Le système nerveux autonome (ANS), également appelé système nerveux viscéral ou historiquement système nerveux végétatif, constitue un segment du système nerveux responsable de la gouvernance des organes internes, des muscles lisses et des glandes. Ce système de régulation fonctionne principalement sans contrôle conscient, orchestrant des processus physiologiques essentiels tels que la fréquence cardiaque, la contractilité du myocarde, la digestion, la fréquence respiratoire, les réflexes pupillaires, la miction et l'excitation sexuelle. De plus, le ANS initie la réponse de combat ou de fuite, également reconnue comme la réponse au stress aigu.
Le système nerveux autonome est régi par des réflexes intégrés qui s'étendent du tronc cérébral à divers organes en passant par la moelle épinière. Ces fonctions de régulation englobent le contrôle respiratoire, la modulation cardiaque, l'activité vasomotrice et des actions réflexes spécifiques, notamment la toux, les éternuements, la déglutition et les vomissements. Ces fonctions sont en outre compartimentées en régions distinctes et sont interconnectées avec les sous-systèmes autonomes et le système nerveux périphérique. Situé au-dessus du tronc cérébral, l'hypothalamus sert d'intégrateur crucial pour les fonctions autonomes, traitant les entrées régulatrices du système limbique.
Malgré la présence de récits contradictoires concernant ses subdivisions dans la littérature universitaire, le système nerveux autonome a traditionnellement été conceptualisé comme un système exclusivement moteur, segmenté en trois divisions principales : le système nerveux sympathique, le système nerveux parasympathique et le système nerveux entérique. Cependant, le système nerveux entérique est moins reconnu en tant que composant du système nerveux autonome. Le système nerveux sympathique est principalement responsable du déclenchement de la réponse de combat ou de fuite, tandis que le système nerveux parasympathique assure la médiation des fonctions de repos et de digestion du corps. Souvent, ces deux systèmes présentent des actions antagonistes, l’un activant une réponse physiologique tandis que l’autre l’inhibe. Une classification simplifiée et antérieure des systèmes nerveux sympathique et parasympathique comme étant respectivement uniquement « excitateurs » et « inhibiteurs » a ensuite été réfutée en raison de nombreuses exceptions identifiées. Une caractérisation plus contemporaine pose le système nerveux sympathique comme un « système de mobilisation à réponse rapide » et le système nerveux parasympathique comme un « système d'amortissement activé plus lentement » ; néanmoins, cette distinction présente également des exceptions, comme dans l'excitation sexuelle et l'orgasme, où les deux systèmes contribuent.
La communication neuronale implique à la fois des synapses inhibitrices et excitatrices. Un troisième sous-système neuronal distinct, appelé non noradrénergique et non cholinergique, utilise des neurotransmetteurs alternatifs tels que l'oxyde nitrique. Ces fonctions sont cruciales pour la régulation autonome, en particulier au sein du tractus gastro-intestinal et du système pulmonaire.
Bien que le SNA soit également reconnu comme le système nerveux viscéral, et malgré la majorité de ses fibres transmettant des informations non somatiques au système nerveux central, de nombreux chercheurs continuent de l'associer exclusivement aux fonctions motrices. La plupart des processus autonomes sont involontaires ; cependant, ils opèrent fréquemment en conjonction avec le système nerveux somatique, qui confère un contrôle volontaire. Collectivement, le SNA est essentiel au maintien des fonctions physiologiques vitales et permet au corps de s'adapter efficacement aux périodes de stress et de récupération ultérieure.
Structure
Historiquement, le système nerveux autonome a été classé en systèmes nerveux sympathique, parasympathique et entérique. Cependant, des classifications plus contemporaines reconnaissent des réseaux supplémentaires intégrés à des organes spécifiques, tels que le système nerveux cardiaque intrinsèque.
La division sympathique provient des régions thoraciques et lombaires de la moelle épinière, se terminant généralement autour des niveaux vertébraux L2-3. À l’inverse, la division parasympathique présente un écoulement crânio-sacré, ce qui implique que ses neurones partent de nerfs crâniens spécifiques (à savoir les nerfs oculomoteur, facial, glossopharyngé et vague) et de la moelle épinière sacrée (S2-S4). Une caractéristique distinctive de ces divisions est leur dépendance à l'égard d'une voie efférente séquentielle à deux neurones : un neurone préganglionnaire doit d'abord établir une synapse avec un neurone postganglionnaire avant d'innerver l'organe cible. Le corps cellulaire du neurone préganglionnaire (premier) est situé dans le système nerveux central, où il fait synapse avec le corps cellulaire du neurone postganglionnaire (deuxième). Par la suite, le neurone postganglionnaire forme des jonctions au sein de l'organe cible désigné.
Division sympathique
Le système nerveux sympathique comprend des corps cellulaires situés dans la colonne latérale grise, s'étendant des segments spinaux T1 à L2/3. Ces corps cellulaires représentent des neurones efférents viscéraux généraux (GVE), fonctionnant comme des neurones préganglionnaires. Les neurones préganglionnaires peuvent créer des synapses avec les neurones postganglionnaires à divers sites, notamment :
- Ganglions paravertébraux (trois paires) au sein de la chaîne sympathique, situés bilatéralement par rapport aux corps vertébraux.
- Ganglions cervicaux (trois paires).
- Ganglions thoraciques (douze paires) et ganglions lombaires rostraux (deux ou trois paires).
- Ganglions lombaires caudaux et ganglions sacrés.
- Ganglions prévertébraux, englobant les ganglions coeliaques, aortico-rénaux, mésentériques supérieurs et mésentériques inférieurs.
- Les cellules chromaffines de la médullosurrénale, qui représentent une exception unique à la voie typique à deux neurones, car la synapse innerve directement les corps cellulaires cibles.
Ces ganglions fournissent les neurones postganglionnaires responsables de l'innervation des organes cibles. Voici des exemples de nerfs splanchniques (viscéraux) :
- Nerfs cardiaques cervicaux et nerfs viscéraux thoraciques, qui forment des synapses au sein de la chaîne sympathique.
- Nerfs splanchniques thoraciques (comprenant les nerfs grand, petit et moindre splanchniques), qui font synapse dans les ganglions prévertébraux.
- Nerfs splanchniques lombaires, qui établissent des synapses dans les ganglions prévertébraux.
- Nerfs splanchniques sacrés, qui font synapse dans le plexus hypogastrique inférieur.
Tous ces nerfs contiennent également des fibres afférentes (sensorielles), spécifiquement connues sous le nom de neurones afférents viscéraux généraux (GVA).
Division parasympathique
Le système nerveux parasympathique est composé de corps cellulaires situés soit dans le tronc cérébral (associé aux nerfs crâniens III, VII, IX, X) ou dans la moelle épinière sacrée (segments S2, S3, S4). Ceux-ci constituent les neurones préganglionnaires, qui font synapse avec les neurones postganglionnaires aux sites suivants :
- Ganglions parasympathiques de la tête, y compris le ganglion ciliaire (associé au nerf crânien III) et le ganglion géniculé (associé au nerf crânien VII).
- Le ganglion ptérygopalatin (associé aux nerfs crâniens VII et IX) et le ganglion sous-maxillaire (associé aux nerfs crâniens VII et IX).
- Le ganglion otique, situé dans l'espace de l'oreille interne (associé au nerf crânien IX).
- Le nerf tympanique du nerf crânien VII, ainsi que les contributions des nerfs crâniens XI, X et V, dans le plexus promontoire de l'espace de l'oreille moyenne.
- Le ganglion trijumeau, dont la fonction est principalement sensorielle (avec une innervation motrice uniquement pour la mastication), partage des connexions avec d'autres ganglions.
- À l'intérieur ou à côté des parois des organes innervés par le nerf vague (nerf crânien X) ou le plexus nerveux sacré (segments S2, S3, S4).
Ces ganglions alimentent les neurones postganglionnaires responsables de l'innervation des organes cibles. Exemples :
- Les nerfs splanchniques (viscéraux) parasympathiques postganglionnaires.
- Le nerf vague, qui traverse les régions thoracique et abdominale, assurant l'innervation des organes tels que le cœur, les poumons, le foie et l'estomac, entre autres.
Système nerveux entérique
Développement du système nerveux entérique
Le développement du système nerveux entérique implique la migration de cellules de la section vagale de la crête neurale, colonisant finalement l'ensemble du tractus gastro-intestinal. Au cours de ce processus de développement, l'activité de la tyrosine kinase joue un rôle crucial dans la formation et la régulation des ganglions entériques, influençant ainsi les ondes lentes spontanées et rythmiques observées dans le tractus gastro-intestinal.
Structure du système nerveux entérique
Le système nerveux entérique (ENS), un composant du système nerveux autonome, est intrinsèquement intégré dans les parois du tractus gastro-intestinal. Comprenant environ 200 millions de neurones, l’ENS maintient la communication avec le système nerveux central tout en régulant de manière indépendante la fonction intestinale. Cette structure complexe est fondamentalement composée de deux réseaux neuronaux primaires interconnectés, ou plexus : le plexus myentérique (plexus d'Auerbach) et le plexus sous-muqueux (plexus de Meissner). Le plexus myentérique s'étend sur toute la longueur de l'intestin, régissant principalement la motilité (mouvement) et les fonctions sécrétomotrices, utilisant l'oxyde nitrique pour moduler les muscles lisses du SNE. À l'inverse, le plexus sous-muqueux contribue à la régulation sécrétoire grâce à son innervation des cellules endocrines intestinales et des vaisseaux sanguins.
Système nerveux cardiaque intrinsèque
Neurones sensoriels
Le système sensoriel viscéral, bien qu'il ne soit pas strictement considéré comme faisant partie du système nerveux autonome, comprend les neurones primaires situés dans les ganglions sensoriels crâniens : en particulier les ganglions géniculés, pétreux et noueux, qui sont associés aux nerfs crâniens VII, IX et X, respectivement. Ces neurones sensoriels régulent les concentrations de dioxyde de carbone, d'oxygène et de glucose dans le sang, surveillent la pression artérielle et évaluent la composition chimique du contenu gastrique et intestinal. Ils transmettent également des sensations gustatives et olfactives qui, contrairement à la plupart des fonctions autonomes, sont perçues consciemment. Les niveaux d'oxygène dans le sang et de dioxyde de carbone sont directement détectés par le corps carotidien, un groupe de chimiorécepteurs situé au niveau de la bifurcation de l'artère carotide, innervé par le ganglion pétreux (IXe). Les neurones sensoriels primaires se synapsent avec les neurones sensoriels viscéraux de « second ordre » dans la moelle allongée, établissant ainsi le noyau du tractus solitaire (nTS), qui intègre toutes les données viscérales. Le nTS reçoit également des signaux afférents du centre chimiosensoriel adjacent, l'aire postrema, qui identifie les toxines dans le sang et le liquide céphalo-rachidien et est essentiel aux vomissements induits chimiquement et à l'aversion gustative conditionnée - un processus mnémonique empêchant la réingestion de substances nocives. Collectivement, cet apport sensoriel viscéral module continuellement et inconsciemment l'activité efférente des motoneurones du système nerveux autonome.
Innervation
Les nerfs autonomes se répartissent dans tout le corps pour innerver divers organes. La majorité des organes reçoivent une innervation parasympathique via le nerf vague et une innervation sympathique via les nerfs splanchniques. Les fibres afférentes de ce dernier système se projettent vers des segments spinaux spécifiques. La douleur viscérale est généralement perçue comme une douleur référée, spécifiquement localisée au dermatome associé au segment rachidien correspondant.
Moteurs
Les motoneurones autonomes sont situés dans les ganglions autonomes. Les ganglions parasympathiques sont généralement positionnés à proximité de leurs organes cibles, tandis que les ganglions sympathiques sont situés à proximité de la moelle épinière.
Les ganglions sympathiques sont organisés en deux chaînes distinctes : les ganglions pré-vertébraux et pré-aortiques. L'activité de ces neurones ganglionnaires autonomes est modulée par les neurones préganglionnaires originaires du système nerveux central. Les neurones sympathiques préganglionnaires résident dans la moelle épinière, en particulier dans les segments thoracique et lombaire supérieur. Les neurones parasympathiques préganglionnaires sont situés dans la moelle allongée, où ils constituent les noyaux moteurs viscéraux, notamment le noyau moteur dorsal du nerf vague, le noyau ambigu et les noyaux salivaires, ainsi que dans la région sacrée de la moelle épinière.
Fonction
Les divisions sympathiques et parasympathiques fonctionnent généralement en opposition. Cependant, il est plus juste de qualifier cette relation de complémentaire plutôt que de purement antagoniste. De manière analogue, la division sympathique peut être assimilée à un accélérateur, tandis que la division parasympathique fonctionne comme un frein. La division sympathique arbitre généralement les réponses exigeant une action rapide. A l’inverse, la division parasympathique régit les actions qui ne nécessitent pas de réactions immédiates. Le système sympathique est fréquemment appelé système de « combat ou fuite », tandis que le système parasympathique est communément appelé système « repos et digestion » ou « alimentation et reproduction ».
Néanmoins, de nombreux cas d'activité sympathique et parasympathique s'étendent au-delà des scénarios typiques de « combat » ou de « repos ». Par exemple, le passage d’une position couchée ou assise entraînerait une diminution non durable de la pression artérielle sans une élévation compensatrice du tonus sympathique artériel. De plus, la fréquence cardiaque subit une modulation continue, seconde par seconde, par des influences sympathiques et parasympathiques, synchronisées avec les cycles respiratoires. D’une manière générale, ces deux systèmes modulent perpétuellement les fonctions vitales, généralement de manière antagoniste, pour maintenir l’homéostasie. Les organismes complexes préservent leur intégrité physiologique grâce à l’homéostasie, un processus qui repose sur une régulation par rétroaction négative, qui est à son tour principalement médiée par le système nerveux autonome. Les actions caractéristiques des systèmes nerveux sympathique et parasympathique sont énumérées ci-dessous.
Système nerveux sympathique
Facilite une réaction de combat ou de fuite, est associé à l'éveil physiologique et à la mobilisation de l'énergie, et supprime les processus digestifs.
- Redirige le flux sanguin du tractus gastro-intestinal (GI) et de la peau par vasoconstriction.
- Le système nerveux sympathique augmente considérablement le flux sanguin vers les muscles squelettiques, l'augmentant jusqu'à 1 200 %, et améliore également la circulation pulmonaire.
- L'épinéphrine en circulation induit une bronchodilatation dans les poumons, facilitant ainsi un échange alvéolaire plus efficace d'oxygène.
- Il élève la fréquence cardiaque et améliore la contractilité des myocytes cardiaques, ce qui contribue à augmenter le flux sanguin dirigé vers les muscles squelettiques.
- La dilatation pupillaire et le relâchement du muscle ciliaire, qui contrôle le cristallin, se produisent pour permettre une pénétration accrue de la lumière dans l'œil et améliorer la vision de loin.
- Les vaisseaux coronaires du cœur subissent une vasodilatation.
- Tous les sphincters intestinaux et le sphincter urinaire sont resserrés.
- Le péristaltisme est inhibé.
- L'orgasme est stimulé.
Le schéma d'innervation distinct des glandes sudoripares, en particulier par les fibres nerveuses sympathiques postganglionnaires, permet aux cliniciens et aux chercheurs d'utiliser les tests de la fonction sudomotrice, via la conductance électrochimique de la peau, pour évaluer le dysfonctionnement du système nerveux autonome.
Système nerveux parasympathique
Le système nerveux parasympathique est généralement associé à une réponse « repos et digestion », favorisant l'apaisement neuronal, la restauration d'une fonction physiologique normale et l'amélioration des processus digestifs. Les fonctions clés médiées par les nerfs parasympathiques comprennent :
- Il dilate les vaisseaux sanguins alimentant le tractus gastro-intestinal, augmentant ainsi le flux sanguin vers cette région.
- Le diamètre bronchiolaire se rétrécit lorsque la demande physiologique en oxygène diminue.
- Des branches cardiaques spécifiques provenant des nerfs accessoires de la colonne vertébrale vague et thoracique confèrent une régulation parasympathique au myocarde cardiaque.
- Une constriction pupillaire et une contraction des muscles ciliaires se produisent, ce qui facilite l'accommodation et permet la vision de près.
- Il stimule la sécrétion des glandes salivaires et accélère le péristaltisme, facilitant ainsi la digestion des aliments et, indirectement, l'absorption des nutriments.
- Dans le contexte sexuel, les nerfs du système nerveux périphérique, en particulier les nerfs splanchniques pelviens 2 à 4, sont impliqués dans l'érection des tissus génitaux. Ces nerfs jouent également un rôle dans la stimulation de l'excitation sexuelle.
Système nerveux entérique
Le système nerveux entérique constitue le réseau neuronal intrinsèque du système gastro-intestinal, fréquemment appelé le « deuxième cerveau du corps humain ». Ses fonctions incluent :
- Détection des altérations chimiques et mécaniques dans l'intestin.
- Réguler les sécrétions gastro-intestinales.
- Contrôler le péristaltisme et d'autres mouvements spécifiques.
Neurotransmetteurs
Au niveau des organes effecteurs, les neurones postganglionnaires sympathiques libèrent généralement de la noradrénaline (norépinéphrine) et divers cotransmetteurs, tels que l'ATP, qui agissent sur les récepteurs adrénergiques. Des exceptions à ce schéma sont observées dans les glandes sudoripares et la médullosurrénale.
- L'acétylcholine sert de neurotransmetteur préganglionnaire pour les deux divisions du système nerveux autonome (SNA) et de neurotransmetteur postganglionnaire pour les neurones parasympathiques. Les neurones qui libèrent de l'acétylcholine sont appelés cholinergiques. Au sein du système parasympathique, les neurones postganglionnaires utilisent l'acétylcholine pour activer les récepteurs muscariniques.
- La médullosurrénale est dépourvue de neurone postsynaptique ; au lieu de cela, le neurone présynaptique libère directement de l'acétylcholine, qui agit sur les récepteurs nicotiniques. Cette stimulation de la médullosurrénale entraîne la libération d'adrénaline (épinéphrine) dans la circulation sanguine, où elle interagit avec les récepteurs adrénergiques, médiant ou imitant ainsi indirectement l'activité sympathique.
Système nerveux autonome et système immunitaire
Système nerveux autonome et système immunitaire
Des recherches contemporaines suggèrent que l'activation du système nerveux autonome (SNA) est cruciale pour moduler les réponses immuno-inflammatoires locales et systémiques et peut avoir un impact sur les résultats suite à un AVC aigu. Par conséquent, des stratégies thérapeutiques visant à moduler l'activation du SNA ou la réponse immuno-inflammatoire pourraient potentiellement améliorer la récupération neurologique après un AVC.
Contexte historique
Thomas Willis a utilisé cette terminologie pour la première fois en 1665, tandis que John Newport Langley a défini les systèmes nerveux sympathique et parasympathique comme deux divisions distinctes en 1900.
Effets de la caféine
La caféine, un composé bioactif, est présente dans les boissons largement consommées telles que le café, le thé et les boissons gazeuses. Ses impacts physiologiques immédiats comprennent une pression artérielle élevée et un écoulement accru du nerf sympathique. Cependant, une consommation régulière de caféine pourrait atténuer ces réponses physiologiques aiguës. Pour les personnes habituées à la caféine, il a été démontré que la consommation d’espresso caféiné augmente l’activité parasympathique, tandis que l’espresso décaféiné semble la supprimer. Cela suggère que d'autres constituants bioactifs contenus dans l'espresso décaféiné pourraient également contribuer à l'inhibition observée de l'activité parasympathique chez les consommateurs habituels.
La caféine a démontré sa capacité à améliorer les performances au travail lors d'activités physiques exigeantes. Une étude spécifique a révélé que l'administration de caféine entraînait une fréquence cardiaque maximale plus élevée lors de tâches intenses par rapport à un placebo, un phénomène probablement attribuable à la promotion par la caféine de l'écoulement du nerf sympathique. De plus, la même enquête a observé une période de récupération prolongée après un exercice intense lorsque de la caféine avait été ingérée au préalable. Ce résultat suggère que la caféine peut supprimer l’activité parasympathique chez les individus qui n’en sont pas des consommateurs habituels. L'activité nerveuse accrue induite par la caféine devrait déclencher des ajustements physiologiques supplémentaires alors que le corps s'efforce de préserver l'équilibre homéostatique.
L'impact de la caféine sur l'activité parasympathique peut fluctuer en fonction de la posture du sujet lors de l'évaluation de la réponse autonome. Une étude a indiqué qu'une posture assise atténuait l'activité autonome après une consommation de 75 mg de caféine, alors que l'activité parasympathique était augmentée en position couchée. Cette observation pourrait expliquer pourquoi certains consommateurs habituels de caféine (ingérant 75 mg ou moins) pourraient ne pas manifester d’effets aigus de la caféine si leurs routines quotidiennes impliquent des périodes prolongées de position assise. Les preuves soutenant une activité parasympathique élevée en position couchée proviennent d'une étude impliquant des participants sédentaires et en bonne santé âgés de 25 à 30 ans. Par conséquent, l'influence de la caféine sur l'activité autonome pourrait différer dans les populations plus actives physiquement ou âgées.
Dysautonomie
- Dysautonomie
- Sentiment
- Société internationale pour les neurosciences autonomes
- Théorie polyvagale
- Réflexe ischémique médullaire
Références
Article sur le système nerveux autonome dans Scholarpedia, rédigé par Ian Gibbins et Bill Blessing.
- Article sur le système nerveux autonome dans Scholarpedia, par Ian Gibbins et Bill Blessing
- Division du système nerveux.