Evolution des mammifères (Evolution of mammals)

L'histoire évolutive des mammifères s'étend sur plusieurs étapes, commençant avec l'apparition initiale de leurs ancêtres synapsides au cours de la sous-période pennsylvanienne de la fin du Carbonifère. Au milieu du Trias, de nombreuses espèces de synapsides avaient développé des ressemblances avec les mammifères. La lignée menant aux mammifères contemporains a divergé au Jurassique, avec des synapsides de cette époque, notamment Dryolestes, qui est plus étroitement lié aux placentaires et marsupiaux existants qu'aux monotrèmes, et Ambondro, qui présente une affinité plus étroite avec les monotrèmes. Par la suite, les lignées euthériennes et métathériennes se sont séparées ; Les métathériens sont définis comme des animaux plus étroitement liés aux marsupiaux, tandis que les euthériens sont ceux plus étroitement liés aux placentaires. Comme Juramaia, le premier euthérien documenté, vivait il y a 160 millions d'années pendant le Jurassique, cette divergence est présumée s'être produite au cours de cette même période.

L'évolution des mammifères a traversé de nombreuses étapes depuis la première apparition de leurs ancêtres synapsides dans la sous-période pennsylvanienne de la fin du Carbonifère. Au milieu du Trias, il existait de nombreuses espèces de synapsides qui ressemblaient à des mammifères. La lignée menant aux mammifères d'aujourd'hui s'est divisée au Jurassique ; les synapsides de cette période comprennent les Dryolestes, plus étroitement liés aux placentaires et marsupiaux existants qu'aux monotrèmes, ainsi que Ambondro, plus étroitement liés aux monotrèmes. Plus tard, les lignées euthériennes et métathériennes se sont séparées ; les métathériens sont les animaux les plus étroitement liés aux marsupiaux, tandis que les euthériens sont ceux les plus étroitement liés aux placentaires. Puisque Juramaia, le premier euthérien connu, vivait il y a 160 millions d'années dans le Jurassique, cette divergence a dû se produire au cours de la même période.

À la suite de l'extinction du Crétacé-Paléogène, qui a éliminé les dinosaures non aviaires (laissant les oiseaux comme seule lignée de dinosaures survivante) et plusieurs groupes de mammifères, les mammifères placentaires et marsupiaux ont connu une vaste diversification. Cette expansion a conduit à l'occupation de nombreuses nouvelles formes et niches écologiques tout au long des périodes paléogène et néogène, à la fin desquelles tous les ordres de mammifères modernes avaient émergé.

La lignée des synapsides a divergé de la lignée des sauropsides à la fin du Carbonifère, il y a environ 320 à 315 millions d'années. Les synapsides existantes sont exclusivement des mammifères, alors que les sauropsides sont les ancêtres des reptiles contemporains, des dinosaures (et par conséquent des oiseaux) et de tous les amniotes éteints plus étroitement liés à eux qu'aux mammifères. Historiquement, les synapsides primitifs étaient appelés « reptiles ressemblant à des mammifères » ou « pelycosaures » ; cependant, ces désignations sont maintenant considérées comme des termes paraphylétiques obsolètes et défavorisés, car ces organismes n'étaient ni de vrais reptiles ni une partie de la lignée reptilienne. La terminologie actuellement privilégiée pour ces groupes inclut les « mammifères souches » et parfois les « protomammifères » ou les « paramammifères ».

Tout au long de la période du Permien, les synapsides comprenaient les carnivores dominants et plusieurs herbivores importants. Cependant, au cours de la période triasique qui a suivi, les archosaures, un groupe de sauropsides auparavant moins important, sont devenus les vertébrés dominants. Les formes de mammifères ont émergé à cette époque ; leur odorat supérieur, soutenu par un cerveau plus grand, facilitait leur entrée dans les niches nocturnes, réduisant ainsi l'exposition à la prédation des archosaures. (À l’inverse, le succès des formes de mammifères dans ces niches a peut-être empêché les archosaures de développer eux-mêmes des tailles plus petites ou des habitudes nocturnes.) Ce mode de vie nocturne a probablement contribué de manière significative au développement de traits de mammifères tels que l’endothermie et les cheveux. Plus tard, au Mésozoïque, après que les dinosaures théropodes ont remplacé les rauisuchiens en tant que carnivores dominants, les mammifères se sont étendus à d'autres niches écologiques. Par exemple, Castorocauda est devenu aquatique, Volaticotherium a développé des capacités de vol à voile et Repenomamus est même documenté pour s'être nourri de dinosaures juvéniles.

La prépondérance des preuves concernant l'évolution des mammifères provient des archives fossiles. Pendant une période prolongée, les fossiles de mammifères du Mésozoïque et de leurs ancêtres directs étaient rares et souvent fragmentaires. Néanmoins, depuis le milieu des années 1990, une multitude de découvertes significatives, notamment en Chine, ont considérablement enrichi les connaissances dans ce domaine. En outre, les techniques relativement naissantes de la phylogénétique moléculaire ont éclairé certaines facettes de l’évolution des mammifères en fournissant des estimations du timing des points de divergence cruciaux entre les espèces modernes. Lorsqu'elles sont appliquées judicieusement, ces méthodes moléculaires corroborent fréquemment, mais pas invariablement, les résultats des archives fossiles.

Bien que les glandes mammaires constituent une caractéristique déterminante des mammifères modernes, l'histoire évolutive de la lactation reste largement obscure en raison de la rareté de la préservation de ces tissus mous dans les archives fossiles. Par conséquent, de nombreuses recherches sur l’évolution des mammifères se concentrent principalement sur la morphologie des dents, étant donné que les dents comptent parmi les composants les plus résistants du squelette des tétrapodes. D'autres domaines d'investigation importants incluent l'évolution des os de l'oreille moyenne, la posture des membres droits, le développement d'un palais secondaire osseux, la fourrure, les cheveux et l'endothermie.

Définition du terme « mammifère »

Bien que les espèces de mammifères existantes soient identifiables par la présence de glandes mammaires productrices de lait chez les femelles, la classification des spécimens fossilisés nécessite des critères alternatifs, car les glandes mammaires et autres caractéristiques des tissus mous ne sont pas préservées dans les archives fossiles.

Une caractéristique paléontologique distinctive, partagée par tous les mammifères existants (y compris les monotrèmes) mais absente chez les thérapsides du début du Trias, concerne le système auditif : les mammifères utilisent deux os pour l'audition que d'autres amniotes utilisent pour la mastication. Les premiers amniotes possédaient une articulation de la mâchoire comprenant l'articulaire (un petit os à l'arrière de la mâchoire inférieure) et le carré (un petit os à l'arrière de la mâchoire supérieure). Ce système articulaire-carré est caractéristique de tous les tétrapodes non mammifères, y compris les amphibiens, les tortues, les lézards, les serpents, les crocodiliens, les dinosaures (y compris les oiseaux), les ichtyosaures, les ptérosaures et les thérapsides. En revanche, les mammifères présentent une articulation distincte de la mâchoire formée uniquement par le dentaire (l'os de la mâchoire inférieure portant les dents) et le squamosal (un autre os crânien). Au cours de la période jurassique, les os carrés et articulaires des mammifères ont évolué respectivement vers l'enclume et le marteau dans l'oreille moyenne. De plus, les mammifères possèdent un double condyle occipital, comportant deux protubérances à la base du crâne qui s'articulent avec la vertèbre cervicale supérieure, alors que les autres tétrapodes présentent généralement un seul condyle occipital.

Dans une publication de 1981, Kenneth A. Kermack et ses collaborateurs ont proposé de définir la frontière entre les mammifères et les synapsides antérieures au stade évolutif marqué par l'acquisition du modèle d'occlusion molaire des mammifères et l'émergence de la articulation dentaire-squamosale. Ils ont reconnu que ce critère choisi était avant tout une question de commodité pratique, fondé sur l'observation selon laquelle "la mâchoire inférieure est l'élément squelettique le plus susceptible d'être préservé chez un mammifère mésozoïque". Actuellement, la majorité des paléontologues classent les animaux comme mammifères s'ils remplissent ce critère spécifique.

L'ascendance des mammifères

Amniotes

Les premiers vertébrés entièrement terrestres étaient des amniotes reptiliens, caractérisés par des œufs contenant des membranes internes qui facilitaient la respiration embryonnaire tout en retenant l'humidité. Cette adaptation a permis aux amniotes de déposer leurs œufs sur la terre ferme, contrairement aux amphibiens, qui nécessitent généralement des environnements aquatiques pour la ponte (bien que certains amphibiens, comme le crapaud commun du Suriname, aient développé des stratégies de reproduction alternatives pour contourner cette limitation). On pense que les premiers amniotes sont originaires du Carbonifère moyen à partir de reptiliomorphes ancestraux.

En l'espace de quelques millions d'années, deux lignées d'amniotes importantes ont divergé : les synapsides, qui représentent la lignée dont descendent les mammifères, et les sauropsides, la lignée donnant naissance aux lézards, aux serpents, aux tortues, aux crocodiliens, aux dinosaures et aux oiseaux. Les premiers fossiles documentés de synapsides et de sauropsides (par exemple, Archaeothyris et Hylonomus, respectivement) sont datés d'il y a environ 320 à 315 millions d'années. Déterminer les époques précises d'origine est difficile en raison de l'extrême rareté des fossiles de vertébrés de la fin du Carbonifère, ce qui suggère que les occurrences initiales réelles de ces types d'animaux peuvent avoir été considérablement antérieures à leurs premiers enregistrements fossiles.

Synapsides

Les crânes synapsides sont caractérisés par un motif distinctif de fenêtres post-orbitales, qui confèrent plusieurs avantages évolutifs :

• Masse crânienne réduite tout en préservant l'intégrité structurelle.
• Énergie métabolique conservée en minimisant la matière osseuse.
• Il servait probablement de points d'ancrage pour les muscles masticateurs, facilitant ainsi l'apparition de fibres musculaires plus longues. Cette disposition anatomique a permis de générer une force substantielle sur une large gamme de mouvements de la mâchoire, sans dépasser les limites optimales d'extension ou de contraction musculaire.

De nombreux organismes, fréquemment mais à tort classés comme dinosaures et donc membres de la lignée des sauropsides, sont en fait des synapsides. Un exemple frappant est Dimetrodon.

Terminologie pour les synapsides non mammifères

Les paléontologues emploient les termes suivants pour catégoriser les ancêtres et les proches parents des mammifères :

• Pélycosaures englobent tous les synapsides et leurs descendants, à l'exception des thérapsides, qui représentent les ancêtres directs des mammifères. Ces organismes constituaient certains des plus grands vertébrés terrestres du Permien inférieur, illustrés par le Cotylorhynchus hancocki de 6 mètres (20 pieds). Parmi les autres grands pélycosaures notables figuraient Dimetrodon grandis et Edaphosaurus cruciger.
• La classification des mammifères souches (également appelés protomammifères ou paramammifères, et historiquement comme reptiles ressemblant à des mammifères) englobe toutes les synapsides et leur progéniture, à l'exclusion des mammifères existants. Cette catégorie comprend ainsi tous les pélycosaures et tous les thérapsides non mammifères. La désignation traditionnelle de « reptiles ressemblant à des mammifères » est considérée comme inexacte ; au lieu de cela, des termes comme « mammifère souche » sont privilégiés car ces synapsides n'appartiennent pas à la lignée reptilienne et ne sont pas non plus des reptiles eux-mêmes.

Thérapsides

Les thérapsides sont issus des sphénacodontes, un groupe ancestral de synapsides, au cours de la période du Permien moyen, devenant par la suite les vertébrés terrestres prédominants. Les caractéristiques distinctives des synapsides antérieures incluent des caractéristiques crâniennes et mandibulaires spécifiques, telles que des fenêtres temporales élargies et des dents incisives de taille uniforme.

La trajectoire évolutive des thérapsides a progressé à travers des phases distinctes, culminant avec l'émergence de cynodontes à la fin du Permien, dont certains présentaient des caractéristiques analogues à celles des premiers mammifères :

• On observe la formation progressive d'un palais secondaire osseux. Une interprétation répandue dans la littérature scientifique considère ce développement comme essentiel à l’évolution du taux métabolique élevé caractéristique des mammifères, car il permet la mastication et la respiration simultanées. A l’inverse, certains chercheurs soulignent que certains ectothermes contemporains utilisent un palais secondaire charnu pour compartimenter la cavité buccale des voies respiratoires. Ils suggèrent qu'un palais ossé offre principalement une surface stable pour la manipulation linguale des aliments, améliorant ainsi l'efficacité de la mastication plutôt que de faciliter uniquement la respiration. Cette perspective, qui considère le palais secondaire osseux comme une adaptation à la mastication, implique également la co-évolution d'un métabolisme accéléré, étant donné que le broyage des particules alimentaires par la mastication accélère la digestion. Alors que le palais des mammifères est constitué de deux os distincts, diverses thérapsides du Permien présentaient diverses configurations osseuses qui remplissaient un rôle fonctionnel analogue.
• L'os dentaire a progressivement assumé le rôle structurel principal au sein de la mâchoire inférieure.

Phylogénie des Thérapsides

Un arbre phylogénétique simplifié illustre les lignées les plus pertinentes pour l'évolution des mammifères.

Parmi les thérapsides, seuls les dicynodontes, les thérocéphales et les cynodontes ont persisté jusqu'à la période du Trias.

Biarmosuchia

Les Biarmosuchia représentent le groupe thérapeutique le plus basal, présentant des ressemblances prononcées avec les pélycosaures.

Dinocéphales

Les dinocéphales, qui signifie « têtes terribles », comprenaient à la fois des espèces carnivores et herbivores. C'étaient de gros animaux ; par exemple, Anteosaurus atteignait des longueurs allant jusqu'à 20 pieds (6,1 mètres). Alors que certaines formes carnivores possédaient des membres postérieurs semi-dressés, tous les dinocéphales présentaient des membres antérieurs tentaculaires. Ils ont conservé de nombreuses caractéristiques thérapeutiques primitives, notamment l'absence de palais secondaire et la possession de mâchoires décrites comme étant de structure « reptilienne ».

Anomodontes

Les anomodontes, caractérisés par des « dents anormales », constituaient l'un des groupes de thérapsides herbivores les plus prospères ; un sous-groupe spécifique, les dicynodonts, a persisté jusqu'à la fin de la période triasique. Cependant, les dicynodontes divergeaient considérablement des mammifères herbivores contemporains, ne possédant qu'une paire de défenses de la mâchoire supérieure (qui étaient absentes chez certains kannemeyeriiformes avancés). Un large consensus suggère qu'ils présentaient des becs analogues à ceux trouvés chez les oiseaux ou les cératopsiens.

Thériodontes

Les thériodontes, ou « dents de bête », et leurs successeurs évolutifs possédaient des articulations mandibulaires où l'os articulaire de la mâchoire inférieure engageait solidement le petit os carré du crâne. Cette disposition anatomique a facilité une ouverture buccale considérablement plus large, permettant à une lignée carnivore spécifique, les gorgonopsiens (« visages de gorgone »), de développer des « dents de sabre ». Surtout, la charnière de la mâchoire du thériodonte avait de profondes implications évolutives à long terme, car la réduction substantielle de la taille de l'os carré représentait une étape cruciale dans la formation de l'articulation de la mâchoire et de l'oreille moyenne des mammifères.

Les Gorgonopsiens ont conservé plusieurs caractéristiques ancestrales, notamment l'absence d'un palais secondaire osseux (bien que d'autres os remplissent des fonctions analogues), des membres antérieurs tentaculaires et des membres postérieurs capables à la fois de locomotion tentaculaire et dressée. Les thérocéphales (« têtes de bêtes »), qui semblent avoir émergé en même temps que les gorgonopsiens, présentaient d'autres ressemblances avec les mammifères. Par exemple, leurs doigts manuels et pédaliers possédaient un nombre identique de phalanges (segments) à ceux trouvés chez les premiers mammifères, un nombre également observé chez les primates, y compris les humains. De plus, de nombreux coprolites changhsingiens, potentiellement attribuables aux thérocéphales et aux archosaures basaux indifférenciés (protérosuchidés), contiennent des structures creuses allongées indiquant des restes de cheveux. Ces preuves suggèrent que les thérapsides possédaient un tégument pileux il y a 252 millions d'années.

Cynodontes

Les cynodontes, une lignée de thériodontes apparue à la fin du Permien, sont reconnus comme les ancêtres de tous les mammifères. Ces organismes présentaient plusieurs caractéristiques de mammifères, telles qu'un nombre réduit d'os de la mâchoire inférieure, le développement d'un palais osseux secondaire, des motifs de couronne complexes sur leurs dents jugales et un cerveau occupant entièrement la cavité endocrânienne.

Les découvertes ont révélé des terriers à plusieurs chambres contenant jusqu'à 20 squelettes du cynodonte du Trias inférieur Trirachodon, avec des preuves suggérant que ces animaux ont péri dans une crue soudaine. La présence de terriers communautaires aussi étendus implique la capacité de comportements sociaux complexes au sein de cette espèce.

Alors que leurs formes ancestrales synapsides et thérapsides étaient considérablement grandes, mesurant entre 1,5 et 2,4 mètres (5 à 8 pieds), la taille des cynodontes a progressivement diminué jusqu'à 0,46 à 1,52 mètres (1,5 à 5 pieds), même avant l'extinction du Permien-Trias, probablement en raison de la compétition interspécifique avec d'autres thérapsides. Après l'extinction, les cynodontes probainognathiens ont connu une réduction rapide de leur taille, atteignant 100 à 460 mm (4 à 18 po), sous l'effet de nouvelles pressions concurrentielles de la part des archosaures. Cette période marque également une transition vers la nocturne, accompagnée de l'évolution de plusieurs adaptations : alvéoles pulmonaires, bronchioles et diaphragme développé pour augmenter la surface respiratoire ; érythrocytes énucléés; un gros intestin comportant un véritable côlon distal par rapport au caecum ; endothermie; une peau poilue, glandulaire et thermorégulatrice capable de sécréter du sébum et de la sueur ; et un cœur à quatre chambres pour maintenir des taux métaboliques élevés. De plus, ils ont développé un cerveau plus gros et des membres postérieurs parfaitement droits, bien que les membres antérieurs aient conservé une posture semi-étalée, n'évoluant complètement debout que chez les therians ultérieurs. Certaines glandes cutanées des femelles peuvent s'être différenciées en glandes mammaires pour répondre aux demandes métaboliques décuplées de leur progéniture. Des modifications squelettiques importantes ont également eu lieu, notamment le renforcement de l'os dentaire pour soutenir des dents différenciées et la fusion des ouvertures nasales appariées dans le crâne.

Ces trajectoires évolutives ont abouti à l'émergence des premiers mammifères, mesurant généralement environ 100 mm (4 po). Ces premiers mammifères ont apparemment développé une histoire de vie caractérisée par une croissance rapide et une courte durée de vie, un trait observé chez de nombreuses espèces de mammifères de petite taille existantes. Parallèlement, ils se sont adaptés à une existence fouisseuse, entraînant la réduction des gros muscles des pattes basés sur la queue qui facilitaient la bipédie chez les dinosaures, expliquant potentiellement la rareté de la bipédie chez les mammifères.

La domination du Trias

Il y a environ 252 millions d'années, l'extinction massive catastrophique du Permien-Trias a éradiqué près de 70 % des espèces de vertébrés terrestres et la plupart des plantes terrestres.

En conséquence, les écosystèmes et les réseaux alimentaires se sont désintégrés, nécessitant environ 30 millions d'années pour le rétablissement de systèmes écologiques stables. Suite à l'extinction des gorgonopsiens, qui étaient les prédateurs prédominants de la fin du Permien, les principaux concurrents pour les niches carnivores contre les cynodontes sont devenus les archosaures, un groupe de sauropsides autrefois moins important englobant les ancêtres des crocodiliens et des dinosaures.

Les archosaures sont rapidement devenus les carnivores dominants, un phénomène fréquemment appelé la « prise de contrôle du Trias ». Ce succès pourrait être attribué aux conditions arides qui régnaient au début du Trias, où les mécanismes supérieurs de conservation de l'eau des archosaures constituaient un avantage significatif. Tous les archosaures identifiés possèdent une peau sans glandes et excrètent des déchets azotés sous forme de pâte d'acide urique, nécessitant un minimum d'eau. En revanche, les cynodontes ont probablement éliminé la plupart de ces déchets sous forme de solution d'urée, à l'instar des mammifères modernes, un processus qui nécessite une quantité importante d'eau pour la dissolution de l'urée.

Néanmoins, cette hypothèse fait l'objet d'un examen minutieux car elle présuppose un désavantage inhérent pour les synapsides en matière de rétention d'eau, suggère une corrélation entre le déclin des synapsides et les changements climatiques ou la diversification des archosaures (dont aucun n'a été validé empiriquement) et néglige le fait que les espèces adaptées au désert les mammifères présentent des capacités de conservation de l'eau comparables à celles des archosaures, certains cynodontes, tels que Trucidocynodon, étant même de grands prédateurs.

La prise de contrôle du Trias a probablement constitué un déterminant critique dans l'évolution des mammifères. Deux lignées issues des premiers cynodontes ont prospéré dans des niches écologiques avec une concurrence limitée entre les archosaures : les tritylodontes herbivores et les mammifères, principalement de petits insectivores nocturnes. Cependant, certains mammifères, comme le Sinoconodon, étaient des prédateurs vertébrés carnivores, tandis que d'autres adoptaient un régime herbivore ou omnivore. Par conséquent :

• La trajectoire évolutive des thérapsides vers une dentition spécialisée avec une occlusion précise s'est intensifiée, motivée par la nécessité de sécuriser les proies arthropodes et de pulvériser efficacement leurs exosquelettes.
• Lorsque la taille du corps des ancêtres mammifères est tombée à moins de 100 mm, les améliorations de l'isolation thermique et de la thermorégulation sont devenues essentielles à la survie dans les environnements nocturnes.
• Des sens auditifs et olfactifs très développés sont devenus cruciaux.
  • Ce facteur a accéléré l'évolution de l'oreille moyenne des mammifères, bien que la séparation complète des osselets de l'oreille moyenne de la mâchoire se soit produite de manière convergente dans les monotrèmes.
  • L'élargissement des lobes olfactifs du cerveau a entraîné une augmentation de la masse cérébrale par rapport au poids corporel total. Étant donné que le tissu neural nécessite une quantité substantielle d'énergie, la nécessité d'un apport calorique plus important pour soutenir ces cerveaux en expansion a intensifié les pressions sélectives pour une meilleure isolation, une meilleure thermorégulation et des stratégies d'alimentation.
• Les mammifères ont probablement perdu deux des quatre cônes opsines, qui sont des photorécepteurs rétiniens présents dans les yeux des premiers amniotes, peut-être en raison de leur existence nocturne. Curieusement, cette réduction peut avoir paradoxalement amélioré leur capacité à distinguer les couleurs dans des conditions de faible luminosité.

Ce changement évolutif vers un mode de vie nocturne est appelé un goulot d'étranglement nocturne et est supposé expliquer de nombreux traits caractéristiques des mammifères.

La transition évolutive des cynodontes aux mammifères de la couronne

Preuves paléontologiques

Les synapsides mésozoïques qui ont développé une articulation de la mâchoire comprenant les os dentaires et squamosaux sont à peine représentées dans les archives fossiles, principalement en raison de leur petite taille, souvent plus petite que celle des rats.

• Ces organismes habitaient principalement des environnements peu propices à une préservation optimale des fossiles. Bien que les plaines inondables représentent un cadre terrestre privilégié pour la fossilisation, elles produisent des fossiles de mammifères limités car ces habitats étaient largement peuplés d'animaux de taille moyenne à grande, et les premiers mammifères étaient incapables de rivaliser efficacement avec les archosaures de cette catégorie de taille.
• Leurs structures squelettiques fragiles étaient susceptibles d'être détruites avant la fossilisation, un processus facilité par les charognards (y compris les champignons et les bactéries) et le piétinement physique.
• Les fossiles minuscules sont intrinsèquement plus difficiles à localiser et sont plus sujets à la dégradation par les intempéries et d'autres facteurs de stress environnementaux avant leur découverte.

La quantité de fossiles de mammifères mésozoïques identifiés a considérablement augmenté au cours des cinq dernières décennies. Par exemple, seulement 116 genres étaient reconnus en 1979, alors qu'environ 310 étaient documentés en 2007. Cette augmentation a coïncidé avec une amélioration de la qualité des fossiles, avec au moins 18 espèces de mammifères du Mésozoïque désormais représentées par des squelettes presque complets.

Distinguer les mammifères des Mammaliaforms

Certains auteurs limitent l'appellation « mammifère » exclusivement aux mammifères du groupe couronne, qui englobe l'ancêtre commun le plus récent des monotrèmes, des marsupiaux et des placentaires, ainsi que toutes leurs lignées ultérieures. Dans une publication fondamentale de 1988, Timothy Rowe a défendu cette définition contrainte, affirmant que « l'ascendance... fournit le seul moyen de définir correctement les taxons » et, plus précisément, que la divergence évolutive des monotrèmes des lignées plus étroitement liées aux marsupiaux et aux placentaires « est d'un intérêt central pour toute étude des mammifères dans leur ensemble ». Pour incorporer les taxons alliés situés en dehors du groupe de la couronne, Rowe a établi les Mammaliaformes, les définissant comme « le dernier ancêtre commun des Morganucodontidae et des Mammalia [comme il avait défini ce dernier terme] et de tous ses descendants ». Au-delà des Morganucodontidae, ce taxon nouvellement délimité comprend Docodonta et Kuehneotheriidae. Bien que les haramiyidés aient été classés comme mammifères depuis les années 1860, Rowe les a exclus des Mammaliaformes, car ils ne correspondaient pas à sa définition, les plaçant plutôt dans un clade plus large, les Mammaliamorpha. Bien que certains chercheurs aient adopté cette nomenclature, déclarant explicitement leur adhésion pour éviter toute ambiguïté, la majorité des paléontologues continuent d'affirmer que les organismes possédant l'articulation dentaire-squamosale de la mâchoire et la morphologie molaire sont typiques. des mammifères existants devraient être formellement classés parmi les Mammalia.

Pour atténuer la confusion potentielle résultant de l'utilisation ambiguë du mot « mammifère », cet article utilise les termes « mammaliaforme » et « mammifère à couronne ».

Relations phylogénétiques : des cynodontes aux mammifères du groupe de la couronne

(Dérivé de Cynodontia : Dendrogramme – Palaeos)

Morganucodontidae

Les Morganucodontidae sont apparus à la fin du Trias, il y a environ 205 millions d'années. Ils représentent un groupe fossile de transition important, possédant à la fois des articulations dentaires-squamosales et articulaires-quadrates de la mâchoire. De plus, ils font partie des formes de mammifères les plus anciennes découvertes et les plus étudiées au-delà du groupe de la couronne Mammalia, en raison de la découverte d'un registre fossile remarquablement abondant.

Docodontes

Les Docodonts, un groupe répandu de mammifères du Jurassique, se distinguent par leurs molaires hautement spécialisées. On pense qu'ils ont présenté des adaptations semi-aquatiques générales, le Castorocauda piscivore ("queue de castor") étant l'exemple le mieux compris. Cette espèce habitait le Jurassique moyen il y a environ 164 millions d'années et a été initialement identifiée en 2004, avec sa description officielle en 2006. Bien qu'il ne s'agisse pas d'un mammifère du groupe de la couronne, Castorocauda revêt une importance immense dans les études sur l'évolution des mammifères, principalement parce que sa découverte initiale a donné un squelette presque complet - un phénomène rare en paléontologie - et qu'il remet en question le paradigme conventionnel du « petit insectivore nocturne » :

• Il était nettement plus grand que la majorité des fossiles de mammifères du Mésozoïque, mesurant environ 17 pouces (430 mm) du museau jusqu'au bout de sa queue de 5 pouces (130 mm), avec une fourchette de poids estimée de 500 à 800 g (18 à 28 oz).
• C'est la première preuve sans équivoque de la présence de poils et de fourrure. Avant cela, le premier exemple connu était attribué à Eomaia, un mammifère du groupe de la couronne datant d'environ 125 millions d'années.
• Il possédait des adaptations aquatiques, telles que des vertèbres caudales aplaties et des restes de tissus mous préservés entre les doigts postérieurs, indiquant une sangle. Auparavant, les premières formes de mammifères semi-aquatiques documentées provenaient de l'époque Éocène, environ 110 millions d'années après cette période.
• Les membres antérieurs robustes de Castorocauda semblent adaptés à l'activité fouisseuse. Cette caractéristique, associée à la présence d'éperons de cheville, suggère une convergence morphologique avec l'ornithorynque, un mammifère existant connu à la fois pour ses comportements aquatiques et fouisseurs.
• Sa dentition présente des adaptations pour la piscivorie ; plus précisément, les deux premières molaires présentaient des cuspides disposées de manière linéaire, ce qui les rend plus efficaces pour la préhension et le cisaillement que pour la trituration. De plus, ces molaires étaient recourbées, facilitant la capture sécurisée de proies insaisissables.

Hadrocodium

Les analyses phylogénétiques positionnent Hadrocodium comme un proche parent des mammifères du groupe couronne. Cette forme de mammifère, datant d'il y a environ 195 millions d'années au début du Jurassique, présente plusieurs caractéristiques importantes :

• L'articulation de la mâchoire est exclusivement formée par les os squamosaux et dentaires, sans aucun os post-dentaire accessoire présent dans la mandibule, ce qui constitue une divergence par rapport à l'articulation mandibulaire thérapeutique typique.
• Chez les thérapsides et les premiers mammifères, la membrane tympanique peut s'être étendue à travers un creux mandibulaire postérieur. Cependant, Hadrocodium manquait de ce creux, ce qui implique que son appareil auditif était intégré dans le crâne, ce qui est cohérent avec les mammifères du groupe de la couronne, suggérant par conséquent que les os articulaires et carrés ancestraux avaient migré vers l'oreille moyenne, évoluant respectivement vers le marteau et l'enclume. À l'inverse, l'os dentaire présente une caractéristique de « baie » postérieure absente chez les mammifères existants. Cette observation indique que le dentaire de Hadrocodium a conservé une morphologie cohérente avec un scénario dans lequel les os articulaires et carrés étaient encore des composants de l'articulation de la mâchoire, suggérant ainsi que Hadrocodium ou un ancêtre étroitement apparenté pourrait représenter le premier exemple d'oreille moyenne entièrement mammifère.
• Chez les thérapsides et les mammifères plus primitifs, l'articulation mandibulaire était positionnée caudalement dans le crâne, une configuration rendue en partie nécessaire par le placement mandibulaire postérieur de l'oreille et sa proximité avec le cerveau. Cette disposition anatomique limitait l'expansion de la boîte crânienne, car elle obligeait les muscles adducteurs de la mâchoire à traverser dorsalement le crâne. En revanche, le casse-tête et les mâchoires de Hadrocodium étaient découplés de l'exigence de soutien auditif, et l'articulation de sa mâchoire était positionnée plus en avant. Ce changement évolutif chez ses descendants, ou chez des taxons présentant des dispositions similaires, a permis l'expansion sans contrainte du casse-tête, indépendamment des limitations mandibulaires, et a permis à la mâchoire d'évoluer sans la nécessité de maintenir une proximité auditive avec le cerveau. Par conséquent, cela a facilité le développement de cerveaux plus gros chez les mammifères et a permis la spécialisation de leurs mâchoires et de leur dentition exclusivement à des fins alimentaires.

Kuehneotheriidae

La famille des Kuehneotheriidae, connue du Trias supérieur et du Jurassique inférieur, a été initialement classée parmi les « Symmetrodonta » ou les « Pantotheria » en raison de leur morphologie dentaire distinctive, le Kuehneotherium étant précédemment identifié comme le premier représentant thérien connu. Des analyses ultérieures les ont positionnés comme de proches parents des mammifères du groupe couronne. Malgré leur importance phylogénétique, les archives fossiles limitées, constituées uniquement de restes dentaires, signifient qu'ils sont mal compris et rarement incorporés dans les recherches phylogénétiques.

Les premiers mammifères de la couronne

Les mammifères du groupe de la couronne, également appelés « vrais mammifères », englobent les mammifères existants et tous leurs descendants remontant à leur ancêtre commun le plus récent. La présence de membres vivants au sein de ce clade facilite l'application de l'analyse de l'ADN pour élucider l'évolution de traits non conservés dans les archives fossiles. Ces recherches font fréquemment appel à la phylogénétique moléculaire, une méthodologie qui a pris de l'importance à partir du milieu des années 1980.

Relations phylogénétiques des premiers mammifères de la couronne

Cladogramme illustrant les relations phylogénétiques, adapté de Z.-X Luo (avec † désignant des taxons éteints) et Hackländer.

Évolution de la vision des couleurs

Les amniotes ancestraux possédaient quatre opsines dans leurs cônes rétiniens, permettant la discrimination des couleurs : une sensible au rouge, une au vert et deux sensibles à des longueurs d'onde bleues distinctes. Aucun mammifère de la couronne n'a hérité de l'opsine verte ; cependant, l'opsine rouge était universellement retenue par tous les individus typiques. Par conséquent, les premiers mammifères de la couronne présentaient une vision trichromatique, possédant l'opsine rouge et les deux opsines bleues. Parmi leurs descendants existants, l'une des opsines sensibles au bleu a été perdue, mais pas systématiquement la même : les monotrèmes préservent une opsine sensible au bleu, tandis que les marsupiaux et les placentaires conservent l'autre (les cétacés représentant une exception, ayant par la suite perdu l'opsine bleue restante). Certaines lignées placentaires et marsupiales, y compris les primates supérieurs, ont ensuite réévolué des opsines sensibles au vert, rétablissant ainsi la vision trichromatique, semblable aux premiers mammifères de la couronne.

Australosphenida et Ausktribosphenidae : Considérations taxonomiques

Ausktribosphenidae fait référence à un groupe taxonomique établi pour plusieurs découvertes de fossiles énigmatiques caractérisé par les caractéristiques suivantes :

• Possession de molaires tribosphéniques, une morphologie dentaire par ailleurs exclusivement observée chez les mammifères placentaires et marsupiaux.
• Leur découverte dans des gisements australiens du Crétacé moyen présente un paradoxe biogéographique, car l'Australie était alors uniquement reliée à l'Antarctique. Les placentaires, à l'inverse, sont originaires et ont été limités à l'hémisphère Nord jusqu'à ce que la dérive des continents facilite les ponts terrestres entre l'Amérique du Nord et l'Amérique du Sud, et de l'Asie vers l'Afrique et l'Inde.
• Les archives fossiles de ce groupe se limitent aux dents et aux fragments de mâchoire, ce qui empêche une analyse complète.

Australosphenida est un clade établi pour englober à la fois les Austribosphenidae et les monotrèmes. Le fossile du Jurassique moyen à tardif Asfaltomylos, découvert en Patagonie, a été interprété comme un australosphénide basal, possédant une combinaison de traits ancestraux communs aux Ausktribosphenidae et aux monotrèmes, sans les spécialisations dérivées de l'un ou l'autre groupe. Cette découverte suggère une répartition étendue des australosphénidés à travers le Gondwanaland, l'ancien supercontinent de l'hémisphère sud.

Une analyse récente du Teinolophos, datée d'il y a entre 121 et 112,5 millions d'années, indique sa classification comme un monotrème avancé et relativement spécialisé du « groupe couronne ». Cette découverte suggérait initialement une émergence significativement plus précoce des monotrèmes basaux (les plus primitifs), bien que cette interprétation ait depuis été contestée. En outre, l'étude a proposé que certains prétendus Australosphénidés, tels que Steropodon, soient également des monotrèmes du « groupe couronne ». À l'inverse, d'autres Australosphénidés présumés, notamment Ausktribosphenos, Bishops, Ambondro et Asfaltomylos, se sont révélés plus étroitement liés aux mammifères therians (un groupe comprenant des marsupiaux et des placentaires) et potentiellement membres de ceux-ci.

Monotrèmes

Teinolophos, originaire d'Australie, est reconnu comme le plus ancien monotrème connu. Des recherches menées en 2007 (publiées en 2008) ont postulé que cette espèce n'était pas un monotrème basal (primitif ou ancestral), mais plutôt un ornithorynque pleinement développé. Cela impliquait une divergence significativement plus précoce entre les lignées d’ornithorynques et d’échidnés. À l'inverse, une étude ultérieure réalisée en 2009 a proposé que même si le Teinolophos était effectivement une espèce d'ornithorynque, il représentait également un monotrème basal, précédant la diversification des monotrèmes contemporains. L’existence semi-aquatique des ornithorynques leur conférait un avantage concurrentiel par rapport aux marsupiaux qui ont colonisé l’Australie il y a des millions d’années. Les jeunes marsupiaux (joeys) ont besoin d’un attachement maternel continu et risqueraient de se noyer si leur mère entrait dans l’eau. (Il est à noter qu'il existe des exceptions, comme l'opossum aquatique et l'opossum lutrine ; cependant, ces espèces habitent l'Amérique du Sud et n'interagissent donc pas avec les monotrèmes.) Les analyses génétiques indiquent que les échidnés ont divergé de la lignée des ornithorynques il y a entre 19 et 48 millions d'années, coïncidant avec leur passage évolutif d'un habitat semi-aquatique à un habitat terrestre.

Les monotrèmes présentent plusieurs caractéristiques potentiellement héritées de leur ancêtres cynodontes :

• Semblables aux reptiles et aux oiseaux, ils possèdent une seule ouverture cloacale pour la miction, la défécation et la reproduction, ce qui se reflète dans l'étymologie de « monotrème » (qui signifie « un trou »).
• Leurs œufs sont coriaces et dépourvus de calcification, ressemblant à ceux produits par les lézards, les tortues et les crocodiliens.

Contrairement à d'autres espèces de mammifères, les monotrèmes femelles n'ont pas de mamelons et nourrissent leur progéniture en sécrétant du lait à partir de plaques glandulaires spécialisées sur leur abdomen.

Ces traits susmentionnés ne sont pas perceptibles dans les restes fossilisés ; par conséquent, les paléontologues identifient principalement les monotrèmes sur la base des caractéristiques clés suivantes :

• Un os dentaire mince présentant un processus coronoïde qui est soit minuscule, soit totalement absent.
• Le méat auditif externe est situé à la base postérieure de la mandibule.
• Un os jugal de taille réduite ou totalement absent.
• Ceinture pectorale primitive caractérisée par des composants ventraux robustes, notamment des coracoïdes, des clavicules et un interclavicule. (Il est important de noter que les mammifères thériens n'ont pas d'interclavicule.)
• Membres antérieurs présentant une posture étendue ou semi-étalée.

Multituberculés

Les multituberculés, nommés en raison des nombreux tubercules présents sur leurs molaires, sont fréquemment appelés les « rongeurs de l'ère mésozoïque ». Cependant, cette désignation reflète une évolution convergente plutôt qu'une relation phylogénétique étroite avec l'ordre des Rodentia. Leur lignée a persisté pendant environ 120 millions d'années, représentant le plus long registre fossile de tous les groupes de mammifères, avant d'être finalement supplantée par les rongeurs et de s'éteindre au début de l'Oligocène.

Certains chercheurs ont contesté les relations phylogénétiques décrites dans le cladogramme susmentionné. Ces chercheurs proposent l'exclusion des multituberculés du groupe de la couronne des mammifères, affirmant que les multituberculés sont plus éloignés des mammifères existants que même des Morganucodontidae. Les multituberculés partagent plusieurs caractéristiques avec les mammifères incontestés de la couronne : leurs articulations de la mâchoire sont formées exclusivement par les os dentaires et squamosaux, les os carrés et articulaires étant intégrés à l'oreille moyenne ; leur dentition est différenciée, s'obstrue efficacement et présente des cuspides semblables à celles d'un mammifère ; ils possèdent un arc zygomatique ; et leur structure pelvienne indique la parturition de petits petits altriciaux, semblables aux marsupiaux modernes. À l'inverse, ils présentent des distinctions par rapport aux mammifères modernes :

• Leurs molaires sont caractérisées par deux rangées parallèles de tubercules, une configuration distincte des molaires tribosphéniques (à trois pointes) observées sans équivoque chez les premiers mammifères à couronne.
• Le mécanisme masticatoire varie également : les mammifères incontestés de la couronne utilisent un mouvement de broyage latéral, entraînant généralement une occlusion molaire unilatérale. En revanche, les mâchoires multituberculées manquaient de mobilité latérale ; au lieu de cela, ils mastiquaient en tirant les dents inférieures vers l'arrière contre la dentition supérieure lors de la fermeture de la mâchoire.
• La partie antérieure de l'arcade zygomatique est principalement composée du maxillaire (mâchoire supérieure), plutôt que du jugal, qui est un petit os situé dans une fente mineure du processus maxillaire.
• L'os squamosal ne contribue pas à la formation de la boîte crânienne.
• Le rostre (museau) des multituberculés diverge de celui des mammifères incontestés de la couronne, ressemblant davantage au rostre d'un pélycosaure, tel que Dimetrodon. Le rostre multituberculé est en forme de boîte, avec de grands maxillaires aplatis formant ses faces latérales, l'os nasal constituant la surface dorsale et le grand prémaxillaire positionné en avant.

Théria

Theria (qui signifie « bêtes ») représente le clade englobant le dernier ancêtre commun d'Eutheria (qui comprend les mammifères placentaires) et de Metatheria (qui comprend les marsupiaux). Les caractéristiques communes de ce groupe comprennent :

• Absence d'interclavicule.
• Les os coracoïdes sont soit absents, soit intégrés aux omoplates, formant des processus coracoïdes.
• Cette configuration de l'articulation crurotarsienne de la cheville représente l'articulation principale entre le tibia et l'astragale. Le calcanéum, bien qu'il ne soit pas en contact direct avec le tibia, se développe en un talon qui sert de point d'attache à la musculature. En revanche, le type alternatif de cheville crurotarsienne, caractéristique des crocodiliens, implique principalement une flexion entre le calcanéum et l'astragale.
• La présence de molaires tribosphéniques.

Métatherie

Tous les Metatheria existants sont des marsupiaux, caractérisés par la présence d'une pochette. Certains genres fossiles, y compris l'Asiatherium mongol du Crétacé supérieur, sont supposés être soit des marsupiaux, soit des représentants d'autres lignées de métathériens.

Le plus ancien métathérien identifié, Sinodelphys, a été découvert dans des gisements de schiste du Crétacé inférieur vieux de 125 millions d'années dans la province du Liaoning, au nord-est de la Chine. Ce spécimen fossile remarquablement préservé comprend des restes de fourrure et des impressions de tissus mous.

Les didelphimorphia, englobant les opossums communs de l'hémisphère occidental, ont émergé à la fin du Crétacé et persistent en tant qu'espèce existante. Leur survie continue est probablement attribuée à leur mode de vie omnivore principalement semi-arboricole et non spécialisé.

Les traces fossilisées du Crétacé inférieur en Angola fournissent des preuves de l'existence de mammifères de la taille d'un raton laveur il y a environ 118 millions d'années.

Une caractéristique distinctive des marsupiaux est leur stratégie de reproduction unique :

• Dans l'utérus, la mère développe un sac vitellin qui fournit des nutriments à l'embryon. De plus, les embryons de bandicoots, de koalas et de wombats développent des structures rudimentaires ressemblant à du placenta qui établissent une connexion avec la paroi utérine. Ces structures sont comparativement plus petites que celles trouvées chez les mammifères placentaires, et leur rôle dans le transfert de nutriments entre la mère et l'embryon reste non confirmé.
• Les périodes de gestation sont particulièrement brèves et durent généralement quatre à cinq semaines. L'embryon est livré à un stade de développement hautement nidicole, mesurant généralement moins de 2 pouces (51 mm) à la naissance. Cette durée de grossesse abrégée a été émise comme un mécanisme permettant d'atténuer le risque de rejet immunitaire maternel de l'embryon.
• À la naissance, le marsupial nouveau-né utilise ses membres antérieurs, équipés de mains relativement fortes, pour monter jusqu'à un mamelon, généralement situé dans une poche maternelle sur l'abdomen. La mère facilite l'alimentation en contractant les muscles de ses glandes mammaires, car le nourrisson n'a pas la force de téter de manière indépendante. Historiquement, on pensait que la nécessité pour le marsupial nouveau-né d'utiliser ses membres antérieurs pour cette ascension imposait des contraintes à l'évolution métathérienne, empêchant la spécialisation des membres antérieurs dans des structures telles que des ailes, des sabots ou des nageoires. Néanmoins, cette hypothèse a été remise en question par l'évolution de véritables sabots chez plusieurs bandicoots, en particulier le bandicoot à pattes de cochon, ressemblant à ceux des ongulés placentaires, et par l'émergence de divers planeurs marsupiaux.

Malgré des cas d'évolution convergente conduisant à des similitudes morphologiques entre certains marsupiaux et placentaires (illustrés par le thylacine, également connu sous le nom de « tigre marsupial » ou « loup marsupial »), les squelettes des marsupiaux présentent des caractéristiques distinctes qui les différencient des mammifères placentaires :

• Certains marsupiaux, dont le thylacine, possèdent quatre molaires, un nombre dépassant le maximum de trois observé chez tout mammifère placentaire connu.
• Tous les marsupiaux comportent une paire de fenêtres palatines, qui sont des ouvertures distinctes en forme de fenêtre situées sur la face ventrale du crâne, en complément des ouvertures plus petites des narines.

Les marsupiaux possèdent également une paire d'os marsupiaux, également appelés « os épipubiens », qui fournissent un support structurel à la poche chez les femelles. Cependant, ces ossements ne sont pas exclusifs aux marsupiaux, ayant été identifiés dans des restes fossilisés de multituberculés, de monotrèmes et même d'euthériens. Cela suggère que les os épipubiens représentent un trait ancestral commun qui a ensuite été perdu dans la lignée menant aux mammifères placentaires existants après leur divergence avec les marsupiaux. Certains chercheurs proposent que la fonction principale des os épipubiens était de faciliter la locomotion en soutenant des muscles spécifiques impliqués dans l'allongement de la cuisse.

Euthérie

Le moment précis de l’émergence des premiers euthériens reste un sujet de débat académique. Les découvertes récentes de fossiles, telles que Juramaia, ont été datées d'il y a 160 millions d'années et classées comme euthériennes. De même, des fossiles Eomaia du Crétacé inférieur, il y a environ 125 millions d'années, ont également été classés au sein d'Eutheria. À l'inverse, une analyse des caractères phénomiques plus récente a reclassé Eomaia comme pré-euthérien et a indiqué que les plus anciens spécimens euthériens sans équivoque provenaient de Maelestes, remontant à 91 millions d'années. Cette même étude suggère en outre qu'une diversification euthérienne significative ne s'est produite qu'après l'extinction catastrophique à la frontière Crétacé-Paléogène, il y a environ 66 millions d'années.

L'analyse de Eomaia a révélé plusieurs caractéristiques morphologiques s'alignant plus étroitement sur les marsupiaux et les métathériens ancestraux :

• La présence d'os épipubiens, faisant saillie en avant du bassin, a été notée. Ces structures sont absentes chez les mammifères placentaires existants, mais sont caractéristiques de tous les autres groupes de mammifères, y compris les premiers mammifères, les euthériens non placentaires, les marsupiaux et les monotrèmes, ainsi que les thérapsides cynodontes étroitement apparentés. Sur le plan fonctionnel, les os épipubiens assurent la rigidité du squelette pendant la locomotion. Cependant, une telle rigidité entraverait l'expansion abdominale nécessaire chez les mammifères placentaires gravides.
• Un exutoire pelvien rétréci indiquait que la progéniture était exceptionnellement petite à la naissance, ce qui implique une brève période de gestation, analogue à celle des marsupiaux modernes. Cette caractéristique morphologique suggère que le développement d'un placenta complexe s'est produit plus tard dans l'histoire de l'évolution.
• La formule dentaire comprenait cinq incisives de chaque côté dans la mâchoire supérieure, un nombre typique des métathériens, alors que la plupart des placentaires modernes en possèdent un maximum de trois, à l'exception des homodontes comme le tatou. À l'inverse, le rapport molaire/prémolaire d'Eomaia, caractérisé par un plus grand nombre de prémolaires que de molaires, s'aligne sur la dentition euthérienne, y compris placentaire, plutôt que sur les modèles marsupiaux.

De plus, Eomaia présentait un sillon meckélien, une caractéristique mandibulaire primitive absente chez les mammifères placentaires contemporains.

Ces traits anatomiques de transition corroborent les estimations phylogénétiques moléculaires indiquant que les mammifères placentaires se sont diversifiés il y a environ 110 millions d'années, une période survenant 15 millions d'années après la datation du fossile Eomaia.

De nombreuses données morphologiques les indicateurs suggèrent fortement que Eomaia possédait des adaptations arboricoles. Ceux-ci incluent des caractéristiques spécifiques des pieds et des doigts, des sites d'attache musculaire robustes indiquant une activité d'escalade intensive et un appendice caudal environ deux fois plus long que la colonne vertébrale.

La caractéristique la plus distinctive des mammifères placentaires est leur stratégie de reproduction spécialisée :

• Le développement embryonnaire implique la fixation à la paroi utérine via un placenta important, facilitant le transfert maternel de nutriments et d'oxygène tout en éliminant simultanément les déchets métaboliques.
• Les périodes de gestation sont relativement longues, ce qui donne des nouveau-nés relativement bien développés au moment de la parturition. Chez certaines espèces, en particulier les herbivores vivant dans les plaines, la progéniture présente des capacités ambulatoires et même cursives dans l'heure suivant la naissance.

Des hypothèses suggèrent que l'émergence évolutive de la reproduction placentaire a été facilitée par les rétrovirus, qui :

• Transformez l'interface placentaire-utérine en syncytium : une fine couche cellulaire caractérisée par une membrane externe partagée. Cette structure permet l'échange d'oxygène, de nutriments et de déchets tout en inhibant simultanément le passage du sang maternel et des cellules qui pourraient déclencher une réponse immunitaire contre le fœtus.
• Atténuer l'agressivité immunologique du système immunitaire maternel, une adaptation bénéfique pour la survie fœtale, mais qui augmente en même temps la susceptibilité maternelle aux infections.

Sur le plan paléontologique, les euthériens se différencient principalement par des caractéristiques distinctes de leur dentition, de leurs chevilles et de leurs structures pédales.

Diversification des niches écologiques du Mésozoïque

Alors que la majorité des espèces de mammifères occupaient traditionnellement des niches écologiques en tant que petits insectivores nocturnes, des découvertes paléontologiques récentes, principalement en Chine, indiquent que certaines espèces, en particulier parmi les mammifères du groupe de la couronne, atteignaient des tailles corporelles plus grandes et présentaient un spectre de modes de vie plus large que prévu. Voici quelques exemples :

• Le mammifère thérien Patagomaia, découvert dans la formation Chorrillo du Crétacé supérieur en Argentine, représente le plus grand mammifère mésozoïque connu, avec une masse estimée à 14 kilogrammes (31 lb).
• Adalatherium hui, un grand herbivore aux membres dressés, originaire du Crétacé de Madagascar.
• Castorocauda, un docodonte du Jurassique moyen (il y a environ 164 millions d'années), mesurait environ 42,5 cm (16,7 po) de longueur et pesait entre 500 et 800 g (18 et 28 oz). Cette espèce présentait une queue semblable à celle d'un castor adaptée à la locomotion aquatique, des membres adaptés à la fois pour nager et creuser, et une dentition spécialisée pour la piscivorie. Un autre docodonte, Haldanodon, présentait également des caractéristiques semi-aquatiques, suggérant que les adaptations aquatiques étaient potentiellement répandues parmi les docodontes, étant donné leur présence fréquente dans les paléoenvironnements de zones humides. Des analyses plus récentes proposent que les eutriconodontes Liaoconodon et Yanoconodon étaient des nageurs d'eau douce, caractérisés par des membres en forme de pagaie malgré l'absence de la queue robuste de Castorocauda. De même, l'eutriconodont Astroconodon a déjà été supposé comme semi-aquatique, bien que avec des preuves moins convaincantes à l'appui.
• Les multituberculés, un groupe d'allotheriens, ont persisté pendant plus de 125 millions d'années, du Jurassique moyen (il y a environ 160 millions d'années) à la fin de l'Éocène (il y a environ 35 millions d'années), ce qui leur a valu le surnom de « rongeurs du Mésozoïque ». Des recherches antérieures suggèrent que ces mammifères ont probablement produit de minuscules nouveau-nés vivants au lieu de pondre des œufs.
• Remontant à la fin du Jurassique, il y a environ 150 millions d'années, Fruitafossor était un mammifère de taille comparable à un tamia. Sa morphologie dentaire, la structure de ses membres antérieurs et ses caractéristiques vertébrales indiquent une stratégie alimentaire spécialisée impliquant l'excavation de nids d'insectes sociaux à des fins de prédation, ciblant probablement les termites étant donné l'absence de fourmis à cette époque.
• De manière analogue, le gobiconodontidé Spinolestes a présenté des adaptations pour un mode de vie fouisseur et a présenté des traits évolutifs convergents avec les xénarthres placentaires, tels que la présence d'écailles et de vertèbres xénarthreuses. Ces caractéristiques suggèrent que les Spinolestes pourraient avoir adopté des habitudes similaires à celles des fourmiliers modernes. De plus, cette espèce se distingue par la présence de piquants, ressemblant à ceux que l'on trouve sur les souris épineuses contemporaines.
• Originaire du Crétacé inférieur, il y a environ 125 millions d'années, Volaticotherium représente le premier mammifère planeur documenté. Il possédait un patagium, une membrane glissante s'étendant entre ses membres, fonctionnellement analogue à celle d'un écureuil volant moderne. Cette caractéristique anatomique implique en outre un modèle d'activité principalement diurne. L'espèce étroitement apparentée, Argentoconodon, présente également des adaptations comparables, indiquant potentiellement une locomotion aérienne.
• Repenomamus, un eutriconodonte du début du Crétacé (il y a 130 millions d'années), était un prédateur robuste ressemblant à un blaireau, connu pour consommer occasionnellement des dinosaures juvéniles. Deux espèces distinctes ont été identifiées : l'une mesurant plus d'un mètre (3 pieds 3 pouces) de longueur et pesant environ 12 à 14 kilogrammes (26 à 31 livres), et une autre mesurant moins de 0,5 mètre (1 pied 8 pouces) de long et pesant 4 à 6 kilogrammes (8,8 à 13,2 livres).
• Schowalteria, une espèce du Crétacé supérieur, approchait ou dépassait la taille de R. giganticus et présentaient des adaptations spécialisées pour les herbivores, analogues à celles observées chez les ongulés contemporains.
• Les Zhelestidae représentent une lignée d'euthériens herbivores du Crétacé supérieur, dont les caractéristiques étaient suffisamment similaires à celles des ongulés tiges pour qu'ils soient parfois identifiés à tort comme tels.
• De même, les mésungulatides constituent un autre groupe de mammifères herbivores relativement grands de la fin du Crétacé.
• Les Deltatheroïdiens étaient des métathériens qui développaient des stratégies d'alimentation carnivores spécialisées. Des représentants potentiels tels que Oxlestes et Khudulestes pourraient avoir été parmi les plus grands mammifères du Mésozoïque, bien que leur classification au sein du groupe Deltatheroidan reste sujette à débat.
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• Ichthyoconodon, un eutriconodont découvert dans les gisements marins berriasiens au Maroc, est actuellement identifié uniquement par ses dents molariformes. Ces dents sont caractérisées par des cuspides acérées et une morphologie conforme à celles des mammifères piscivores. Notamment, contrairement aux dents des mammifères terrestres contemporains, ces spécimens ne présentent aucun signe de dégradation, ce qui suggère que l'animal a péri in situ ou à proximité immédiate de son lieu de repos final, plutôt que d'être transporté par des processus fluviaux. Cette preuve implique fortement que Ichthyoconodon était un mammifère marin, représentant un exemple rare de l'ère mésozoïque.
• Didelphodon, un stagodontidé marsupialiforme fluvial du Crétacé supérieur, possédait une dentition durophage et des mâchoires robustes comparables à celles d'un diable de Tasmanie moderne. Son squelette postcrânien ressemblait beaucoup à celui d'une loutre tant en taille qu'en morphologie. Cet animal est reconnu pour avoir la morsure la plus puissante parmi tous les mammifères du Mésozoïque, et il est probablement spécialisé dans la consommation de crabes et de mollusques d'eau douce.
• Mateus et al. (2017) ont documenté les traces d'un mammifère de la taille d'un raton laveur, classé dans la morphofamille des Ameghinichnidae, de la formation Calonda du Crétacé inférieur (Aptien supérieur) en Angola. Ils ont officiellement désigné ce nouvel ichnotaxon comme Catocapes angolanus.
• Des preuves fossiles indiquent qu'un gobiconodontidé a été préservé alors qu'il attaquait un dinosaure beaucoup plus gros.

Les recherches concernant les formes de mammifères du Mésozoïque suggèrent que ces animaux étaient un facteur déterminant dans la limitation de la taille corporelle des mammifères, plutôt que la compétition des dinosaures étant le seul facteur. D'une manière générale, les faunes de mammifères habitant les continents du sud semblent avoir atteint des tailles corporelles plus grandes que celles trouvées sur les continents du nord.

Évolution des principaux groupes de mammifères vivants

Le discours universitaire actuel présente d'intenses débats entre paléontologues traditionnels et phylogénéticiens moléculaires concernant le calendrier et les mécanismes de diversification parmi les groupes de mammifères modernes, en particulier les placentaires. En règle générale, les paléontologues vérifient l'émergence d'un groupe spécifique sur la base du premier fossile présentant des caractéristiques indiquant une appartenance, tandis que les phylogénéticiens moléculaires proposent une divergence plus précoce pour chaque lignée (souvent au cours du Crétacé). Ils suggèrent en outre que les premiers membres de ces groupes partageaient des similitudes anatomiques significatives avec les premiers membres d'autres groupes, se distinguant principalement par des différences génétiques. Ces discussions en cours englobent également les définitions précises et les interrelations des principaux groupes placentaires.

Un arbre phylogénétique de mammifères placentaires construit à l'aide de la phylogénétique moléculaire.

La phylogénétique moléculaire utilise les caractéristiques génétiques des organismes pour reconstruire les arbres phylogénétiques, une méthodologie analogue à l'utilisation par les paléontologues des caractéristiques fossiles. Plus précisément, si le matériel génétique de deux organismes présente une plus grande similitude entre eux qu'avec celui d'un troisième organisme, ces deux organismes sont considérés comme plus étroitement liés.

Les phylogénéticiens moléculaires ont proposé un arbre phylogénétique qui, bien que globalement conforme aux reconstructions paléontologiques, présente également des distinctions significatives. Semblables aux paléontologues, les phylogénéticiens moléculaires ont des points de vue divergents sur des subtilités spécifiques ; cependant, un arbre phylogénétique représentatif dérivé de la phylogénétique moléculaire est présenté. Il est important de noter que le diagramme ci-joint exclut les groupes éteints, étant donné l’incapacité générale d’extraire l’ADN de la plupart des restes fossilisés. De plus, certaines subdivisions plus fines ont été simplifiées.

Les divergences les plus importantes entre cet arbre phylogénétique et ceux communément acceptés par les paléontologues sont décrites ci-dessous :

• La division phylogénétique primaire se situe entre Atlantogenata et Boreoeutheria, contrastant avec la séparation traditionnelle de Xenarthra des autres groupes. Néanmoins, les recherches sur les insertions d'éléments transposables indiquent une divergence basale tripartite entre Xenarthra, Afrotheria et Boreoeutheria. De plus, le clade Atlantogenata manque de corroboration substantielle dans les analyses phylogénétiques moléculaires contemporaines basées sur la distance.
• Le clade Afrotheria englobe plusieurs groupes considérés comme éloignés dans les classifications paléontologiques : les Afroinsectiphilia (appelés « insectivores africains »), les Tubulidentata (les oryctéropes, que les paléontologues associent généralement plus étroitement aux ongulés à doigts impairs qu'aux autres Afrothériens) et les Macroscelidea (musaraignes éléphants, généralement perçues comme étroitement alliées aux lapins et aux rongeurs). À l'inverse, les seuls membres afrothériens que les paléontologues reconnaissent généralement comme étant étroitement liés sont les Hyracoidea (damans), les Proboscidea (éléphants) et les Sirenia (lamantins et dugongs).
• L'ancien ordre des Insectivora est désormais réparti taxonomiquement en trois clades distincts : un clade est intégré au sein d'Afrotheria, tandis que les deux autres constituent des sous-groupes distincts au sein de Boreoeutheria.
• Les chiroptères (chauves-souris) présentent une affinité phylogénétique plus étroite avec les carnivores et les périssodactyles (ongulés aux doigts impairs) qu'avec les primates et les dermoptères (colugos).
• Les périssodactyles (ongulés aux doigts impairs) démontrent une relation évolutive plus étroite avec les carnivores et les chiroptères (chauves-souris) par rapport aux artiodactyles (ongulés aux doigts pairs).

La cohérence phylogénétique d'Afrotheria trouve une certaine justification géologique. Tous les membres afrothériens existants font remonter leurs origines à des lignées sud-américaines ou à prédominance africaine, y compris l'éléphant indien, qui a divergé d'une lignée africaine il y a environ 7,6 millions d'années. La fragmentation de la Pangée a conduit à la séparation de l'Afrique et de l'Amérique du Sud des autres continents il y a moins de 150 millions d'années, et l'une de l'autre il y a entre 100 et 80 millions d'années. Par conséquent, il est plausible que les premiers immigrants euthériens en Afrique et en Amérique du Sud se soient retrouvés géographiquement isolés, subissant ensuite un rayonnement adaptatif vers des niches écologiques disponibles.

Malgré ces découvertes, les arrangements phylogénétiques proposés ont généré une controverse considérable. Les paléontologues affirment intrinsèquement la primauté des preuves fossiles sur les inférences dérivées d’échantillons d’ADN d’animaux modernes. En outre, et peut-être de manière plus inattendue, ces nouveaux arbres phylogénétiques ont fait l'objet de critiques, parfois sévères, de la part d'autres phylogénéticiens moléculaires.

• Le taux de mutation de l'ADN mitochondrial chez les mammifères présente une variabilité régionale ; certains segments démontrent une conservation remarquable, tandis que d'autres mutent avec une extrême rapidité, présentant même des variations interindividuelles substantielles au sein d'une même espèce.
• L'ADN mitochondrial des mammifères mute à un rythme si rapide qu'il conduit à un phénomène appelé "saturation", dans lequel un bruit génétique aléatoire obscurcit les signaux phylogénétiques potentiels. Par conséquent, si un segment spécifique de l'ADN mitochondrial subit des mutations aléatoires tous les quelques millions d'années, il aurait accumulé de multiples altérations au cours des 60 à 75 millions d'années écoulées depuis la divergence des lignées primaires de mammifères placentaires.

Chronologie de l'évolution des mammifères placentaires

Les recherches phylogénétiques moléculaires contemporaines indiquent que la majorité des ordres placentaires ont divergé à la fin du Crétacé, il y a environ 100 à 85 millions d'années. À l'inverse, les familles modernes seraient apparues ultérieurement, à la fin de l'Éocène et au début du Miocène, de l'ère Cénozoïque. En revanche, les analyses paléontologiques limitent la présence de placentaires à l'ère Cénozoïque. De nombreuses localités fossiles du Crétacé fournissent des spécimens bien conservés de lézards, de salamandres, d'oiseaux et de premiers mammifères, mais manquent de preuves de formes de mammifères modernes. Cette absence suggère soit leur non-existence au cours de cette période, soit un taux accéléré d'évolution de l'horloge moléculaire lors de radiations évolutives importantes. Cependant, des preuves fossiles remontant à 85 millions d'années indiquent la présence de mammifères ongulés, potentiellement ancestraux des ongulés modernes.

Les premiers enregistrements fossiles de la plupart des groupes de mammifères existants proviennent de l'époque du Paléocène, avec un nombre limité apparaissant plus tard et une très petite fraction antérieure à l'extinction du Crétacé-Paléogène. Néanmoins, certains paléontologues, informés par la recherche phylogénétique moléculaire, ont utilisé des méthodologies statistiques pour projeter rétroactivement les origines évolutives à partir de fossiles de groupes modernes, en déduisant que les primates ont émergé à la fin du Crétacé. À l'inverse, les analyses statistiques des archives fossiles corroborent que la taille et la diversité des mammifères sont restées limitées jusqu'à la fin du Crétacé, subissant ensuite une expansion rapide au début du Paléocène.

Développement évolutif des traits des mammifères

Structures mandibulaires et de l'oreille moyenne

Les fossiles de Hadrocodium, datant du début du Jurassique, présentent les premières preuves sans équivoque d'une articulation de la mâchoire et de structures de l'oreille moyenne entièrement mammifères. Dans cette configuration, l'articulation mandibulaire est constituée par les os dentaires et squamosaux, tandis que les os articulaires et carrés migrent vers l'oreille moyenne, se différenciant ensuite en enclume et marteau, respectivement.

Une analyse du monotrème Teinolophos a proposé que cet organisme possédait une articulation de la mâchoire pré-mammifère, formée par les os angulaires et carrés, et que l'oreille moyenne définitive des mammifères a évolué indépendamment à deux reprises : une fois chez les monotrèmes et une fois chez les mammifères thériens ; cependant, cette hypothèse a été contestée. Par la suite, deux des auteurs originaux ont co-publié un article réinterprétant ces mêmes caractéristiques comme indiquant que le Teinolophos était un ornithorynque pleinement développé, impliquant ainsi la présence d'une articulation de la mâchoire et d'une oreille moyenne de mammifère.

Lactation

L'objectif évolutif initial de la lactation a été supposé être le maintien de l'humidité des œufs. Cette proposition est largement étayée par les observations de monotrèmes, qui sont des mammifères pondeurs :

• Bien que l'œuf d'amniote se caractérise généralement par sa capacité à se développer indépendamment des environnements aquatiques, la majorité des œufs de reptiliens ont besoin d'humidité pour éviter le dessèchement.
• Les monotrèmes n'ont pas de mamelons, mais sécrètent du lait à partir d'une zone poilue spécialisée située sur leur surface ventrale.
• Pendant l'incubation, les œufs monotrèmes sont enveloppés dans une substance visqueuse d'origine inconnue. Avant la ponte, les coquilles d'œufs ne possèdent que trois couches distinctes. Par la suite, une quatrième couche émerge, présentant une composition distincte des trois initiales. Il est plausible que la substance visqueuse et la quatrième couche soient des produits des glandes mammaires.
• Si cette hypothèse se vérifie, elle pourrait expliquer pourquoi les zones sécrétant du lait des monotrèmes sont hirsutes. Une surface large et poilue facilite la répartition de l'humidité et des autres sécrétions sur l'œuf plus efficacement qu'un petit mamelon sans ornements.

Des enquêtes ultérieures ont révélé que des caséines étaient présentes chez l'ancêtre commun des mammifères il y a environ 200 à 310 millions d'années. La transition précise des sécrétions humidifiant les œufs à la véritable lactation chez les thérapsides reste une question non résolue. Le petit mammifèremorphe Sinoconodon, largement considéré comme le groupe frère de tous les mammifères ultérieurs, présentait une dentition antérieure même chez ses plus petits spécimens. Cette caractéristique, couplée à une mâchoire mal ossifiée, suggère fortement que l'allaitement n'était pas pratiqué. Par conséquent, l’allaitement peut avoir émergé précisément à la frontière évolutive pré-mammifère/mammifère. Néanmoins, les tritylodontidés, généralement considérés comme plus basaux, présentent des indications de tétée. De même, les morganucodontans, également considérés comme des Mammaliaformes basaux, présentent des signes de lactation.

Système digestif

La trajectoire évolutive du système digestif a profondément influencé l'évolution des mammifères. Suite à l'avènement des mammifères, le système digestif a subi diverses modifications adaptées au régime alimentaire spécifique de chaque animal. Par exemple, les félins et la plupart des autres carnivores possèdent un gros intestin relativement simple, alors que les herbivores comme les chevaux présentent un gros intestin volumineux. Un trait ancestral caractéristique des ruminants est leur estomac à plusieurs chambres (généralement à quatre chambres), qui s'est développé il y a environ 50 millions d'années. Au-delà de la structure morphologique de l’intestin, l’acidité gastrique a été présentée comme un déterminant crucial dans la formation de la diversité et de la composition des communautés microbiennes au sein de l’intestin des vertébrés. Des analyses comparatives de l'acidité gastrique dans divers groupes trophiques chez les taxons de mammifères et d'oiseaux révèlent que les charognards et les carnivores présentent des acidités gastriques significativement élevées par rapport aux herbivores ou carnivores consommant des proies phylogénétiquement éloignées, telles que les insectes ou les poissons.

Bien que les preuves fossiles directes de l'intestin soient absentes, l'évolution microbienne de l'intestin peut être déduite en examinant les interrelations entre les animaux existants, leurs microbes associés et les composants alimentaires probables. Les mammifères sont considérés comme des organismes métagénomiques, ce qui signifie que leur constitution génétique comprend non seulement leurs propres gènes mais également ceux de tous leurs microbes symbiotiques. Le microbiote intestinal a connu une co-diversification parallèlement à l’évolution des espèces de mammifères. La recherche contemporaine suggère que la divergence adaptative entre les espèces de mammifères est en partie influencée par des altérations du microbiote intestinal. La souris domestique, par exemple, peut avoir évolué non seulement en parallèle, mais aussi en réponse directe aux populations bactériennes distinctives résidant dans son intestin.

Cheveux et fourrure

Des preuves fossiles définitives de poils ou de fourrure apparaissent pour la première fois dans des spécimens de Castorocauda et Megaconus, remontant à 164 millions d'années, au milieu du Jurassique. Étant donné que Megaconus et Castorocauda possédaient tous deux une double couche de poils, comprenant à la fois des poils de garde et un sous-poil, il est plausible que leur dernier ancêtre commun présentait également cette caractéristique. Des découvertes plus récentes, en particulier la découverte de restes de cheveux dans les coprolites du Permien, suggèrent une origine significativement plus ancienne des cheveux de mammifères, étendant leur lignée jusqu'aux thérapsides du Paléozoïque au sein du clade des synapsides.

Au milieu des années 1950, certains chercheurs ont interprété les foramens (passages) situés dans les maxillaires (mâchoires supérieures) et les prémaxillaires (petits os antérieurs aux maxillaires) des cynodontes comme conduits alimentant les vaisseaux sanguins et les nerfs des vibrisses (moustaches), proposant ainsi cela comme preuve de la présence de poils ou de fourrure. Cependant, il a été souligné par la suite que les foramens n'indiquent pas de manière définitive l'existence de vibrisses ; par exemple, le lézard contemporain Tupinambis présente des foramens presque identiques à ceux observés chez le cynodonte non mammifère Thrinaxodon. Malgré cela, des récits populaires persistent à attribuer des moustaches au Thrinaxodon. De plus, une trace fossile du Trias inférieur, précédemment identifiée à tort comme une empreinte de cynodonte affichant des cheveux, a vu cette interprétation réfutée. La recherche sur les ouvertures crâniennes des nerfs faciaux associés aux moustaches chez les mammifères existants suggère que les Prozostrodontia, qui sont de petits ancêtres directs des mammifères, possédaient des moustaches semblables à celles des mammifères modernes, alors que les thérapsides moins dérivés avaient probablement des moustaches immobiles ou aucune. On suppose que la fourrure pourrait provenir des moustaches, et que les moustaches elles-mêmes pourraient avoir évolué en tant qu'adaptation aux modes de vie nocturnes et/ou fouisseurs.

Ruben & Jones (2000) a observé que les glandes de Harder, responsables de la sécrétion des lipides pour recouvrir la fourrure, étaient présentes chez les premiers mammifères tels que Morganucodon mais étaient absentes chez les thérapsides proches des mammifères comme Thrinaxodon. Le gène Msx2, impliqué dans le maintien du follicule pileux, est également associé à la fermeture de l'œil pariétal chez les mammifères, suggérant une corrélation entre la présence de fourrure et l'absence d'œil pinéal. L'œil pinéal est évident chez Thrinaxodon mais ne se trouve pas chez les cynognathes plus dérivés, en particulier le Probainognathia.

L'isolation thermique représente le mécanisme le plus efficace sur le plan énergétique pour maintenir une température corporelle relativement constante, car elle évite le besoin de dépenser de l'énergie pour générer de la chaleur corporelle supplémentaire. Par conséquent, la présence de poils ou de fourrure constituerait une preuve solide d'homéothermie, même si elle ne fournirait pas une preuve tout aussi convaincante d'un taux métabolique élevé.

Membres dressés

La compréhension de l'évolution des membres dressés chez les mammifères reste incomplète, car les monotrèmes existants et fossiles présentent des configurations de membres tentaculaires. Certains scientifiques proposent que la posture parasagittale (non tentaculaire) des membres soit limitée aux Boreosphenida, un groupe qui comprend les thériens mais exclut, par exemple, les multituberculés. Plus précisément, ils attribuent une position parasagittale aux thériens Sinodelphys et Eomaia, indiquant son émergence il y a 125 millions d'années au début du Crétacé. Cependant, ces chercheurs observent également que les mammifères antérieurs possédaient des membres antérieurs plus dressés que leurs membres postérieurs plus tentaculaires, une tendance qui persiste dans une certaine mesure chez les mammifères placentaires et marsupiaux modernes.

Endothermie

Le terme « sang chaud » est complexe et quelque peu ambigu, car il englobe tout ou partie des caractéristiques physiologiques suivantes :

• Endothermie, définie comme la capacité intrinsèque à générer de la chaleur en interne, plutôt que par le biais de mécanismes comportementaux tels que l'exposition au soleil ou l'activité musculaire.
L'
• Homéothermie, qui consiste à maintenir une température corporelle interne relativement constante. La plupart des enzymes fonctionnent de manière optimale dans une plage de températures spécifique, leur efficacité diminuant rapidement en dehors de ce spectre préféré. Par conséquent, un organisme homéothermique a besoin d'enzymes qui fonctionnent efficacement dans une fenêtre thermique étroite.
• Tachymétabolisme, caractérisé par le maintien d'un taux métabolique élevé, en particulier pendant les périodes de repos. Cet état physiologique nécessite une température corporelle relativement élevée et stable en raison de l'effet Q₁₀, où les processus biochimiques se déroulent environ deux fois moins rapidement pour chaque diminution de 10 °C de la température d'un animal.

Compte tenu des limites inhérentes à la discernement des mécanismes physiologiques internes des organismes disparus, la plupart des discours scientifiques se concentrent sur l'homéothermie et le tachymétabolisme. Néanmoins, il est généralement admis que l'endothermie a d'abord évolué dans les synapsides non mammifères, tels que les dicynodontes, qui présentent des proportions corporelles associées à la rétention de chaleur, des os hautement vascularisés contenant des canaux Haversiens et potentiellement des cheveux. Plus récemment, il a été suggéré que l'endothermie aurait pu évoluer dès Ophiacodon.

Les monotrèmes modernes présentent une température corporelle plus basse, d'environ 32 °C (90 °F), par rapport aux marsupiaux et aux mammifères placentaires. Les analyses de bracketing phylogénétique suggèrent que les températures corporelles des premiers mammifères du groupe couronne n'étaient pas inférieures à celles des monotrèmes existants. De plus, des preuves cytologiques indiquent que le métabolisme réduit observé chez les monotrèmes est un trait secondairement évolué.

Corbinats respiratoires nasaux

Les mammifères existants possèdent des cornets respiratoires, qui sont des structures alambiquées d'os délicat situées dans la cavité nasale. Ces structures sont tapissées de muqueuses qui servent à réchauffer et à humidifier l’air inhalé, tout en extrayant simultanément la chaleur et l’humidité de l’air expiré. Un animal équipé de cornets respiratoires peut maintenir un rythme respiratoire élevé sans risque de dessiccation pulmonaire, facilitant ainsi potentiellement un métabolisme rapide. Malheureusement, ces os sont extrêmement fragiles et n’ont pas encore été découverts dans les archives fossiles. Cependant, des crêtes rudimentaires, analogues à celles soutenant les cornets respiratoires, ont été identifiées chez les cynodontes avancés du Trias, tels que Thrinaxodon et Diademodon, suggérant la possibilité de taux métaboliques relativement élevés dans ces formes anciennes.

Palais secondaire osseux

Les mammifères sont caractérisés par un palais osseux secondaire, une structure qui sépare fonctionnellement les voies respiratoires de la cavité buccale, permettant ainsi l'ingestion et la respiration simultanées. Des palais osseux secondaires ont été documentés chez des cynodontes plus dérivés et ont été interprétés comme une preuve de taux métaboliques élevés. Cependant, cette caractéristique est également présente chez certains vertébrés poïkilothermes (par exemple les crocodiliens et certains lézards), tout en étant absente chez les oiseaux endothermiques.

Diaphragme

Un diaphragme musculaire aide les mammifères à respirer, en particulier lors d'une activité physique intense. Pour une fonction diaphragmatique efficace, les côtes ne doivent pas restreindre l'abdomen, ce qui permet des changements de volume compensatoires entre l'expansion thoracique et la réduction abdominale, et vice versa. On sait que des diaphragmes existent chez les pélycosaures caséides, ce qui indique une origine précoce au sein des synapsides, bien que ces premières formes étaient probablement relativement inefficaces et nécessitaient probablement un soutien supplémentaire de la part d'autres groupes musculaires et mouvements des membres.

Les cynodontes avancés présentaient des cages thoraciques très semblables à celles des mammifères, caractérisées par des côtes lombaires considérablement réduites. Cette caractéristique anatomique suggère la présence de diaphragmes plus développés, indiquant une capacité accrue à une activité intense et soutenue et, par conséquent, des taux métaboliques élevés. Alternativement, l’évolution de ces cages thoraciques semblables à celles des mammifères aurait pu servir à augmenter l’agilité. Cependant, la locomotion des thérapsides, même avancés, a été décrite comme « comme une brouette », où les membres postérieurs généraient toute la force de propulsion tandis que les membres antérieurs fonctionnaient principalement pour la direction. Cela implique que les thérapsides avancés ne possédaient pas l’agilité observée chez les mammifères modernes ou chez les premiers dinosaures. Par conséquent, l'hypothèse selon laquelle la fonction principale de ces cages thoraciques semblables à celles des mammifères était d'améliorer l'agilité reste discutable.

Posture des membres

Les Thérapsides possédaient des membres antérieurs tentaculaires et des membres postérieurs semi-dressés. Cette configuration suggère que la contrainte de Carrier aurait rendu le mouvement et la respiration simultanés plutôt difficiles, bien que moins pénibles que pour les animaux aux membres entièrement étalés, comme les lézards. Par conséquent, les thérapies avancées pourraient avoir été considérablement moins actives que les mammifères existants de taille comparable, ce qui pourrait indiquer un métabolisme globalement plus lent ou un état bradymétabolique (métabolisme réduit pendant les périodes de repos).

Cerveau

Les mammifères se distinguent par leur taille de cerveau relativement grande par rapport à leur masse corporelle, par rapport aux autres taxons animaux. Des recherches récentes indiquent que la région cérébrale initiale à subir une expansion était associée à l'olfaction. Les scientifiques ont effectué des analyses des crânes des premières espèces de mammifères, datant d'il y a 190 à 200 millions d'années, et ont comparé la morphologie de leur casse-tête à celle des espèces pré-mammifères antérieures. Ces analyses ont révélé que la zone cérébrale dédiée à l’odorat a été la première à s’agrandir. Cette modification évolutive a peut-être facilité la chasse nocturne aux insectes pour ces premiers mammifères pendant les périodes où les dinosaures étaient inactifs.

Après l'extinction des dinosaures il y a 66 millions d'années, les mammifères ont connu une augmentation de leur taille corporelle à mesure que de nouvelles niches écologiques sont devenues disponibles ; cependant, leur développement cérébral a d'abord été à la traîne de leur croissance somatique pendant environ dix millions d'années. Par rapport à la taille du corps, le cerveau des mammifères du Paléocène était comparativement plus petit que celui des mammifères du Mésozoïque. Ce n'est qu'à l'époque Éocène que le cerveau des mammifères a commencé à atteindre la parité avec la taille de leur corps, en particulier dans des régions spécifiques liées aux fonctions sensorielles.

Descente testiculaire

• Histoire de la vie
• Évolution des ongulés
  • Évolution des ongulés à doigts égaux
• Diversité génomique et évolution du caryotype des mammifères
• Juramaia

The Cynodontia, archivé le 12 octobre 2008, offre une couverture complète de divers aspects concernant l'évolution des cynodontes en mammifères, appuyée par de nombreuses références.

• Le Cynodontia Archivé le 12/10/2008 sur la Wayback Machine couvre plusieurs aspects de l'évolution des cynodontes en mammifères, avec de nombreuses références.
• Mammals, une discussion sur BBC Radio 4 mettant en vedette Richard Corfield, Steve Jones et Jane Francis, a été diffusée le 13 octobre 2005 dans le cadre de l'émission In Our Time.