Artropodo (Arthropod)

Gli artropodi (AR-thrə-pod), membri del phylum Arthropoda, costituiscono un gruppo eterogeneo di invertebrati. Caratterizzati da un esoscheletro composto da chitina, spesso mineralizzato con carbonato di calcio, gli artropodi presentano una pianta corporea caratterizzata da segmenti differenziati (metamerici) e appendici accoppiate e articolate. La crescita richiede un processo di ecdisi, o muta, durante il quale perdono l'esoscheletro esistente per facilitare lo sviluppo di uno nuovo. Questo phylum comprende una gamma eccezionalmente diversificata di organismi, che potenzialmente comprende fino a dieci milioni di specie.

Artropodi (AR-thrə-pod) sono invertebrati del phylum Arthropoda. Possiedono un esoscheletro con cuticola costituita da chitina, spesso mineralizzata con carbonato di calcio, un corpo con segmenti differenziati (metamerici) e appendici articolate pari. Per continuare a crescere, devono attraversare le fasi della muta, un processo attraverso il quale perdono il loro esoscheletro per rivelarne uno nuovo. Costituiscono un gruppo estremamente diversificato che comprende fino a dieci milioni di specie.

Per la maggior parte degli artropodi, l'emolinfa funge da equivalente funzionale del sangue. Il loro sistema circolatorio è aperto, caratterizzato da un emocele, una cavità corporea attraverso la quale circola l'emolinfa, bagnando gli organi interni. Coerentemente con la loro morfologia esterna, gli organi interni degli artropodi mostrano tipicamente una disposizione segmentata. Il loro sistema nervoso è caratterizzato da una struttura a scala, comprendente corde nervose ventrali accoppiate che si estendono attraverso tutti i segmenti, formando gangli accoppiati all'interno di ciascuno. La regione della testa risulta dalla fusione di un numero variabile di segmenti, e il loro cervello, formato dalla fusione dei gangli di questi segmenti, circonda l'esofago. I sistemi respiratorio ed escretore degli artropodi mostrano notevoli variazioni, influenzate sia da fattori ambientali che dalla classificazione del subphylum.

Gli artropodi utilizzano una combinazione di occhi composti e ocelli con cavità pigmentata per la percezione visiva. Mentre nella maggior parte delle specie gli ocelli rilevano principalmente la direzione della luce, con gli occhi composti che fungono da principale fonte di dati visivi, i ragni possiedono ocelli primari capaci di formare immagini e, in alcuni casi, di ruotare per seguire la preda. Inoltre, gli artropodi possiedono una vasta gamma di sensori chimici e meccanici, derivati ​​prevalentemente da modifiche di numerose setole, chiamate setole, che sporgono attraverso le loro cuticole. Allo stesso modo la riproduzione e lo sviluppo mostrano una notevole diversità; tutte le specie terrestri utilizzano la fecondazione interna, sebbene questa possa comportare il trasferimento indiretto dello sperma tramite un'appendice o il substrato, piuttosto che l'inseminazione diretta. Le specie acquatiche, al contrario, utilizzano la fecondazione interna o esterna. La maggior parte degli artropodi sono ovipari e depongono uova; tuttavia, numerose specie mostrano ovoviviparità, dove le uova si schiudono internamente, dando luogo a nati vivi. Un piccolo numero, come gli afidi, sono veramente vivipari. I piccoli di artropodi vanno da versioni in miniatura di adulti a forme larvali come larve e bruchi, privi di arti articolati e successivamente sottoposti a metamorfosi completa per raggiungere la morfologia adulta. Le cure materne per i piccoli spaziano dall'assenza all'ampia gamma di cure osservate negli insetti sociali.

Il lignaggio evolutivo degli artropodi si estende al periodo Cambriano. Questo gruppo è ampiamente considerato monofiletico, con numerose analisi filogenetiche che supportano la sua classificazione insieme ai cicloneurali (o ai loro cladi costituenti) all'interno del superphylum Ecdysozoa. Tuttavia, le relazioni basali tra i phyla animali rimangono in gran parte irrisolte. Allo stesso modo, le interrelazioni tra i diversi gruppi di artropodi continuano ad essere oggetto di dibattito attivo. Attualmente, gli artropodi contribuiscono in modo significativo alla sicurezza alimentare umana, sia direttamente come fonte di cibo sia, in modo più critico, indirettamente attraverso il loro ruolo di impollinatori delle colture. Al contrario, alcune specie sono riconosciute vettori di malattie gravi che colpiscono l'uomo, il bestiame e le colture agricole.

Etimologia

Il termine artropode deriva dalle parole greche ἄρθρον árthron, che significa 'giunto', e πούς poús (genitivo ποδός podós), che significa 'piede' o 'gamba'. Collettivamente, questi denotano "gamba articolata". La parola "artropodi" apparve per la prima volta nelle descrizioni anatomiche pubblicate da Barthélemy Charles Joseph Dumortier nel 1832. La designazione formale "Arthropoda" fu apparentemente introdotta nel 1843 dallo zoologo tedesco Johann Ludwig Christian Gravenhorst (1777–1857). L'etimologia precisa del nome è stata fonte di notevole confusione tra gli studiosi, con crediti spesso, e erroneamente, attribuiti a figure come Pierre André Latreille o Karl Theodor Ernst von Siebold, tra gli altri.

Gli artropodi terrestri vengono spesso definiti colloquialmente "insetti". Anche se questo termine viene occasionalmente esteso a designazioni colloquiali per crostacei d'acqua dolce o marini (ad esempio, cimice di Balmain, cimice di Moreton Bay, cimice del fango) e impiegato da professionisti medici e batteriologici per microrganismi patogeni (ad esempio, superbatteri), gli entomologi riservano rigorosamente "bug" per un gruppo specifico di "veri insetti" all'interno dell'ordine degli insetti Hemiptera.

Descrizione

Gli artropodi sono invertebrati caratterizzati da corpi segmentati e arti articolati. Il loro esoscheletro, o cuticola, è composto da chitina, un polimero della N-acetilglucosamina. In numerosi crostacei, acari dello scarafaggio, cladi Penetini e Archaeoglenini all'interno della sottofamiglia dello scarabeo Phrenapatinae e nella maggior parte dei millepiedi (esclusi i millepiedi ispidi), la cuticola subisce biomineralizzazione con carbonato di calcio. Inoltre, in alcuni opiliones si osserva la calcificazione dell'endosternite, una struttura interna che facilita le inserzioni muscolari, mentre la cuticola pupale della mosca Bactrocera dorsalis incorpora fosfato di calcio.

Diversità

Gli Artropodi costituiscono il phylum animale più grande, con stime del numero di specie che vanno da 1.170.000 a 5-10 milioni, che rappresentano oltre l'80% di tutte le specie animali esistenti conosciute. Tra i sottogruppi di artropodi, gli insetti da soli comprendono le specie più descritte rispetto a qualsiasi altra classe tassonomica. Determinare il numero totale preciso di specie rimane impegnativo, poiché le stime attuali derivano da conteggi di censimenti localizzati che vengono successivamente ridimensionati e proiettati a livello globale, portando spesso a potenziali doppi conteggi. Ciascuna fase di questo processo di stima comporta ipotesi di modellazione, introducendo così incertezza intrinseca. Ad esempio, uno studio del 1992 ha previsto circa 500.000 specie animali e vegetali nella sola Costa Rica, di cui 365.000 di artropodi.

Gli artropodi svolgono un ruolo cruciale negli ecosistemi marini, d'acqua dolce, terrestri e aerei. Rappresentano uno degli unici due principali gruppi di animali adattati con successo agli ambienti xerici (secchi); l'altro gruppo comprende gli amnioti, inclusi rettili, uccelli e mammiferi esistenti. Sia le specie di artropodi più piccole che quelle più grandi si trovano all'interno dei crostacei. Gli esemplari più piccoli appartengono alla classe Tantulocarida, con alcuni individui che misurano meno di 100 micrometri (0,0039 pollici) di lunghezza. Viceversa, le specie più grandi appartengono alla classe dei Malacostraci; esempi degni di nota includono la granseola giapponese, la cui apertura delle zampe può raggiungere i 4 metri (13 piedi), e l'aragosta americana, che può raggiungere pesi superiori a 20 kg (44 libbre).

Segmentazione

Tutti gli embrioni di artropodi mostrano una segmentazione, comprendente una serie di moduli ripetuti. L'ultimo antenato comune degli artropodi esistenti probabilmente possedeva una serie di segmenti indifferenziati, ciascuno recante un paio di appendici che fungevano da arti. Tuttavia, tutti gli artropodi esistenti e fossili conosciuti dimostrano il raggruppamento di segmenti in tagmata, dove i segmenti e gli arti associati sono specializzati per diverse funzioni.

La caratteristica pianta corporea in tre parti osservata in molti insetti e la struttura in due parti dei ragni derivano da questo raggruppamento segmentale. Al contrario, gli acari non mostrano segni esterni di segmentazione. Inoltre, gli artropodi possiedono due distinti elementi corporei che si discostano dallo schema segmentale ripetuto in serie: un somite oculare anteriore, da cui hanno avuto origine la bocca e gli occhi, e un telson posteriore, situato dietro l'ano.

Inizialmente, sembra che ciascun segmento portante l'appendice possedesse due distinte paia di appendici: un'uscita dorsale non segmentata e un endopode ventrale segmentato. Questi successivamente si fusero per formare un'unica coppia di appendici biramose, unificate da un segmento basale (protopode o basipode), in cui il ramo dorsale fungeva da branchia e il ramo ventrale facilitava la locomozione. La maggior parte dei crostacei e alcuni taxa estinti, come i trilobiti, mostrano un ulteriore ramo segmentato sulle loro appendici, chiamato esopodi; tuttavia, l'origine monofiletica di queste strutture rimane oggetto di dibattito. In segmenti specifici di tutti gli artropodi conosciuti, le appendici hanno subito modifiche per svolgere varie funzioni, come formare branchie, apparato boccale, antenne per input sensoriali o artigli per afferrare; questa versatilità funzionale ha portato gli artropodi a essere metaforicamente descritti come "coltellini svizzeri, ciascuno dotato di un set unico di strumenti specializzati". Inoltre, in molte specie di artropodi, le appendici sono scomparse da alcune regioni del corpo o sono diventate altamente modificate, particolarmente comuni nei segmenti addominali.

La regione cefalica degli artropodi mostra la specializzazione segmentale più importante. I quattro principali cladi di artropodi - Chelicerata (che comprende ragni marini, granchi a ferro di cavallo e aracnidi), Miriapoda (che comprende sinfili, pauropodi, millepiedi e millepiedi), Pancrustacea (che comprende oligostraci, copepodi, malacostraci, branchiopodi, esapodi, tra gli altri) e l'estinto Trilobita - possiedono teste costituite da diverse disposizioni segmentali, con appendici assenti o unicamente specializzate. Sebbene miriapodi ed esapodi mostrino combinazioni analoghe di segmenti cefalici, gli esapodi sono filogeneticamente annidati all'interno dei crostacei, mentre i miriapodi no, suggerendo un'origine evolutiva indipendente per queste caratteristiche. Inoltre, alcuni taxa di artropodi estinti, come Marrella, non sono classificati all'interno di questi gruppi stabiliti, poiché le loro teste sono caratterizzate da distinte configurazioni segmentali e appendici specializzate.

Chiarire i percorsi evolutivi attraverso i quali queste diverse configurazioni cefaliche sono emerse presenta una sfida così formidabile che è stata storicamente definita "il problema della testa degli artropodi". In particolare, nel 1960, R. E. Snodgrass espresse il desiderio di mantenerla insolubile, trovando gratificazione intellettuale nella ricerca di potenziali soluzioni.

L'esoscheletro

L'esoscheletro dell'artropode è composto dalla cuticola, un materiale acellulare sintetizzato e secreto dall'epidermide. Sebbene le specifiche strutturali di queste cuticole presentino variazioni, esse comprendono tipicamente tre strati primari: l'epicuticola, un sottile strato ceroso esterno che conferisce impermeabilità e alcune qualità protettive; l'esocuticola, composta da chitina e proteine ​​reticolate chimicamente; e l'endocuticola, costituita da chitina e proteine ​​non indurite. Collettivamente, l'esocuticola e l'endocuticola sono designate come procuticola. I singoli segmenti del corpo e le sezioni degli arti sono avvolti da una cuticola rigida, mentre le articolazioni tra i segmenti e i componenti degli arti sono coperti da una cuticola flessibile.

Gli esoscheletri della maggior parte dei crostacei acquatici subiscono la biomineralizzazione attraverso l'incorporazione di carbonato di calcio sequestrato dal loro ambiente acquatico. Al contrario, alcuni crostacei terrestri hanno sviluppato meccanismi per lo stoccaggio dei minerali, poiché non dispongono di una fonte esterna costante di carbonato di calcio disciolto. Questo processo di biomineralizzazione colpisce principalmente l'esocuticola e la regione superficiale dell'endocuticola. Due ipotesi contemporanee riguardanti lo sviluppo evolutivo della biomineralizzazione negli artropodi e in altri phyla animali suggeriscono che i suoi ruoli includono fornire un tegumento difensivo potenziato e facilitare l'aumento delle dimensioni e della forza dell'organismo attraverso un supporto scheletrico più rigido. In entrambi gli scenari, si ipotizza che un esoscheletro composito minerale-organico sia più economico da costruire dal punto di vista energetico rispetto a una struttura interamente organica di robustezza meccanica equivalente.

La cuticola può portare sete, o setole, che provengono da cellule epidermiche specializzate. Le sete mostrano una diversità morfologica e funzionale paragonabile a quella delle appendici. Ad esempio, spesso fungono da meccanocettori, rilevando le correnti nell'aria o nell'acqua o il contatto con i substrati. Gli artropodi acquatici utilizzano sete piumose (simili a piume) per aumentare la superficie delle appendici natatorie e per facilitare la filtrazione delle particelle di cibo dall'acqua. Gli insetti acquatici che respirano aria utilizzano rivestimenti di setole densi e simili a feltro per trascinare l'aria atmosferica, prolungando così la loro durata sommersa. Inoltre, le sete robuste e rigide funzionano come spine protettive.

Mentre tutti gli artropodi utilizzano la muscolatura ancorata alla superficie interna dell'esoscheletro per la flessione degli arti, alcuni taxa mantengono il meccanismo ancestrale della pressione idraulica per l'estensione degli arti. Questo sistema, ereditato dai loro progenitori pre-artropodi, è esemplificato da tutti i ragni, che estendono idraulicamente le zampe, in grado di generare pressioni interne fino a otto volte il loro stato di base.

Ecdisi (Muta)

Data la sua natura anelastica, l'esoscheletro impone un vincolo alla crescita. Di conseguenza, gli artropodi subiscono l'ecdisi, o muta, un processo che comporta la perdita del vecchio esoscheletro (le esuvie) successivo alla formazione di un nuovo tegumento non indurito. I cicli di muta tipicamente persistono quasi ininterrottamente finché l'artropode non raggiunge la sua dimensione massima. Ogni stadio di sviluppo tra le mute successive (ecdisi) fino al raggiungimento della maturità sessuale è definito stadio. Gli stadi mostrano spesso variazioni distinguibili nelle proporzioni corporee, nella colorazione, nei modelli, nel conteggio dei segmenti o nella larghezza cefalica. Dopo l'ecdisi, gli artropodi giovani progrediscono attraverso il loro ciclo vitale fino a quando non si impupano o subiscono un'altra muta.

La fase iniziale della muta prevede la cessazione dell'alimentazione e il rilascio epidermico del fluido della muta, una miscela enzimatica che digerisce l'endocuticola, staccando così la vecchia cuticola. Questo processo inizia dopo che l'epidermide ha secreto una nuova epicuticola protettiva contro questi enzimi e, contemporaneamente, la nuova esocuticola viene secreta non appena la vecchia cuticola si stacca. Al termine di questa fase, il corpo dell'organismo si gonfia attraverso l'assorbimento di notevoli volumi di acqua o aria, che induce la vecchia cuticola a rompersi lungo linee di debolezza predeterminate dove l'esocuticola era più sottile. L'animale in genere impiega diversi minuti per districarsi dalla vecchia cuticola. In questo frangente, la cuticola appena formata è flessibile e rugosa, rendendo l'animale incapace di autosostenersi e ostacolando notevolmente la locomozione, poiché la nuova endocuticola non si è ancora sviluppata. L'organismo si gonfia persistentemente per massimizzare l'allungamento della nuova cuticola, successivamente indurendo la nuova esocuticola ed espellendo l'eventuale aria o acqua in eccesso. Al termine di questa fase, la nuova endocuticola è completamente formata. Una pratica comune tra molti artropodi è quella di consumare la cuticola caduta, recuperando così i suoi materiali costitutivi.

Durante il periodo precedente all'indurimento della nuova cuticola, gli artropodi sono vulnerabili a causa della loro mancanza di protezione e della quasi immobilizzazione. Questa vulnerabilità li espone al duplice rischio di rimanere intrappolati nella vecchia cuticola o di soccombere agli attacchi dei predatori. Si stima che la muta rappresenti dall'80% al 90% di tutta la mortalità degli artropodi.

Sistemi di organi interni

I corpi degli artropodi mostrano una segmentazione interna, con i sistemi nervoso, muscolare, circolatorio ed escretore caratterizzati da componenti ripetuti. Originati da un lignaggio che possiede un celoma, una cavità rivestita di membrana situata tra l'intestino e la parete del corpo che ospita gli organi interni, gli artropodi hanno sviluppato adattamenti distinti. Le appendici robuste e segmentate caratteristiche degli artropodi ovviano alla necessità di uno dei ruoli ancestrali primari del celoma: funzionare come uno scheletro idrostatico, che i muscoli comprimono per alterare la morfologia di un animale e facilitare la locomozione. Di conseguenza, il celoma degli artropodi è ridotto, confinato in regioni localizzate che circondano i sistemi riproduttivo ed escretore. Il suo spazio funzionale è occupato prevalentemente da un emocele, un'estesa cavità che attraversa gran parte della lunghezza del corpo, attraverso la quale circola l'emolinfa.

Sistemi respiratorio e circolatorio

Gli artropodi possiedono sistemi circolatori aperti, tipicamente caratterizzati da un numero limitato di arterie corte e aperte. Nei chelicerati e nei crostacei, l'emolinfa funge da trasportatore primario di ossigeno ai tessuti, mentre gli esapodi utilizzano un sistema tracheale distinto per lo scambio di gas. Numerosi crostacei, insieme ad alcuni chelicerati e tracheati, utilizzano pigmenti respiratori per facilitare il trasporto dell'ossigeno. Il pigmento respiratorio predominante trovato negli artropodi è l'emocianina a base di rame, prevalente in molti crostacei e in alcuni millepiedi. Al contrario, un numero minore di crostacei e insetti utilizza emoglobina a base di ferro, lo stesso pigmento respiratorio presente nei vertebrati. Coerentemente con altri invertebrati, i pigmenti respiratori negli artropodi che li possiedono sono tipicamente disciolti all'interno dell'emolinfa, raramente incapsulati all'interno dei corpuscoli come osservato nei vertebrati.

Il cuore dell'artropode è un organo tubolare muscolare situato dorsalmente, che si estende lungo gran parte della lunghezza dell'emocele. Le sue contrazioni si propagano in un'onda peristaltica da posteriore a anteriore, spingendo l'emolinfa in avanti. Le regioni del cuore non sottoposte a compressione muscolare sono espanse da legamenti elastici o da piccoli muscoli, che collegano entrambi il cuore alla parete del corpo. Una serie di osti accoppiati, che funzionano come valvole di non ritorno, sono disposti lungo il cuore, consentendo l'ingresso dell'emolinfa ma impedendone l'uscita prematura prima di raggiungere l'estremità anteriore.

Gli artropodi esibiscono una vasta gamma di sistemi respiratori. Le specie più piccole spesso non dispongono di organi respiratori specializzati e si affidano invece alla semplice diffusione sulla superficie corporea per l'approvvigionamento di ossigeno, facilitata dal loro elevato rapporto superficie-volume. I crostacei possiedono tipicamente le branchie, che sono appendici modificate. Numerosi aracnidi utilizzano i polmoni del libro per la respirazione. Le trachee, intricati sistemi di tubuli ramificati che hanno origine da aperture esterne nella parete del corpo, forniscono direttamente ossigeno alle singole cellule in molti insetti, miriapodi e alcuni aracnidi.

Il sistema nervoso

Gli artropodi esistenti possiedono cordoni nervosi primari accoppiati che si estendono longitudinalmente sotto l'intestino. All'interno di ciascun segmento, queste corde si sviluppano in una coppia di gangli, dai quali i nervi sensoriali e motori innervano altre regioni segmentali. Nonostante spesso appaiano fisicamente fusi, le coppie di gangli segmentali sono interconnesse da commissure, consistenti fasci nervosi, che conferiscono una caratteristica morfologia a scala al sistema nervoso degli artropodi. Il cervello è situato all'interno della testa, principalmente sopra e attorno all'esofago. Comprende i gangli fusi dell'acron e uno o due dei segmenti più anteriori che formano la testa. Ciò si traduce tipicamente in tre paia di gangli nella maggior parte degli artropodi, sebbene i chelicerati, privi di antenne e dei gangli associati, ne possiedano solo due. I gangli di altri segmenti cefalici si trovano spesso in prossimità del cervello e contribuiscono alla sua funzione. Negli insetti, questi gangli aggiuntivi della testa si fondono in una coppia di gangli subesofagei, posizionati inferiore e posteriore all'esofago. I ragni mostrano un'integrazione più avanzata, con tutti i gangli segmentali incorporati nei gangli subesofagei, che di conseguenza occupano la maggior parte del volume del cefalotorace (il "supersegmento") anteriore.

Sistema escretore

Gli artropodi esibiscono due tipi distinti di sistemi escretori. Gli artropodi acquatici metabolizzano principalmente l'azoto in ammoniaca, un composto altamente tossico che necessita di un'ampia diluizione con acqua. Questa ammoniaca viene successivamente espulsa attraverso membrane permeabili, prevalentemente le branchie. Tutti i crostacei utilizzano questo sistema e si ipotizza che il suo sostanziale fabbisogno idrico contribuisca al loro limitato adattamento terrestre. Al contrario, vari lignaggi di artropodi terrestri hanno sviluppato indipendentemente un sistema alternativo: il metabolismo dell’azoto produce acido urico, che può essere escreto come solido secco. Il sistema dei tubuli malpighiani funziona per filtrare l'acido urico e altri rifiuti azotati dall'emolinfa dell'emocele, depositando queste sostanze nell'intestino posteriore per l'espulsione come feci. Inoltre, la maggior parte degli artropodi acquatici e alcune specie terrestri possiedono nefridi, organi specializzati che estraggono altri rifiuti metabolici per l'escrezione sotto forma di urina.

Sensi

La rigida cuticola degli artropodi impedirebbe l'informazione ambientale esterna se non fosse per i numerosi sensori penetranti o le loro connessioni neurali. In effetti, gli artropodi hanno ampiamente modificato le loro cuticole per formare sofisticati sistemi di sensori. Diversi meccanocettori, principalmente le setole, rilevano diversi livelli di forza, che vanno dal contatto robusto alle sottili correnti d'aria. I chemocettori, spesso anche le setole, facilitano gli equivalenti del gusto e dell'olfatto. I sensori di pressione spesso si manifestano come strutture simili a membrane che funzionano in modo simile ai timpani, ma si collegano direttamente ai nervi piuttosto che tramite gli ossicini uditivi. Inoltre, le antenne della maggior parte degli esapodi incorporano pacchetti di sensori specializzati che monitorano umidità, umidità e temperatura.

La maggior parte degli artropodi non dispone di sensori di equilibrio e accelerazione dedicati, di conseguenza si affida all'input visivo per l'orientamento spaziale. Ad esempio, il riflesso di autoraddrizzamento negli scarafaggi viene avviato quando i sensori di pressione sulla superficie ventrale dei piedi rilevano un'assenza di pressione. Al contrario, molti crostacei malacostraci sono dotati di statocisti, che forniscono informazioni propriocettive analoghe ai sensori di equilibrio e movimento presenti nell'orecchio interno dei vertebrati.

I propriocettori degli artropodi, che monitorano la forza muscolare e l'entità della flessione del corpo e delle articolazioni, sono ampiamente caratterizzati. Tuttavia, la conoscenza riguardo ad altri potenziali sensori interni negli artropodi rimane limitata.

Ottico

Gli artropodi possono possedere sistemi visivi avanzati, che in genere incorporano sia occhi composti che ocelli a coppa pigmentata (spesso definiti "occhi semplici"). Generalmente, gli ocelli si limitano a rilevare la direzione della luce incidente interpretando le ombre proiettate dalle pareti della coppa. Tuttavia, gli occhi principali dei ragni sono ocelli specializzati a coppa pigmentata in grado di formare immagini, e quelli dei ragni saltatori mostrano un movimento rotatorio per seguire la preda.

Gli occhi composti sono composti da numerosi ommatidi indipendenti, che vanno da quindici a diverse migliaia, che tipicamente presentano una sezione trasversale esagonale. Ogni ommatidio funziona come un'unità sensoriale distinta, dotata di proprie cellule fotorecettrici e spesso possiede un cristallino e una cornea individuali. Questi occhi forniscono un ampio campo visivo, consentendo il rilevamento di movimenti rapidi e, in alcuni casi, la polarizzazione della luce. Al contrario, la dimensione sostanziale dei singoli ommatidi si traduce in una risoluzione dell’immagine relativamente grossolana, rendendo gli occhi composti meno acuti rispetto a quelli delle specie di uccelli e mammiferi. Tuttavia, questa limitazione non rappresenta un danno significativo, dato che la maggior parte degli artropodi interagisce principalmente con oggetti ed eventi entro un raggio di 20 cm (8 pollici). Inoltre, numerose specie di artropodi possiedono una visione dei colori, con i sistemi visivi di alcuni insetti che sono stati sottoposti a studi approfonditi; ad esempio, gli ommatidi delle api incorporano recettori sensibili sia alla luce verde che a quella ultravioletta.

Olfatto

Riproduzione e sviluppo

Un numero limitato di specie di artropodi, inclusi i cirripedi, mostrano ermafroditismo, il che significa che ogni individuo possiede organi riproduttivi sia maschili che femminili. Tuttavia, la maggior parte delle specie mantiene un unico sesso per tutta la durata della vita. Alcune specie di insetti e crostacei sono capaci di riproduzione partenogenetica, in particolare in condizioni ambientali favorevoli alla rapida crescita della popolazione. Nonostante ciò, la riproduzione sessuale predomina tra gli artropodi e le specie partenogenetiche spesso ritornano alla riproduzione sessuale quando le condizioni ambientali diventano meno vantaggiose. La capacità di meiosi è prevalente tra gli artropodi, comprendendo sia taxa a riproduzione sessuata che taxa a riproduzione partenogenetica. Sebbene la meiosi rappresenti una caratteristica fondamentale degli artropodi, i precisi benefici adattativi che conferisce sono stati storicamente considerati una questione irrisolta, e questa comprensione persiste in gran parte.

Gli artropodi acquatici si riproducono attraverso la fecondazione esterna, esemplificata dai granchi a ferro di cavallo, o la fecondazione interna, in cui gli ovuli vengono trattenuti nel corpo della femmina e lo sperma deve essere introdotto. Tutte le specie di artropodi terrestri documentate utilizzano la fecondazione interna. Gli opiliones (raccoglitori), i millepiedi e alcuni crostacei utilizzano appendici specializzate, come gonopodi o peni, per il trasferimento diretto dello sperma alla femmina. Al contrario, la maggior parte degli artropodi terrestri maschi genera spermatofori, che sono pacchetti di sperma incapsulati e impermeabili che le femmine successivamente incorporano nei loro corpi. Mentre alcune specie dipendono dal fatto che le femmine localizzino spermatofori pre-depositati sul substrato, nella maggior parte dei casi, i maschi rilasciano spermatofori solo dopo complessi rituali di corteggiamento che indicano un'alta probabilità di successo dell'accoppiamento.

La maggior parte degli artropodi sono ovipari e depongono uova; tuttavia, gli scorpioni mostrano ovoviviparità, dando alla luce piccoli vivi dopo che le uova si schiudono internamente e sono riconosciuti per cure materne estese. Gli artropodi neonati mostrano una notevole diversità morfologica, con gli insetti che da soli comprendono un ampio spettro di forme di sviluppo. Alcune specie subiscono uno sviluppo diretto, emergendo come adulti apparentemente in miniatura; in alcuni casi, come i pesciolini d'argento, i piccoli non si nutrono e possono rimanere vulnerabili fino alla muta iniziale. Numerosi insetti olometaboli si schiudono come larve (ad esempio, larve o bruchi) privi di arti segmentati o cuticole sclerotizzate, subendo successivamente la metamorfosi in forme adulte attraverso uno stadio pupale inattivo durante il quale i tessuti larvali vengono riorganizzati per costruire il corpo adulto. Le larve di libellula possiedono le cuticole e gli arti articolati caratteristici degli artropodi, ma sono organismi acquatici incapaci di volare dotati di mascelle estensibili. I crostacei tipicamente emergono come minuscole larve di naupli, caratterizzate da soli tre segmenti e corrispondenti paia di appendici.

Storia evolutiva

Ultimo antenato comune

A partire dalla distribuzione dei tratti plesiomorfi condivisi osservati nei taxa esistenti e fossili, si ipotizza che l'ultimo antenato comune di tutti gli artropodi fosse un organismo modulare, con ciascun segmento protetto dal proprio sclerite (piastra corazzata) e recante una coppia di arti biramosi. Tuttavia, la natura precisa dell'arto ancestrale, sia uniramo che biramoso, rimane oggetto di dibattito scientifico in corso. Questo ipotetico Ur-artropode possedeva una bocca ventrale, antenne preorali e occhi dorsali posizionati anteriormente al suo corpo. Inizialmente, si presumeva che fosse un mangiatore di sedimenti non discriminatorio, ingerendo qualsiasi sedimento disponibile per il sostentamento. Tuttavia, recenti scoperte fossili suggeriscono che l'ultimo antenato comune degli artropodi e dei Priapulidi condividesse un apparato orale specializzato: una bocca circolare dotata di anelli di denti adattati per catturare le prede animali.

Record fossile

Le proposte iniziali suggerivano che gli organismi ediacarani Parvancorina e Spriggina, risalenti a circa 555 milioni di anni fa, fossero artropodi; tuttavia, ricerche successive indicano che la loro relazione filogenetica con l'origine degli artropodi non è stata definitivamente stabilita. Prove di piccoli artropodi dotati di carapace simili a bivalvi sono state scoperte nei depositi fossili del Cambriano inferiore in Cina e Australia, datati tra 541 e 539 milioni di anni fa. Sebbene i più antichi fossili di trilobiti del Cambriano conosciuti risalgano a circa 520 milioni di anni, la distribuzione diffusa e la notevole diversità di questa classe implicano un'origine evolutiva molto precedente. Gli scisti di Maotianshan, datati 518 milioni di anni fa, hanno prodotto artropodi come Kylinxia e Erratus, che sembrano rappresentare forme di transizione tra gli artropodi staminali (ad esempio, Radiodonta, incluso Anomalocaris) e gli artropodi del gruppo corona. Una rivalutazione dei fossili di Burgess Shale, risalenti a circa 505 milioni di anni fa, condotta negli anni '70, ha rivelato numerosi esemplari di artropodi, molti dei quali sfidavano la classificazione in gruppi stabiliti, intensificando così il discorso accademico sull'esplosione del Cambriano. Un esemplare fossilizzato di Marrella dal Burgess Shale costituisce la prima prova inequivocabile di ecdisi (muta).

La più antica testimonianza fossile conosciuta di probabili larve di pancrostacei risale al periodo Cambriano, circa 514 milioni di anni fa, seguita da taxa distinti come Yicaris e Wujicaris. Le proposte di affinità pancrostacei o crostacei di alcuni artropodi del Cambriano, tra cui Phosphatocopina, Bradoriida e taxa Hymenocarine come i waptiidi, sono state contestate da indagini successive, suggerendo che questi gruppi potrebbero essersi differenziati prima del gruppo della corona mandibolare. Tra il gruppo della corona dei pancrostacei, solo Malacostraca, Branchiopoda e Pentastomida possiedono reperti fossili che si estendono fino al periodo Cambriano. I fossili di crostacei diventano prevalenti dal periodo Ordoviciano in poi. I crostacei hanno mantenuto in gran parte un'esistenza acquatica, potenzialmente a causa dell'assenza di sistemi escretori specializzati in grado di conservare l'acqua.

Gli artropodi rappresentano i primi fossili di animali terrestri definitivamente identificati, risalenti a circa 419 milioni di anni fa nel tardo Siluriano, mentre anche le tracce terrestri risalenti a circa 450 milioni di anni fa sono attribuite all'attività degli artropodi. I loro esoscheletri articolati preesistenti offrivano adattamenti cruciali per la vita terrestre, inclusa la protezione dall’essiccamento, il supporto strutturale contro le forze gravitazionali e una modalità di locomozione indipendente dall’ambiente acquatico. Contemporaneamente, gli eurypteridi acquatici simili a scorpioni si sono evoluti nei più grandi artropodi conosciuti, con alcuni esemplari che raggiungono una lunghezza fino a 2,5 metri.

Il primo aracnide identificato è il trigonotarbide Palaeotarbus jerami, scoperto in depositi siluriani risalenti a circa 420 milioni di anni fa. Attercopus fimbriunguis, una specie devoniana di 386 milioni di anni fa, mostra i più antichi rubinetti conosciuti per la produzione della seta; tuttavia, l'assenza di filiere indica che non era un vero ragno. I veri ragni emersero più tardi, durante il tardo Carbonifero, oltre 299 milioni di anni fa. I periodi Giurassico e Cretaceo hanno prodotto una notevole documentazione fossile di ragni, che comprende rappresentanti di numerose famiglie esistenti. Lo scorpione più antico identificato è Dolichophonus, datato a 436 milioni di anni fa. In passato si ipotizzava che molti scorpioni siluriani e devoniani respirassero con le branchie, portando alla teoria secondo cui gli scorpioni erano ancestralmente acquatici e successivamente svilupparono polmoni a libro che respiravano aria. Tuttavia, indagini successive indicano che la maggior parte di questi esemplari mancano di prove conclusive di uno stile di vita acquatico e taxa acquatici eccezionali (ad esempio, Waeringoscorpio) sono più plausibilmente interpretati come adattamenti secondari degli antenati degli scorpioni terrestri.

Le prime prove fossili di esapodi rimangono ambigue, principalmente a causa della scarsa conservazione della maggior parte dei campioni candidati e delle controversie in corso riguardo alla loro classificazione di esapodi. Un esempio notevole è la specie devoniana Rhyniognatha hirsti, datata approssimativamente a 396-407 milioni di anni fa. Inizialmente si credeva che le sue mandibole fossero caratteristiche esclusivamente degli insetti alati, implicando così una precedente comparsa di insetti durante il periodo Siluriano. Ricerche successive, tuttavia, indicano che Rhyniognatha è classificato più accuratamente come miriapode, piuttosto che come esapode. Gli esapodi più antichi identificati inequivocabilmente sono il collembolo Rhyniella, originario del periodo devoniano circa 410 milioni di anni fa, e il paleodictyopteran Delitzschala bitterfeldensis, trovato nel periodo Carbonifero circa 325 milioni di anni fa. I lagerstätten di Mazon Creek, risalenti al tardo periodo Carbonifero circa 300 milioni di anni fa, hanno prodotto circa 200 specie di insetti, alcuni dei quali erano eccezionalmente grandi rispetto agli standard contemporanei. Questi risultati suggeriscono che gli insetti avevano già stabilito i loro ruoli ecologici primari come erbivori, detritivori e insettivori. Le termiti sociali e le formiche emersero per la prima volta durante il Cretaceo inferiore, mentre le api altamente sociali sono documentate nelle formazioni geologiche del Cretaceo superiore, sebbene la loro proliferazione non sia avvenuta fino al Cenozoico medio.

Filogenesi esterna

Tra il 1952 e il 1977, la zoologa Sidnie Manton e i suoi colleghi ipotizzarono che gli artropodi fossero polifiletici, nel senso che non discendono da un unico antenato comune che fosse esso stesso un artropode. La loro ipotesi suggeriva che tre gruppi distinti, classificati come "artropodi", si fossero evoluti indipendentemente da antenati simili a vermi condivisi: i chelicerati (che comprendevano ragni e scorpioni), i crostacei e gli uniramia (che comprendevano onicofori, miriapodi ed esapodi). I trilobiti venivano generalmente esclusi da queste discussioni a causa della natura incerta delle loro affiliazioni evolutive. I sostenitori della polifilia presentarono diversi argomenti: sostenevano che le somiglianze tra questi gruppi derivavano dall'evoluzione convergente, un risultato atteso del possesso di esoscheletri rigidi e segmentati; hanno evidenziato che i tre gruppi impiegavano processi chimici distinti per l'indurimento della cuticola; notarono variazioni sostanziali nella struttura dei loro occhi composti; si chiedevano come disposizioni così diverse di segmenti della testa e appendici potessero aver avuto origine da un antenato comune; e hanno sottolineato che i crostacei possiedono arti biramosi con rami branchiali e zampe distinti, mentre gli altri due gruppi mostrano arti unirami in cui un singolo ramo funge da gamba.

Le analisi e le scoperte successive nel corso degli anni '90 hanno messo in discussione questa prospettiva, portando all'accettazione diffusa della monofilia degli artropodi, implicando la loro discendenza da un antenato comune di artropodi. Ad esempio, gli esami di Graham Budd su Kerygmachela nel 1993 e Opabinia nel 1996 lo hanno portato a concludere che questi organismi condividevano somiglianze con gli onicofori e vari "lobopodi" del Cambriano inferiore. Successivamente propose un "albero genealogico evolutivo" posizionandoli come parenti stretti di tutti gli artropodi. Queste revisioni tassonomiche hanno introdotto ambiguità riguardo alla portata precisa del termine "artropode". Di conseguenza, Claus Nielsen suggerì di designare il clade più ampio come "Panarthropoda" (che comprende tutti gli artropodi), riservando invece "Euarthropoda" (veri artropodi) a quegli animali caratterizzati da arti articolati e cuticole indurite.

Nel 2003, Jan Bergström e Hou Xian-guang presentarono un punto di vista contrastante, affermando che se gli artropodi fossero stati un gruppo gemello di qualsiasi anomalocaridi, avrebbero necessariamente subito una perdita e una successiva rievoluzione delle caratteristiche prominentemente sviluppate negli anomalocaridi. I primi artropodi documentati erano detritivori, consumavano fango per estrarre particelle di cibo ed esibivano un numero variabile di segmenti con appendici non specializzate che svolgevano la doppia funzione di branchie e zampe. Al contrario, gli anomalocaridi erano, per il loro periodo geologico, predatori grandi e complessi, caratterizzati da bocche specializzate, appendici afferranti, un numero fisso di segmenti (alcuni specializzati), pinne caudali e branchie notevolmente diverse da quelle trovate negli artropodi. Nel 2006, questi ricercatori hanno proposto che gli artropodi condividessero una relazione filogenetica più stretta con lobopodi e tardigradi che con gli anomalocaridi. Ulteriori ricerche nel 2014 hanno stabilito che i tardigradi sono più strettamente imparentati con gli artropodi che con i vermi di velluto.

Tradizionalmente, gli Annelida erano considerati i parenti più stretti dei Panarthropoda all'interno dell'"albero genealogico" filogenetico, principalmente a causa dei loro piani corporei segmentati condivisi, una relazione chiamata collettivamente Articulata. Sebbene ipotesi alternative proponessero una stretta affinità filogenetica tra artropodi e altri taxa, inclusi nematodi, priapulidi e tardigradi, queste prospettive non furono ampiamente accettate, soprattutto perché le relazioni precise tra questi gruppi si rivelarono difficili da delineare.

Durante gli anni '90, le analisi filogenetiche molecolari delle sequenze di DNA stabilirono un quadro coeso, classificando gli artropodi all'interno del superphylum Ecdysozoa ("animali che muta"), che comprendeva nematodi, priapulidi e tardigradi, ma escludeva in particolare gli anellidi. Questa evidenza molecolare è stata corroborata da successive indagini anatomiche e di sviluppo, che hanno rivelato differenze sostanziali nelle caratteristiche precedentemente citate a sostegno dell'ipotesi Articulata, in particolare tra anellidi e primi Panartropodi. Inoltre, alcune di queste caratteristiche erano in gran parte assenti negli artropodi. Secondo questa ipotesi rivista, gli anellidi sono invece raggruppati con molluschi e brachiopodi all'interno di un superphylum distinto, Lophotrochozoa.

Se l'ipotesi degli Ecdysozoa dovesse rivelarsi accurata, la segmentazione osservata negli artropodi e negli anellidi implicherebbe un'evoluzione convergente o un'eredità da un antenato comune considerevolmente più antico, seguita da una perdita secondaria in vari altri lignaggi, compresi i membri non artropodi del Ecdisozoi.

Filogenesi interna

Primi artropodi

Oltre ai quattro gruppi principali esistenti - crostacei, chelicerati, miriapodi ed esapodi - numerose forme fossili, prevalentemente risalenti al primo periodo Cambriano, presentano sfide tassonomiche significative. La loro classificazione è complicata dalla mancanza di una chiara affinità con qualsiasi gruppo principale stabilito o dal fatto di presentare caratteristiche condivise con più gruppi. Marrella è stato in particolare il primo fossile di questo tipo riconosciuto come nettamente divergente dai taxa precedentemente caratterizzati.

Le interpretazioni contemporanee del gruppo staminale basale ed estinto degli Arthropoda identificano i gruppi successivi, ordinati dal più basale al più incoronato:

• I "Giganti" o "Lobopodi Siberidi", esemplificati da Jianshanopodia, Siberion e Megadictyon, rappresentano il grado più basale all'interno del gruppo totale degli Artropodi.
• I "lobopodi branchiali", inclusi taxa come Kerygmachela, Pambdelurion e Opabinia, costituiscono il secondo grado più basale.
• I Radiodonta, tradizionalmente identificati come anomalocarididi, occupano la terza posizione e sono considerati un gruppo monofiletico.
• Un potenziale insieme di "gruppi staminali superiori", la cui precisa collocazione filogenetica è meno certa ma che è annidato all'interno dei Deuteropodi, comprende Fuxianhuiida, Megacheira e varie "forme bivalvi", come Isoxyida e Hymenocarina.

I deuteropodi rappresentano un clade recentemente definito che comprende gli artropodi del gruppo della corona (esistenti) insieme a questi presunti taxa fossili del "gruppo dello stelo superiore". Questo clade è caratterizzato da significative modifiche morfologiche nella regione della testa, in particolare l'emergere di una coppia di appendici deutocerebrali differenziate, una caratteristica che lo distingue da taxa più basali come i radiodonti e i "lobopodi branchiali".

Persistono controversie significative riguardo alle posizioni filogenetiche di vari gruppi di artropodi estinti. Ad esempio, alcune indagini collocano Megacheira in stretta relazione con i chelicerati, mentre altri li posizionano come euartropodi del gruppo staminale, esterni al clade comprendente Chelicerata e Mandibulata. Anche la collocazione tassonomica di Artiopoda, che comprende trilobiti estinti e forme analoghe, è oggetto di dibattito ricorrente. Le ipotesi predominanti assegnano Artiopoda al clade Arachnomorpha, insieme ai Chelicerati. Tuttavia, un'ipotesi più recente propone che i cheliceri si siano evoluti dalla stessa coppia di appendici che si sviluppò in antenne negli antenati Mandibulata. Questa prospettiva posizionerebbe i trilobiti, dotati di antenne, più vicini a Mandibulata che a Chelicerata, all'interno del clade Antennulata. Inoltre, i fuxianhuiidi, tipicamente considerati artropodi del gruppo staminale, sono stati riclassificati come mandibolati in alcuni studi recenti. Allo stesso modo, gli Hymenocarina, un gruppo di artropodi bivalvi precedentemente considerati membri del gruppo staminale, sono stati rivalutati come mandibolati sulla base della presenza confermata di mandibole.

Elenco di gruppi e generi di artropodi († denota taxa estinti)

• I 'Dinocaridida'† (un gruppo generalmente considerato parafiletico e occasionalmente trattato come lobopodi) includono taxa come
  • Kerygmachelidae †.
  • Pambdelurion† (un possibile lobopodio)
  • Mieridduryn† (un possibile opabiniide)
  • Parvibellus† (un possibile 'Lobopodiano siberiide')
  • Opabiniidae†
  • Radiodonta †
  • Cucumericrus † (un potenziale radiodonte)
  • Caryosyntrips † (un potenziale radiodonte)
• Deuteropoda, che include
  • Artiopoda† e
    • Trilobita†.
    • Agnostida † (potenzialmente classificati come trilobiti)
    • Nektaspida †
    • Aglaspidida †
    • Cheloniellida †
  • Bushižeia †
  • Erratus †
  • Fengzhengia †
  • Isossiida †
  • Kiisortoqia †
  • Kylinxia †
  • Marrellomorfo †
  • Bradoriida †
  • Megacheira † (potenzialmente parafiletico o in alternativa posizionato come chelicerati staminali)
  • Chelicerata, inclusa
    • Habeliida†.
    • Pycnogonida
    • Prosomapoda, che comprende
      • "Sinzifosurina" (un gruppo parafiletico).
      • Xifosura
      • Dekatriata, che comprende
        • Chasmataspidida†.
        • Euripterida †
        • Aracnidi
  • Fosfatocopina † (un potenziale gambo mandibolare)
  • Mandibulata, incluso
    • Fuxianhuiida†.
    • Imenocarina †
    • Euticarcinoidea †
    • Tilacocefala? †
    • Miriapodi
    • Pancrustacea, che comprende
      • Oligostraca e
        • Ostracoda.
        • Mystacocarida
        • Ittiostraci
      • Multicrustacea, che comprende
        • Cyclida†.
        • Thecostraca
        • Tantulocarida
        • Copepodi
        • Malacostraca
      • Alotriocarida, comprendente
        • Cefalocarida.
        • Branchiopodi
        • Remipedia
        • Esapodi, compresi
          • Collembola.
          • Protura
          • Diplura
          • Insetti
• Incertae sedis, esemplificato da
  • Aaveqaspis †.
  • Artrogyrinus †
  • Bennettartra †
  • Burgessia †
  • Cambropachycopidae †
  • Cambropodus †
  • Camptophyllia †
  • Chuandianella †
  • Keurbos †
  • Notchia †
  • Papiliomaris †
  • Parioscorpione †
  • Pleuralata †
  • Rhynimonstrum †
  • Sarotrocerco †
  • Strabopida †
  • Sunellidae †
  • Wingertshellicus †
  • Zhenghecaris †

Tax di artropodi esistenti

Il phylum Arthropoda è convenzionalmente classificato in quattro sottophyla, uno dei quali è estinto.

1. Artiopodi rappresentano un assemblaggio estinto di artropodi marini che un tempo erano abbondanti ma scomparvero durante l'evento di estinzione del Permiano-Triassico. Il loro declino, tuttavia, iniziò prima, con la loro diversità ridotta a pochi ordini dall'estinzione del tardo devoniano. Questo gruppo comprende taxa come trilobiti, nectaspidi, aglaspidi e cheloniellidi, tra gli altri.
I
2. Chelicerati comprendono organismi marini come ragni marini e granchi a ferro di cavallo, nonché aracnidi terrestri come acari, mietitori, ragni, scorpioni e forme affini. Questi organismi si distinguono per la presenza di cheliceri, che sono appendici situate immediatamente sopra o anteriormente all'apparato boccale. Negli scorpioni e nei granchi a ferro di cavallo, i cheliceri si manifestano come piccoli artigli utilizzati per nutrirsi, mentre nei ragni si sono evoluti in zanne capaci di iniettare veleno.
I
3. miriapodi includono millepiedi, millepiedi, pauropodi e sinfili. Sono caratterizzati da una pianta corporea caratterizzata da numerosi segmenti, ciascuno dei quali tipicamente porta una o due paia di zampe, sebbene alcuni casi siano senza gambe. Tutte le specie di miriapodi esistenti sono esclusivamente terrestri.
I
4. pancrostacei sono costituiti da ostracodi, cirripedi, copepodi, malacostraci, cefalocaridani, branchiopodi, remipedi ed esapodi. Sebbene la maggior parte dei gruppi siano prevalentemente acquatici, eccezioni degne di nota includono i onischi e gli esapodi, entrambi interamente terrestri. Una caratteristica distintiva dei pancrostacei è la presenza di appendici biramose. Tra i pancrostacei, gli esapodi terrestri, che comprendono insetti, dipluri, collemboli e proturani, rappresentano il gruppo più specioso, contraddistinto dalle sei zampe toraciche.

Le relazioni filogenetiche tra i principali gruppi di artropodi esistenti sono state oggetto di notevole interesse accademico e di dibattito in corso. La ricerca contemporanea indica fortemente che i Crostacei, nella sua definizione convenzionale, costituiscono un gruppo parafiletico, con Hexapoda che si è diversificato al suo interno. Di conseguenza, Crustacea ed Hexapoda formano collettivamente il clade monofiletico Pancrustacea. Tuttavia, la precisa collocazione filogenetica di Miriapodi, Chelicerati e Pancrustacea è rimasta irrisolta a partire dall'aprile 2012. Alcune indagini propongono un raggruppamento di Miriapodi con Chelicerati, formando il clade Myriochelata. Al contrario, altri studi allineano i Miriapodi con i Pancrustacea, stabilendo Mandibulata, o suggeriscono che i Miriapodi siano un gruppo gemello del clade combinato di Chelicerata e Pancrustacea.

Il cladogramma successivo illustra le relazioni filogenetiche interne tra tutte le classi di artropodi esistenti come determinato alla fine degli anni 2010, insieme ai tempi di divergenza stimati per cladi specifici.

Interazioni umane

I crostacei, tra cui granchi, aragoste, gamberi e gamberetti, sono stati storicamente parte integrante della dieta umana e ora sono ampiamente coltivati per scopi commerciali. Gli insetti e le loro forme larvali offrono un valore nutrizionale paragonabile alla carne e vengono consumati, sia crudi che cotti, in numerose culture, sebbene siano generalmente esclusi dalla maggior parte delle tradizioni culinarie europee, indù e islamiche. In Cambogia e tra gli indiani Piaroa del Venezuela meridionale, le tarantole cotte sono considerate una prelibatezza, dopo aver rimosso i loro peli difensivi altamente irritanti. Inoltre, gli artropodi vengono inavvertitamente ingeriti dagli esseri umani attraverso altre fonti alimentari, rendendo necessarie norme sulla sicurezza alimentare che definiscano soglie di contaminazione ammissibili per vari prodotti alimentari. L’allevamento deliberato di artropodi e altri piccoli animali per il consumo umano, chiamato “mini-bestiame”, sta guadagnando il riconoscimento nell’ambito dell’allevamento degli animali come pratica sostenibile dal punto di vista ambientale. L'allevamento commerciale di farfalle fornisce esemplari di lepidotteri a conservatori, mostre didattiche, istituzioni accademiche, centri di ricerca e incontri culturali.

Tuttavia, il contributo più significativo degli artropodi alla sicurezza alimentare globale deriva dal loro ruolo nell'impollinazione. Un'indagine del 2008, che ha analizzato le 100 colture alimentari catalogate dalla FAO, ha stimato l'impatto economico dell'impollinazione in 153 miliardi di euro, pari al 9,5% del valore totale della produzione agricola destinata al consumo umano nel 2005. Oltre alle attività di impollinazione, le api producono anche miele, che è alla base di un'industria fiorente e di un sostanziale commercio internazionale.

La cocciniglia, un colorante rosso derivato da una specie di insetti centroamericani, aveva un notevole significato economico per le civiltà azteca e maya. Durante il periodo del dominio coloniale spagnolo, la cocciniglia è emersa come la seconda esportazione più redditizia del Messico, e attualmente sta vivendo una rinascita, recuperando quote di mercato precedentemente cedute alle alternative sintetiche. La gommalacca, una resina secreta da una specie di insetti indigeni dell'Asia meridionale, è stata storicamente impiegata ampiamente in numerose applicazioni dove le resine sintetiche l'hanno ampiamente soppiantata; tuttavia, conserva l'utilità nella lavorazione del legno e come additivo alimentare. L'emolinfa del granchio a ferro di cavallo contiene lisato di amebociti di limulus, un agente coagulante ora utilizzato per verificare la sterilità degli antibiotici e delle apparecchiature per dialisi renale e per diagnosticare la meningite spinale. L'entomologia forense sfrutta le prove relative agli artropodi per accertare l'intervallo post-mortem e, occasionalmente, la posizione e persino la causa della morte umana. In tempi recenti, anche gli insetti hanno suscitato interesse come potenziali fonti di prodotti farmaceutici e altri composti terapeutici.

La struttura corporea relativamente semplice degli artropodi, che facilita la loro locomozione attraverso diversi ambienti terrestri e acquatici, li rende preziosi come modelli per la progettazione robotica. La ridondanza segmentale consente sia agli artropodi che ai robot biomimetici di mantenere la normale mobilità, anche in caso di danno o perdita delle appendici.

Nonostante gli artropodi costituiscano il phylum più specioso sulla Terra e nonostante migliaia di specie siano velenose, sono responsabili di un numero relativamente piccolo di morsi e punture gravi negli esseri umani. Significativamente più profondi sono gli impatti sulla salute umana delle malattie trasmesse da vettori, come la malaria, trasmessa da insetti ematofagi. Altri insetti ematofagi trasmettono agenti patogeni al bestiame, provocando una significativa mortalità animale e una diminuzione della produttività. Le zecche sono in grado di indurre la paralisi da zecche e diverse malattie parassitarie negli esseri umani. Inoltre, alcune specie di acari strettamente imparentate infestano gli esseri umani, provocando un forte prurito, mentre altre scatenano condizioni allergiche, tra cui rinite allergica, asma ed eczema.

Numerose specie di artropodi, prevalentemente insetti ma anche acari, sono riconosciute come importanti parassiti agricoli e forestali. L’acaro Varroa destructor rappresenta attualmente la sfida più importante che devono affrontare gli apicoltori a livello globale. L’ampia applicazione di pesticidi per il controllo dei parassiti degli artropodi ha provocato effetti negativi duraturi sulla salute umana e sulla biodiversità globale. La crescente resistenza degli artropodi ai pesticidi ha reso necessaria l’adozione di strategie integrate di gestione dei parassiti, che comprendono un ampio spettro di interventi, compreso il controllo biologico. Gli acari predatori si dimostrano promettenti come metodo per gestire alcune infestazioni di acari.

• Lobo dorsale
• Minibestie

Riferimenti

Bibliografia

• Gould, S. J. (1990). Vita meravigliosa: Burgess Shale e la natura della storia. Raggio di Hutchinson. Codice biblico:1989wlbs.book.....G. ISBN 978-0-09-174271-3.Ruppert, E. E.; R. S. Fox; R. D. Barnes (2004). Zoologia degli invertebrati (7a ed.). Brooks/Cole. ISBN 978-0-03-025982-1.
  • "Artropode." L'Enciclopedia della Vita.
  • Questa risorsa esamina gli artropodi, affrontando in particolare il phylum degli artropodi e le diverse forme di vita degli insetti.