Vocalisation des oiseaux (Bird vocalization)

La vocalisation des oiseaux englobe à la fois les cris d'oiseaux et les chants d'oiseaux. Familièrement, les chants d'oiseaux (souvent appelés simplement chants d'oiseaux) sont perçus comme des sons mélodieux générés par les espèces aviaires. Dans les domaines de l'ornithologie et de l'observation des oiseaux, les chants, caractérisés comme des vocalisations relativement complexes, sont fonctionnellement différenciés des cris, qui sont considérés comme des vocalisations relativement simples.

Définition

La différenciation entre les chants et les cris des oiseaux repose sur des facteurs tels que la complexité, la durée et le contexte situationnel. Les chansons sont généralement plus longues et plus complexes, jouant un rôle dans la défense du territoire, les rituels de parade nuptiale et l'accouplement. A l’inverse, les cris remplissent généralement des fonctions telles que la signalisation d’alarme ou le maintien de la cohésion du troupeau. Certaines autorités, dont Howell et Webb (1995), délimitent cette distinction principalement par fonction, classant même les vocalisations brèves, comme celles produites par les pigeons, et les sons non vocaux, comme le tambourinage des pics ou le « vannage » des ailes de bécassine pendant les vols de démonstration, comme des formes de chant. D’autres perspectives exigent que les chansons possèdent une diversité syllabique et une régularité temporelle, reflétant les structures répétitives et évolutives caractéristiques de la musique. Malgré ces critères variables, un consensus existe au sein de l'ornithologie et de l'observation des oiseaux concernant la classification de sons spécifiques en chants ou en cris, des guides de terrain complets fournissant généralement de telles distinctions.

Le chant aviaire atteint son développement le plus sophistiqué au sein de l'ordre des Passériformes. A l’inverse, certains taxons aviaires sont quasiment aphoniques, générant uniquement des sons percussifs et rythmés ; par exemple, les cigognes produisent des claquements de becs. Les manakins mâles (Pipridae) ont développé divers mécanismes pour générer des sons mécaniques, notamment la stridulation, qui ressemble à des mécanismes observés chez certaines espèces d'insectes. La génération de sons par des moyens mécaniques, distincts de la vocalisation par seringue, a été historiquement désignée par divers termes, notamment musique instrumentale de Charles Darwin, sons mécaniques et, plus récemment, sonation. Le verbe sonate est défini comme la production délibérée de signaux de communication modulés et non vocaux utilisant des structures anatomiques non seringues telles que le bec, les ailes, la queue, les pattes et les plumes du corps.

Les chants sont généralement émis depuis des perchoirs bien visibles, bien que certaines espèces soient connues pour vocaliser pendant le vol.

Dans les régions extratropicales d'Eurasie et des Amériques, la production de chants aviaires est principalement observée dans oiseaux mâles. À l’inverse, dans les zones tropicales et, de manière plus prononcée, dans les ceintures arides d’Australie et d’Afrique, les oiseaux femelles présentent généralement des taux de vocalisation comparables à ceux des mâles. Ces disparités régionales sont généralement attribuées aux climats très irréguliers et non saisonniers qui prévalent dans les environnements arides australiens et africains, qui nécessitent une reproduction opportuniste chaque fois que des conditions favorables se présentent, même si la disponibilité alimentaire reste insuffisante pour la reproduction pendant de nombreuses années. Dans de tels schémas de reproduction saisonniers et irréguliers, la vocalisation, en particulier le duo, joue un rôle crucial dans la synchronisation des deux sexes pour la préparation à la reproduction. L'incidence élevée des vocalisations féminines dans les régions tropicales, en Australie et en Afrique australe pourrait également être en corrélation avec des taux de mortalité exceptionnellement faibles, favorisant des liens de couple et des comportements territoriaux plus robustes.

Anatomie et physiologie

L'appareil vocal aviaire, connu sous le nom de syrinx, constitue une structure osseuse située au niveau de la bifurcation trachéale, distincte du larynx des mammifères positionné à l'extrémité supérieure de la trachée. Le syrinx, souvent en conjonction avec un sac aérien adjacent, résonne avec des ondes sonores générées par des membranes vibrées par un flux d'air forcé. Les oiseaux régulent la hauteur vocale en modulant la tension de la membrane et contrôlent à la fois la hauteur et le volume grâce aux variations de la force expiratoire. Un contrôle indépendant des deux côtés de la trachée permet à certaines espèces de produire simultanément des notes distinctes.

En février 2023, des scientifiques ont rapporté que les dinosaures ankylosaures pourraient avoir produit des vocalisations semblables à celles des oiseaux, en particulier sous la forme de générations de sons ne provenant pas du larynx mais modulés ultérieurement par celui-ci. Cette conclusion a été tirée de la découverte d'un larynx fossilisé appartenant à l'ankylosaure Pinacosaurus grangeri.

Fonction

Social

L'une des deux fonctions principales des vocalisations aviaires est l'attraction du partenaire. Les chercheurs postulent que le chant des oiseaux s'est développé via la sélection sexuelle, avec des preuves empiriques indiquant que la qualité du chant peut servir d'indicateur fiable de la condition physique d'un individu. En outre, des études suggèrent que les infections et maladies parasitaires peuvent influencer directement les attributs du chant, tels que le taux de vocalisation, fonctionnant ainsi comme des indicateurs fiables de l'état de santé d'un individu. L'étendue du répertoire de chants d'un oiseau est également en corrélation avec la condition physique de certaines espèces. La capacité des oiseaux mâles à établir et à défendre des territoires par le chant souligne encore davantage leur condition physique. Par conséquent, les oiseaux femelles peuvent utiliser la qualité du chant et la taille du répertoire comme critères de sélection du partenaire.

Le deuxième rôle principal du chant aviaire implique la défense territoriale. Les oiseaux défendant leurs territoires s'engagent dans des interactions vocales pour délimiter les frontières. Étant donné que le chant peut signaler de manière fiable la qualité d'un individu, les oiseaux peuvent évaluer les prouesses des concurrents, évitant ainsi des confrontations physiques exigeantes en énergie. Parmi les espèces possédant divers répertoires de chants, les individus peuvent partager des types de chants spécifiques, les employant pour des échanges communicatifs complexes. Certains oiseaux présentent une réponse de « correspondance de type de chant » à une vocalisation partagée, reproduisant le type exact de chant ; cependant, l’interprétation de cela comme un signal agressif reste peu concluante en raison des résultats variés des recherches. Alternativement, les oiseaux peuvent s'engager dans une « correspondance de répertoire », dans laquelle un individu répond avec un type de chanson présent dans le répertoire du rival mais pas celui en cours de chant, ce qui est généralement considéré comme un comportement moins conflictuel que la correspondance de types de chansons. De plus, la complexité du chant d'un mâle est associée à la défense territoriale, car des chants plus élaborés sont souvent perçus comme un défi territorial accru.

La communication des cris aviaires peut se produire à la fois de manière intraspécifique et interspécifique. Par exemple, la mésange japonaise démontre une réponse à l'appel de recrutement de la mésange des saules, à condition qu'il soit précédé par l'appel d'alerte de la mésange japonaise, adhérant à une séquence spécifique d'alerte puis de recrutement.

Les oiseaux individuels possèdent l'acuité auditive nécessaire pour reconnaître leurs congénères via leurs vocalisations uniques. Les oiseaux nicheurs coloniaux utilisent fréquemment des cris pour localiser leur progéniture. Ces vocalisations peuvent être suffisamment distinctes pour permettre une identification individuelle, même par des écologistes humains menant des recherches.

Plus de 400 espèces aviaires se livrent à des vocalisations en duo. Certains duos présentent un timing si précis qu'ils se fondent en ce qui ressemble à un appel unique et unifié, un phénomène connu sous le nom de duo antiphonal. Cette forme de duo a été observée dans diverses familles aviaires, notamment des cailles, des pie-grièches, divers babillards tels que les babillards cimeterres et certaines espèces de hiboux et de perroquets. Parmi les oiseaux chanteurs territoriaux, les individus démontrent une propension accrue à contre-chanter lorsqu'ils sont provoqués par des incursions territoriales simulées, suggérant une fonction dans une compétition agressive intraspécifique pour la défense des ressources partagées. Bien que les duos soient un comportement reconnu chez les grues, la Grue Sarus se distingue par la formation occasionnelle de « triets », impliquant trois adultes liés qui défendent en coopération un seul territoire. Les triets se produisent moins fréquemment que les duos, et la signification fonctionnelle spécifique de cette disparité reste indéterminée.

Une étude menée en 2023 a identifié une corrélation entre les vocalisations en chœur à l'aube des oiseaux mâles et l'absence de femelles. Cette enquête, menée dans le sud de l'Allemagne, s'est concentrée sur les mésanges bleues mâles. Les chercheurs ont observé que "les mâles chantaient à un rythme élevé alors que leurs partenaires femelles se perchaient encore dans le nichoir à l'aube, et arrêtaient de chanter dès que les femelles quittaient le nichoir pour les rejoindre". De plus, les taux de vocalisation des mâles augmentaient lorsque les femelles entraient dans les nids le soir ou même pendant la journée. Bien que ces résultats soient révélateurs, ils n'expliquent pas pourquoi les oiseaux mâles présentent une activité de chant accrue en l'absence de femelles.

Les vocalisations post-saison de reproduction peuvent parfois servir d'indices involontaires pour les oreilles indiscrètes de la même espèce. Chez les parulines bleues à gorge noire, les mâles qui se reproduisent avec succès chantent pour leur progéniture, influençant ainsi leur développement vocal, tandis que les mâles qui n'ont pas réussi à se reproduire abandonnent généralement leur nid et restent silencieux. Par conséquent, ces chants post-nuptiaux signalent indirectement aux mâles en échec l’emplacement des habitats associés à un plus grand succès reproducteur. Cette forme de communication sociale vocale offre une méthode efficace pour identifier des habitats de haute qualité, évitant le besoin d'une évaluation directe des diverses structures végétales.

Vocalisations d'alarme.

Les espèces aviaires transmettent des signaux d'alarme via des vocalisations et des affichages physiques spécifiques aux menaces. Ces signaux d’alarme sont compréhensibles par d’autres espèces animales, y compris les congénères et les hétérospécifiques, facilitant ainsi l’identification des menaces et les réponses défensives. Les « appels de harcèlement » servent à rassembler des individus à proximité d'un prédateur potentiel, comme un hibou. Ces vocalisations présentent un large spectre de fréquences, une initiation et un arrêt brusques et une grande répétitivité, caractéristiques conservées dans toutes les espèces. On pense que cette structure acoustique aide d'autres « gangsters » potentiels à localiser l'emplacement de l'appelant. À l'inverse, les cris d'alarme de la plupart des espèces sont généralement aigus, ce qui rend difficile la localisation de l'appelant.

Mimétisme vocal

Certaines espèces aviaires démontrent des capacités exceptionnelles de mimétisme vocal. Parmi les espèces tropicales, les imitateurs vocaux comme les drongos pourraient contribuer à l'organisation de regroupements d'espèces mixtes en quête de nourriture. Cette imitation vocale peut englober des sons provenant de congénères, d'autres espèces ou même de sources anthropiques. De nombreuses hypothèses proposent des fonctions pour le mimétisme vocal, telles que son implication dans la sélection sexuelle en tant qu'indicateur de fitness, son utilité pour les parasites du couvain ou son rôle dans la dissuasion des prédateurs ; cependant, il reste difficile d’obtenir un soutien empirique solide pour une seule fonction. En outre, de nombreux oiseaux, en particulier ceux nichant dans des cavités, émettent un sifflement semblable à celui d'un serpent, ce qui peut servir de moyen de dissuasion à courte portée contre les prédateurs.

Écholocation

Certaines espèces aviaires troglodytiques, telles que les oiseaux pétroliers et les salanganes (espèces Collocalia et Aerodramus), utilisent un son audible, principalement dans la plage de 2 à 5 kHz, pour l'écholocation dans les environnements sombres des grottes.

Caractéristiques acoustiques

Bien qu'une hypothèse suggère une variation latitudinale de la complexité des chants aviaires, des preuves solides soutenant une augmentation de la complexité des chants avec la latitude ou le comportement migratoire sont actuellement absentes.

Fréquence

Le spectre de fréquences utilisé par les vocalisations aviaires dans un environnement donné est influencé par la qualité de l'habitat et les niveaux de bruit ambiant dominants. Selon l'hypothèse de l'adaptation acoustique, les environnements caractérisés par une végétation dense, qui a tendance à absorber et à atténuer le son, devraient favoriser des vocalisations avec des bandes passantes étroites, des basses fréquences et des éléments et intervalles inter-éléments étendus. À l'inverse, les habitats ouverts dépourvus de végétation obstructive devraient présenter des fréquences élevées, de larges bandes passantes, des modulations rapides de haute fréquence (trill) et de brefs éléments et intervalles inter-éléments.

Les chants basse fréquence conviennent parfaitement aux habitats obstrués et à forte végétation, car leurs éléments modulés lentement sont moins sujets à la dégradation du signal causée par les réverbérations du feuillage réfléchissant le son. À l’inverse, les appels haute fréquence intégrant des modulations rapides sont avantageux dans les habitats ouverts en raison de leur dégradation réduite sur de grandes distances. De plus, l’hypothèse de l’adaptation acoustique postule que les caractéristiques du chant aviaire peuvent exploiter les propriétés acoustiques avantageuses inhérentes à l’environnement. Par exemple, les notes avec des bandes passantes de fréquence étroites connaissent une augmentation du volume et de la durée perçus grâce aux réverbérations dans des environnements à végétation dense.

L'audition aviaire couvre une plage allant de moins de 50 Hz (infrasons) à environ 12 kHz, présentant une sensibilité maximale entre 1 et 5 kHz. Le jacobin noir se distingue par la génération de sons à environ 11,8 kHz. Cependant, on ne sait toujours pas si ces oiseaux peuvent percevoir de telles vocalisations à haute fréquence. Le grand tétras occidental est la seule espèce aviaire actuellement connue à utiliser les infrasons, en particulier à environ 20 Hz.

Une hypothèse postule que le spectre de fréquences acoustiques disponible est divisé, les oiseaux vocalisant d'une manière qui minimise le chevauchement temporel et fréquentiel entre les différentes espèces. Ce concept est appelé « niche acoustique ». Dans les environnements urbains caractérisés par un bruit ambiant à basse fréquence, les oiseaux ont tendance à vocaliser avec une amplitude et une tonalité accrues. Il a été observé que le bruit de la circulation diminue le succès de reproduction chez la mésange charbonnière (Parus major), attribué au chevauchement des fréquences acoustiques avec leurs vocalisations. Pendant la pandémie de COVID-19, une réduction du bruit de la circulation a permis aux populations aviaires de San Francisco de vocaliser environ 30 % plus doucement. Il a été démontré qu'une augmentation du volume des chants et l'adoption de chants à plus haute fréquence rétablissent les niveaux de condition physique des populations aviaires urbaines.

Amplitude vocale

Une étude de 2019 a révélé que le bellbird blanc produit la vocalisation aviaire la plus forte jamais documentée, atteignant un niveau de pression acoustique (SPL) de 125 dB. Ce record était auparavant détenu par le piha hurlant, qui enregistrait un SPL de 116 dB.

Neuroanatomie

Les processus d'acquisition et d'apprentissage des chants aviaires sont médiés par un ensemble de régions cérébrales discrètes organisées en deux voies neuronales interconnectées :

• La voie antérieure du cerveau antérieur, cruciale pour l'apprentissage vocal, comprend la zone X, qui est homologue aux noyaux gris centraux des mammifères ; la partie latérale du noyau magnocellulaire du nidopallium antérieur (LMAN), également classée comme composant des noyaux gris centraux aviaires ; et la division dorso-latérale du thalamus médial (DLM).
• La voie descendante postérieure, responsable de la production vocale, englobe le HVC (un nom propre, bien que parfois identifié comme le centre vocal aigu) ; le noyau robuste de l'arcopallium (RA) ; et la partie trachéosyringienne du noyau hypoglosse (nXIIts).

La voie descendante postérieure (PDP) est essentielle à la production normale de chants tout au long de la vie d'un oiseau, tandis que la voie antérieure du cerveau antérieur (AFP) est cruciale pour l'acquisition du chant, la plasticité neuronale et la préservation des chants appris, mais elle n'est pas directement impliquée dans l'exécution du chant adulte.

Dans le système du chant aviaire, les deux voies neuronales proviennent du HVC, qui transmet des signaux au noyau robuste de l'arcopallium (RA), un noyau prémoteur et zone X dans le cerveau antérieur antérieur. La voie descendante postérieure, également appelée production vocale ou voie motrice, transmet les informations séquentiellement du HVC à la PR, puis de la PR à la composante trachéosyringienne du nerf hypoglosse (nXIIts), qui régule finalement les contractions musculaires du syrinx.

Au sein de la voie antérieure du cerveau antérieur, les signaux neuronaux sont transmis du HVC à la zone X (un homologue des noyaux gris centraux), puis de la zone X au DLM (thalamus), et ensuite du DLM au noyau magnocellulaire latéral du nidopallium antérieur (LMAN). Cette projection LMAN intègre ensuite les voies d'apprentissage et de production vocales via des connexions efférentes au RA. Un modèle proposé suggère que la connexion LMAN-RA transmet un signal instructif dérivé de l'évaluation du retour auditif, notamment en comparant les propres vocalisations de l'oiseau à un modèle de chant intériorisé. On suppose que ce signal modifie de manière adaptative le programme moteur responsable de la production de chansons. La genèse de ce signal instructif peut être facilitée par les neurones auditifs de la zone X et du LMAN, qui présentent une sélectivité pour les caractéristiques temporelles du chant de l'oiseau (BOS) et de son chant tuteur, offrant ainsi un mécanisme de comparaison du BOS avec le chant tuteur mémorisé.

Des recherches futures porteront sur des modèles concernant les interactions de correction d'erreurs en temps réel entre la voie antérieure du cerveau antérieur (AFP) et la voie postérieure descendante (PDP). Parallèlement, des efforts de recherche en cours étudient les mécanismes cellulaires qui sous-tendent la régulation par HVC des modèles temporels dans la structure des chansons et le contrôle de la RA sur la production de syllabes. Les structures neuronales impliquées dans les deux voies présentent fréquemment un dimorphisme sexuel chez de nombreuses espèces aviaires, entraînant généralement des vocalisations distinctes entre mâles et femelles. Les formes documentées de dimorphisme neural englobent des variations dans la taille nucléaire, le nombre de neurones et la quantité de connexions neuronales internucléaires.

Parmi les diamants mandarins hautement sexuellement dimorphes (Taeniopygia guttata), une espèce où la vocalisation est principalement observée chez les mâles, les noyaux HVC et RA sont environ trois à six fois plus grands chez les mâles que chez les femelles, et la zone X est souvent indétectable dans le cerveau des femelles. Des études indiquent qu’une exposition précoce au développement aux stéroïdes sexuels contribue à ces disparités neuronales observées. Plus précisément, les diamants mandarins femelles ayant reçu de l'estradiol après l'éclosion, suivi d'un traitement à la testostérone ou à la dihydrotestostérone (DHT) à l'âge adulte, développent des structures de PR et de HVC comparables en taille à celles des mâles et présentent par la suite des comportements de chant typiques des mâles.

Cependant, les interventions hormonales à elles seules ne semblent pas reproduire pleinement les structures cérébrales ou les comportements masculins chez les pinsons femelles. De plus, des recherches supplémentaires ont abouti à des résultats qui remettent en question les attentes découlant des compréhensions actuelles de la différenciation sexuelle des mammifères. Par exemple, les diamants mandarins mâles qui subissent une castration ou reçoivent des inhibiteurs de stéroïdes sexuels pendant leur phase d'éclosion développent néanmoins des comportements de chant typiquement masculins. Cette observation implique que d'autres facteurs, tels que l'activation de gènes situés sur le chromosome Z, pourraient également contribuer au développement normal du chant mâle.

Les hormones exercent en outre des effets d'activation sur la vocalisation et les noyaux de chant associés chez les espèces aviaires matures. Chez les canaris (Serinus canaria), les femelles vocalisent généralement moins fréquemment et avec une complexité réduite par rapport aux mâles. Néanmoins, l’administration d’injections d’androgènes à des femmes adultes entraîne une augmentation de leur fréquence de chant, se rapprochant des niveaux typiques des hommes. Parallèlement, les femelles adultes traitées aux androgènes présentent un élargissement des régions HVC et RA. La mélatonine représente une autre hormone supposée moduler le comportement du chant chez les oiseaux adultes, étant donné la présence de récepteurs de mélatonine dans les neurones des noyaux du chant chez de nombreuses espèces d'oiseaux chanteurs.

L'étourneau sansonnet (Sturnus vulgaris) et le moineau domestique (Passer domesticus) présentent des altérations dans leurs noyaux de chant, qui sont en corrélation avec des expositions variables à l'obscurité et à la sécrétion de mélatonine. Cette observation implique que la mélatonine pourrait influencer les modifications saisonnières du comportement de chant des oiseaux chanteurs habitant des régions présentant d'importantes fluctuations annuelles de la lumière du jour. En outre, de nombreuses recherches sur les changements morphologiques saisonniers au sein du système de chant du cerveau ont révélé que ces transformations, y compris la neurogenèse adulte et l'expression des gènes, sont régulées par la photopériode, les changements hormonaux et les modèles comportementaux.

Le gène FOXP2, connu pour son implication dans la production de la parole humaine et dans les déficits de compréhension du langage, démontre une expression élevée dans la zone X pendant les phases de plasticité vocale chez les diamants mandarins juvéniles et les canaris adultes.

Apprentissage

Les chants aviaires présentent des variations spécifiques à chaque espèce, avec une diversité considérable en termes de complexité et de taille du répertoire de types de chants distincts (par exemple, jusqu'à 3 000 chez le moqueur roux). Des variations intraspécifiques de ces caractéristiques se produisent également. Certaines espèces, notamment les oiseaux lyre et les moqueurs, intègrent dans leurs chants des éléments arbitraires acquis au cours de leur vie, un phénomène souvent décrit comme du mimétisme, bien que « appropriation » (Ehrlich et al.) puisse être un terme plus précis, car l'oiseau n'usurpe pas l'identité d'une autre espèce. Des preuves historiques de 1773 ont confirmé que les oiseaux acquièrent des cris grâce à l'apprentissage, comme en témoignent les expériences de croisement où une linotte Acanthis cannabina a appris avec succès le chant d'une alouette des champs, Alauda arvensis. Pour de nombreuses espèces, bien qu'une structure fondamentale de chant soit partagée par tous les membres, les oiseaux juvéniles acquièrent des nuances de chant spécifiques de leurs pères, conduisant au développement générationnel de dialectes distincts.

L'acquisition de chants chez les oiseaux juvéniles progresse à travers deux phases distinctes : l'apprentissage sensoriel et l'apprentissage sensorimoteur. L'apprentissage sensoriel implique que l'oiseau juvénile observe et intériorise les caractéristiques spectrales et temporelles des chants de son père ou d'autres congénères, formant ainsi un « modèle de chant ». L'apprentissage sensorimoteur implique ensuite que le jeune produise ses propres vocalisations et affine son chant par la pratique jusqu'à ce qu'il reproduise avec précision le modèle précédemment mémorisé.

Au cours de la phase d'apprentissage sensorimoteur, la production de chansons commence par des sous-vocalisations très variables appelées « sous-chanson », qui ressemblent aux babillages observés chez les nourrissons humains. Par la suite, les vocalisations du juvénile commencent à présenter des caractéristiques perceptibles du chant adulte imité, mais il leur manque toujours la stéréotypie caractéristique d'un chant cristallisé ; cette étape de transition est appelée « chant plastique ».

Après une période de deux à trois mois d'apprentissage et de pratique du chant, qui varie selon les espèces, l'oiseau juvénile développe un « chant cristallisé ». Ce chant mature se distingue par une stéréotypie spectrale et temporelle, indiquant une variabilité minimale dans la production et le séquençage des syllabes. Notamment, chez certaines espèces, comme les diamants mandarins, un modèle important dans la recherche sur le chant des oiseaux, les étapes d'apprentissage sensoriel et sensorimoteur peuvent se chevaucher.

Les enquêtes suggèrent que l'acquisition du chant aviaire constitue une forme d'apprentissage moteur, impliquant des régions spécifiques des noyaux gris centraux. De plus, on suppose que le PDP (Neuroanatomie) est homologue à une voie motrice des mammifères qui prend son origine dans le cortex cérébral et se projette à travers le tronc cérébral. Parallèlement, l'AFP est considérée comme homologue à la voie corticale des mammifères traversant les noyaux gris centraux et le thalamus. Par conséquent, les modèles dérivés de l'apprentissage moteur du chant des oiseaux offrent des informations précieuses pour développer des cadres permettant de comprendre l'acquisition de la parole humaine.

Pour certaines espèces, y compris les diamants mandarins, l'apprentissage du chant est limité à la première année de vie, les catégorisant comme des apprenants « limités par l'âge » ou « fermés ». À l'inverse, d'autres espèces, comme les canaris, conservent la capacité d'acquérir de nouveaux chants même jusqu'à la maturité sexuelle, étant ainsi classées comme apprenants « ouverts ».

Les chercheurs proposent que les chants appris facilitent l'évolution de vocalisations plus complexes via l'interaction culturelle, permettant ainsi la formation de dialectes intraspécifiques. Ces dialectes sont censés aider les oiseaux à reconnaître leurs parents et à adapter leurs chants à divers environnements acoustiques.

Le rôle de la rétroaction auditive dans l'apprentissage des chants aviaires

Les premières expériences de Thorpe en 1954 ont démontré le rôle crucial de l'exposition auditive au chant d'un tuteur pour le développement vocal des oiseaux. Les oiseaux élevés dans l’isolement social, sans exposition à des mâles conspécifiques, produisent néanmoins des vocalisations. Cependant, ce « chant isolé », bien que ressemblant quelque peu aux vocalisations d’oiseaux sauvages, présente des différences structurelles distinctes et une complexité réduite par rapport aux chants naturels. Konishi a ensuite identifié l'importance de l'auto-audition pendant la phase d'apprentissage sensorimoteur. Les sujets aviaires devenus sourds avant la période de cristallisation des chants ont développé des chants nettement divergents des chants sauvages et isolés. Ces découvertes ont incité les chercheurs à étudier les circuits neuronaux qui sous-tendent l'apprentissage sensoriel et sensorimoteur, en particulier ceux impliqués dans la correspondance des propres vocalisations d'un oiseau avec un modèle de chant interne mémorisé.

Au cours des années 1990, de nombreuses recherches ont exploré les mécanismes neuronaux régissant l'apprentissage du chant des oiseaux à travers des manipulations expérimentales telles que des lésions de structures cérébrales spécifiques impliquées dans la production ou le maintien du chant, ou en assourdissant les oiseaux avant ou après la cristallisation du chant. Une méthodologie expérimentale alternative consistait à enregistrer le chant d'un oiseau et à le rejouer ensuite pendant la vocalisation de l'oiseau, induisant ainsi un retour auditif perturbé, où l'oiseau perçoit une superposition de son propre chant et un segment fragmenté d'une syllabe de chant antérieure. Après Nordeen & La découverte fondamentale de Nordeen selon laquelle la rétroaction auditive est essentielle au maintien du chant cristallisé chez les oiseaux adultes, Leonardo & Konishi (1999) a développé un protocole de perturbation du feedback auditif. Ce protocole visait à élucider davantage le rôle du feedback auditif dans le maintien du chant adulte, à analyser la dégradation des chants adultes après une exposition prolongée à un feedback perturbé et à évaluer la capacité des oiseaux adultes à récupérer le chant cristallisé au fil du temps une fois retirés de ce feedback. Leurs recherches ont fourni des preuves supplémentaires du rôle essentiel du retour auditif dans la préservation de la stabilité du chant des adultes et ont illustré que le maintien du chant d'oiseau cristallisé chez les adultes est un processus dynamique et non statique.

Brainard & Doupe (2000) a proposé un modèle dans lequel le noyau magnocellulaire latéral du nidopallium antérieur (LMAN), situé dans le cerveau antérieur antérieur, remplit une fonction principale dans la correction d'erreurs. Ce mécanisme implique que LMAN détecte les écarts entre la production vocale de l'oiseau et son modèle de chant interne, transmettant ensuite un signal d'erreur instructif aux composants de la voie de production vocale afin d'affiner ou d'ajuster le programme moteur pour la génération de chants. Leur enquête menée par Brainard & Doupe (2000) a révélé que même si l'assourdissement des oiseaux adultes entraînait une perte de stéréotypie du chant, attribuable à une altération du retour auditif et à des ajustements inadaptés du programme moteur, une lésion ultérieure du LMAN dans la voie antérieure du cerveau antérieur de ces oiseaux adultes assourdis conduisait à une stabilisation du chant. Plus précisément, les lésions du LMAN chez les oiseaux devenus sourds ont stoppé une dégradation plus poussée de la production de syllabes et de la structure globale du chant.

Actuellement, deux modèles concurrents importants tentent d'élucider la fonction du LMAN dans la génération et la transmission d'un signal d'erreur instructif à la voie de production motrice :

Modèle de correction d'erreur réglé par Bird's Own Song (BOS)

Dans ce modèle, l'activation des neurones LMAN pendant la vocalisation dépend de la congruence entre le retour auditif du chant produit par l'oiseau et son modèle de chant stocké en interne. Par conséquent, si cette hypothèse est vérifiée, les taux de déclenchement des neurones LMAN seraient sensibles aux altérations du feedback auditif.

Modèle de copie d'effets de correction d'erreur

Ce modèle postule qu'un signal de correction d'erreur en temps réel est dérivé d'une copie d'effet de la commande du moteur pour la production de chansons. Pendant la vocalisation, l'activation des neurones LMAN est ainsi déterminée par le signal moteur utilisé pour la génération de chansons et par la prédiction apprise du retour auditif anticipé associé à cette commande motrice spécifique. Ce modèle suggère un processus de correction d'erreurs plus rapide.

Leonardo a effectué des tests directs de ces modèles en enregistrant les taux de pointe dans les neurones LMAN individuels de diamants mandarins adultes pendant le chant, dans des conditions de retour auditif à la fois normal et perturbé. Ses découvertes n'ont pas corroboré le modèle de correction d'erreur optimisé par BOS, car les taux de déclenchement des neurones LMAN ne sont pas affectés par les modifications du feedback auditif. Par conséquent, le signal d’erreur généré par LMAN semble être indépendant du retour auditif. De plus, les résultats de l'étude confirment les prédictions du modèle de copie d'efférence, qui postule que les neurones LMAN sont activés pendant le chant par la copie d'efférence du signal moteur (et son retour auditif anticipé), permettant ainsi à ces neurones d'être plus précisément synchronisés dans le temps sur les changements du retour auditif.

Neurones miroirs et apprentissage vocal

Un neurone miroir se caractérise par son activité de décharge à la fois lorsqu'un individu exécute une action et lorsque cet individu observe la même action effectuée par un autre. Initialement identifiés chez les singes macaques, des recherches récentes suggèrent que les systèmes de neurones miroirs pourraient également exister chez d'autres espèces, y compris les humains.

Caractéristiques des neurones miroirs :

• Situé dans le cortex prémoteur.
• Démontrer des propriétés sensorielles et motrices.
• Démontrer une spécificité d'action, en s'activant exclusivement lors de l'exécution ou de l'observation d'actions particulières (par exemple, saisir un objet).

Étant donné que les neurones miroirs affichent à la fois une activité sensorielle et motrice, certains chercheurs ont proposé que ces neurones puissent faciliter la cartographie des expériences sensorielles sur les structures motrices. Ce concept a des implications significatives pour l'apprentissage du chant des oiseaux, car de nombreuses espèces aviaires dépendent du retour auditif pour acquérir et maintenir leurs vocalisations. Les neurones miroirs pourraient potentiellement servir d'intermédiaire dans la comparaison entre ce qu'un oiseau entend, comment il s'aligne sur un modèle de chant mémorisé et ce que l'oiseau produit finalement.

À la recherche de ces neurones moteurs et auditifs, Jonathan Prather et son équipe de recherche de l'Université Duke ont enregistré l'activité de neurones uniques dans les HVC des moineaux des marais. Ils ont découvert que les neurones projetant du HVC vers la zone X (neurones HVC_X) présentent une grande réactivité lorsque l'oiseau écoute une lecture de son propre chant. Ces neurones se déclenchent également selon des schémas analogues lorsque l’oiseau chante la même chanson. Les moineaux des marais utilisent entre trois et cinq types de chants distincts, et l'activité neuronale varie en fonction de la chanson spécifique entendue ou chantée. Notamment, les neurones HVC_X s'activent uniquement en réponse à la présentation (ou au chant) d'une chanson particulière, désignée comme type de chanson principal. De plus, ils démontrent une sélectivité temporelle, se déclenchant à une phase précise dans la syllabe de la chanson.

Prather et al. observé que pendant le bref intervalle précédant et suivant immédiatement le chant d'un oiseau, ses neurones HVC_X deviennent insensibles aux entrées auditives. Ce phénomène suggère que l'oiseau devient effectivement « sourd » à son propre chant. Une telle insensibilité implique que ces neurones génèrent une décharge corollaire, ce qui permettrait une comparaison directe entre la sortie motrice et l'entrée auditive. Ce mécanisme peut sous-tendre l’apprentissage facilité par le feedback auditif. Ces résultats s'alignent également avec le modèle de copie d'efférence de Leonardo (2004), qui décrit la correction des erreurs dans l'apprentissage et la production du chant des oiseaux.

Dans l'ensemble, les motoneurones auditifs HVC_X identifiés chez les moineaux des marais ressemblent considérablement aux neurones moteurs visuels miroirs découverts chez les primates. Semblables aux neurones miroirs, les neurones HVC_X :

• Sont situés dans une région cérébrale prémotrice.
• Affichez les attributs sensoriels et moteurs.
• Sont spécifiques à une action, avec des réponses exclusivement suscitées par le "type de chanson principal".

La fonction précise du système des neurones miroirs reste largement indéfinie. Alors que certains scientifiques émettent l’hypothèse que les neurones miroirs pourraient contribuer à la compréhension des actions des autres, de l’imitation, de la théorie de l’esprit et de l’acquisition du langage, les preuves neurophysiologiques actuelles à l’appui de ces théories sont insuffisantes. En ce qui concerne spécifiquement les oiseaux, il est plausible que le système des neurones miroirs constitue un mécanisme fondamental sous-jacent à l'apprentissage vocal, bien que des recherches plus approfondies soient nécessaires. Au-delà de ses implications pour l'apprentissage des chansons, le système de neurones miroirs pourrait également influencer les comportements territoriaux, tels que l'appariement des types de chansons et le contre-chant.

Apprendre par la transmission culturelle

La culture animale est généralement caractérisée par des modèles de comportement socialement transmissibles, ou « traditions », spécifiques à des populations particulières. L'aspect appris du chant des oiseaux, associé aux observations de variations régionales de type « dialecte », soutient les théories postulant l'existence d'une culture aviaire.

Les recherches de Thorpe ont étudié la dépendance du chant des oiseaux sur l'apprentissage, révélant que les pinsons élevés en isolement dès leur première semaine présentaient des chants significativement anormaux et moins complexes par rapport à leurs homologues. Cette découverte indique que de nombreuses facettes du développement du chant chez les oiseaux chanteurs dépendent de l’instruction de leurs congénères plus âgés. Des recherches ultérieures ont documenté la présence de composants ressemblant à des canaris dans le chant d'un pinson nourri par des canaris, démontrant ainsi l'influence substantielle des tuteurs sur l'acquisition du chant chez les oiseaux juvéniles.

Le regroupement de types de chants de pinson similaires, définis par leurs éléments uniques et leur arrangement séquentiel, dans des régions géographiques comparables a suscité des hypothèses concernant les « dialectes » dans le chant des oiseaux. Cependant, il a depuis été postulé que ces variations de types de chansons ne constituent pas des dialectes analogues à ceux que l'on trouve dans le langage humain. Cette distinction est due au fait que tous les individus d'une zone géographique spécifique n'adhèrent pas à un type de chant identique et qu'aucune caractéristique unique ne différencie définitivement un type de chant de tous les autres, contrairement aux dialectes humains où des éléments lexicaux particuliers sont uniques à certaines variations.

S'appuyant sur des preuves d'apprentissage vocal et des types de chants géographiquement localisés, les chercheurs ont lancé des recherches sur l'apprentissage social du chant des oiseaux en tant que mécanisme de transmission culturelle. Dans ce contexte, les chansons elles-mêmes représentent les modèles de comportement qui forment cette culture, et les différents types de chansons sont considérés comme des traditions.

Circuits dopaminergiques et transmission culturelle

Une enquête récente indique qu'un circuit dopaminergique spécifique chez les diamants mandarins peut faciliter l'acquisition sociale du chant des oiseaux par les tuteurs. Les données collectées démontrent que des régions cérébrales particulières chez les diamants mandarins juvéniles présentent une activation en réponse au chant des tuteurs conspécifiques, mais pas au chant du diamant mandarin joué par des haut-parleurs. De plus, l'étude révèle que la libération de dopamine dans le HVC contribue à l'encodage de la chanson.

Conservation évolutive de l'apprentissage vocal aviaire

L'hypothèse du piège culturel

Malgré des recherches approfondies sur le chant des oiseaux tout au long du 20e siècle, l'utilité évolutive des vocalisations aviaires, en particulier sur de vastes répertoires, est restée floue. Par conséquent, Lachlan et Slater ont introduit un modèle de « piège culturel » pour tenir compte de la diversité soutenue des types de chansons. Ce modèle repose sur le concept de « filtres », qui incluent :

• Le filtre d'un oiseau chanteur mâle englobe le spectre des chants qu'il est capable de développer.
• Le filtre d'un oiseau chanteur femelle (récepteur) définit la gamme de chants jugés acceptables pour la sélection d'un partenaire.

Considérons un scénario dans lequel la population comprend principalement des oiseaux possédant de larges filtres. Au sein d'une telle population, un oiseau chanteur mâle doté d'un filtre large serait rarement sélectionné en raison du nombre limité de femelles présentant des filtres étroits, étant donné qu'il est peu probable que le chant du mâle relève d'un filtre plus restreint. Ces femelles seraient donc confrontées à un bassin relativement limité de partenaires potentiels, ce qui entraînerait la non-persistance de la base génétique de leur filtre étroit. Un scénario alternatif implique une population principalement caractérisée par des filtres étroits. Dans ce dernier contexte, les mâles dotés de filtres larges peuvent contourner efficacement le rejet du choix de partenaire en acquérant des chansons de mâles plus âgés et à filtre étroit. Ainsi, le succès reproducteur moyen des oiseaux à filtre large est augmenté par la capacité d'apprentissage, établissant une relation symbiotique entre l'apprentissage vocal et des répertoires de chansons étendus (c'est-à-dire des filtres larges).

L'hypothèse du piège culturel illustre la coévolution gène-culture, un processus dans lequel des pressions sélectives naissent de l'interaction entre les génotypes et leurs résultats culturels associés.

Corrélation potentielle avec les capacités cognitives

La recherche indique que les oiseaux adultes soumis à un stress pendant les phases critiques de développement produisent des vocalisations moins complexes et présentent des volumes cérébraux HVC réduits. Par conséquent, certains chercheurs émettent l’hypothèse que la sélection sexuelle favorisant les chansons complexes favorise indirectement les capacités cognitives masculines supérieures. Des études ultérieures ont révélé que les moineaux chanteurs mâles dotés d'un répertoire vocal plus large démontraient une plus grande efficacité dans la résolution des défis cognitifs liés aux détours. Il a été postulé que les vocalisations aviaires, ainsi que d'autres caractéristiques sexuellement sélectionnées comme un plumage éclatant, une symétrie corporelle et des parades nuptiales élaborées, permettent aux oiseaux chanteurs femelles d'évaluer rapidement les prouesses cognitives et l'état de développement de leurs partenaires potentiels.

Identification et systématique des espèces

Le caractère distinctif des vocalisations aviaires a été largement utilisé pour l'identification des espèces. Les cris d'oiseaux ont été caractérisés par l'utilisation de mots onomatopées, de syllabes non lexicales ou de représentations graphiques. Les descripteurs anglais courants incluent des termes tels que quack, chirp et chirrup. De telles descriptions sont intrinsèquement subjectives et présentent une variabilité considérable ; une illustration notable est le chant du moineau à gorge blanche, rendu au Canada par O sweet Canada Canada Canada et en Nouvelle-Angleterre par Old Sam Peabody Peabody Peabody (alternativement, Où es-tu Frederick Frederick Frederick ?). Au-delà des expressions non lexicales, des phrases grammaticalement structurées ont été formulées pour se rapprocher des vocalisations aviaires. Par exemple, la chouette rayée émet un motif vocal que certains guides ornithologiques qualifient de « Qui cuisine pour vous ? » Qui cuisine pour vous tous ?, avec un stress particulier sur vous. Cette méthodologie descriptive des cris d'oiseaux a été qualifiée de « fauveuse ». La représentation des sons d'oiseaux à l'aide de la notation musicale trouve son origine dans Musurgia universalis d'Athanasius Kircher (1650), bien que des applications plus précises aient été développées avec les progrès du XXe siècle par les chercheurs allemands Alwin Voigt, Cornel Schmitt et Hans Stadler.

En 1948, la Kay Electric Company, fondée par les anciens ingénieurs des Bell Labs Harry Foster et Elmo Crump, a introduit un appareil commercialisé sous le nom de « Sona-Graph ». Cet instrument a ensuite été adopté par les premiers chercheurs, dont C.E.G. Bailey, qui a démontré son utilité pour les études sur la vocalisation aviaire en 1950. L'application des spectrogrammes pour visualiser le chant des oiseaux a ensuite été adoptée par Donald J. Borror et affinée par d'autres chercheurs, notamment W. H. Thorpe. Ces représentations visuelles sont également appelées sonogrammes ou sonagrammes. Depuis 1983, certains guides de terrain aviaires intègrent des échographies pour documenter les cris et les chants des oiseaux. Les échographies offrent une représentation objective, contrastant avec les phrases descriptives subjectives, bien que leur interprétation précise nécessite une expertise. De plus, les échographies peuvent être approximativement reconverties en signaux auditifs.

Les vocalisations aviaires constituent une composante essentielle des rituels de parade nuptiale et fonctionnent comme un mécanisme d'isolement pré-zygotique contribuant au processus de spéciation. De nombreuses sous-espèces allopatriques présentent des variations dans leurs cris. De telles distinctions peuvent être subtiles et souvent discernables uniquement par analyse échographique. Les variations du chant, ainsi que d’autres caractéristiques taxonomiques, ont joué un rôle déterminant dans l’identification de nouvelles espèces. L'analyse des vocalisations a donné lieu à des propositions de reclassification taxonomique et de division de complexes d'espèces, tels que ceux des sturnelles Mirafra.

Les applications mobiles sont capables d'identifier les espèces aviaires en fonction de leurs vocalisations. Ces applications fonctionnent en croisant les sons enregistrés avec des bases de données spectrographiques pour trouver des correspondances.

Systèmes de communication aviaires

Le concept de langage aviaire a toujours fait l'objet de récits anecdotiques et d'enquêtes spéculatives. Il a été solidement démontré que les cris des oiseaux véhiculent des significations spécifiques interprétées par leurs destinataires. Les poulets domestiques, par exemple, possèdent des cris d'alarme distincts pour les prédateurs aériens et terrestres, suscitant des réponses comportementales appropriées.

Cependant, un véritable système linguistique, au-delà du simple vocabulaire, intègre une grammaire, englobant des structures et des règles spécifiques. La recherche visant à démontrer l’existence du langage aviaire a été confrontée à des défis en raison du large éventail d’interprétations potentielles. Par exemple, certains chercheurs affirment qu'un système de communication n'est considéré comme une langue que s'il est « combinatoire », ce qui signifie qu'il peut générer un ensemble ouvert de phrases grammaticalement correctes à partir d'un lexique fini.

Les recherches d'Irene Pepperberg sur les perroquets illustreraient une capacité inhérente pour les structures grammaticales, y compris la compréhension conceptuelle des noms, des adjectifs et des verbes. Dans les environnements naturels, il a été rigoureusement démontré que les vocalisations intrinsèques des mésanges à tête noire possèdent des propriétés linguistiques combinatoires. De plus, des enquêtes sur les vocalisations des étourneaux indiquent la présence potentielle de structures récursives.

La désignation langage des oiseaux peut également désigner de manière informelle des modèles de vocalisations aviaires qui transmettent des informations à leurs congénères ou à d'autres espèces animales.

Certaines espèces aviaires possèdent deux systèmes de communication distincts : un pour les interactions internes du groupe et un autre pour une utilisation à l'échelle du troupeau. De plus, tous les oiseaux font la différence entre les « chants » et les vocalisations transmettant un danger ou d'autres informations critiques. Les recherches de Konrad Lorenz ont démontré que les choucas utilisent des « noms » individuels pour s'identifier au sein de leur troupeau ; lors des préparatifs du vol, chaque oiseau vocalise le nom d'un autre, formant une « chaîne » communicative. Dans sa publication L'Anneau du roi Salomon, Lorenz a raconté le nom que lui ont donné les oiseaux et sa reconnaissance ultérieure par eux des années plus tard dans un endroit éloigné après la Seconde Guerre mondiale.

Des enquêtes impliquant des perruches ont révélé une congruence notable entre les régions de traitement verbal du cerveau des oiseaux qui parlent et des zones analogues du cerveau humain. Cela suggère que le mimétisme vocal joue un rôle important dans le développement du langage, y compris dans ses principes structurels et organisationnels. D'autres recherches menées en 2016 ont indiqué que les oiseaux sont capables de former des communications sous forme de phrases, complètes avec syntaxe et grammaire.

Dans Culture

Enregistrement

Le premier enregistrement documenté de chants d'oiseaux a été réalisé en 1889 par Ludwig Koch, alors âgé de huit ans, qui s'est ensuite fait connaître en tant qu'enregistreur de la faune et présentateur d'histoire naturelle de la BBC.

D'autres enregistreurs distingués de chants d'oiseaux comprennent Eric Simms, Chris Watson, Boris Veprintsev, Claude Chappuis, Jean-Claude Roché, François Charron et Fernand Deroussen.

En musique

Dans le domaine de la musique, le chant des oiseaux a exercé une influence sur les compositeurs et les musiciens à travers diverses modalités : les artistes peuvent s'inspirer des vocalisations des oiseaux ; ils pourraient délibérément imiter le chant des oiseaux dans leurs compositions, une pratique observée dans les œuvres de Vivaldi, Beethoven et de nombreux compositeurs ultérieurs comme Messiaen ; ils pourraient intégrer de véritables enregistrements d'oiseaux dans leurs pièces, comme le pionnier Ottorino Respighi ; ou, comme Beatrice Harrison et David Rothenberg, ils pourraient se lancer dans des duos musicaux avec des oiseaux. Alors que certains auteurs, dont Rothenberg, ont postulé que les oiseaux vocalisent en utilisant des gammes traditionnelles trouvées dans la musique humaine, des preuves suggèrent qu'au moins une espèce d'oiseau chanteur ne sélectionne pas les notes de cette manière.

Pour les espèces aviaires qui s'approprient régulièrement des phrases ou des sons d'autres espèces, leur utilisation de variations rythmiques, de relations de hauteur musicale et de combinaisons de notes peut présenter des qualités musicales. L'analyse complète de Hollis Taylor des vocalisations des oiseaux de boucher pie offre un contre-argument détaillé aux affirmations contre la classification du chant des oiseaux comme musique. Les contraintes motrices communes régissant le chant humain et aviaire peuvent avoir contribué au développement de structures de chant analogues, englobant « des contours mélodiques en forme d'arc et descendants dans les phrases musicales », des notes soutenues à la fin des phrases et des différences de hauteur généralement mineures entre les notes adjacentes, particulièrement évidentes chez les oiseaux dotés de structures de chant robustes tels que le grimpereau eurasien Certhia familiaris.

En poésie

Les vocalisations aviaires constituent un thème prédominant dans les œuvres poétiques. Des exemples notables influencés par le chant des oiseaux incluent l'épopée persane de 1177 « La Conférence des oiseaux », qui représente les espèces aviaires du monde se réunissant sous la direction de la huppe sagace pour élire leur monarque. Dans la poésie anglaise, « Ode to a Nightingale » de John Keats de 1819 et « To a Skylark » de Percy Bysshe Shelley de 1820 sont reconnus comme des classiques durables. Le recueil poétique de Ted Hughes de 1970, « Crow », centré sur un protagoniste aviaire, est considéré comme l'une de ses contributions fondamentales. Les poèmes sur le thème des oiseaux de Gerard Manley Hopkins incluent "Sea and Skylark" et "The Windhover".

Références

Références

• Centre de vocalisations aviaires de l'Université d'État du Michigan
• Grande collection de cris audio d'oiseaux collectés en Arizona par Ask A Biologist.
• Archives de la British Library sur les sons d'oiseaux représentant plus de 8 000 espèces.
• Articles sur le langage des oiseaux
• Song Bird Science Ressource partagée pour les scientifiques spécialisés dans le chant des oiseaux
• Le programme de recherche bioacoustique du Cornell Lab of Ornithology distribue un certain nombre de synthèses et d'analyses gratuites de chants d'oiseaux. programmes d'analyse.
• La bibliothèque Macaulay, hébergée au Cornell Lab of Ornithology, constitue le référentiel le plus complet au monde de vocalisations d'animaux et de documentation vidéo correspondante.
• L'Audio Pitch Tracer facilite la transcription précise des enregistrements de vocalisations claires d'oiseaux au format MIDI.
• Sonogram Visible Speech est une application gratuite sous licence GPL conçue pour l'extraction de spectrogrammes.