Les mollusques sont un phylum d'animaux invertébrés protostome, dont les membres sont communément appelés mollusques ou mollusques (). Environ 86 600 espèces de mollusques existantes ont été identifiées, ce qui en fait le deuxième plus grand phylum animal, dépassé seulement par les arthropodes. Les estimations d'espèces fossiles supplémentaires vont de 60 000 à 100 000, et une proportion substantielle des espèces existantes reste non décrite. Par conséquent, de nombreux taxons au sein du phylum font encore l’objet de recherches insuffisamment étudiées.
Mollusca est un phylum d'animaux invertébrés protostomiques, dont les membres sont connus sous le nom de mollusques ou mollusques (). 86 600 espèces de mollusques existantes sont reconnues, ce qui en fait le deuxième plus grand phylum animal après les Arthropodes. Le nombre d'espèces fossiles supplémentaires est estimé entre 60 000 et 100 000, et la proportion d'espèces existantes non décrites est très élevée. De nombreux taxons restent peu étudiés.
Les mollusques représentent le phylum marin prédominant, constituant environ 23 % de tous les organismes marins documentés. Ils présentent une diversité remarquable, englobant des variations de taille, de structure anatomique, de comportement et d'habitat, de nombreux groupes s'adaptant aux environnements d'eau douce et même terrestres. Le phylum est généralement classé en 7 ou 8 classes taxonomiques, dont deux sont entièrement éteintes. Les mollusques céphalopodes, notamment les calmars, les seiches et les poulpes, représentent certains des invertébrés les plus sophistiqués sur le plan neurologique. Notamment, le calmar géant ou le calmar colossal a la particularité d’être la plus grande espèce d’invertébré existante connue. Les gastéropodes (escargots, limaces et ormeaux) constituent la classe la plus diversifiée, représentant 80 % de toutes les espèces de mollusques classées.
Les mollusques modernes se caractérisent par quatre caractéristiques universelles : un corps mou composé principalement de muscles, un manteau possédant une cavité importante pour la respiration et l'excrétion, la présence d'une radula (absente chez les bivalves) et une structure distincte du système nerveux. Au-delà de ces caractéristiques communes, les mollusques présentent une grande diversité morphologique. Par conséquent, de nombreux textes académiques les décrivent à partir d’un « hypothétique mollusque ancestral ». Cet ancêtre hypothétique présente dorsalement une seule coquille en forme de patelle, composée de protéines et de chitine renforcées de carbonate de calcium, et sécrétée par un manteau couvrant toute la surface dorsale. La face ventrale de l'animal comprend un seul pied musculaire.
Bien que les mollusques soient des coelomates, leur coelome est généralement réduit. Leur cavité corporelle principale est un hémocèle, qui facilite la circulation sanguine, ce qui entraîne un système circulatoire principalement ouvert. L'appareil alimentaire d'un mollusque généralisé comprend une radula râpeuse, souvent décrite comme une « langue », et un système digestif complexe où le mucus sécrété et les structures ciliées microscopiques jouent un rôle crucial. Un mollusque généralisé possède deux paires de cordons nerveux, les bivalves en présentant trois. Chez les espèces possédant un cerveau, celui-ci entoure généralement l'œsophage.
La plupart des mollusques possèdent des yeux et tous sont équipés d'organes sensoriels capables de détecter les produits chimiques, les vibrations et les stimuli tactiles. Le système reproducteur le plus rudimentaire des mollusques implique la fécondation externe, bien qu'il existe des variations plus complexes. Presque toutes les espèces pondent des œufs, qui peuvent se développer en larves de trochophores, en larves de véligères plus complexes ou en adultes miniatures. La cavité coelomique au sein des mollusques est considérablement réduite. L'excrétion est facilitée par des organes ressemblant à des reins, qui complètent leur système circulatoire ouvert.
Des preuves substantielles indiquent l'émergence de gastéropodes, de céphalopodes et de bivalves au cours de la période cambrienne, il y a environ 541 à 485,4 millions d'années. Néanmoins, la trajectoire évolutive des mollusques, englobant leur divergence par rapport aux Lophotrochozoaires ancestraux et leur diversification ultérieure vers des formes existantes et fossiles, reste un sujet de débat scientifique actif.
Les mollusques ont historiquement servi, et continuent de servir, de source de nourriture importante pour les populations humaines. Cependant, l'accumulation de toxines dans certains mollusques dans des conditions environnementales spécifiques pose un risque d'intoxication alimentaire, ce qui conduit de nombreuses juridictions à mettre en œuvre des mesures réglementaires pour atténuer les risques. Pendant des siècles, les mollusques ont également été une source de produits de luxe précieux, notamment les perles, la nacre, la teinture pourpre de Tyr et la soie marine. De plus, leurs coquilles étaient utilisées comme monnaie d'échange dans certaines sociétés préindustrielles.
Un nombre limité d'espèces de mollusques sont parfois considérées comme des dangers ou des ravageurs ayant un impact sur les activités humaines. La morsure de la pieuvre aux anneaux bleus est fréquemment mortelle, tandis que celle de Enteroctopus dofleini induit une inflammation qui peut persister plus d'un mois. Les piqûres de certains grands escargots cônes tropicaux (famille des Conidae) peuvent également être mortelles ; cependant, leurs venins sophistiqués, mais facilement synthétisés, se sont révélés inestimables dans la recherche neurologique. La schistosomiase (également connue sous le nom de bilharziose, bilharziose ou fièvre des escargots) est une maladie parasitaire transmise à l'homme par les hôtes des escargots d'eau douce et affectant environ 200 millions d'individus. En outre, les escargots et les limaces peuvent constituer des menaces importantes en tant que ravageurs agricoles, et l'introduction par inadvertance ou intentionnelle de certaines espèces d'escargots dans de nouveaux environnements a entraîné de graves dommages écologiques.
Étymologie
Les termes mollusque et mollusque proviennent tous deux du français mollusque, qui provient du latin post-classique mollusque, dérivé de mollis (doux). Ce terme a été initialement employé par J. Jonston dans son ouvrage de 1650, Historiæ Naturalis, pour catégoriser un groupe comprenant des céphalopodes. En latin classique, Molluscus fonctionne exclusivement comme un adjectif, spécifiquement associé à nux (noix) pour désigner une variété particulière de noix molle. L'adoption des mollusques dans la taxonomie biologique par Jonston, puis par Linné, a été potentiellement éclairée par le τὰ μαλάκια ta malákia (« les mous », dérivé de μαλακός malakós 'doux'), un terme qu'il a appliqué entre autres à des organismes tels que la seiche. Par conséquent, la discipline scientifique dédiée à l'étude des mollusques est appelée malacologie.
La désignation Molluscoida désignait historiquement une division du règne animal englobant les brachiopodes, les bryozoaires et les tuniciers, dont les membres constitutifs étaient présumés ressembler aux mollusques. Les analyses phylogénétiques contemporaines révèlent que les Brachiopoda, les Bryozoa et les Mollusca sont tous des clades des Lophotrochozoa, mais qu'ils présentent une affinité phylogénétique minimale avec les Tunicata ; par conséquent, la désignation Molluscoida n'est plus utilisée.
Définir les caractéristiques
Les principales caractéristiques anatomiques universelles des mollusques comprennent un manteau, qui renferme une importante cavité palléale facilitant la respiration et l'excrétion, ainsi qu'une organisation distincte du système nerveux. Une coquille calcaire est présente chez de nombreuses espèces.
La vaste diversification morphologique observée chez les mollusques rend difficile l'identification de synapomorphies universelles (caractéristiques dérivées partagées) applicables à tous les groupes existants. Néanmoins, tous les mollusques sont fondamentalement non segmentés et présentent une symétrie bilatérale. Les caractéristiques suivantes sont systématiquement présentes dans tous les taxons de mollusques existants :
- Le tégument dorsal forme un manteau (ou pallium), chargé de sécréter des spicules, des plaques ou des coquilles calcaires. Ce manteau s'étend sur la masse viscérale, créant une cavité palléale.
- L'anus et les gonopores se déversent dans la cavité du manteau.
- Des cordons nerveux appariés sont présents.
À l'inverse, plusieurs caractéristiques fréquemment citées dans les textes d'introduction présentent des exceptions notables :
Diversité des espèces
Les estimations du nombre d'espèces de mollusques existantes décrites et acceptées varient entre 50 000 et 120 000. La quantification précise de l’ensemble des espèces décrites est compliquée par des problèmes de synonymie non résolus. En 1969, David Nicol prévoyait le nombre total d’espèces de mollusques existantes à 107 000, comprenant environ 12 000 gastéropodes d’eau douce et 35 000 espèces terrestres. On estime que les bivalves représentent environ 14 % de ce total, les cinq classes restantes représentant moins de 2 % des mollusques vivants. En 2009, l'évaluation de Chapman évaluait le nombre d'espèces de mollusques existantes décrites à 85 000. Haszprunar (2001) a estimé qu'il y avait environ 93 000 espèces nommées, représentant 23 % de tous les organismes marins nommés. Les mollusques se classent au deuxième rang des phylums animaux les plus spécifiques, derrière les arthropodes (1 113 000 espèces) mais dépassant largement les cordés (52 000 espèces). Au total, environ 200 000 espèces existantes et 70 000 espèces fossiles sont estimées, bien que le nombre cumulé d'espèces de mollusques qui ont jamais existé, indépendamment de la fossilisation, soit sans aucun doute d'un ordre de grandeur supérieur à la diversité vivante actuelle.
Les mollusques présentent une plus grande diversité morphologique que tout autre phylum animal. Ce phylum comprend les gastéropodes (par exemple les escargots, les limaces), les bivalves (par exemple les palourdes), les céphalopodes (par exemple les calmars) et divers autres sous-groupes moins familiers mais distincts. Si la majorité des espèces habitent les milieux marins, allant des zones littorales aux profondeurs abyssales, une proportion substantielle contribue également aux faunes d'eau douce et aux écosystèmes terrestres. Bien que particulièrement diversifiés dans les zones tropicales et tempérées, les mollusques sont répartis sous toutes les latitudes. Environ 80 % de toutes les espèces de mollusques reconnues appartiennent à la classe des gastropodes. Les céphalopodes, notamment les calmars, les seiches et les poulpes, représentent certains des invertébrés les plus sophistiqués sur le plan neurologique. Le calmar géant, dont la forme adulte est restée inobservée jusqu'à récemment, est l'un des plus grands invertébrés, dépassé en masse mais pas en longueur par le calmar colossal.
Les mollusques d'eau douce et terrestres présentent une forte susceptibilité à l'extinction. Les quantifications des populations de mollusques non marins démontrent une variabilité considérable, principalement due à l'insuffisance d'enquêtes complètes dans de nombreuses zones géographiques. De plus, le manque d’experts en taxonomie capables d’identifier les espèces dans des lieux spécifiques contribue à cette incertitude. Néanmoins, la Liste rouge de l'UICN des espèces menacées de 2004 a répertorié près de 2 000 espèces de mollusques non marins comme étant en voie de disparition. En revanche, alors que la grande majorité des espèces de mollusques sont marines, seules 41 espèces marines figuraient sur la Liste rouge de 2004. Environ 42 % de toutes les extinctions documentées depuis 1500 sont imputables aux mollusques, les espèces non marines constituant la quasi-totalité de ces cas.
Anatomie
Compte tenu de la grande diversité anatomique observée chez les mollusques, de nombreux textes académiques présentent l'anatomie des mollusques en détaillant une entité conceptuelle appelée archi-mollusque, mollusque généralisé hypothétique ou mollusque ancestral hypothétique (HAM), qui sert à illustrer les caractéristiques prédominantes au sein du phylum. Cette représentation conceptuelle présente une ressemblance visuelle notable avec les monoplacophores existants.
Le mollusque généralisé est caractérisé comme un organisme non segmenté, à symétrie bilatérale, possédant une coquille dorsale singulière « ressemblant à une patelle ». Cette coquille est produite par un manteau qui enveloppe la face dorsale de l'organisme. Ventralement, un « pied » musculaire solitaire est présent. La masse viscérale, également appelée viscéropallium, constitue la région métabolique molle et non musculaire du mollusque, abritant ses organes internes.
Manteau et cavité du manteau
La cavité mantellique, formée par un pli du manteau, englobe un volume interne important. Cette cavité est tapissée d'épiderme et, selon l'habitat, est exposée aux milieux marins, d'eau douce ou aériens. Bien que positionné en arrière chez les mollusques ancestraux, son emplacement présente désormais des variations selon les différents groupes taxonomiques. Dans la cavité du manteau se trouvent l'anus, une paire d'osphradies (organes chimiosensoriels) situées dans le courant d'inhalation, la paire postérieure de branchies, les ouvertures excrétrices des néphridies (reins), également appelées « organes de Bojanus », et les gonades (organes reproducteurs). Chez les bivalves, l'intégralité du corps mou est contenue dans une cavité mantellique largement développée.
Coque
Le bord du manteau est responsable de la sécrétion de la coquille, qui est secondairement absente dans plusieurs groupes taxonomiques, dont les nudibranches. Cette coquille comprend principalement de la chitine et de la conchioline (une protéine renforcée de carbonate de calcium), à l'exception de la couche la plus externe, qui est presque universellement composée entièrement de conchioline. Les mollusques s'abstiennent systématiquement d'utiliser le phosphate dans la construction de leurs structures dures, à la seule exception, quoique discutable, de Cobcrephora. Bien que la majorité des coquilles de mollusques soient principalement composées d'aragonite, les gastéropodes qui produisent des œufs à coquille dure utilisent de la calcite (parfois avec des traces d'aragonite) pour la formation des coquilles d'œufs.
La coquille est composée de trois couches distinctes : une couche organique externe (le périostracum), une couche intermédiaire formée de calcite colonnaire et une couche interne comprenant de la calcite laminée, qui présente fréquemment des propriétés nacrées.
Certaines formes de mollusques présentent des coquilles avec des propriétés spécialisées. ouvertures. Par exemple, les coquilles d’ormeaux possèdent des ouvertures facilitant la respiration et la libération des gamètes. Chez les nautiles, un brin de tissu appelé siphoncle traverse toutes les chambres de la coquille. De plus, les huit plaques comprenant des coquilles de chiton sont imprégnées de tissus vivants contenant des nerfs et des structures sensorielles. La position phylogénétique des mollusques existants dérivés les plus anciens, en particulier les Polyplacophora (chitons) et les Aplacophora vermiformes sans coquille, continue d'être un sujet de débat, malgré de nombreuses enquêtes développementales et moléculaires sur ces organismes. Une étude menée par D. K. Jacobs et ses collègues a spécifiquement étudié l'évolution de la coquille des mollusques et des chitons, en examinant le développement du chiton de Polyplacophora à Aplacophora et d'autres groupes.
Pied
Le corps du mollusque comporte un pied musclé ventral, qui remplit diverses fonctions dans différentes classes, notamment la locomotion, la préhension du substrat, l'enfouissement et l'alimentation. Ce pied abrite une paire de statocystes, qui fonctionnent comme des capteurs d'équilibre. Chez les gastéropodes, le pied produit du mucus lubrifiant pour faciliter la locomotion. Pour les formes possédant uniquement une coquille dorsale, comme les patelles, le pied agit comme un disque adhésif, fixant l'organisme aux substrats durs, tandis que les muscles verticaux fixent la coquille sur le pied. Chez d'autres mollusques, ces muscles verticaux rétractent le pied et d'autres tissus mous exposés dans la coquille. Chez les bivalves, le pied est spécialisé pour creuser les sédiments, tandis que chez les céphalopodes, il est utilisé pour la propulsion par réaction, et les tentacules et les bras proviennent du pied.
Système circulatoire
La majorité des systèmes circulatoires des mollusques sont majoritairement ouverts, à l'exception notable des céphalopodes, qui possèdent un système circulatoire fermé. Bien que les mollusques soient des coelomates, leurs cavités coelomiques sont considérablement réduites, englobant principalement le cœur et les gonades. La cavité corporelle principale, l'hémocèle, facilite la circulation de l'hémolymphe (sang et liquide coelomique) et abrite la plupart des autres organes viscéraux. Ces espaces hémocœliques servent de squelette hydrostatique efficace. Le sang de ces mollusques utilise l’hémocyanine comme pigment respiratoire pour le transport de l’oxygène. Le cœur comprend une ou plusieurs paires d'oreillettes (oreillettes) qui reçoivent le sang oxygéné des branchies et le propulsent vers le ventricule. Le ventricule, à son tour, pompe ce sang dans l’aorte relativement courte (artère principale), qui se déverse ensuite dans l’hémocèle. Les oreillettes du cœur contribuent également au système excréteur en filtrant les déchets métaboliques du sang et en les évacuant dans le coelome sous forme d'urine primaire. Postérieurement et connectés au coelome, une paire de métanéphridies (reins primitifs) réabsorbe les substances réutilisables de l'urine, y excrète d'autres déchets et expulse ensuite le fluide traité à travers des conduits dans la cavité du manteau.
Une exception notable à ce schéma général est observée chez les mollusques Planorbidae, communément appelés escargots à corne de bélier ; ces gastéropodes respirant l'air utilisent de l'hémoglobine à base de fer pour le transport de l'oxygène dans leur hémolymphe, plutôt que l'hémocyanine à base de cuivre que l'on trouve généralement dans d'autres mollusques.
Respiration
La majorité des mollusques possèdent soit une seule branchie, soit une seule paire de branchies. En règle générale, ces structures branchiales présentent une morphologie semblable à une plume, bien que certaines espèces présentent des branchies avec des filaments disposés unilatéralement. Ces branchies divisent la cavité du manteau, dirigeant l'entrée d'eau près de la face ventrale et la sortie près de la face dorsale. Les filaments branchiaux sont équipés de trois types distincts de cils : un type propulse le courant d'eau à travers la cavité du manteau, tandis que les deux autres contribuent à la propreté des branchies. Si l'osphradie détecte des produits chimiques nocifs ou des particules pénétrant dans la cavité du manteau, l'action ciliaire des branchies peut cesser jusqu'à ce que ces intrusions indésirables ne soient plus présentes. Chaque branchie est alimentée par un vaisseau sanguin afférent provenant de l'hémocèle et drainée par un vaisseau efférent menant au cœur.
Ingestion, digestion et excrétion
Les mollusques utilisent principalement la digestion intracellulaire. La majorité des mollusques possèdent une bouche musclée équipée d'une radula, une structure en forme de ruban souvent appelée « langue », qui porte de nombreuses rangées de dents chitineuses qui sont continuellement remplacées par l'extrémité postérieure au fur et à mesure de l'abrasion. La fonction principale de la radula consiste à gratter les bactéries et les algues des substrats et est structurellement soutenue par l'odontophore, un organe cartilagineux. Cet appareil d'alimentation spécialisé est unique aux mollusques, dépourvu de structure homologue dans tout autre phylum animal.
La bouche des mollusques abrite également des glandes qui sécrètent du mucus visqueux, qui sert à piéger les particules de nourriture. L'action ciliaire propulse ce mucus, ainsi que la nourriture ingérée, vers l'estomac, formant une structure allongée connue sous le nom de « chaîne alimentaire ».
Le prostyle, un cône rétroverti composé d'excréments et de mucus, est situé à l'extrémité postérieure et effilée de l'estomac et s'étend légèrement dans l'intestin postérieur. Cette structure est entraînée en rotation par des cils supplémentaires, fonctionnant comme une bobine pour enrouler le fil de mucus sur lui-même. Avant d'atteindre le prostyle, l'environnement acide de l'estomac réduit la viscosité du mucus, libérant ainsi les particules alimentaires incrustées.
Un groupe ultérieur de cils entreprend le tri des particules, dirigeant les particules plus petites, principalement des minéraux, vers le prostyle pour une éventuelle excrétion, tandis que les particules plus grosses, principalement de la nourriture, sont canalisées dans le caecum de l'estomac (une poche aveugle) pour la digestion. Ce mécanisme de tri n'est cependant pas entièrement précis.
Périodiquement, les muscles circulaires à l'entrée de l'intestin postérieur excisent et expulsent un segment du prostyle, régulant ainsi sa taille. L'anus, situé dans la cavité du manteau, est nettoyé par le courant efférent généré par les branchies. Généralement, les mollusques carnivores possèdent des appareils digestifs moins complexes.
Chez les bivalves, où la tête est considérablement réduite, la bouche est dotée de palpes labiaux (deux de chaque côté) qui facilitent la collecte des détritus du mucus environnant.
Système nerveux
Les mollusques céphaliques possèdent deux paires primaires de cordons nerveux, organisés autour de plusieurs ganglions appariés. Plus précisément, les cordons viscéraux innervent les organes internes, tandis que les cordons pédieux alimentent le pied. La majorité des paires de ganglions homologues situées sur les côtés opposés du corps sont reliées entre elles par des commissures, qui sont d'importants faisceaux nerveux. Supérieurs à l'intestin, les ganglions cérébraux, pleuraux et viscéraux sont situés au-dessus de l'œsophage. En dessous de l'œsophage se trouvent les ganglions pédieux, qui régulent les mouvements du pied. Leur commissure et leurs connecteurs avec les ganglions cérébraux et pleuraux encerclent l'œsophage, formant un anneau nerveux circum-œsophagien ou collier nerveux.
Les mollusques acéphales, en particulier les bivalves, présentent également cet anneau, bien qu'il soit moins prononcé et fonctionnellement moins important. Les bivalves ne possèdent que trois paires de ganglions : cérébraux, pédieux et viscéraux, la paire viscérale étant la plus grande et la plus cruciale, servant de centre cognitif principal. Certaines espèces, comme les pétoncles, possèdent des yeux positionnés le long des bords de leur coquille. Ces yeux sont connectés à une paire de nerfs en boucle et confèrent la capacité de différencier la lumière et l'ombre.
Reproduction
Le système reproducteur le plus rudimentaire des mollusques implique une fécondation externe, bien qu'il existe des variations plus complexes. Tous les mollusques produisent des œufs, qui peuvent se développer en larves de trochophores, en larves de véligères plus complexes ou directement en adultes miniatures. Généralement, deux gonades sont situées à côté du coelome, une petite cavité entourant le cœur, dans laquelle elles libèrent des ovules ou des spermatozoïdes. Les néphridies extraient ensuite ces gamètes du coelome et les déchargent dans la cavité du manteau. Les mollusques employant ce système sont généralement gonochoriques (unisexués) tout au long de leur vie et dépendent d'une fécondation externe. À l’inverse, certains mollusques utilisent la fécondation interne et/ou sont hermaphrodites, fonctionnant comme les deux sexes ; les deux stratégies nécessitent des systèmes reproducteurs plus élaborés. C. obtusus représente une espèce d'escargot endémique présente dans les Alpes orientales. Des preuves substantielles indiquent une autofécondation au sein des populations les plus orientales de cette espèce.
La forme larvaire de mollusque la plus fondamentale est le trochophore, un organisme planctonique qui ingère les particules alimentaires en suspension. Il utilise deux bandes ciliaires entourant son « équateur » pour diriger la nourriture dans la bouche, où des cils supplémentaires la propulsent dans l'estomac. Une action ciliaire supplémentaire expulse ensuite le matériel non digéré via l'anus. Au fur et à mesure que l'organisme se développe, de nouveaux tissus prolifèrent dans les bandes mésodermiques internes, provoquant une séparation croissante de la touffe apicale et de l'anus. Le stade trochophore est fréquemment suivi d'un stade véligère, au cours duquel le prototroch - la bande ciliaire « équatoriale » proximale à la touffe apicale - se différencie en velum (« voile »), une paire de lobes ciliés permettant la locomotion des larves. Finalement, la larve descend vers le fond marin et se métamorphose en sa morphologie adulte. Bien que la métamorphose soit typique des mollusques, les céphalopodes présentent un développement direct, où le nouveau-né émerge comme une version miniaturisée de l'adulte. Le développement des mollusques présente un intérêt considérable dans le domaine de l'acidification des océans, étant donné que l'on sait que les facteurs de stress environnementaux ont un impact sur l'installation, la métamorphose et la survie des larves.
Ecologie
Alimentation
La majorité des mollusques présentent des comportements alimentaires herbivores, soit en broutant les algues, soit en fonctionnant comme filtreurs. Parmi les mollusques brouteurs, deux stratégies alimentaires principales sont observées. Une approche consiste à consommer des algues filamenteuses microscopiques, en utilisant fréquemment la radula comme structure en forme de râteau pour recueillir les filaments du fond marin. A l’inverse, d’autres espèces consomment la flore macroscopique, comme le varech, en abrasant la surface de la plante avec leur radula. Cette dernière stratégie nécessite que la plante soit suffisamment grande pour supporter le mollusque, ce qui conduit par conséquent à une consommation moins fréquente de plantes macroscopiques plus petites que leurs homologues plus grandes. Les organismes filtreurs sont des espèces de mollusques qui acquièrent des nutriments en extrayant les particules en suspension et les particules alimentaires de l'eau, généralement en dirigeant le flux d'eau sur leurs branchies. Une proportion importante de bivalves sont des filtreurs, leur efficacité alimentaire étant quantifiable par les taux de clairance. Des études ont indiqué que les facteurs de stress environnementaux peuvent influencer les habitudes alimentaires des bivalves en modifiant les budgets énergétiques des organismes.
Les céphalopodes sont principalement des organismes prédateurs, où la radula joue un rôle subordonné aux mâchoires et aux tentacules dans le processus d'acquisition de nourriture. Le monoplacophore Neopilina utilise sa radula de manière conventionnelle, mais son régime alimentaire comprend des protistes, dont le xénophyophore Stannophyllum. Les limaces de mer sacoglossanes extraient la sève des algues en perçant les parois cellulaires avec leur radula à une seule rangée, tandis que les nudibranches doridés et certains Vetigastropoda consomment des éponges et d'autres espèces se nourrissent d'hydroïdes. Une compilation complète de mollusques présentant des comportements alimentaires atypiques peut être trouvée dans l'annexe de : GRAHAM, A. (1955). "Régimes mollusques". Journal d'études sur les mollusques. 31 (3–4) : 144.Classification
Le nombre précis de classes de mollusques reste un sujet de débat académique. Par exemple, une représentation taxonomique commune identifie sept classes existantes et deux classes éteintes. Malgré l'improbabilité de former un groupe monophylétique, certaines classifications historiques consolident les Caudofoveata et les Solenogastres en une seule classe, les Aplacophora. De plus, deux des « classes » largement reconnues sont exclusivement documentées à partir de registres fossiles. Les relations phylogénétiques, ou lignées évolutives, des mollusques constituent un domaine de recherche controversé. Au-delà des discussions sur la question de savoir si Kimberella et divers « halwaxiidés » représentent de véritables mollusques ou des taxons étroitement apparentés, un débat important persiste concernant les interrelations entre les classes de mollusques existantes. En effet, certains groupes historiquement classés au sein des Mollusques peuvent nécessiter une reclassification en lignées distinctes mais liées. Les mollusques sont largement considérés comme des constituants des Lophotrochozoa, un clade caractérisé par la présence de larves de trochophores et, dans les Lophophorata existants, d'un appareil d'alimentation spécialisé connu sous le nom de lophophore. Les autres membres des Lophotrochozoa comprennent les vers annélides et sept phylums marins distincts. Le diagramme ci-joint résume une phylogénie présentée en 2007, à l'exclusion des vers annélides. Compte tenu des relations non résolues entre les différentes branches de l'arbre phylogénétique des mollusques, identifier les caractéristiques héritées du dernier ancêtre commun de tous les mollusques présente un défi considérable. Par exemple, la nature métamérique (unité segmentée répétée) du mollusque ancestral reste non confirmée ; si cela était affirmé, cela impliquerait une origine évolutive à partir d’un organisme de type annélide. Il n’y a pas de consensus scientifique sur cette question : Giribet et ses collègues ont avancé en 2006 que la réitération des branchies et des muscles rétracteurs du pied représentait des acquisitions évolutives ultérieures. A l'inverse, Sigwart concluait en 2007 que le mollusque ancestral était métamérique, possédant un pied rampant et une « coquille » minéralisée. Au sein d'une lignée spécifique de la phylogénie des mollusques, on suppose que la coquille des conchifères a évolué à partir des spicules (minuscules épines) des aplacophores ; cependant, cette hypothèse rencontre des difficultés lorsqu'elle est conciliée avec le développement embryonnaire des spicules. On suppose que la coquille du mollusque provient d'une couche muqueuse qui s'est progressivement rigidifiée en une cuticule. Cette cuticule imperméable aurait nécessité l’évolution de structures respiratoires plus avancées, notamment des branchies. Par la suite, on pense que la cuticule a subi une minéralisation, employant les mêmes mécanismes génétiques (gravés) observés dans la formation du squelette de la plupart des autres organismes bilatériens. Il est fort probable que la première coquille de mollusque ait été renforcée avec du minéral aragonite. La classification des classes de mollusques en taxons supérieurs présente des défis persistants. Bien que de nombreux clades aient été proposés, seul un nombre limité a fait l'objet d'une validation empirique substantielle. Historiquement, le phylum Mollusca a été divisé en deux sous-phyla, Conchifera et Aculifera, une division fondée sur la présence ou l'absence d'une coquille. Une proposition connexe, l'hypothèse "Testaria", regroupe de la même manière les chitons avec d'autres conchifères. À l'inverse, certaines recherches réfutent entièrement cet arrangement, préconisant plutôt une hypothèse de « Serialia » qui postule une relation phylogénétique étroite entre les chitons et les monoplacophores. Les analyses morphologiques identifient fréquemment un clade de conchifères, mais ce groupe reçoit généralement un soutien moindre de la part des études phylogénétiques moléculaires. De plus, les découvertes moléculaires ont parfois donné lieu à des paraphylies imprévues, telles que la dispersion des bivalves à travers divers autres taxons de mollusques. Une analyse complète de 2009, intégrant des comparaisons morphologiques et phylogénétiques moléculaires, a conclu que les mollusques ne constituent pas un groupe monophylétique. Plus précisément, les Scaphopoda et les Bivalvia ont été identifiés comme des lignées monophylétiques distinctes sans rapport avec d'autres classes de mollusques, ce qui implique que le phylum traditionnel Mollusca est polyphylétique à moins que les scaphopodes et les bivalves ne soient exclus. En revanche, une analyse de 2010 a réaffirmé les groupements traditionnels de conchifères et d'aculifères, affirmant la monophylie des mollusques et attribuant les divergences antérieures aux données contaminées concernant les solénogastres. Néanmoins, les données moléculaires actuelles sont jugées insuffisantes pour résoudre définitivement la phylogénie des mollusques. Étant donné que les méthodologies d'évaluation de la confiance dans les clades sont susceptibles d'être surestimées, une confiance excessive dans les domaines de consensus entre études disparates comporte des risques inhérents. Des recherches récentes, plutôt que d'affiner l'élimination des relations improbables, ont introduit de nouvelles permutations des affinités internes des mollusques, remettant ainsi en question même l'hypothèse de longue date des conchifères. Des preuves substantielles indiquent l'émergence de gastéropodes (par exemple Aldanella), de céphalopodes (par exemple Plectronoceras) et de bivalves (Pojetaia, Fordilla) au cours de la période du Cambrien moyen, il y a environ 500 millions d'années. Cependant, il est plausible que ces premières formes représentent uniquement les lignées souches de leurs classes respectives. La trajectoire évolutive plus large, englobant à la fois l'origine des mollusques issus de leur groupe ancestral des Lophotrochozoaires et leur diversification ultérieure en formes existantes et fossiles, reste un sujet de débat universitaire intense. Un débat scientifique important persiste concernant l'affinité définitive avec les mollusques de certains fossiles de l'Édiacarien et du Cambrien inférieur. Par exemple, Kimberella, daté d'il y a environ 555 millions d'années, a été caractérisé par certains paléontologues comme étant « ressemblant à un mollusque », tandis que d'autres le classent prudemment simplement comme un « bilatérien probable », ou encore moins définitivement. Une controverse encore plus prononcée entoure la classification de Wiwaxia, un organisme d'environ 505 millions d'années. il y a des annéesPhylogénie
Histoire évolutive
À l'inverse, les helcionellides, apparus pour la première fois il y a plus de 540 millions d'années dans les strates du Cambrien inférieur de Sibérie et de Chine, sont largement considérés comme des mollusques primitifs caractérisés par des coquilles plutôt ressemblant à des escargots. Cela implique que les mollusques décortiqués sont manifestement antérieurs aux premiers trilobites connus. Alors que la majorité des fossiles d'helcionellidés ne mesurent que quelques millimètres de longueur, des spécimens de plusieurs centimètres de long ont également été découverts, présentant principalement des morphologies ressemblant davantage à celles d'une patelle. On a émis l'hypothèse que les spécimens minuscules représentent des juvéniles, les formes plus grandes correspondant aux adultes.
Bien que certaines analyses d'helcionellidés aient conclu qu'il s'agissait des premiers gastéropodes, d'autres chercheurs ne sont pas convaincus. Leur scepticisme vient de l'absence de preuve sans équivoque dans ces fossiles du Cambrien inférieur de la torsion caractéristique des gastéropodes modernes, un processus qui réoriente les organes internes de telle sorte que l'anus soit positionné en avant de la tête.
Initialement classé comme céphalopode, Volborthella, dont les fossiles remontent à plus de 530 millions d'années, a ensuite été réévalué sur la base de preuves fossiles plus complètes. Cela a révélé que sa coquille n'était pas sécrétée mais plutôt construite à partir de grains de dioxyde de silicium (silice), et qu'elle manquait des divisions septales caractéristiques des céphalopodes à coquille fossile et du Nautilus existant. Par conséquent, le placement taxonomique des Volborthella' reste indéterminé. De même, le fossile du Cambrien moyen Nectocaris, initialement proposé par certains chercheurs comme un céphalopode à deux bras et sans coquille, a depuis été reclassé comme un parent des chaetognathes modernes, communément appelés vers flèches. Le fossile du Cambrien supérieur Plectronoceras est actuellement considéré comme le plus ancien fossile de céphalopode identifié sans équivoque, se distinguant par sa coquille possédant des septa et un siphoncle. Ce siphoncle est un brin de tissu analogue à celui utilisé par Nautilus pour expulser l'eau des compartiments libérés des coquilles pendant la croissance, et il est également évident dans les coquilles d'ammonites fossilisées. Néanmoins, on pense que les Plectronoceras et d'autres espèces de céphalopodes anciennes étaient benthiques, se déplaçant le long du fond marin plutôt que de nager. Cette inférence est étayée par la présence de dépôts de ballast pierreux sur ce qui est présumé être la face ventrale de leur coquille, ainsi que de rayures et de taches sur leur surface dorsale présumée. Alors que tous les céphalopodes à coquille externe, à l'exception des nautiloïdes, ont péri lors de l'extinction du Crétacé-Paléogène il y a environ 65 millions d'années, les Coleoidea sans coquille, comprenant les calmars, les poulpes et les seiches, restent très répandues dans les écosystèmes marins contemporains.
Les fossiles du Cambrien inférieur Fordilla et Pojetaia sont reconnus. comme premiers représentants des bivalves. Des formes bivalves ressemblant à des espèces modernes sont apparues au cours de la période ordovicienne, il y a environ 488 à 443 millions d'années. Une lignée de bivalves spécifique, les rudistes, a joué un rôle important en tant que constructeur de récifs au cours de la période du Crétacé avant leur extinction lors de l'événement Crétacé-Paléogène. Malgré cette extinction, les bivalves continuent de présenter une abondance et une diversité considérables.
Les Hyolitha constituent une classe éteinte d'organismes caractérisés par une coquille et un opercule, potentiellement affiliés au phylum des Mollusques. Les chercheurs qui préconisent leur classification en tant que phylum distinct n'ont pas précisé son placement phylogénétique dans l'arbre de vie plus large.
Interaction humaine avec les espèces de mollusques
Pendant plusieurs millénaires, les mollusques ont constitué une source de nourriture importante pour les populations humaines, en plus de fournir des produits de luxe précieux tels que des perles, de la nacre, de la teinture pourpre tyrienne, de la soie marine et divers composés chimiques. De plus, leurs coquilles servaient de moyen d'échange dans certaines sociétés préindustrielles. À l’inverse, certaines espèces de mollusques présentent des risques pour l’homme par morsures ou piqûres, tandis que d’autres sont devenues des ravageurs agricoles.
Utilisation humaine des mollusques
Les mollusques, en particulier les bivalves comme les palourdes et les moules, constituent un élément essentiel du régime alimentaire des humains depuis l'émergence de l'homme anatomiquement moderne, conduisant fréquemment à des cas de surpêche. Les autres espèces de mollusques régulièrement consommées comprennent les poulpes, les calmars, les buccins, les huîtres et les pétoncles. En 2005, la Chine était responsable à elle seule de 80 % de la récolte mondiale de mollusques, soit près de 11 000 000 de tonnes (11 000 000 de tonnes longues ; 12 000 000 de tonnes courtes). Dans le contexte européen, la France maintient sa position de leader dans ce secteur. Des mesures réglementaires concernant l'importation et la transformation des mollusques et autres fruits de mer sont mises en œuvre par divers pays, principalement pour atténuer le risque d'intoxication par les toxines qui peuvent s'accumuler au sein de ces organismes.
Si la majorité des mollusques décortiqués sont capables de produire des perles, seuls ceux des bivalves et de certains gastéropodes, dont la coquille est tapissée de nacre, possèdent une valeur commerciale significative. Les perles naturelles de la plus haute qualité sont produites par les huîtres perlières marines, en particulier Pinctada margaritifera et Pinctada mertensi, qui habitent les régions tropicales et subtropicales de l'océan Pacifique. La formation de perles naturelles se produit lorsqu'une minuscule particule étrangère se loge entre le manteau et la surface interne de la coquille.
Deux principales méthodologies de culture de perles impliquent l'insertion de « graines » ou de perles dans les huîtres. La technique des « semences » utilise des fragments de coquilles pulvérisés provenant de moules d'eau douce ; cependant, la récolte excessive pour cette application a conduit à la mise en danger de plusieurs espèces de moules d'eau douce dans le sud-est des États-Unis. Compte tenu de l'importance économique importante de l'industrie perlière dans certaines régions, des ressources financières considérables sont allouées au suivi de la santé des mollusques cultivés.
Les mollusques produisaient également d'autres produits de luxe et de haut statut. La pourpre tyrienne, dérivée des glandes à encre des coquilles de murex, aurait été évaluée à son poids en argent au cours du quatrième siècle avant JC, comme l'a documenté Théopompe. De nombreuses découvertes de coquilles de Murex en Crète indiquent que les Minoens pourraient avoir initié la production de « pourpre impériale » au cours de la période minoenne moyenne (20e-18e siècles avant JC), précédant les Tyriens de plusieurs siècles. La soie de mer représente un autre textile précieux, rare et fin, provenant des longs fils de byssus soyeux sécrétés par divers mollusques bivalves, notamment Pinna nobilis, pour se fixer au fond marin. Procope, dans ses récits des guerres perses vers 550 CE, a enregistré que les cinq satrapes (gouverneurs) héréditaires d'Arménie, après avoir reçu leurs insignes de l'empereur romain, reçurent des chlamys (manteaux) confectionnés à partir de lana pinna. Cela suggère que le port d'une telle chlamyde était réservé aux classes dirigeantes.
Dans de nombreuses sociétés préindustrielles, les coquilles de mollusques, y compris les cauris, servaient de monnaie, connue sous le nom de monnaie en coquille. Néanmoins, ces « monnaies » fictives s’écartaient généralement considérablement des systèmes monétaires standardisés, soutenus et contrôlés par le gouvernement qui prévalaient dans les sociétés industrielles. Certaines « monnaies » coquillages n'étaient pas principalement utilisées pour les échanges commerciaux mais plutôt comme indicateurs de statut social lors d'événements importants, comme les mariages. Lorsqu'ils étaient utilisés dans des transactions commerciales, ils fonctionnaient comme un moyen d'échange semblable à la monnaie conventionnelle, représentant une marchandise échangeable dont la valeur fluctuait géographiquement, souvent en raison de problèmes de transport. En outre, ils étaient susceptibles d'une inflation irréversible si de meilleures méthodes de transport ou des phénomènes de « ruée vers l'or » apparaissaient.
Bioindicateurs
Les mollusques bivalves servent de bioindicateurs pour évaluer la santé écologique des environnements d'eau douce et marins. Leur dynamique de population, leurs réponses physiologiques, leurs modèles de comportement ou leurs niveaux de contamination élémentaire et composée peuvent révéler l’état de pollution d’un écosystème. Leur nature sessile les rend particulièrement précieux, car ils représentent avec précision les conditions environnementales de leur lieu d’échantillonnage ou de placement. Certaines installations de traitement de l'eau utilisent Potamopyrgus antipodarum pour détecter les polluants imitant les œstrogènes provenant des pratiques agricoles industrielles. En outre, diverses espèces de mollusques ont été utilisées comme bioindicateurs de facteurs de stress environnementaux capables d’induire des dommages à l’ADN. Des exemples notables incluent l'huître américaine Crassostrea virginica, les moules zébrées (Dreissena polymorpha) et la moule bleue Mytilus edulis.
Effets néfastes sur les humains
Envenimations et morsures
Bien que certains mollusques puissent piquer ou mordre, les décès résultant des venins de mollusques constituent moins de 10 % de ceux attribués aux piqûres de méduses.
Bien que toutes les poulpes soient venimeuses, seul un nombre limité d'espèces présentent un danger substantiel pour l'homme. Les poulpes à anneaux bleus, appartenant au genre Hapalochlaena et habitant les régions autour de l'Australie et de la Nouvelle-Guinée, ne mordront les humains que sous une provocation extrême ; cependant, leur venin est mortel dans 25 % des rencontres avec des humains. Une autre espèce tropicale, Octopus apollyon, induit une inflammation sévère qui peut persister pendant plus d'un mois même avec une intervention médicale appropriée. De plus, la piqûre de Octopus rubescens peut entraîner une nécrose durant plus d'un mois si elle n'est pas traitée, et peut provoquer des maux de tête et une faiblesse qui persistent jusqu'à une semaine même après le traitement.
Chaque espèce d'escargot cône est venimeuse et capable de délivrer une piqûre douloureuse lors de sa manipulation ; cependant, de nombreuses espèces sont trop petites pour constituer une menace significative pour les humains, et seul un nombre limité de décès ont été documentés de manière crédible. Leur venin comprend un mélange sophistiqué de toxines, certaines présentant une action rapide tandis que d'autres sont plus lentes mais finalement plus puissantes. Les effets très spécifiques des toxines des cônes individuels sur le système nerveux des victimes en font des instruments précieux pour la recherche neurologique, et la petite taille de leurs molécules facilite leur synthèse.
Vecteurs de maladies
La schistosomiase, également appelée bilharziose, bilharziose ou fièvre des escargots, est une maladie causée par le ver douve Schistosoma. Elle se classe « au deuxième rang, après le paludisme, comme maladie parasitaire la plus dévastatrice dans les pays tropicaux », avec environ 200 millions de personnes infectées dans 74 pays, dont 100 millions rien qu'en Afrique. Ce parasite regroupe 13 espèces identifiées, dont deux pathogènes pour l'homme. Bien que le parasite lui-même ne soit pas un mollusque, toutes ses espèces utilisent des escargots d'eau douce comme hôtes intermédiaires.
Ravageurs
Certaines espèces de mollusques, notamment des escargots et des limaces spécifiques, constituent des menaces importantes en tant que ravageurs agricoles et peuvent perturber les écosystèmes indigènes lors de leur introduction dans de nouveaux environnements. Un exemple frappant est l'escargot géant africain, Achatina fulica, qui a été disséminé dans de nombreuses régions d'Asie et dans diverses îles des océans Indien et Pacifique. Dans les années 1990, cette espèce s’est implantée aux Antilles. Les efforts visant à atténuer sa propagation grâce à l'introduction de l'escargot prédateur Euglandina rosea ont eu des résultats catastrophiques, car le prédateur a négligé Achatina fulica et a plutôt provoqué la disparition de plusieurs espèces d'escargots indigènes.
- Escargot terrestre
- Escargot de mer
Notes explicatives
Références
- "Mollusque". Dans : L'Encyclopédie de la vie.
- "Mollusques". L'Encyclopédie de la vie."Des chercheurs complètent l'arbre évolutif des mollusques." Phys.org. Communiqué de presse, Brown University, 26 octobre 2011.Source : Archives de l'Académie TORIma