus récemment identifié, Paradoryphoribius, a été découvert dans l'ambre et est estimé à environ 16 millions d'années.
Des recherches morphologiques et phylogénétiques moléculaires ont cherché à délimiter les relations évolutives entre les tardigrades et d'autres taxons d'ecdysozoaires, avec plusieurs placements alternatifs proposés au sein des Panarthropoda. L'hypothèse Tactopoda postule que Tardigrada constitue un groupe frère d'Arthropoda. À l'inverse, l'hypothèse des Antennopoda suggère que les Tardigrada sont les sœurs du clade comprenant Onychophora et Arthropoda. Une troisième proposition, l'hypothèse de Lobopodia (sensu Smith & Goldstein 2017), place Tardigrada comme un groupe frère d'Onychophora. Ces relations restent controversées, principalement en raison de la présence de données empiriques contradictoires.
Génomique
L'architecture génomique des tardigrades présente une variabilité considérable en termes de taille. Par exemple, Hypsibius exemplaris, membre du groupe Hypsibius dujardini, possède un génome compact de 100 paires de mégabases et un temps de génération relativement court d'environ deux semaines, facilitant sa culture et sa cryoconservation indéfinies. En revanche, le génome de Ramazzottius varieornatus, reconnu comme l'une des espèces tardigrades les plus résilientes, est considérablement plus petit, mesurant environ 55 Mo. Notamment, environ 1,6 % de son matériel génétique provient d'événements de transfert horizontal de gènes avec d'autres espèces, bien que ce phénomène ne semble pas conférer d'altérations phénotypiques significatives.
Les analyses génomiques comparatives de diverses lignées de tardigrades contribuent à élucider leur évolution génomique, y compris la relation entre les segments corporels des tardigrades et ceux trouvés chez d'autres Panarthropoda. Une revue complète publiée en 2023 a indiqué que, malgré la diversité morphologique au sein des Panarthropoda, le plan corporel des tardigrades s'aligne le plus efficacement avec « un simple alignement un à un des segments antérieurs ». De telles investigations ont le potentiel de découvrir à terme les mécanismes par lesquels les tardigrades ont subi une miniaturisation à partir d'ecdysozoaires ancestraux plus grands.
Les tardigrades présentent une absence de plusieurs gènes Hox généralement présents chez les arthropodes, aux côtés d'une région intermédiaire substantielle de l'axe du corps. Chez les insectes, cette région manquante correspond à l’intégralité du thorax et de l’abdomen. Par conséquent, presque tout le corps du tardigrade, à l'exclusion uniquement de la paire de pattes la plus postérieure, est composé de segments homologues à la région de la tête de l'arthropode. Cette caractéristique morphologique suggère une trajectoire évolutive où les tardigrades descendent d'un ecdysozoaire ancestral possédant un plan corporel plus allongé et un plus grand nombre de segments.
Phylogénie
Une étude phylogénétique du phylum réalisée en 2012, utilisant des marqueurs moléculaires tels que l'ARN ribosomal, a indiqué que Heterotardigrada et Arthrotardigrada semblaient être paraphylétiques.
En 2018, un rapport complet synthétisant diverses enquêtes morphologiques et moléculaires a conclu que, bien qu'Arthrotardigrada continue de présenter une paraphylie, Heterotardigrada était reconnu comme un clade monophylétique. Bien que de nombreuses classifications taxonomiques de niveau inférieur aient fait l'objet d'une révision significative, les principaux groupes globaux ont été largement conservés.
En 2019, Noemi Guil et ses collaborateurs ont avancé une proposition visant à élever le rang taxonomique de l'ordre Apochela à une nouvelle classe, désignée Apotardigrada.
Dans la culture et la société
Débuts du début du 20e siècle
La première apparition documentée de tardigrades dans des œuvres littéraires non scientifiques se trouve sans doute dans « Bathybia », une nouvelle écrite par le géologue et explorateur Douglas Mawson. Ce récit, publié dans le volume Aurora Australis de 1908 et imprimé en Antarctique, raconte une expédition au pôle Sud où l'équipage rencontre des champignons et des arthropodes colossaux. Dans l'histoire, les membres de l'expédition observent un immense tardigrade engagé dans un combat avec un rotifère tout aussi énorme. Un autre ours d'eau gigantesque inflige une morsure à l'orteil d'un homme, provoquant un état comateux d'une demi-heure en raison de ses propriétés anesthésiques. En fin de compte, un tardigrade de quatre pieds de long, sortant de son hibernation, réveille le narrateur en sursaut, lui faisant réaliser que toute cette expérience n'était qu'un rêve.
Popularité
Les tardigrades se trouvent fréquemment dans les mousses et les lichens adhérant aux murs et aux toits, et peuvent être facilement collectés et observés sous un microscope de faible puissance. Les spécimens desséchés peuvent être réanimés sur une lame de microscope en ajoutant une petite quantité d’eau, ce qui les rend accessibles aux étudiants novices et aux scientifiques amateurs. Leur attrait généralisé a été attribué par Current Biology à leur « exploration maladroite », décrite comme exceptionnellement attachante. Les zoologistes James F. Fleming et Kazuhuru Arakawa les ont qualifiés de « phylum charismatique ». Leur remarquable capacité à supporter l’anhydrobiose et d’autres conditions mettant la vie en danger est reconnue depuis le XVIIIe siècle, lorsque Spallanzani a réussi à les ressusciter à partir de sédiments de gouttières desséchés. En 2015, l'astrophysicien et communicateur scientifique Neil deGrasse Tyson a désigné la Terre comme « la planète des tardigrades », ce qui a conduit à sa nomination pour le prix du nom de l'année de l'American Name Society. Leur popularité s'étend à diverses marchandises, notamment des vêtements, des bijoux, des jouets en peluche et des porte-clés, avec même des modèles au crochet disponibles pour créer des représentations personnelles de tardigrades. L'artiste néerlandais Arno Coenen a incorporé un tardigrade, aux côtés d'autres organismes microscopiques, dans des statues créées pour l'église Saint-Eusèbe d'Arnhem.
Sur une liste restreinte de dix candidats, Milnesium tardigradum a été sélectionné comme lauréat du concours The Guardian "Invertébré de l'année 2025". L'article final du concours soulignait la prétendue survie de l'espèce à travers « les cinq événements d'extinction planétaires précédents ».
De l'étude scientifique à la culture populaire
Les caractéristiques distinctives des tardigrades, en particulier leur résilience exceptionnelle aux conditions environnementales extrêmes, ont assuré leur présence dans la science-fiction et dans la culture populaire au sens large. Dans sa composition de 2015 « Tardigrade Song », le musicien Cosmo Sheldrake incarne dans les paroles un tardigrade résilient, articulant des capacités telles que l'immunité à la pression écrasante, la résistance au feu et la survie prolongée dans le vide sans hydratation.
Les biologistes Mark Blaxter et Kazuharu Arakawa caractérisent l'intégration des tardigrades dans les récits de science-fiction et de fantasy comme produisant « des rôles rares mais divertissants ». Ils mettent spécifiquement en avant le film d'horreur de science-fiction de 2015 Harbinger Down, dans lequel les protagonistes affrontent des tardigrades qui ont subi une mutation via l'expérimentation de la guerre froide, se transformant en métamorphes intelligents et mortels.
La série 2017 Star Trek : Discovery présente une entité extraterrestre connue sous le nom de « Ripper », représentée comme un organisme colossal mais reconnaissable comme un tardigrade. Le protagoniste de la série, le xéno-anthropologue Michael Burnham, élucide la capacité de Ripper à transférer horizontalement des gènes, lui permettant d'intégrer de l'ADN étranger dans son génome. Ce processus, en particulier l'acquisition de l'ADN de son mycélium fongique symbiotique, confère à Ripper une capacité de voyage sans restriction. Lisa Meinecke, spécialiste des sciences de la culture populaire, observe dans Fighting for the Future: Essays on Star Trek: Discovery que cette créature fictive présente certains traits analogues aux vrais tardigrades, notamment « sa résilience physique aux facteurs de stress environnementaux extrêmes ». Meinecke avance en outre que si l'assimilation de l'ADN fongique est « ostensiblement fondée » sur des principes scientifiques, elle transmet simultanément un « élan mystique » semblable à ce que les philosophes français Deleuze et Guattari appellent un « devenir » – un enchevêtrement interspécifique qui transforme les participants et interconnecte toutes les formes de vie. Cette frontière symbiotique est conceptualisée comme « l'étranger ou l'anormal », un élément stabilisateur qui encapsule le potentiel futur du système. Les personnages Burnham et Stamets reconnaissent l'incarnation par le tardigrade de cet archétype "Outsider".
- Liste des tardigrades d'Afrique du Sud
Références
- Registre Tardigrada Archivé 20/03/2015 sur la Wayback Machine
- Photo astronomique de la NASA du jour : Tardigrade à Moss (6 mars 2013)