Un chloroplaste (prononcé KLOR-ə-plast, -plahst) représente un organite spécifique, classé comme plaste, principalement responsable de la photosynthèse dans les cellules végétales et algales. Ces organites se caractérisent par une forte concentration de pigments chlorophylliens, qui captent efficacement l'énergie solaire, la convertissant en énergie chimique et libérant simultanément de l'oxygène. L'énergie chimique qui en résulte est ensuite utilisée pour synthétiser des sucres et d'autres molécules organiques à partir du dioxyde de carbone via une voie métabolique connue sous le nom de cycle de Calvin. Au-delà de la photosynthèse, les chloroplastes remplissent diverses autres fonctions essentielles, telles que la synthèse des acides gras, la synthèse des acides aminés et contribuent à la réponse immunitaire des plantes. L'abondance cellulaire des chloroplastes présente des variations considérables, allant d'un seul organite dans certaines algues unicellulaires à environ 100 dans des plantes comme Arabidopsis et le blé.
Les chloroplastes présentent un dynamisme significatif, circulant et se déplaçant activement dans l'environnement cellulaire. Leurs mouvements et leur comportement sont profondément affectés par les stimuli environnementaux, notamment le spectre et l’intensité de la lumière. Les cellules végétales n’ont pas la capacité de synthétiser de novo des chloroplastes ; par conséquent, ces organites doivent être hérités maternellement par chaque cellule fille lors de la division cellulaire. On pense que ce modèle d'héritage provient d'un ancien événement endosymbiotique impliquant une cyanobactérie photosynthétique engloutie par une cellule eucaryote précoce.
En raison de leurs origines endosymbiotiques, les chloroplastes, tout comme les mitochondries, possèdent leur propre ADN distinct, distinct du génome nucléaire de la cellule hôte. À l'exception singulière de l'amiboïde Paulinella chromatophora, tous les chloroplastes connus sont phylogénétiquement traçables à un événement endosymbiotique primaire solitaire. Néanmoins, les chloroplastes sont présents dans un éventail exceptionnellement diversifié d'organismes dépourvus de liens phylogénétiques directs, un phénomène attribué à de nombreux événements endosymbiotiques secondaires et même tertiaires ultérieurs.
Découverte et étymologie
La description définitive initiale de ce qui allait devenir un chloroplaste, alors appelé Chlorophyllkörnen (qui signifie « grain de chlorophylle »), a été fournie par Hugo von Mohl en 1837, les caractérisant comme des entités distinctes au sein des cellules végétales vertes. Par la suite, en 1883, Andreas Franz Wilhelm Schimper désigna ces structures comme des « chloroplastides » (Chloroplastida). En 1884, Eduard Strasburger avait adopté le terme plus concis « chloroplastes » (Chloroplasten).
L'étymologie du terme chloroplaste remonte aux mots grecs chloros (χλωρός), signifiant « vert » et plastes. (πλάστης), désignant « celui qui forme » ou « façonneur ».
Origine endosymbiotique des chloroplastes
Au sein des cellules eucaryotes photosynthétiques, les chloroplastes constituent un type d'organite parmi plusieurs. Leur trajectoire évolutive impliquait une dérivation à partir de cyanobactéries via un processus appelé organellogenèse. Les cyanobactéries représentent un phylum diversifié de bactéries à Gram négatif, se distinguant par leur capacité à réaliser la photosynthèse oxygénée. Ces bactéries, semblables aux chloroplastes, possèdent des membranes thylakoïdes. Ces membranes thylakoïdes abritent des pigments photosynthétiques, notamment la chlorophylle a. L'hypothèse de cette origine cyanobactérienne des chloroplastes a été initialement proposée par le biologiste russe Konstantin Mereschkowski en 1905, en s'appuyant sur l'observation d'Andreas Franz Wilhelm Schimper en 1883 sur la ressemblance frappante entre les chloroplastes et les cyanobactéries. Actuellement, les chloroplastes sont exclusivement identifiés dans les plantes, les algues et les espèces spécifiques du genre amiboïde Paulinella.
On suppose également que les mitochondries proviennent d'un événement endosymbiotique analogue, impliquant l'engloutissement d'un procaryote aérobie.
Endosymbiose primaire
Il y a environ deux milliards d'années, une cyanobactérie libre est entrée dans une cellule eucaryote ancestrale, potentiellement comme source de nourriture ou comme parasite intracellulaire. Surtout, il a échappé à la dégradation au sein de la vacuole phagocytaire et a établi sa persistance au sein de la cellule hôte. Cet événement crucial est appelé endosymbiose, défini comme une cellule résidant dans une autre, conférant un bénéfice mutuel aux deux organismes. Dans cette relation, la cellule externe est généralement désignée comme hôte, et la cellule interne est appelée endosymbionte. La cyanobactérie internalisée conférait un avantage significatif à l'hôte en fournissant des sucres produits par photosynthèse. Au cours de l'évolution, la cyanobactérie a été progressivement assimilée, entraînant la perte de plusieurs de ses gènes ou leur transfert vers le noyau de la cellule hôte. Par la suite, certaines protéines cyanobactériennes ont été synthétisées par la cellule hôte et réimportées dans le chloroplaste naissant (l'ancienne cyanobactérie), permettant ainsi à l'hôte de contrôler l'organite.
Les chloroplastes descendant directement d'un ancêtre cyanobactérien, sans aucun événement endosymbiotique secondaire intermédiaire, sont désignés comme plastes primaires (où « plaste » dans ce contexte est largement synonyme de chloroplaste). À l'inverse, les chloroplastes dont la lignée remonte à un autre endosymbiote eucaryote photosynthétique sont appelés plastes secondaires ou plastes tertiaires (développés plus en détail dans les sections suivantes).
L'origine des chloroplastes primaires, en particulier s'ils résultent d'un événement endosymbiotique unique ou de multiples engloutissements indépendants au sein de diverses lignées eucaryotes, a fait l'objet d'un débat approfondi. Cependant, le consensus scientifique actuel postule qu'à la seule exception de l'amiboïde Paulinella chromatophora, tous les chloroplastes sont issus d'un seul événement endosymbiotique il y a environ deux milliards d'années, ce qui implique un ancêtre commun pour ces organites. L'organisme existant considéré comme le parent le plus proche de cette cyanobactérie ancestrale engloutie est Gloeomargarita lithophora. Curieusement, un événement endosymbiotique distinct et indépendant s'est produit il y a environ 90 à 140 millions d'années dans l'amiboïde Paulinella, impliquant une cyanobactérie du genre Prochlorococcus. Cet organite photosynthétique évolué indépendamment est fréquemment désigné comme un chromatophore plutôt que comme un chloroplaste.
L'hypothèse dominante suggère que les chloroplastes sont apparus après les mitochondries, une déduction étayée par la présence universelle des mitochondries chez les eucaryotes par rapport à la distribution plus restreinte des chloroplastes. Cette acquisition séquentielle est appelée endosymbiose en série, un processus dans lequel un eucaryote ancestral a d'abord englouti le géniteur des mitochondries, suivi par ses descendants engloutissant ensuite l'ancêtre chloroplaste, établissant ainsi un type cellulaire possédant les deux organites.
Endosymbiose secondaire et tertiaire
De nombreux autres organismes ont acquis des chloroplastes à partir des lignées de chloroplastes primaires via une endosymbiose secondaire, un mécanisme impliquant l'engloutissement d'une algue rouge ou verte qui contenait déjà un chloroplaste primaire. Ces chloroplastes acquis sont appelés plastes secondaires.
Par conséquent, les événements endosymbiotiques secondaires conduisent les chloroplastes secondaires à posséder des membranes supplémentaires au-delà des deux membranes inhérentes aux chloroplastes primaires. Dans les plastes secondaires, seul le chloroplaste, et parfois sa membrane cellulaire et son noyau, persistent, aboutissant à un chloroplaste enveloppé par trois ou quatre membranes. Ces couches comprennent les deux membranes cyanobactériennes d'origine, parfois la membrane cellulaire d'algue ingérée et la membrane de la vacuole phagosomale dérivée de la cellule hôte.
Le matériel génétique du noyau de l'eucaryote phagocyté est fréquemment transféré vers le noyau de l'hôte secondaire. Notamment, des organismes tels que Cryptomonas et chlorarachniophytes conservent le noyau de l'eucaryote englouti, une entité appelée nucléomorphe, située entre la deuxième et la troisième membrane du chloroplaste.
Tous les chloroplastes secondaires documentés proviennent d'algues vertes ou rouges. L'absence de chloroplastes secondaires observés dérivés de glaucophytes est probablement attribuable à leur rareté relative dans les environnements naturels, ce qui diminue la probabilité de leur engloutissement par d'autres organismes eucaryotes.
De plus, certains organismes, tels que les dinoflagellés Karlodinium et Karenia, ont acquis des chloroplastes en engloutissant un organisme possédant déjà un chloroplaste secondaire. plaste. Ces organites résultants sont appelés plastes tertiaires.
Lignées de chloroplastes primaires
Tous les chloroplastes primaires sont classés dans l'une des quatre lignées distinctes : la lignée chloroplastique glaucophyte, la lignée chloroplastique rhodophyte ("rouge"), la lignée chloroplastique chloroplastida ("vert") et la lignée amiboïde Paulinella chromatophora. Les lignées glaucophytes, rhodophytes et chloroplastidiennes partagent une ascendance commune, provenant du même événement endosymbiotique primordial, et sont collectivement classées au sein du supergroupe Archaeplastida.
Chloroplastes de glaucophytes
Le groupe des chloroplastes des glaucophytes représente la plus petite des trois lignées primaires de chloroplastes, englobant seulement 25 espèces décrites. Les glaucophytes ont subi une divergence avant la séparation des lignées de chloroplastes rouge et vert, conduisant à leur classification occasionnelle comme intermédiaires évolutifs entre les cyanobactéries et les chloroplastes rouges et verts. Cette divergence précoce est étayée à la fois par des analyses phylogénétiques et par des caractéristiques morphologiques spécifiques observées dans les chloroplastes glaucophytes et les cyanobactéries, absentes dans les chloroplastes rouges et verts. Premièrement, les chloroplastes des glaucophytes possèdent une paroi de peptidoglycane, un type de paroi cellulaire exclusivement présent chez les bactéries, notamment les cyanobactéries. Deuxièmement, ces chloroplastes comportent des thylakoïdes concentriques et non empilés qui encerclent un carboxysome, une structure icosaédrique abritant l'enzyme RuBisCO cruciale pour la fixation du carbone. Troisièmement, l'amidon synthétisé par le chloroplaste s'accumule à l'extérieur de l'organite. De plus, à l'instar des cyanobactéries, les thylakoïdes des glaucophytes et des rhodophytes sont ornés de complexes captant la lumière appelés phycobilisomes.
Rhodophyta (chloroplastes rouges)
Les Rhodophyta, communément appelées algues rouges, constituent une lignée étendue et variée. Leurs chloroplastes sont désignés sous le nom de rhodoplastes, terme signifiant « chloroplastes rouges ». Ces rhodoplastes sont caractérisés par une double membrane renfermant un espace intermembranaire et comportent des pigments de phycobiline disposés en phycobilisomes sur les membranes thylakoïdes, ce qui empêche par conséquent l'empilement des thylakoïdes. Certains rhodoplastes intègrent également des pyrénoïdes. Pour la photosynthèse, les rhodoplastes utilisent la chlorophylle a et les phycobilines ; plus précisément, la phycobiline phycoérythrine confère la coloration rouge caractéristique à de nombreuses algues rouges. Néanmoins, en raison de la présence de chlorophylle bleu-vert a et d'autres pigments accessoires, de nombreuses espèces présentent des teintes allant du rougeâtre au violet. Le pigment rouge phycoérythrine représente une adaptation évolutive qui améliore la capture de la lumière solaire dans les environnements en eaux profondes. Par conséquent, certaines algues rouges des eaux peu profondes possèdent des concentrations réduites de phycoérythrine dans leurs rhodoplastes, conduisant à une apparence plus verdâtre. Les rhodoplastes produisent de l'amidon floridien, un type d'amidon qui s'accumule sous forme de granules dans le cytoplasme de l'algue rouge, à l'extérieur du rhodoplaste lui-même.
Chloroplastida (chloroplastes verts)
Les Chloroplastida représentent une autre lignée étendue et très diversifiée, englobant à la fois des algues vertes et des plantes terrestres. Ce groupe taxonomique est également appelé Viridiplantae, comprenant deux clades principaux : Chlorophyta et Streptophyta.
Bien que la plupart des chloroplastes verts présentent une coloration verte, certains s'en écartent en raison de pigments accessoires qui masquent la teinte verte de la chlorophylle, comme observé dans les cellules au repos de Haematococcus pluvialis. Les chloroplastes verts se distinguent de ceux des glaucophytes et des algues rouges par l'absence de phycobilisomes et la présence de chlorophylle b. De plus, ils ont perdu la paroi du peptidoglycane située entre leurs doubles membranes, créant ainsi un espace intermembranaire. Bien que certaines plantes aient conservé des gènes essentiels à la synthèse du peptidoglycane, ces gènes ont été réutilisés pour la division des chloroplastes. Les lignées de Chloroplastida conservent également leur amidon à l'intérieur de leurs chloroplastes. Chez les plantes et certaines algues, les thylakoïdes chloroplastiques sont organisés en piles de grana. Certains chloroplastes d'algues vertes, ainsi que ceux trouvés dans les hornworts, possèdent un pyrénoïde, une structure qui concentre RuBisCO et CO§67§ dans le chloroplaste, remplissant ainsi une fonction analogue au carboxysome des glaucophytes.
Certaines lignées d'algues vertes parasites non photosynthétiques ont soit complètement perdu leurs chloroplastes, illustrées par Prototheca, ou sont dépourvus de chloroplaste tout en possédant un génome de chloroplaste distinct, comme on le voit chez Helicosporidium. Des preuves morphologiques, physiologiques et phylogénétiques corroborent que ces lignées contenaient ancestralement des chloroplastes mais ont ensuite subi leur perte.
Paulinella chromatophora
Les amiboïdes photosynthétiques appartenant au genre Paulinella, en particulier P. chromatophora, P. micropora, et les espèces marines P. longichromatophora – possède le seul chloroplaste connu à évolution indépendante, fréquemment appelé chromatophore. Contrairement à tous les autres chloroplastes, issus d'un événement endosymbiotique ancien et singulier, Paulinella a indépendamment assimilé une cyanobactérie endosymbiotique du genre Synechococcus il y a environ 90 à 140 millions d'années. Chaque cellule de Paulinella contient généralement un ou deux chloroplastes en forme de saucisse, qui ont été initialement documentés en 1894 par le biologiste allemand Robert Lauterborn.
Le chromatophore présente une réduction significative par rapport à ses ancêtres cyanobactériens libres et possède des fonctionnalités restreintes. Par exemple, son génome comprend environ 1 million de paires de bases, soit un tiers de la taille des génomes typiques de Synechococcus, et il ne code qu'environ 850 protéines. Néanmoins, la taille de ce génome reste considérablement supérieure à celle des autres génomes chloroplastiques, qui se situent généralement autour de 150 000 paires de bases. De plus, les chromatophores ont transféré beaucoup moins de leur ADN vers le noyau hôte. Environ 0,3 à 0,8 % de l'ADN nucléaire de Paulinella provient du chromatophore, un contraste frappant avec les 11 à 14 % dérivés des chloroplastes des plantes. Analogue aux autres chloroplastes, Paulinella délivre des protéines spécifiques au chromatophore via une séquence de ciblage spécialisée. Étant donné que les chromatophores sont évolutivement beaucoup plus jeunes que les chloroplastes canoniques, Paulinella chromatophora sert de modèle précieux pour étudier les premiers stades évolutifs des chloroplastes.
Lignées de chloroplastes secondaires et tertiaires
Chloroplastes dérivés d'algues vertes
Les algues vertes ont été incorporées dans diverses lignées eucaryotes à travers trois ou quatre événements endosymbiotiques distincts. Notamment, des chloroplastes secondaires provenant d’algues vertes sont présents chez les euglénoïdes et les chlorarachniophytes. Ces chloroplastes sont également observés dans une lignée spécifique de dinoflagellés et potentiellement dans l'organisme ancestral de la lignée CASH (comprenant les cryptomonades, les alvéolés, les straménopiles et les haptophytes). Alors que de nombreux chloroplastes dérivés d'algues vertes possèdent des pyrénoïdes, leurs produits de stockage s'accumulent dans des granules externes au chloroplaste, une caractéristique qui les distingue de leurs prédécesseurs, les algues vertes.
Euglénophytes
Les euglénophytes constituent un groupe prédominant de protistes flagellés caractérisés par des chloroplastes provenant d'une algue verte. Ils représentent la seule lignée en dehors des Diaphoretickes qui possède des chloroplastes permanents sans s'engager dans une kleptoplastie. Les chloroplastes des euglénophytes sont enveloppés par trois membranes. L'hypothèse dominante suggère que la membrane de l'hôte endosymbiote primaire (c'est-à-dire la membrane de l'algue verte) a été perdue, entraînant la rétention des deux membranes cyanobactériennes et de la membrane phagosomale de l'hôte secondaire. Ces chloroplastes comportent un pyrénoïde et des thylakoïdes organisés en piles de trois. Le carbone fixé par la photosynthèse est stocké sous forme de paramylon, qui est séquestré dans des granules liés à la membrane situés dans le cytoplasme de l'euglénophyte.
Chlorarachniophytes
Les chlorarachniophytes sont un groupe rare d'organismes qui possèdent également des chloroplastes provenant d'algues vertes ; cependant, leur histoire évolutive est plus complexe que celle des euglénophytes. On suppose que le chlorarachniophyte ancestral était un eucaryote contenant un chloroplaste dérivé d'une algue rouge. Par la suite, on pense que ce premier chloroplaste d'algue rouge a été perdu, suivi de l'engloutissement d'une algue verte, qui a conféré son deuxième chloroplaste dérivé d'algues vertes.
Les chloroplastes de chlorarachniophyte sont généralement entourés de quatre membranes, à l'exception des régions adjacentes à la membrane cellulaire, où ces membranes chloroplastiques fusionnent en une double membrane. Leurs thylakoïdes sont organisés en piles de trois faiblement associées. Les chlorarachniophytes synthétisent et stockent la chrysolaminarine, un polysaccharide, dans leur cytoplasme, l'accumulant fréquemment autour du pyrénoïde chloroplastique, qui fait saillie dans le cytoplasme.
Une caractéristique distinctive des chloroplastes de chlorarachniophytes est la dégradation incomplète de leur endosymbiote d'algues vertes. Plus précisément, le noyau de l'algue verte ancestrale persiste sous la forme d'un nucléomorphe, situé dans l'espace périplasmique – la région entre la deuxième et la troisième membrane chloroplastique – qui représente l'ancien cytoplasme de l'algue verte.
Chloroplaste dérivé de prasinophyte
Les dinoflagellés appartenant au genre Lepidodinium ont subi la perte de leur chloroplaste péridinine ancestral, pour le remplacer par la suite par un chloroplaste dérivé d'une algue verte, plus précisément d'un prasinophyte. Lepidodinium est unique parmi les dinoflagellés car il possède un chloroplaste qui ne provient pas de la lignée des rhodoplastes. Ce chloroplaste est enveloppé par deux membranes et n'a pas de nucléomorphe, car tous les gènes nucléomorphes ont été transloqués vers le noyau du dinophyte. L'événement endosymbiotique responsable de l'acquisition de ce chloroplaste impliquait une endosymbiose secondaire en série, plutôt qu'une endosymbiose tertiaire, dans laquelle l'endosymbiote était une algue verte contenant déjà un chloroplaste primaire, formant ainsi un chloroplaste secondaire.
Symbiose tripartite
Le cilié Pseudoblepharisma tenue héberge deux symbiotes bactériens distincts, caractérisés par une pigmentation rose et verte, respectivement. En 2021, les deux symbiotes ont été définitivement identifiés comme organismes photosynthétiques : Ca. Thiodictyon intracellulaire (Chromatiaceae), une bactérie soufrée pourpre possédant un génome environ la moitié de la taille de ses plus proches parents connus ; et Chlorelle sp. K10, une algue verte. De plus, il existe une variante de Pseudoblepharisma tenue qui contient exclusivement des chloroplastes dérivés d'algues vertes, dépourvus de bactéries endosymbiotiques violettes.
Chloroplastes dérivés d'algues rouges
On pense que les chloroplastes secondaires provenant d'algues rouges ont été acquis lors d'un événement endosymbiotique singulier, se diversifiant ensuite dans le groupe étendu connu sous le nom de chromistes ou chromalvéolates. Actuellement, ces chloroplastes sont présents dans les haptophytes, les cryptomonades, les hétérocontes, les dinoflagellés et les apicomplexes, formant collectivement la lignée CASH. Généralement, les chloroplastes secondaires des algues rouges contiennent de la chlorophylle C et sont enveloppées par quatre membranes.
L'hypothèse de la monophylie chromiste a été rejetée ; au lieu de cela, il est maintenant considéré comme plus probable que certains chromistes ont acquis leurs plastes par l'incorporation d'un autre chromiste, plutôt qu'en les héritant d'un ancêtre commun. On pense que les cryptophytes ont obtenu des plastes à partir d'algues rouges, qui ont ensuite été transmis aux hétérokontophytes et aux haptophytes, puis de ces lignées aux myzozoaires.
Cryptophytes
Les cryptophytes, également appelées cryptomonades, constituent un groupe d'algues caractérisé par la présence d'un chloroplaste dérivé d'algues rouges. Leurs chloroplastes possèdent un nucléomorphe qui ressemble superficiellement à celui trouvé chez les chlorarachniophytes. Ces chloroplastes sont enveloppés par quatre membranes, la membrane la plus externe étant en continuité avec le réticulum endoplasmique rugueux. Ils synthétisent de l'amidon conventionnel, qui est stocké dans des granules dans l'espace périplastidien, situé à l'extérieur de la double membrane d'origine, dans un emplacement analogue au cytoplasme de l'algue rouge ancestrale. À l’intérieur, les chloroplastes cryptophytes comportent un pyrénoïde et des thylakoïdes disposés en piles de deux. Bien que les chloroplastes des cryptophytes soient dépourvus de phycobilisomes, ils contiennent des pigments de phycobiline séquestrés dans l'espace thylakoïde, plutôt qu'ancrés à l'extérieur de leurs membranes thylacoïdiennes.
Les cryptophytes peuvent avoir joué un rôle déterminant dans la dissémination des chloroplastes dérivés d'algues rouges.
Haptophytes
Les haptophytes présentent des relations phylogénétiques étroites et des similitudes structurelles avec les cryptophytes et les hétérokontophytes. Leurs chloroplastes se caractérisent par l'absence de nucléomorphe, de thylakoïdes disposés en piles de trois et par la synthèse de sucre chrysolaminerine. Ce sucre est stocké dans des granules entièrement situés à l'extérieur du chloroplaste, dans le cytoplasme de l'haptophyte.
Stramenopiles (hétérokontophytes)
Les stramenopiles, également appelés hétérokontophytes, représentent un clade d'eucaryotes exceptionnellement vaste et diversifié. Ce groupe comprend les Ochrophytes, qui comprennent les diatomées, les algues brunes (algues) et les algues dorées (chrysophytes), ainsi que les Xanthophycées (également connues sous le nom d'algues jaune-vert).
Les chloroplastes hétérocontes présentent une similitude substantielle avec ceux des haptophytes. Ils possèdent un pyrénoïde, des thylakoïdes disposés en triplets et, à certaines exceptions près, une enveloppe plastidique à quatre couches dont la membrane la plus externe est reliée au réticulum endoplasmique. Semblables aux haptophytes, les straménopiles stockent le sucre sous forme de granules de chrysolaminarine dans leur cytoplasme. Les chloroplastes du strménopile contiennent de la chlorophylle a et, à quelques exceptions près, de la chlorophylle c. De plus, ils possèdent des caroténoïdes, qui contribuent à leur coloration diversifiée.
Apicomplexes, chromeridés et dinophytes
Les alvéolés constituent un clade important d'eucaryotes unicellulaires, comprenant à la fois des membres autotrophes et hétérotrophes. De nombreux membres possèdent un plaste dérivé d'algues rouges. Une caractéristique distinctive de ce groupe diversifié est la perte récurrente de la capacité photosynthétique. Néanmoins, la plupart de ces organismes hétérotrophes conservent un plaste non photosynthétique.
Apicomplexes
Les apicomplexes sont un groupe d'alvéolés parasites et possédant un chloroplaste non photosynthétique, semblable aux hélicosproidies. Bien que précédemment considérées comme liées aux helicosproidia, il est désormais établi que les helicosproidia sont des algues vertes et ne font pas partie de la lignée CASH. Ce groupe comprend le Plasmodium, l'agent causal du paludisme. De nombreux apicomplexes conservent un chloroplaste résiduel dérivé d'algues rouges, appelé apicoplaste, hérité de leurs ancêtres. Les apicoplastes ont complètement perdu leur fonction photosynthétique, manquant de pigments photosynthétiques et de véritables thylakoïdes. Ils sont enveloppés par quatre membranes qui ne sont pas reliées au réticulum endoplasmique. A l'inverse, d'autres apicomplexes, comme Cryptosporidium, ont entièrement perdu leur chloroplaste. Bien qu'ils soient non photosynthétiques, les apicomplexes stockent de l'énergie dans des granules d'amylopectine situés dans leur cytoplasme.
La rétention d'un chloroplaste non photosynthétique par les apicomplexes illustre que les chloroplastes remplissent des fonctions cruciales au-delà de la photosynthèse. Tout comme les chloroplastes végétaux fournissent aux cellules végétales des composés essentiels au-delà des sucres, les apicoplastes remplissent des rôles essentiels, notamment la synthèse des acides gras, du pyrophosphate d'isopentényle et des amas fer-soufre, tout en contribuant à la voie de l'hème. La fonction la plus critique de l'apicoplaste est la synthèse du pyrophosphate d'isopentényle ; en effet, toute interférence avec cette fonction s'avère mortelle pour les apicomplexes. De plus, lorsqu'ils sont cultivés dans un milieu riche en pyrophosphate d'isopentényle, ces organismes éliminent l'organite.
Chromerids
Les chromerides représentent un groupe d'algues trouvées dans les coraux australiens, reconnues comme étant de proches parents photosynthétiques des apicomplexes. Le membre inaugural, Chromera velia, a été initialement découvert et isolé en 2001. La ressemblance structurelle de Chromera velia avec les apicomplexes fournit un lien évolutif crucial entre les apicomplexes et les dinophytes. Leurs plastes se distinguent par quatre membranes, l'absence de chlorophylle c et la présence d'un RuBisCO de type II, acquis via un événement de transfert de gène horizontal.
Dinophytes
Les dinoflagellés représentent un autre groupe taxonomique étendu et diversifié, avec environ la moitié de ses membres présentant au moins des capacités photosynthétiques partielles, indicatives d'une mixotrophie. L’histoire évolutive des chloroplastes dinoflagellés est particulièrement complexe. La plupart des chloroplastes de dinoflagellés sont secondaires et proviennent d'algues rouges. De nombreux dinoflagellés ont perdu leurs chloroplastes et sont devenus non photosynthétiques ; certains d'entre eux les ont ensuite remplacés par endosymbiose tertiaire. D'autres lignées ont remplacé leurs chloroplastes d'origine par ceux dérivés d'algues vertes. On suppose que le chloroplaste de la péridinine est le chloroplaste ancestral des dinophytes, qui a été perdu, réduit, remplacé ou qui coexiste avec d'autres types de chloroplastes dans diverses lignées de dinophytes.
Le type de chloroplaste prédominant chez les dinophytes est le type péridinine, caractérisé par la présence du pigment caroténoïde péridinine dans leurs chloroplastes, aux côtés de la chlorophylle a et de la chlorophylle. c§45§. La péridinine se trouve exclusivement dans ce groupe de chloroplastes. Le chloroplaste de la péridinine est généralement enveloppé par trois membranes (parfois deux), ayant perdu la membrane cellulaire d'origine de l'endosymbiote de l'algue rouge. La membrane la plus externe n'est pas reliée au réticulum endoplasmique. Ces chloroplastes contiennent un pyrénoïde et présentent des thylakoïdes disposés en triplets. L'accumulation d'amidon se produit à l'extérieur du chloroplaste. De plus, les chloroplastes de péridinine possèdent un ADN hautement réduit et fragmenté, organisé en de nombreuses petites molécules circulaires. Une partie importante du génome a été transférée vers le noyau, seuls les gènes critiques liés à la photosynthèse restant dans le chloroplaste.
La plupart des chloroplastes de dinophytes contiennent la forme II RuBisCO et au moins les pigments photosynthétiques chlorophylle a, chlorophylle c§34§, bêta-carotène et au moins un xanthophylle unique aux dinophytes (par exemple, péridinine, dinoxanthine ou diadinoxanthine), qui confère souvent une coloration brun doré. Tous les dinophytes stockent l'amidon dans leur cytoplasme et la plupart possèdent des chloroplastes avec des thylakoïdes disposés en piles de trois.
Chloroplastes dérivés d'Haptophytes
Les lignées de dinophytes contenant de la fucoxanthine, notamment Karlodinium et Karenia, ont perdu leurs chloroplastes ancestraux dérivés d'algues rouges, les remplaçant ensuite par de nouveaux chloroplastes acquis à partir d'un endosymbionte haptophyte, formant ainsi des plastes tertiaires. Il est probable que Karlodinium et Karenia ont assimilé des endosymbiontes distincts. Étant donné que les chloroplastes des haptophytes possèdent quatre membranes, l'endosymbiose tertiaire donnerait théoriquement lieu à un chloroplaste à six membranes, incorporant la membrane cellulaire de l'haptophyte et la vacuole phagosomale du dinophyte. Cependant, l'endosymbiote haptophyte a connu une réduction significative, perdant plusieurs membranes et son noyau, ne laissant finalement que son chloroplaste (conservant sa double membrane d'origine) et potentiellement une ou deux membranes environnantes supplémentaires.
Les chloroplastes contenant de la fucoxanthine sont caractérisés par la présence du pigment fucoxanthine (en particulier la 19′-hexanoyloxy-fucoxanthine et/ou 19′-butanoyloxy-fucoxanthine) et l’absence de péridinine. La détection de fucoxanthine dans les chloroplastes d'haptophytes confirme en outre leur relation ancestrale.
Chloplastes dérivés de diatomées
Certains dinophytes, tels que Kryptoperidinium et Durinskia, possèdent un chloroplaste dérivé d'une diatomée (hétérokontophyte). Ces chloroplastes sont enveloppés par jusqu'à cinq membranes, selon que l'on considère l'intégralité de l'endosymbiote de la diatomée ou uniquement son chloroplaste interne dérivé d'algues rouges. L'endosymbiote de la diatomée présente une réduction minimale, conservant ses mitochondries d'origine, son réticulum endoplasmique, ses ribosomes, son noyau et ses chloroplastes dérivés d'algues rouges, fonctionnant efficacement comme une cellule presque complète dans la lumière du réticulum endoplasmique de l'hôte. Cependant, l’endosymbiote de la diatomée ne peut pas stocker sa propre nourriture ; son polysaccharide de stockage se trouve plutôt dans les granules du cytoplasme de l'hôte dinophyte. Bien que le noyau de l'endosymbiote de la diatomée soit présent, il est peu probable qu'il soit classé comme nucléomorphe car il ne présente aucune preuve de réduction du génome et peut même avoir subi une expansion. L'engloutissement des diatomées par les dinoflagellés s'est produit indépendamment au moins trois fois.
L'endosymbionte des diatomées est entouré d'une seule membrane, à l'intérieur de laquelle se trouvent les chloroplastes, délimités par quatre membranes. Conformément à l'ancêtre diatomée de l'endosymbiote, ces chloroplastes comportent des thylakoïdes et des pyrénoïdes triplet.
Dans certains de ces genres, les chloroplastes de l'endosymbiote diatomée ne sont pas les seuls organites photosynthétiques du dinophyte. Le chloroplaste de péridinine à trois membranes d'origine persiste, ayant été transformé en ocelle.
Kleptoplastie
Dans certains groupes de protistes mixotrophes, y compris certains dinoflagellés (par exemple Dinophysis), les chloroplastes sont séquestrés des algues capturées et utilisés temporairement. Ces kleptoplastes ont généralement une durée de vie de quelques jours seulement avant de devoir être remplacés.
Chloroplastes de dinophytes dérivés de cryptophytes
Les membres du genre Dinophysis acquièrent un chloroplaste contenant de la phycobiline auprès d'un cryptophyte. Cependant, le cryptophyte lui-même n’est pas retenu comme endosymbiote ; seul le chloroplaste semble être assimilé, ayant été dépouillé de son nucléomorphe et de ses deux membranes les plus externes, ce qui donne un chloroplaste à deux membranes. Les chloroplastes cryptophytes ont besoin de leur nucléomorphe pour s'auto-entretenir, et les espèces Dinophysis cultivées isolément ne peuvent pas survivre. Par conséquent, on émet l'hypothèse (bien que non confirmée) que le chloroplaste Dinophysis fonctionne comme un kleptoplaste, ce qui implique que les chloroplastes Dinophysis se dégradent avec le temps, obligeant les espèces Dinophysis à engloutir continuellement les cryptophytes pour obtenir de nouveaux chloroplastes.
ADN chloroplastique
Les chloroplastes, semblables à d'autres organites endosymbiotiques, possèdent un génome distinct, distinct de celui trouvé dans le noyau cellulaire. L'existence de l'ADN chloroplastique (ADNcp) a été identifiée biochimiquement en 1959 puis confirmée par microscopie électronique en 1962. Les découvertes démontrant que les chloroplastes contiennent des ribosomes et effectuent la synthèse des protéines ont révélé leur nature génétiquement semi-autonome. Le premier ADN chloroplastique a été séquencé en 1986. Depuis lors, des centaines de génomes chloroplastiques de diverses espèces ont été séquencés, principalement des plantes terrestres et des algues vertes. Les glaucophytes, les algues rouges et d'autres groupes d'algues restent considérablement sous-représentés, ce qui pourrait introduire un biais dans la compréhension actuelle de la structure et du contenu « typiques » de l'ADN chloroplastique.
Structure moléculaire
À quelques exceptions près, la plupart des chloroplastes consolident l'intégralité de leur génome en une seule et grande molécule d'ADN circulaire, mesurant généralement entre 120 000 et 170 000 paires de bases de longueur et possédant une masse d'environ 80 à 130 millions de daltons. Alors que les génomes des chloroplastes peuvent presque invariablement être représentés par une carte circulaire, les molécules physiques d’ADN présentes dans les cellules adoptent diverses configurations linéaires et ramifiées. Les chloroplastes nouvellement formés peuvent contenir jusqu'à 100 copies de leur génome, bien que ce nombre diminue généralement à environ 15 à 20 à mesure que les chloroplastes mûrissent.
L'ADN des chloroplastes est généralement condensé en nucléoïdes, qui peuvent héberger plusieurs copies du génome des chloroplastes. De nombreux nucléoïdes peuvent être présents dans chaque chloroplaste. Dans les algues rouges primitives, les nucléoïdes de l'ADN chloroplastique sont regroupés au centre du chloroplaste, tandis que chez les plantes vertes et les algues vertes, ils sont dispersés dans tout le stroma. L'ADN chloroplastique n'est pas associé aux véritables histones, les protéines responsables de l'emballage serré des molécules d'ADN dans les noyaux eucaryotes. Cependant, chez les algues rouges, des protéines similaires compactent étroitement chaque anneau d'ADN chloroplastique au sein d'un nucléoïde.
De nombreux génomes de chloroplastes comportent deux séquences répétées inversées qui délimitent une longue région à copie unique (LSC) d'une courte région à copie unique (SSC). Bien que rarement identiques, ces paires de répétitions inversées présentent systématiquement une grande similarité, une caractéristique attribuée à une évolution concertée. Leurs longueurs présentent une variabilité substantielle, allant de 4 000 à 25 000 paires de bases par répétition et englobant un nombre de gènes allant d'un minimum de quatre à plus de 150. Ces régions de répétition inversées démontrent une conservation significative au sein des plantes terrestres, accumulant des mutations à faible fréquence.
Des répétitions inversées analogues sont présentes dans les génomes des cyanobactéries et des deux autres lignées de chloroplastes, Glaucophyta et Les Rhodophycées, ce qui implique que leur origine évolutive est antérieure au chloroplaste lui-même. Par la suite, certains génomes chloroplastiques ont soit perdu, soit inversé ces répétitions, les transformant en répétitions directes. Ces répétitions inversées peuvent contribuer à la stabilité du génome des chloroplastes, étant donné que les génomes dépourvus de parties de ces segments présentent fréquemment un réarrangement accru.
Réparation et réplication de l'ADN
Dans les chloroplastes de la mousse Physcomitrella patens, la protéine de réparation des mésappariements d'ADN Msh1 s'engage avec les protéines de réparation recombinantes RecA et RecG, assurant collectivement la stabilité du génome chloroplastique. De même, dans les chloroplastes de la plante Arabidopsis thaliana, la protéine RecA est cruciale pour préserver l'intégrité de l'ADN des chloroplastes, une fonction probablement médiée par la réparation recombinante des lésions de l'ADN.
Bien que le mécanisme précis de la réplication de l'ADN chloroplastique (ADNcp) reste à être définitivement établi, deux modèles principaux ont été avancés. Depuis les années 1970, les chercheurs s’efforcent de visualiser la réplication des chloroplastes grâce à la microscopie électronique. Les observations de ces investigations microscopiques suggèrent que la réplication de l'ADNcp se déroule via un mécanisme à double boucle de déplacement (boucle D). Au cours de sa progression à travers l'ADN circulaire, la boucle D se transforme en un intermédiaire de forme thêta, également reconnu comme un intermédiaire de réplication de Cairns, concluant finalement la réplication via un mécanisme de cercle roulant. L'initiation de la réplication se produit à des origines désignées. Par la suite, plusieurs fourches de réplication émergent, permettant à la machinerie de réplication de synthétiser l’ADN. À mesure que le processus de réplication avance, ces forks se développent et finissent par fusionner. Les structures d'ADNcp nouvellement synthétisées se ségrégent ensuite, formant des chromosomes filles d'ADNcp.
Au-delà des observations microscopiques initiales, ce modèle trouve une confirmation supplémentaire dans les niveaux de désamination observés au sein de l'ADNcp. La désamination, caractérisée par la perte d'un groupe amino, représente un événement mutationnel conduisant fréquemment à des altérations des bases de l'ADN. Plus précisément, la désamination de l'adénine donne de l'hypoxanthine. L'hypoxanthine est capable de s'associer à la cytosine, et la réplication ultérieure de cette paire de bases XC aboutit à une paire GC, effectuant ainsi un changement de base A → G.
Au sein de l'ADNcp, des gradients de désamination A → G distincts sont observables. L'ADN présente une vulnérabilité accrue aux événements de désamination lorsqu'il est présent dans une configuration simple brin. Lors de la formation des fourches de réplication, le brin non répliqué devient monocaténaire, augmentant ainsi sa susceptibilité à la désamination A → G. Par conséquent, la présence de gradients de désamination suggère l'existence préalable de fourches de réplication et indique leur sens d'ouverture initial ; le gradient le plus élevé est généralement en corrélation avec la proximité de l'origine de la réplication, en raison d'une exposition prolongée monocaténaire. Bien que ce mécanisme reste la théorie prédominante, une hypothèse alternative postule que la majorité de l’ADNcp est linéaire et subit une réplication via une recombinaison homologue. Cette perspective alternative affirme en outre que seule une fraction mineure du matériel génétique réside dans des chromosomes circulaires, le reste existant sous des formes structurelles ramifiées, linéaires ou autres.
Un modèle concurrent pour la réplication de l'ADNcp propose que la majorité de l'ADNcp existe sous une forme linéaire et s'engage dans des structures de recombinaison et de réplication homologues analogues aux configurations d'ADN linéaires et circulaires observées dans le bactériophage T4. Les preuves indiquent que certaines plantes, comme le maïs, possèdent un ADNcp linéaire et que de nombreuses autres espèces présentent des structures complexes qui restent mal comprises par les chercheurs. Les premières expériences sur l'ADNcp ont identifié des structures linéaires ; cependant, celles-ci ont été initialement interprétées comme des molécules circulaires fragmentées. Si les structures ramifiées et complexes observées dans les études sur l'ADNcp sont authentiques et ne sont pas des artefacts résultant d'un ADN circulaire concaténé ou de cercles brisés, alors le mécanisme de réplication en boucle D ne peut pas rendre compte de manière adéquate de leur réplication. Parallèlement, la recombinaison homologue n'explique pas les multiples gradients d'adénine à guanine (A → G) détectés dans les plastomes. En raison de l'incapacité d'élucider le gradient de désamination et la prévalence de l'ADNcp circulaire chez de nombreuses espèces végétales, la théorie dominante soutient que la plupart de l'ADNcp est circulaire et se réplique principalement via un mécanisme de boucle D.
Contenu des gènes et synthèse des protéines
Les cyanobactéries ancestrales, à partir desquelles les chloroplastes ont évolué, possédaient probablement un génome comprenant plus de 3 000 gènes ; cependant, les génomes chloroplastiques modernes ne conservent généralement qu’environ 100 gènes. Ces gènes codent pour diverses fonctions, principalement associées à la synthèse des protéines et à la photosynthèse. Semblables aux procaryotes, les gènes contenus dans l’ADN chloroplastique sont organisés en opérons. Néanmoins, contrairement aux molécules d'ADN procaryotes, les molécules d'ADN chloroplastiques contiennent des introns, une caractéristique également présente dans les ADN mitochondriaux végétaux mais absente dans les ADN mitochondriaux humains.
Dans les plantes terrestres, la composition du génome chloroplastique est largement conservée.
Réduction du génome des chloroplastes et transfert de gènes
Au cours de l'évolution, des parties importantes du génome des chloroplastes ont été transférées vers le génome nucléaire de l'hôte, un processus appelé transfert de gènes endosymbiotiques. Par conséquent, le génome des chloroplastes est considérablement réduit par rapport à celui des cyanobactéries libres. Alors que les chloroplastes contiennent généralement 60 à 100 gènes, les cyanobactéries possèdent souvent plus de 1 500 gènes dans leur génome. Une découverte récente d'un plaste totalement dépourvu de génome démontre en outre que les chloroplastes peuvent perdre leur matériel génétique au cours du processus de transfert de gènes endosymbiotiques.
Le transfert de gènes endosymbiotiques fournit des preuves cruciales de la présence historique de chloroplastes dans de nombreuses lignées CASH, même lorsque ces organites ont ensuite été perdus. Les gènes transférés d'un chloroplaste au noyau de l'hôte persistent, indiquant ainsi l'existence antérieure du chloroplaste perdu. Par exemple, bien que les diatomées (hétérokontophytes) possèdent actuellement un chloroplaste dérivé d'algues rouges, la détection de nombreux gènes d'algues vertes dans le noyau de la diatomée suggère que l'ancêtre de la diatomée abritait autrefois un chloroplaste dérivé d'algues vertes, qui a ensuite été remplacé par le chloroplaste rouge.
Dans les plantes terrestres, environ 11 à 14 % de l'ADN nucléaire et jusqu'à 18 % dans Arabidopsis peut être attribué à des origines chloroplastiques, représentant environ 4 500 gènes codant pour des protéines. En outre, plusieurs cas récents de transfert de gènes de l'ADN chloroplastique vers le génome nucléaire ont été documentés dans des plantes terrestres.
Sur les quelque 3 000 protéines identifiées dans les chloroplastes, environ 95 % sont codées par des gènes nucléaires. De nombreux complexes protéiques chloroplastiques sont composés de sous-unités provenant à la fois du génome chloroplastique et du génome nucléaire de l'hôte, nécessitant une synthèse protéique coordonnée entre ces deux compartiments. Bien que les chloroplastes soient principalement sous contrôle nucléaire, ils peuvent également émettre des signaux qui régulent l'expression des gènes nucléaires, un processus connu sous le nom de signalisation rétrograde. Des recherches récentes suggèrent que des composants du réseau de signalisation rétrograde, auparavant considérés comme uniques aux plantes terrestres, ont en fait émergé chez un progéniteur d'algues et ont été intégrés dans des cohortes de gènes co-exprimés chez les algues les plus proches des plantes terrestres.
Synthèse des protéines
La synthèse des protéines au sein des chloroplastes dépend de deux ARN polymérases distinctes : l'une codée par l'ADN du chloroplaste et l'autre d'origine nucléaire. Ces deux ARN polymérases peuvent reconnaître et se lier à des séquences promotrices distinctes dans le génome chloroplastique. De plus, les ribosomes chloroplastiques présentent des similitudes structurelles avec les ribosomes bactériens.
Ciblage et importation des protéines
En raison du transfert important de gènes chloroplastiques vers le noyau, de nombreuses protéines initialement destinées à la traduction chloroplastique sont désormais synthétisées dans le cytoplasme de la cellule végétale. Par la suite, ces protéines nécessitent une redirection ciblée vers le chloroplaste et doivent traverser au moins deux membranes chloroplastiques pour être importées.
Curieusement, environ la moitié des produits protéiques dérivés des gènes transférés ne sont pas ensuite renvoyés vers le chloroplaste. Au lieu de cela, beaucoup ont subi une exaptation, acquérant de nouvelles fonctions telles que l’implication dans la division cellulaire, le routage des protéines et même la résistance aux maladies. Un nombre limité de gènes chloroplastiques se sont intégrés dans le génome mitochondrial ; alors que la plupart ont évolué vers des pseudogènes non fonctionnels, quelques gènes d'ARNt restent actifs dans la mitochondrie. De plus, certains produits protéiques issus de l’ADN chloroplastique transféré sont dirigés vers la voie de sécrétion. Cela se produit bien que de nombreux plastes secondaires soient enveloppés par une membrane la plus externe provenant de la membrane cellulaire de l'hôte, qui les positionne topologiquement à l'extérieur de la cellule, car traverser la membrane cellulaire depuis le cytosol implique l'entrée dans l'espace extracellulaire. Par conséquent, dans de tels cas, les protéines destinées au chloroplaste utilisent initialement la voie de sécrétion.
Étant donné que la cellule hôte acquérant un chloroplaste possédait déjà des mitochondries, des peroxysomes et une membrane cellulaire facilitant la sécrétion, il devenait impératif pour le nouvel hôte chloroplastique de développer un système de ciblage protéique distinct. Ce système empêche la mauvaise direction des protéines chloroplastiques vers des organites inappropriés.
Principalement, mais pas universellement, les protéines chloroplastiques codées par le noyau sont traduites en incorporant un peptide de transit clivable, qui est ajouté à l'extrémité N-terminale du précurseur protéique. Parfois, cette séquence de transit peut être située à l'extrémité C-terminale de la protéine ou intégrée dans son domaine fonctionnel.
Protéines de transport et translocons membranaires
Suite à la synthèse d'un polypeptide chloroplastique sur un ribosome cytosolique, une enzyme spécifique phosphoryle ou ajoute un groupe phosphate aux séquences de transit de nombreux (mais pas tous) de ces polypeptides. Cette phosphorylation facilite la liaison de diverses protéines au polypeptide, inhibant ainsi le repliement prématuré. Ce mécanisme est crucial car il empêche les protéines chloroplastiques d’adopter leur conformation active et d’exécuter de manière inappropriée leurs fonctions spécifiques aux chloroplastes au sein du cytosol. Parallèlement, ces polypeptides doivent conserver une intégrité structurelle suffisante pour être reconnus par le chloroplaste. De plus, ces protéines associées facilitent l'importation du polypeptide dans le chloroplaste.
Par la suite, les protéines chloroplastiques destinées au stroma doivent traverser deux complexes protéiques distincts : le complexe TOC, ou translocon sur la autremembrane cdu chloroplaste, et le translocon TIC, ou translocon sur le itranslocon intérieur cde la membrane hloroplaste. Il est probable que les chaînes polypeptidiques chloroplastiques traversent fréquemment les deux complexes simultanément ; cependant, le complexe TIC possède également la capacité de récupérer les préprotéines disloquées dans l'espace intermembranaire.
Structure
Chez les plantes terrestres, les chloroplastes présentent généralement une morphologie en forme de lentille, mesurant 3 à 10 μm de diamètre et 1 à 3 μm d'épaisseur. Les chloroplastes des plants de maïs possèdent un volume approximatif de 20 μm3. Une gamme plus étendue de morphologies de chloroplastes est observée parmi les algues, qui contiennent fréquemment un chloroplaste solitaire. Ce chloroplaste unique peut adopter diverses formes, telles qu'un filet (par exemple, Oedogonium), une coupe (par exemple, Chlamydomonas), une spirale en forme de ruban encerclant la périphérie cellulaire (par exemple, Spirogyra) ou des bandes légèrement torsadées positionnées aux marges des cellules (par exemple, Sirogonium). Certaines espèces d'algues possèdent deux chloroplastes par cellule ; ceux-ci sont en forme d'étoile chez Zygnema ou peuvent épouser la forme de la moitié de la cellule dans l'ordre des Desmidiales. Chez certaines algues, le chloroplaste occupe la majorité du volume cellulaire, accueillant les invaginations du noyau et d'autres organites ; par exemple, certaines espèces de Chlorella présentent un chloroplaste en forme de coupe qui remplit une partie substantielle de la cellule.
Tous les chloroplastes sont caractérisés par la présence d'au moins trois systèmes membranaires distincts : la membrane chloroplastique externe, la membrane chloroplastique interne et le système thylakoïde. Les deux membranes bicouches lipidiques les plus internes enveloppant tous les chloroplastes sont homologues aux membranes externe et interne de la paroi cellulaire Gram négative de la cyanobactérie ancestrale, plutôt que de provenir de la membrane phagosomale de l'hôte, qui a probablement été perdue. Les chloroplastes résultant d'une endosymbiose secondaire peuvent posséder des membranes supplémentaires externes à ces trois. Dans les limites des membranes chloroplastiques externe et interne se trouve le stroma chloroplastique, un liquide semi-gélatineux qui constitue une partie importante du volume du chloroplaste et dans lequel le système thylakoïde est en suspension.
Il existe des malentendus répandus concernant les membranes chloroplastiques externes et internes. La présence d'une double membrane entourant les chloroplastes est fréquemment évoquée comme preuve de leur descendance à partir de cyanobactéries endosymbiotiques. Cette observation est souvent interprétée à tort comme suggérant que la membrane chloroplastique externe s'est formée à partir de la membrane de la cellule hôte qui s'est repliée pour créer une vésicule autour de la cyanobactérie ancestrale. Cette interprétation est incorrecte ; les deux membranes chloroplastiques sont homologues aux doubles membranes originales de la cyanobactérie.
La double membrane chloroplastique est également fréquemment juxtaposée à la double membrane mitochondriale. Cependant, il s’agit d’une comparaison injustifiée, car la membrane mitochondriale interne joue un rôle déterminant dans le fonctionnement des pompes à protons et facilite la phosphorylation oxydative pour générer de l’énergie ATP. La seule structure chloroplastique qui peut être considérée comme analogue est le système thylakoïde interne. Néanmoins, en ce qui concerne la direction du flux ionique, le mouvement des ions H+ des chloroplastes est opposé à celui observé lors de la phosphorylation oxydative dans les mitochondries. De plus, en termes de fonction, la membrane interne du chloroplaste, qui régule le passage des métabolites et synthétise certains matériaux, n'a pas d'homologue fonctionnel dans la mitochondrie.
Membrane externe en chloroplaste
La membrane chloroplastique externe fonctionne comme une barrière semi-perméable, permettant facilement la diffusion de petites molécules et d'ions. À l'inverse, il est imperméable aux protéines plus grosses, ce qui nécessite que les polypeptides chloroplastiques synthétisés dans le cytoplasme cellulaire soient transportés à travers cette membrane par le complexe TOC, également connu sous le nom de translocon sur la membrane extérieure du chloroplaste.
Les membranes chloroplastiques s'étendent occasionnellement dans le cytoplasme, formant un stromule, ou stromun tubeule contenant un stroma. Les stromules sont peu fréquentes dans les chloroplastes mais sont considérablement plus fréquentes dans d'autres plastes, tels que les chromoplastes des pétales et les amyloplastes des racines. On suppose que leur existence augmente la surface du chloroplaste pour le transport transmembranaire, étant donné leur ramification fréquente et leur enchevêtrement avec le réticulum endoplasmique. Lors de leur observation initiale en 1962, certains biologistes végétaux ont rejeté ces structures comme étant artificielles, affirmant que les stromules étaient simplement des chloroplastes de forme inhabituelle avec des régions resserrées ou des chloroplastes en division. Cependant, de plus en plus de preuves indiquent désormais que les stromules sont des composants fonctionnels intégrés aux plastes des cellules végétales, et non de simples artefacts expérimentaux.
Espace intermembranaire et paroi du peptidoglycane
En général, un mince espace intermembranaire, d'environ 10 à 20 nanomètres d'épaisseur, existe entre les membranes chloroplastiques externe et interne.
Les chloroplastes des algues glaucophytes possèdent une couche de peptidoglycane située entre leurs membranes. Cette couche correspond à la paroi cellulaire peptidoglycane de leurs ancêtres cyanobactériens, située entre leurs deux membranes cellulaires. Ces chloroplastes spécifiques sont désignés sous le nom de muroplastes (dérivé du latin "mura", signifiant "mur"). D'autres chloroplastes étaient initialement présumés avoir subi la perte de cette paroi cyanobactérienne, entraînant la création d'un espace intermembranaire entre les deux membranes de l'enveloppe chloroplastique, mais cela a depuis été identifié chez la mousse, les lycophytes et les fougères également.
Membrane chloroplastique interne
La membrane interne du chloroplaste délimite le stroma et régit la translocation des matériaux vers et hors du chloroplaste. Après avoir traversé le complexe TOC dans la membrane chloroplastique externe, les polypeptides doivent ensuite traverser le complexe TIC (translocon sur la imembrane cchloroplastique interne), qui est situé dans la membrane chloroplastique interne.
De plus, en plus de réguler le passage du matériau, la membrane chloroplastique interne sert de site pour la biosynthèse des graisses. acides, lipides et caroténoïdes.
Réticulum périphérique
Une structure connue sous le nom de réticulum périphérique chloroplastique est présente dans certains chloroplastes. Ce réticulum est fréquemment observé dans les chloroplastes des plantes C4, mais sa présence a également été documentée chez certains angiospermes C3 et même dans des gymnospermes spécifiques. Structurellement, le réticulum périphérique du chloroplaste comprend un réseau complexe de tubules et de vésicules membraneux, qui sont en continuité avec la membrane interne du chloroplaste et se projettent dans le fluide stromal interne du chloroplaste. Sa fonction présumée consiste à augmenter la surface du chloroplaste, facilitant ainsi le transport transmembranaire entre le stroma et le cytoplasme cellulaire. La présence occasionnelle de petites vésicules suggère un rôle de transporteur, médiateur du mouvement des substances entre les thylakoïdes et l'espace intermembranaire.
Le Stroma
Le stroma est défini comme le fluide aqueux alcalin riche en protéines situé à l'intérieur de la membrane interne du chloroplaste mais à l'extérieur de l'espace thylakoïde, analogue au cytosol de la cyanobactérie ancestrale. Dans le stroma, divers composants sont en suspension, notamment les nucléoïdes de l'ADN chloroplastique, les ribosomes chloroplastiques, le système thylakoïde avec ses plastoglobules associés, les granules d'amidon et de nombreuses protéines. Surtout, le cycle de Calvin, responsable de la fixation du CO2 en glycéraldéhyde-3-phosphate (G3P), se produit dans le stroma.
Ribosomes chloroplastes
Les chloroplastes possèdent des ribosomes intrinsèques, qui sont utilisés pour la synthèse d'un sous-ensemble limité de leurs protéines. Ces ribosomes chloroplastiques mesurent environ les deux tiers de la taille de leurs homologues cytoplasmiques, mesurant environ 17 nm contre 25 nm. Leur fonction consiste à traduire les ARN messagers (ARNm) transcrits de l’ADN chloroplastique en protéines. Bien qu'elle présente des similitudes avec les ribosomes bactériens, la traduction des chloroplastes se caractérise par une plus grande complexité que celle observée chez les bactéries, ce qui nécessite l'inclusion de certaines caractéristiques spécifiques aux chloroplastes dans leur structure ribosomale.
En particulier, les petites sous-unités d'ARN ribosomiques (ARNr) de plusieurs chloroplastes de chlorophytes et d'euglénides sont déficientes en motifs requis pour la reconnaissance des séquences de Shine-Dalgarno, un mécanisme généralement considéré comme crucial pour l'initiation de la traduction chez la majorité. des chloroplastes et des procaryotes. Cette absence particulière est rarement documentée dans d’autres plastes et organismes procaryotes. De plus, un ARNr 4,5S supplémentaire, présentant une homologie avec la queue 3' de l'ARNr 23S, a été identifié dans les plantes « supérieures ».
Plastoglobuli
Les plastoglobules (singulier plastoglobulus, parfois orthographié plastoglobule(s)) sont des structures lipidiques-protéiques sphériques, mesurant généralement environ 45 à 60 nanomètres de diamètre. Chaque plastoglobule est enveloppé par une monocouche lipidique. Bien qu'omniprésente dans tous les chloroplastes, leur abondance augmente considérablement dans des conditions de stress oxydatif ou lors de la sénescence du chloroplaste et de sa transformation en gérontoplaste. Dans ces conditions particulières, les plastoglobules présentent également une gamme de tailles plus large. De plus, ils sont répandus dans les étioplastes, bien que leur nombre diminue à mesure que les étioplastes se différencient en chloroplastes matures.
Les plastoglobules encapsulent à la fois des protéines structurelles et une machinerie enzymatique cruciale pour la synthèse des lipides et les processus métaboliques. Leur composition lipidique est diversifiée et comprend des composés tels que la plastoquinone, la vitamine E, les caroténoïdes et les chlorophylles.
Historiquement, on supposait que les plastoglobules existaient sous forme d'entités flottantes dans le stroma ; cependant, la compréhension actuelle postule leur attachement permanent soit à une membrane thylakoïde, soit à un autre plastoglobulus déjà ancré à un thylakoïde. Cette disposition facilite l'échange de leur contenu avec le réseau des thylakoïdes. Au sein des chloroplastes verts et sains, la forme prédominante des plastoglobules est singulière, avec un attachement direct à leur thylakoïde associé. À l'inverse, dans les chloroplastes sénescents ou stressés, les plastoglobules se regroupent fréquemment en groupes ou chaînes liés, maintenant systématiquement leur ancrage à un thylakoïde.
Les plastoglobules proviennent soit de la formation d'une bulle lipidique entre les couches de la bicouche lipidique de la membrane thylakoïde, soit du bourgeonnement à partir de plastoglobules préexistants ; surtout, ils ne se détachent pas pour flotter librement dans le stroma. Pratiquement tous les plastoglobules se développent sur ou à proximité immédiate des marges très incurvées des disques ou feuilles thylakoïdes. Leur prévalence est également plus grande sur les thylakoïdes stromaux que sur ceux trouvés dans le grana.
Granulés d'amidon
Des granules d'amidon sont fréquemment observés dans les chloroplastes, occupant généralement environ 15 % du volume de l'organite. Cependant, dans d'autres plastes, comme les amyloplastes, ces granules peuvent atteindre des tailles suffisantes pour déformer la morphologie de l'organite. Ces granules représentent des accumulations d'amidon non encapsulées dans le stroma, dépourvues de membrane environnante.
Les granules d'amidon émergent et se dilatent pendant la journée, coïncidant avec la synthèse des sucres du chloroplaste. À l’inverse, ils sont catabolisés pendant la période nocturne pour favoriser la respiration et maintenir la translocation du sucre dans le phloème. Néanmoins, dans les chloroplastes matures, la consommation complète d'un granule d'amidon ou la formation d'un nouveau granule est un phénomène rare.
La composition et l'emplacement des granules d'amidon présentent une variabilité selon les lignées chloroplastiques distinctes. Par exemple, chez les algues rouges, ces granules sont situées dans le cytoplasme et non dans le chloroplaste. De plus, les chloroplastes du mésophylle des plantes C4, qui ne sont pas impliquées dans la synthèse des sucres, ne contiennent pas de granules d'amidon.
RuBisCO
Le stroma chloroplastique abrite de nombreuses protéines, RuBisCO étant la plus répandue et la plus cruciale, ce qui en fait potentiellement la protéine la plus abondante au monde. Cette enzyme est responsable de la fixation du CO2 dans les molécules de sucre. Alors que RuBisCO est abondant dans tous les chloroplastes des plantes C3, sa présence dans les plantes C4 est limitée aux chloroplastes de la gaine du faisceau, où le cycle de Calvin se produit dans les plantes C§67§.
Pyrénoïdes
Les pyrénoïdes sont des structures présentes dans les chloroplastes de certaines cornées et algues, mais absentes chez les plantes supérieures. Ces corps à peu près sphériques et hautement réfringents servent de sites d'accumulation d'amidon dans les organismes qui les possèdent. Structurellement, les pyrénoïdes comprennent une matrice opaque aux électrons enveloppée par deux plaques d'amidon hémisphériques. Le dépôt d’amidon se produit au fur et à mesure que les pyrénoïdes mûrissent. Chez les algues dotées de mécanismes de concentration du carbone, l'enzyme RuBisCO est localisée au sein des pyrénoïdes. De plus, l'amidon peut également s'accumuler autour des pyrénoïdes pendant les périodes de pénurie de CO2. Les pyrénoïdes sont capables de se diviser pour générer de nouveaux pyrénoïdes ou peuvent se former *de novo*.
Système thylacoïdien
Les thylakoïdes (parfois orthographiés thylakoïdes) sont de petits sacs interconnectés qui encapsulent les membranes où se produisent les réactions de photosynthèse dépendantes de la lumière. Le terme thylakoïde vient du mot grec thylakos, signifiant « sac ».
Le système thylakoïde, un assemblage hautement dynamique de sacs membraneux appelés thylakoïdes, est suspendu dans le stroma chloroplastique. C’est le site où réside la chlorophylle et où se produisent les réactions de photosynthèse dépendantes de la lumière. Dans la majorité des chloroplastes des plantes vasculaires, les thylakoïdes sont organisés en piles appelées grana ; cependant, dans certains chloroplastes végétaux C4 et dans certains chloroplastes d'algues, les thylakoïdes existent sous forme de structures flottantes.
Structure thylacoïdienne
Au microscope optique, de minuscules granules verts, appelés par la suite grana, ne sont que faiblement discernables. La microscopie électronique, cependant, a permis une visualisation plus détaillée du système thylakoïde, révélant sa composition de thylakoïdes empilés et aplatis formant le grana, aux côtés de thylakoïdes stromaux allongés et interconnectés qui relient les grana distincts. Lorsqu'elles sont observées au microscope électronique à transmission, les membranes thylakoïdes se manifestent par une alternance de bandes claires et sombres, mesurant 8,5 nanomètres d'épaisseur.
L'architecture tridimensionnelle du système de membrane thylakoïde a fait l'objet de débats considérables. De nombreux modèles ont été avancés, le modèle hélicoïdal étant le plus largement accepté, postulant que les piles de granum de thylakoïdes sont enveloppées par des thylakoïdes stromaux hélicoïdaux. Une alternative, le « modèle de bifurcation », dérivé de l'étude inaugurale de tomographie électronique des membranes thylakoïdes des plantes, décrit les membranes stromales comme de larges feuilles lamellaires orientées perpendiculairement aux colonnes de grana, se bifurquant ensuite en plusieurs disques parallèles pour former l'assemblage granum-stroma. Bien que le modèle hélicoïdal ait obtenu le soutien de recherches ultérieures, une détermination de 2019 a finalement consolidé les caractéristiques des modèles hélicoïdaux et de bifurcation grâce à la découverte de nouvelles jonctions membranaires hélicoïdales gauches. Néanmoins, pour des raisons de simplicité pédagogique, le système des thylakoïdes est fréquemment illustré à l'aide d'anciens modèles « en étoile et en étoile », qui représentent des grana interconnectés par des thylakoïdes stromaux tubulaires.
Les grana sont composés d'empilements de thylakoïdes granulaires aplatis et circulaires, structurellement analogues aux crêpes. Chaque granum peut comprendre entre deux et cent thylakoïdes, ceux contenant 10 à 20 thylakoïdes étant les plus répandus. Autour du grana se trouvent plusieurs thylakoïdes stromaux hélicoïdaux parallèles et droitiers, également appelés frettes ou thylakoïdes lamellaires. Ces hélices montent selon un angle d'environ 20 °, établissant des connexions avec chaque thylakoïde granal via une jonction fendue en forme de pont.
Les lamelles du stroma se projettent sous forme de vastes feuilles orthogonales aux colonnes grana. Ces feuilles s'interconnectent avec des hélices droites, soit directement, soit via des bifurcations qui génèrent des surfaces membranaires hélicoïdales gauches. Les surfaces hélicoïdales gauches présentent un angle d'inclinaison comparable à celui des hélices droites (environ 20°), mais possèdent pourtant un quart de leur pas. Chaque granum contient généralement environ quatre jonctions hélicoïdales gauchers, établissant une configuration équilibrée en hauteur de surfaces de membrane hélicoïdales droites et gauches. Ces surfaces, caractérisées par des rayons et des pas variables, renforcent le réseau tout en minimisant les énergies de surface et de flexion. Malgré les variations dans la composition des protéines membranaires à travers le système thylakoïde, les membranes thylakoïdes maintiennent la continuité, formant un espace labyrinthique singulier et continu.
Composition des thylacoïdes
Incrustés dans les membranes thylakoïdes se trouvent des complexes protéiques cruciaux responsables de l'exécution des réactions lumineuses de la photosynthèse. Le photosystème II et le photosystème I intègrent des complexes de collecte de lumière contenant de la chlorophylle et des caroténoïdes, qui captent l'énergie lumineuse pour dynamiser les électrons. Par la suite, des molécules spécifiques à l'intérieur de la membrane thylakoïde utilisent ces électrons excités pour transférer les ions hydrogène dans l'espace thylakoïde, abaissant ainsi le pH et le rendant acide. L'ATP synthase, un complexe protéique important, capitalise sur le gradient de concentration des ions hydrogène dans l'espace des thylakoïdes pour synthétiser l'ATP lorsque ces ions affluent dans le stroma, de manière analogue au fonctionnement d'une turbine de barrage.
Les thylakoïdes sont classés en deux types principaux : les thylakoïdes granal, organisés en grana, et les thylakoïdes stromaux, qui s'interfacent avec le stroma. Les thylakoïdes granulaires sont des structures circulaires et discoïdes, d'environ 300 à 600 nanomètres de diamètre. Les thylakoïdes stromaux sont des feuilles hélicoïdales qui circonscrivent le grana. Les surfaces planes des thylakoïdes granaux accueillent exclusivement le complexe protéique relativement plat du photosystème II. Cet arrangement structurel facilite leur empilement serré, formant un grana composé de nombreuses couches de membrane étroitement pressée, appelée membrane granale, améliorant ainsi la stabilité et augmentant la surface disponible pour l'absorption de la lumière.
En revanche, le photosystème I et l'ATP synthase sont des complexes protéiques importants qui font saillie dans le stroma. En raison de leur taille, ils sont incompatibles avec les membranes granales apprimées et sont par conséquent localisés dans la membrane thylakoïde stromale, spécifiquement à la périphérie des disques thylakoïdes granaux et dans l'ensemble des thylakoïdes stromaux. Ces grands complexes protéiques fonctionnent potentiellement comme des espaceurs structurels entre les feuillets thylakoïdes stromaux.
Le nombre de thylakoïdes et la surface totale des thylakoïdes dans un chloroplaste sont modulés par l'exposition à la lumière. Les chloroplastes soumis à des conditions ombragées présentent des grana plus grands et plus nombreux, possédant une plus grande surface de membrane thylakoïde, par rapport aux chloroplastes exposés à un éclairage intense, qui présentent des grana plus petits et moins nombreux avec une surface thylakoïde réduite. L'étendue globale du système thylakoïde peut subir des modifications quelques minutes après un changement d'exposition à la lumière ou sa suppression.
Pigments chloroplastiques et coloration
Au sein des photosystèmes intégrés dans les membranes thylakoïdes des chloroplastes résident divers pigments photosynthétiques, responsables de l'absorption et du transfert de l'énergie lumineuse. Les types de pigments spécifiques présents varient selon les différents groupes de chloroplastes, ce qui explique le large spectre de colorations des chloroplastes observé. À l'inverse, d'autres types de plastes, notamment les leucoplastes et les chromoplastes, possèdent une teneur minimale en chlorophylle et ne sont pas impliqués dans la photosynthèse.
Chlorophylles
La chlorophylle a est universellement présente dans tous les chloroplastes et leurs progéniteurs cyanobactériens. La chlorophylle a fonctionne comme un pigment bleu-vert, contribuant de manière significative à la coloration caractéristique de la plupart des cyanobactéries et des chloroplastes. Il existe d'autres variantes de chlorophylle, notamment les pigments accessoires chlorophylle b, chlorophylle c, chlorophylle d et chlorophylle f.
La chlorophylle b est un pigment vert olive exclusivement identifié dans les chloroplastes des plantes, les algues vertes et les chloroplastes secondaires dérivés de l'endosymbiose secondaire de une algue verte et certaines cyanobactéries. La présence combinée des chlorophylles a et b confère la teinte verte caractéristique à la majorité des chloroplastes de plantes et d'algues vertes.
La chlorophylle c est principalement détectée dans les chloroplastes endosymbiotiques secondaires provenant des algues rouges, malgré son absence dans les chloroplastes des algues rouges elles-mêmes. De plus, la chlorophylle c est présente dans certaines algues vertes et cyanobactéries.
Les chlorophylles d et f sont des pigments exclusivement observés chez des espèces spécifiques de cyanobactéries.
Caroténoïdes
Au-delà des chlorophylles, les photosystèmes contiennent également des caroténoïdes, une classe de pigments jaune-orange. Environ trente caroténoïdes photosynthétiques distincts ont été identifiés. Ces composés facilitent le transfert et la dissipation du surplus d’énergie, et leurs teintes vibrantes peuvent parfois masquer le vert de la chlorophylle, comme observé lors de la sénescence automnale des feuilles de certaines plantes terrestres. Le bêta-carotène, un caroténoïde rouge-orange important, est omniprésent dans la plupart des chloroplastes, semblable à la chlorophylle a. Les xanthophylles, en particulier la zéaxanthine rouge orangé, sont également répandues. De nombreuses autres variantes de caroténoïdes sont limitées à des lignées de chloroplastes spécifiques.
Phycobilines
Les phycobilines constituent une troisième catégorie de pigments présents chez les cyanobactéries, ainsi que dans les chloroplastes des glaucophytes, des algues rouges et des cryptophytes. Ces pigments présentent un large spectre de couleurs ; par exemple, la phycoérythrine est responsable de la coloration rouge caractéristique de nombreuses algues rouges. Les phycobilines s'assemblent fréquemment en complexes protéiques importants, d'environ 40 nanomètres de diamètre, appelés phycobilisomes. Semblables au photosystème I et à l'ATP synthase, les phycobilisomes font saillie dans le stroma, inhibant ainsi l'empilement des thylakoïdes dans les chloroplastes d'algues rouges. À l'inverse, les chloroplastes cryptophytes et certaines cyanobactéries n'organisent pas leurs pigments de phycobiline en phycobilisomes, mais les retiennent plutôt dans la lumière des thylakoïdes.
Chloroplastes spécialisés dans les plantes C4
Pendant la photosynthèse, les chloroplastes utilisent l'enzyme RuBisCO pour fixer le dioxyde de carbone dans les molécules de sucre. Cependant, RuBisCO présente une faible spécificité, ayant du mal à faire la différence entre le dioxyde de carbone et l'oxygène. Par conséquent, sous des concentrations élevées d’oxygène, RuBisCO catalyse par inadvertance l’ajout d’oxygène aux précurseurs de sucre. Ce processus, connu sous le nom de photorespiration, entraîne une dépense d'énergie ATP et la libération de CO2 sans aucune production nette de sucre. Cela présente un défi important, car l'O2 est généré par les réactions initiales de la photosynthèse dépendantes de la lumière, altérant par la suite l'efficacité du cycle de Calvin dépendant de RuBisCO.
Les plantes C4 ont développé un mécanisme pour contourner ce problème en séparant spatialement les réactions dépendantes de la lumière du cycle de Calvin. Les réactions dépendantes de la lumière, qui stockent l'énergie lumineuse dans l'ATP et le NADPH, se produisent dans les cellules mésophylles d'une feuille C4. À l'inverse, le cycle de Calvin, qui utilise cette énergie stockée pour synthétiser le sucre via RuBisCO, est mené dans les cellules de la gaine du faisceau, une couche de cellules entourant les faisceaux vasculaires à l'intérieur de la feuille.
Par conséquent, les chloroplastes du mésophylle C4 et les cellules de la gaine du faisceau présentent des spécialisations distinctes adaptées à des étapes photosynthétiques spécifiques. Les chloroplastes de mésophylle sont adaptés aux réactions dépendantes de la lumière, caractérisées par l'absence de RuBisCO et la présence de grana et de thylakoïdes conventionnels, qui facilitent la production d'ATP, de NADPH et d'oxygène. Ces chloroplastes séquestrent le CO2 dans un composé à quatre carbones, un mécanisme qui définit la photosynthèse C§56§. Ce composé à quatre carbones est ensuite transféré vers les chloroplastes de la gaine du faisceau, où il libère du CO§89§ avant de retourner dans le mésophylle. Les chloroplastes de la gaine du faisceau n'effectuent pas de réactions dépendantes de la lumière, empêchant ainsi l'accumulation d'oxygène et les interférences ultérieures avec l'activité de RuBisCO. En conséquence, ils manquent de thylakoïdes organisés en piles de grana ; cependant, les chloroplastes de la gaine du faisceau possèdent des thylakoïdes flottants dans le stroma, où ils conduisent un flux électronique cyclique, un processus piloté par la lumière pour la synthèse de l'ATP qui alimente le cycle de Calvin sans générer d'oxygène. Ces chloroplastes sont dépourvus de photosystème II, ne contenant que le photosystème I, qui est le seul complexe protéique nécessaire au flux électronique cyclique. Compte tenu de leur rôle principal dans l'exécution du cycle de Calvin et la synthèse des sucres, les chloroplastes de la gaine du faisceau accumulent fréquemment des grains d'amidon importants.
Les deux types de chloroplastes contiennent des quantités importantes de réticulum périphérique chloroplastique, ce qui améliore leur surface pour un transport efficace des matériaux. Les chloroplastes du mésophylle présentent généralement une abondance légèrement plus grande de réticulum périphérique que les chloroplastes à gaine groupée.
Fonction et chimie
Chloroplastes de cellules de garde
Contrairement à la plupart des cellules épidermiques, les cellules de garde des stomates végétaux possèdent des chloroplastes relativement bien développés. Cependant, leur rôle fonctionnel précis reste un sujet de débat permanent.
Immunité innée des plantes
Les plantes manquent de cellules immunitaires spécialisées ; au lieu de cela, toutes les cellules végétales contribuent à la réponse immunitaire des plantes. Les chloroplastes, aux côtés du noyau, de la membrane cellulaire et du réticulum endoplasmique, sont des éléments essentiels de la défense contre les agents pathogènes. En raison de son rôle essentiel dans la réponse immunitaire des cellules végétales, le chloroplaste est fréquemment ciblé par des agents pathogènes.
Les plantes présentent deux réponses immunitaires principales : la réponse hypersensible (HR) et la résistance systémique acquise (SAR). La RH implique l’auto-isolement et la mort cellulaire programmée des cellules infectées. À l'inverse, le SAR implique que les cellules infectées libèrent des molécules de signalisation qui alertent les parties non infectées de la plante de la présence d'un agent pathogène. Les chloroplastes activent ces deux réponses en compromettant intentionnellement leur machinerie photosynthétique, générant ainsi des espèces réactives de l'oxygène (ROS). Des concentrations élevées de ROS induisent une réponse hypersensible et éliminent directement les agents pathogènes intracellulaires. À l'inverse, des niveaux plus faibles de ROS initient une résistance systémique acquise, stimulant la synthèse de molécules de défense dans toute la plante.
Au cours d'infections pathogènes, il a été observé que les chloroplastes de certaines espèces végétales se déplacent à la fois vers le site d'infection et vers le noyau.
Les chloroplastes fonctionnent comme des capteurs cellulaires, détectant le stress intracellulaire, potentiellement induit par des agents pathogènes. Lors de la détection du stress, les chloroplastes synthétisent des molécules de signalisation de défense telles que l'acide salicylique, l'acide jasmonique, l'oxyde nitrique et les espèces réactives de l'oxygène (ROS). Compte tenu de leur instabilité inhérente, les ROS ne sortent probablement pas du chloroplaste mais transmettent plutôt leur signal à une molécule messagère secondaire non identifiée. Collectivement, ces molécules initient la signalisation rétrograde, un processus par lequel les signaux dérivés des chloroplastes modulent l'expression des gènes nucléaires.
Au-delà de leur rôle dans la signalisation de défense, les chloroplastes, en conjonction avec les peroxysomes, contribuent à la biosynthèse du jasmonate, une molécule de défense cruciale. Les chloroplastes sont responsables de la synthèse de tous les acides gras dans une cellule végétale, y compris l'acide linoléique, qui sert de précurseur au jasmonate.
Photosynthèse
L'une des fonctions principales des chloroplastes est leur implication dans la photosynthèse, le processus biochimique convertissant l'énergie lumineuse en énergie chimique, qui génère ensuite des sucres comme carburant métabolique. Ce processus utilise de l'eau (H2O) et du dioxyde de carbone (CO2) en présence d'énergie lumineuse pour produire du sucre et de l'oxygène (O§45§). La photosynthèse comprend deux étapes distinctes : les réactions dépendantes de la lumière, caractérisées par la photolyse de l'eau pour produire de l'oxygène, et les réactions indépendantes de la lumière, également connues sous le nom de cycle de Calvin, qui synthétisent des molécules de sucre à partir du dioxyde de carbone. Ces deux phases sont interconnectées par les molécules porteuses d'énergie adénosine triphosphate (ATP) et nicotinamide adénine dinucléotide phosphate (NADP+).
Réactions dépendantes de la lumière
Les réactions dépendantes de la lumière se produisent sur les membranes des thylakoïdes, où l'énergie lumineuse est capturée et convertie en énergie chimique stockée dans le NADPH, une forme réduite de NADP+, et l'ATP, qui alimente ensuite les réactions indépendantes de la lumière.
Porteurs d'énergie
L'adénosine triphosphate (ATP) représente le dérivé phosphorylé de l'adénosine diphosphate (ADP), servant de principale monnaie énergétique pour la plupart des processus cellulaires. L'ATP est considéré comme un état à haute énergie, tandis que l'ADP signifie un état partiellement hors tension. NADP+ fonctionne comme un porteur d'électrons, transportant des électrons de haute énergie. Au cours des réactions dépendantes de la lumière, le NADP+ subit une réduction en acquérant des électrons, formant ainsi du NADPH.
Photophosphorylation
A l'instar des mitochondries, les chloroplastes exploitent l'énergie potentielle inhérente à un gradient de protons (H+) pour synthétiser de l'ATP. Deux photosystèmes absorbent l'énergie lumineuse, excitant les électrons dérivés de l'eau, qui sont ensuite transférés le long d'une chaîne de transport d'électrons. Les molécules intermédiaires au sein de cette chaîne utilisent l'énergie électronique pour transporter activement les protons dans la lumière des thylakoïdes, établissant ainsi un gradient de concentration substantiel, avec des concentrations de protons potentiellement mille fois plus élevées dans le système thylakoïde que dans le stroma. Ces protons diffusent ensuite le long de leur gradient électrochimique, sortant de la lumière thylakoïde dans le stroma via l'ATP synthase. L'ATP synthase catalyse la phosphorylation de l'adénosine diphosphate en adénosine triphosphate (ATP), en utilisant l'énergie libérée par le flux de protons. Étant donné que l'ATP synthase chloroplastique est orientée vers le stroma, l'ATP est synthétisée dans ce compartiment, ce qui la rend facilement disponible pour les réactions indépendantes de la lumière.
NADP+ Réduction
Les électrons sont fréquemment détournés des chaînes de transport d'électrons pour réduire le NADP+ en NADPH. Semblable à l'ATP synthase, l'enzyme ferrédoxine-NADP+ réductase, responsable de la réduction du NADP+, libère le NADPH synthétisé directement dans le stroma, où il est immédiatement utilisé par les réactions indépendantes de la lumière.
La réduction du NADP+ nécessite la reconstitution des électrons au sein des chaînes de transport d'électrons. Cette fonction cruciale est assurée par le photosystème II, qui clive les molécules d'eau (H2O) pour extraire les électrons de leurs atomes d'hydrogène constitutifs.
Photophosphorylation cyclique
Contrairement au photosystème II, qui photolyse l'eau pour acquérir et dynamiser de nouveaux électrons, le photosystème I fonctionne en redynamisant les électrons qui ont été épuisés à l'extrémité d'une chaîne de transport d'électrons. Généralement, ces électrons redynamisés sont acceptés par NADP+ ; cependant, ils peuvent occasionnellement recirculer à travers des chaînes de transport d'électrons supplémentaires pompant H+. Cette recirculation facilite la translocation de davantage d'ions hydrogène dans l'espace thylakoïde, améliorant ainsi la production d'ATP. Ce processus est appelé photophosphorylation cyclique en raison du recyclage des électrons. La photophosphorylation cyclique est fréquemment observée dans les plantes C4, qui présentent une demande plus élevée en ATP que en NADPH.
Réactions sombres
Le cycle de Calvin, également appelé réactions sombres, comprend une séquence de processus biochimiques qui assimilent le CO2 en molécules de sucre glycéraldéhyde-3-phosphate (G3P). Ce cycle utilise l'énergie et les électrons dérivés de l'ATP et du NADPH générés lors des réactions dépendantes de la lumière. Le cycle de Calvin est localisé dans le stroma du chloroplaste.
Bien que désignés comme "les réactions sombres", ces processus se produisent principalement en présence de lumière chez la plupart des espèces végétales, étant donné leur dépendance aux produits synthétisés au cours des réactions dépendantes de la lumière.
Fixation du carbone et synthèse G3P
Le cycle de Calvin démarre avec l'action enzymatique de RuBisCO, qui catalyse la fixation du CO2 en molécules de ribulose-1,5-bisphosphate (RuBP) à cinq carbones. Cette réaction produit des intermédiaires instables à six carbones qui se dissocient rapidement en molécules à trois carbones, en particulier l'acide 3-phosphoglycérique (3-PGA). L'ATP et le NADPH produits lors des réactions lumineuses sont ensuite utilisés pour convertir le 3-PGA en molécules de sucre glycéraldéhyde-3-phosphate (G3P). Alors que la majorité des molécules G3P sont régénérées en RuBP grâce à la dépense d'ATP supplémentaire, une molécule G3P synthétisée sur six quitte le cycle, représentant le produit final des réactions sombres.
Sucres et féculents
Le glycéraldéhyde-3-phosphate peut se dimériser pour synthétiser des saccharides plus gros, notamment le glucose et le fructose. Ces monosaccharides subissent une transformation ultérieure, conduisant à la formation de saccharose, un disaccharide largement reconnu comme sucre de table. Cette voie de synthèse se produit cependant dans le cytoplasme, à l'extérieur du chloroplaste.
Alternativement, au sein du chloroplaste, les monomères de glucose peuvent être polymérisés pour produire de l'amidon, qui s'accumule ensuite sous forme de grains d'amidon. Dans des conditions environnementales spécifiques, telles que des concentrations atmosphériques élevées de CO2, ces grains d'amidon peuvent se dilater considérablement, provoquant potentiellement une distorsion des grana et des thylakoïdes. Bien que les granules d'amidon déplacent les thylakoïdes, ils ne compromettent pas leur intégrité structurelle. De plus, les racines gorgées d’eau peuvent induire une accumulation d’amidon dans les chloroplastes, potentiellement attribuable à une exportation réduite de saccharose du chloroplaste (ou, plus précisément, de la cellule végétale). Ce phénomène épuise les réserves de phosphate disponibles de la plante, favorisant ainsi indirectement la synthèse d'amidon chloroplastique. Bien qu'une association avec une diminution des taux de photosynthèse ait été observée, les grains d'amidon eux-mêmes peuvent ne pas entraver de manière substantielle l'efficacité de la photosynthèse ; ils pourraient plutôt représenter une conséquence secondaire d'un autre facteur qui supprime la photosynthèse.
Photorespiration
La photorespiration peut se produire dans des conditions de concentration élevée en oxygène. L'enzyme RuBisCO présente une spécificité limitée, ne parvenant souvent pas à différencier correctement l'oxygène et le dioxyde de carbone, ce qui peut conduire à l'incorporation erronée de O2 au lieu de CO2 dans RuBP. Ce processus diminue l'efficacité photosynthétique en consommant de l'ATP et de l'oxygène, en libérant du CO§45§ et en ne parvenant pas à synthétiser les sucres. Elle peut entraîner la perte jusqu'à la moitié du carbone assimilé par le cycle de Calvin. Par conséquent, diverses lignées évolutives ont développé des mécanismes pour augmenter la concentration de dioxyde de carbone par rapport à l'oxygène dans le chloroplaste, améliorant ainsi l'efficacité photosynthétique. Ces adaptations sont appelées mécanismes de concentration du dioxyde de carbone (CCM) et englobent le métabolisme de l'acide crassulacé, la fixation du carbone C§67§ et les pyrénoïdes. Notamment, les chloroplastes des plantes C§89§ présentent un dimorphisme caractéristique.
pH
En raison du gradient H+ maintenu à travers la membrane thylakoïde, la lumière thylacoïdienne présente un environnement acide, généralement avec un pH d'environ 4, tandis que le stroma maintient un pH légèrement basique d'environ 8. Le pH stromal optimal pour le cycle de Calvin est de 8,1 ; la réaction s'arrête presque lorsque le pH descend en dessous de 7,3.
Le dioxyde de carbone (CO2) dissous dans l'eau peut générer de l'acide carbonique, perturbant potentiellement l'équilibre du pH des chloroplastes isolés et entravant ainsi les processus photosynthétiques, bien que le CO2 soit un substrat pour la photosynthèse. Néanmoins, les chloroplastes présents dans les cellules végétales vivantes présentent une sensibilité considérablement réduite à cet effet.
Les chloroplastes possèdent la capacité de transporter activement les ions K+ et H+ à travers leurs membranes, en utilisant un système de transport piloté par la lumière dont les mécanismes ne sont pas encore entièrement élucidés.
L'éclairage induit une diminution substantielle du pH de la lumière des thylakoïdes, potentiellement jusqu'à 1,5 unités, simultanément à une augmentation du pH stromal d'environ une unité.
Biosynthèse des acides aminés
Dans le stroma, les chloroplastes sont responsables de la synthèse de presque tous les acides aminés nécessaires à une cellule végétale, à l'exception des acides aminés soufrés tels que la cystéine et la méthionine. Bien que la cystéine soit produite dans le chloroplaste (et le proplastide), sa synthèse se produit également dans le cytosol et les mitochondries, probablement en raison de problèmes de perméabilité membranaire pour son transport vers les sites d'utilisation. Bien que l'on sache que les chloroplastes génèrent des précurseurs de la méthionine, les dernières étapes de la biosynthèse de la méthionine, en particulier si elles se produisent dans l'organite ou dans le cytosol, restent indéterminées.
Autres composés azotés
Les chloroplastes sont les seuls producteurs de toutes les purines et pyrimidines (les bases azotées essentielles faisant partie intégrante de l'ADN et de l'ARN) au sein d'une cellule. De plus, ils facilitent la conversion du nitrite (NO2−) en ammoniac (NH§45§), fournissant ainsi à la plante l'azote nécessaire à la biosynthèse des acides aminés et des nucléotides.
Produits chimiques supplémentaires
Les plastes constituent le lieu principal de la synthèse complexe et diversifiée des lipides dans les plantes. La principale source de carbone pour la formation des lipides est l’acétyl-CoA, qui provient d’un produit de décarboxylation du pyruvate. Le pyruvate peut pénétrer dans le plaste à partir du cytosol par diffusion passive à travers la membrane après sa génération pendant la glycolyse. Alternativement, le pyruvate peut être synthétisé dans le plaste à partir du phosphoénolpyruvate, un métabolite produit dans le cytosol à partir du pyruvate ou du PGA. Notamment, l’acétate cytosolique n’est pas utilisé pour la biosynthèse des lipides dans le plaste. Les acides gras généralement synthétisés dans le plaste possèdent des chaînes de 16 ou 18 carbones et contiennent entre zéro et trois doubles liaisons cis.
La biosynthèse des acides gras à partir de l'acétyl-CoA repose fondamentalement sur deux enzymes clés. L'acétyl-CoA carboxylase catalyse la formation de malonyl-CoA, qui est essentielle à la fois pour les étapes d'élongation initiales et ultérieures de la synthèse. La synthase d'acide gras (FAS) constitue un complexe enzymatique important, incorporant diverses enzymes et cofacteurs, notamment la protéine porteuse d'acyle (ACP), qui fonctionne pour lier la chaîne acyle en croissance au cours de sa synthèse. L'initiation de cette voie de synthèse implique la condensation du malonyl-ACP avec l'acétyl-CoA, donnant le kétobutyryl-ACP. Les étapes suivantes comprennent deux réactions de réduction, utilisant le NADPH, et une réaction de déshydratation, aboutissant à la formation de butyryl-ACP. L'allongement de la chaîne des acides gras se déroule à travers des cycles itératifs de condensation, de réduction et de déshydratation du malonyl-ACP.
Des classes de lipides supplémentaires sont synthétisées via la voie du méthyl-érythritol phosphate (MEP), englobant des composés tels que les gibbérellines, les stérols, l'acide abscissique, le phytol et une vaste gamme de métabolites secondaires.
Localisation
Distribution au sein d'un organisme végétal
Toutes les cellules d'un organisme végétal multicellulaire ne possèdent pas de chloroplastes. Cependant, toutes les régions vertes d’une plante contiennent invariablement des chloroplastes, car leur couleur caractéristique est attribuée à la chlorophylle. Les cellules végétales abritant des chloroplastes sont principalement des cellules de parenchyme, bien que des chloroplastes puissent également être observées dans les tissus du collenchyme. Une cellule végétale caractérisée par la présence de chloroplastes est appelée cellule de chlorenchyme. Une cellule de chlorenchyme représentative d'une plante terrestre contient généralement environ 10 à 100 chloroplastes.
Bien que les chloroplastes soient présents dans les tiges de certaines plantes, comme les cactus, leur concentration principale dans la plupart des espèces végétales se trouve dans les feuilles. Un seul millimètre carré de tissu foliaire peut contenir jusqu'à un demi-million de chloroplastes. Au sein de la structure foliaire, les chloroplastes sont principalement situés dans les couches mésophylles et les cellules de garde des stomates. Les cellules du mésophylle palissade abritent généralement 30 à 70 chloroplastes par cellule, tandis que les cellules de garde stomatique en contiennent un nombre comparativement plus faible, environ 8 à 15 par cellule, ainsi qu'une teneur en chlorophylle considérablement réduite. De plus, des chloroplastes peuvent être trouvés dans les cellules de la gaine du faisceau d'une feuille, en particulier dans les plantes C4, où le cycle de Calvin se déroule au sein de ces cellules. Ils sont fréquemment absents de la couche épidermique d'une feuille.
Localisation cellulaire
Motilité des chloroplastes
Les chloroplastes des cellules végétales et algales peuvent ajuster leur orientation pour optimiser leur position par rapport à la lumière disponible. Dans des conditions de faible luminosité, ils se dispersent en une disposition en forme de feuille, maximisant ainsi la surface d'absorption de la lumière. À l’inverse, sous une lumière intense, ils recherchent une protection en s’alignant en colonnes verticales le long de la paroi cellulaire de la cellule végétale ou en se réorientant latéralement pour minimiser l’exposition directe à la lumière. Cela atténue l’exposition et protège contre les dommages photooxydatifs. Cette capacité d'adaptation pour la distribution des chloroplastes, permettant une protection mutuelle ou une propagation expansive, peut expliquer le développement évolutif de nombreux petits chloroplastes dans les plantes terrestres, plutôt qu'un nombre limité de grands. Le mouvement des chloroplastes représente l’un des systèmes stimulus-réponse les plus précisément régulés observés chez les plantes. De plus, il a été observé que les mitochondries suivent les mouvements des chloroplastes.
Dans les plantes supérieures, le mouvement des chloroplastes est médié par les phototropines, des photorécepteurs de lumière bleue qui sont également responsables du phototropisme des plantes. Dans certaines algues, mousses, fougères et plantes à fleurs, le mouvement des chloroplastes est influencé par la lumière rouge, en plus de la lumière bleue, bien que de très longues longueurs d'onde rouges inhibent le mouvement au lieu de l'accélérer. Généralement, la lumière bleue incite les chloroplastes à rechercher une protection, tandis que la lumière rouge favorise leur dispersion pour maximiser l'absorption de la lumière.
Des enquêtes portant sur Vallisneria gigantea, une plante aquatique à fleurs, ont démontré que les chloroplastes initient un mouvement dans les cinq minutes suivant l'exposition à la lumière, bien qu'ils ne présentent pas initialement de préférence directionnelle nette. Les chloroplastes peuvent migrer le long des traces de microfilaments ; l'observation selon laquelle le maillage de microfilaments se réorganise en une structure en nid d'abeille autour des chloroplastes après le mouvement suggère un rôle des microfilaments dans l'ancrage de ces organites.
Différenciation, réplication et héritage
Les chloroplastes constituent un type spécialisé d'organite de cellules végétales connu sous le nom de plaste, bien que ces termes soient parfois utilisés de manière synonyme. Il existe de nombreux autres types de plastes, chacun remplissant des fonctions distinctes. Tous les chloroplastes d'une plante proviennent de proplastes indifférenciés présents dans le zygote (œuf fécondé). Les proplastes sont généralement situés dans les méristèmes apicaux des plantes matures. Dans les méristèmes de l'extrémité des racines, les proplastes ne se différencient généralement pas en chloroplastes ; au lieu de cela, la formation d'amyloplastes stockant l'amidon est plus répandue.
Dans les pousses, les proplastes provenant des méristèmes apicaux des pousses peuvent progressivement se différencier en chloroplastes dans les tissus photosynthétiques des feuilles à mesure que la feuille mûrit, à condition d'être suffisamment exposée à la lumière. Ce processus de développement implique des invaginations de la membrane plastidienne interne, qui génèrent des feuilles de membrane s'étendant dans le stroma interne. Par la suite, ces feuilles membranaires se plient pour constituer les thylakoïdes et les grana.
Si les pousses d'angiospermes ne disposent pas de l'exposition lumineuse nécessaire à la formation des chloroplastes, les proplastes peuvent initialement se développer vers un stade étioplaste avant leur maturation en chloroplastes. Un étioplaste est caractérisé comme un plaste dépourvu de chlorophylle, possédant des invaginations de la membrane interne qui forment un réseau tubulaire au sein de son stroma, appelé corps prolamellaire. Bien que les étioplastes manquent de chlorophylle, ils stockent un précurseur de chlorophylle jaune. Lors d'une exposition à la lumière, généralement en quelques minutes, le corps prolamellaire commence à se réorganiser en piles thylakoïdes, initiant ainsi la production de chlorophylle. Cette transformation, d'étioplaste en chloroplaste, s'étend sur plusieurs heures. À l'inverse, les gymnospermes n'ont pas besoin de lumière pour le développement des chloroplastes.
Cependant, l'exposition à la lumière à elle seule ne garantit pas la différenciation d'un proplastide en chloroplaste. Le destin développemental d'un proplastide, qu'il forme un chloroplaste ou un autre type de plaste, est principalement régulé par le noyau et influencé de manière significative par le type de cellule spécifique dans lequel il réside.
Interconversion de plastides
La différenciation des plastes est un processus dynamique, permettant de nombreuses interconversions entre les types de plastes. Les chloroplastes, par exemple, peuvent se transformer en chromoplastes, qui sont des plastes riches en pigments responsables des teintes vibrantes observées dans les fleurs et les fruits mûrs. De même, les amyloplastes, qui stockent l'amidon, peuvent également se transformer en chromoplastes, et les proplastes possèdent la capacité de se développer directement en chromoplastes. À l’inverse, les chromoplastes et les amyloplastes peuvent redevenir chloroplastes, phénomène observé lorsque des structures comme les carottes ou les pommes de terre sont exposées à la lumière. De plus, en cas de blessure d'une plante ou lorsqu'une cellule végétale se dédifférencie en un état méristématique, les chloroplastes et autres plastes peuvent redevenir des proplastes. Cela indique que les classifications de chloroplaste, amyloplaste, chromoplaste et proplastide représentent des états flexibles, avec des formes intermédiaires fréquentes.
Division
Au sein d'une cellule photosynthétique, la majorité des chloroplastes ne proviennent pas directement des proplastes ou des étioplastes. Une cellule végétale méristématique de pousse typique, par exemple, contient un nombre limité de proplastes, généralement compris entre 7 et 20. Ces proplastes se différencient ensuite en chloroplastes, qui subissent ensuite une division pour générer les 30 à 70 chloroplastes caractéristiques d'une cellule végétale photosynthétique mature. Lorsque la cellule végétale elle-même se divise, la division des chloroplastes garantit qu'un nombre adéquat de chloroplastes est distribué aux deux cellules filles résultantes.
En revanche, pour les algues unicellulaires, la division des chloroplastes représente le mécanisme exclusif de génération de nouveaux chloroplastes. La différenciation des proplastides ne se produit pas chez ces organismes ; au lieu de cela, lorsqu'une cellule d'algue se divise, son chloroplaste se divise simultanément, garantissant que chaque cellule fille hérite d'un chloroplaste mature.
De manière significative, presque tous les chloroplastes d'une cellule subissent une division, plutôt qu'un sous-ensemble spécialisé de chloroplastes à division rapide. Les chloroplastes n'ont pas de phase S distincte, ce qui signifie que la réplication de leur ADN n'est ni synchronisée ni limitée à celle de leurs cellules hôtes. Notre compréhension actuelle de la division des chloroplastes découle en grande partie de la recherche sur des organismes modèles tels que Arabidopsis et l'algue rouge Cyanidioschyzon merolæ.
Le processus de division des chloroplastes commence par l'assemblage des protéines FtsZ1 et FtsZ2 en filaments qui, aidés par la protéine ARC6, fusionnent pour former une structure connue sous le nom d'anneau Z au sein du stroma du chloroplaste. Le système Min joue un rôle crucial dans la régulation du positionnement précis de cet anneau en Z, facilitant ainsi un clivage relativement uniforme du chloroplaste. Plus précisément, la protéine MinD inhibe la polymérisation du FtsZ en filaments. Bien que la protéine ARC3 soit également supposée être impliquée, sa fonction exacte reste moins élucidée. Ces protéines régulatrices présentent une activité au niveau des pôles chloroplastiques, où elles empêchent la formation d'anneaux Z ; cependant, dans la région centrale du chloroplaste, MinE neutralise leur effet inhibiteur, permettant ainsi l'assemblage de l'anneau Z.
Par la suite, deux anneaux de division du plaste, communément appelés anneaux PD, se forment. L'anneau interne de division du plaste se développe en premier et est situé sur la face interne de la membrane interne du chloroplaste. Parallèlement, l'anneau externe de division du plaste entoure la membrane chloroplastique externe. Cet anneau externe est composé de filaments d'environ 5 nanomètres de diamètre, organisés en rangées espacées de 6,4 nanomètres, et sa contraction initie la constriction du chloroplaste. Cela marque le début de la constriction des chloroplastes. Notamment, chez certaines espèces, telles que
Cyanidioschyzon merolæ, les chloroplastes possèdent un troisième anneau de division de plaste supplémentaire situé dans l'espace intermembranaire.
À mesure que la phase de constriction progresse, les protéines dynamines s'agrègent autour de l'anneau de division externe du plaste, contribuant à la force mécanique requise pour la compression des chloroplastes. Parallèlement, l’anneau Z et l’anneau interne de division du plaste subissent une dégradation. Au cours de cette étape critique, les nombreux plasmides d'ADN chloroplastiques dispersés dans le stroma sont méticuleusement partitionnés et distribués entre les deux chloroplastes filles naissants.
Par la suite, les protéines dynamine se déplacent sous l'anneau externe de division du plaste, établissant un contact direct avec la membrane externe du chloroplaste, facilitant ainsi la scission finale du chloroplaste en deux chloroplastes filles distincts.
Après la division, un reste de l'anneau externe de division du plaste persiste, suspendu entre les deux chloroplastes filles, tandis qu'une partie résiduelle de l'anneau dynamine reste associée à l'un des nouveaux chloroplastes formés. chloroplastes filles.
Parmi les cinq ou six anneaux distincts impliqués dans la division des chloroplastes, seul l'anneau externe de division du plaste maintient sa présence tout au long des phases de constriction et de division. Bien que l'anneau Z se forme initialement, le processus réel de constriction des chloroplastes ne commence qu'avec la formation de l'anneau externe de division du plaste.
Règlement
Pour les espèces d'algues possédant un chloroplaste solitaire, une réglementation stricte de la division des chloroplastes est primordiale pour garantir que chaque cellule fille acquiert un chloroplaste, étant donné qu'une biogenèse de novo des chloroplastes n'est pas possible. À l’inverse, dans les organismes multicellulaires tels que les plantes, où les cellules hébergent généralement plusieurs chloroplastes, la coordination des processus de division est moins rigoureuse et donc moins critique. Bien qu'un certain degré de synchronisation entre les chloroplastes et la division cellulaire soit probable, les mécanismes sous-jacents restent largement non caractérisés.
L'éclairage est une condition préalable établie à la division des chloroplastes. Bien que les chloroplastes puissent présenter une croissance et progresser à travers les phases de constriction initiales dans des conditions de lumière verte sous-optimales, l’achèvement de leur division est considérablement retardé, ce qui nécessite une exposition à une lumière blanche brillante pour une cytokinèse complète. Les observations de feuilles d'épinards cultivées sous lumière verte révèlent une prédominance de gros chloroplastes en forme d'haltère. Une exposition ultérieure à la lumière blanche stimule efficacement la division de ces chloroplastes, diminuant ainsi la population de ces formes allongées.
Héritage des chloroplastes
Analogues aux mitochondries, les chloroplastes présentent généralement une transmission uniparentale. Cependant, l'héritage biparental des chloroplastes, caractérisé par la transmission de gènes de plastes des deux plantes parentales, est observé à de très faibles fréquences chez certaines espèces d'angiospermes.
De nombreux mécanismes empêchent activement l'héritage biparental de l'ADN des chloroplastes. Celles-ci incluent la dégradation sélective des chloroplastes ou de leur matériel génétique au sein du gamète ou du zygote, ainsi que l'exclusion des chloroplastes d'un parent au cours de l'embryogenèse. De plus, les chloroplastes parentaux peuvent subir des processus de tri, garantissant qu'un seul type est présent dans chaque descendance.
Les gymnospermes, illustrées par les pins, présentent principalement une transmission chloroplastique paternelle, tandis que les plantes à fleurs présentent fréquemment un héritage chloroplastique maternel. Historiquement, on pensait que les angiospermes héritaient exclusivement des chloroplastes par voie maternelle ; cependant, de nombreux cas documentés confirment désormais l'héritage paternel des chloroplastes chez diverses espèces d'angiospermes.
Les angiospermes qui présentent une transmission maternelle des chloroplastes emploient plusieurs stratégies pour empêcher l'héritage paternel. Un mécanisme courant implique la production de spermatozoïdes dépourvus de plastes. De plus, divers autres mécanismes documentés contribuent à la prévention de l'héritage paternel chez ces plantes à fleurs, notamment des taux différentiels de réplication des chloroplastes au sein de l'embryon en développement.
Au sein des angiospermes, l'héritage paternel des chloroplastes est plus fréquemment observé dans la descendance hybride que dans la progéniture issue de parents de la même espèce. Cette observation implique que des gènes hybrides incompatibles peuvent perturber les mécanismes responsables de la prévention de l'héritage paternel.
Plantes transplastomiques
Les chloroplastes ont récemment suscité un intérêt considérable de la part des développeurs de cultures génétiquement modifiées. Étant donné que les chloroplastes ne sont généralement pas hérités du parent mâle dans la plupart des plantes à fleurs, les transgènes intégrés dans ces plastes ne peuvent pas être disséminés via le pollen. Par conséquent, la transformation des plastes représente une méthodologie précieuse pour développer et cultiver des plantes génétiquement modifiées biologiquement contenues, présentant ainsi des risques environnementaux considérablement réduits. Cette stratégie de confinement biologique est donc bien adaptée pour faciliter la coexistence de pratiques agricoles conventionnelles et biologiques. Bien que la fiabilité de ce mécanisme n'ait pas encore été évaluée de manière exhaustive pour toutes les espèces cultivées pertinentes, les découvertes récentes sur les plants de tabac sont encourageantes, indiquant un taux d'échec du confinement pour les plantes transplastomiques de 3 sur 1 000 000.
Références
- Chloroplaste – Base de données centrée sur les cellules
- Clegg MT, Gaut BS, Learn GH, Morton BR (juillet 1994). "Taux et modèles d'évolution de l'ADN chloroplastique." Actes de l'Académie nationale des sciences des États-Unis d'Amérique. 91 (15) : 6 795–801. Code bibliographique :1994PNAS...91.6795C. est ce que je :10.1073/pnas.91.15.6795. PMC 44285. PMID 8041699.Source : Archives de l'Académie TORIma