I molluschi sono un phylum di animali invertebrati protostomi, con membri comunemente indicati come molluschi o molluschi (). Sono state identificate circa 86.600 specie esistenti di molluschi, posizionandolo come il secondo phylum animale più grande, superato solo da Arthropoda. Le stime per ulteriori specie fossili vanno da 60.000 a 100.000 e una parte sostanziale delle specie esistenti rimane non descritta. Di conseguenza, numerosi taxa all'interno di questo phylum sono ancora inadeguatamente studiati.
Molluschi è un phylum di animali invertebrati protostomici, i cui membri sono conosciuti come molluschi o molluschi (). Sono riconosciute 86.600 specie esistenti di molluschi, rendendolo il secondo phylum animale più grande dopo gli Arthropoda. Il numero di specie fossili aggiuntive è stimato tra 60.000 e 100.000 e la percentuale di specie esistenti non descritte è molto elevata. Molti taxa rimangono poco studiati.
I molluschi rappresentano il phylum marino predominante, costituendo circa il 23% di tutti gli organismi marini documentati. Presentano una notevole diversità, che comprende variazioni di dimensioni, struttura anatomica, comportamento e habitat, con molti gruppi che si adattano agli ambienti di acqua dolce e persino terrestri. Il phylum è generalmente classificato in 7 o 8 classi tassonomiche, due delle quali sono completamente estinte. I molluschi cefalopodi, inclusi calamari, seppie e polpi, rappresentano alcuni degli invertebrati neurologicamente più sofisticati. In particolare, sia il calamaro gigante che il calamaro colossale detengono la particolarità di essere la più grande specie di invertebrati esistente conosciuta. I gasteropodi (lumache, lumache e abalone) costituiscono la classe più diversificata, rappresentando l'80% di tutte le specie di molluschi classificate.
I molluschi moderni sono caratterizzati da quattro caratteristiche universali: un corpo molle composto prevalentemente da muscoli, un mantello che possiede una cavità sostanziale per la respirazione e l'escrezione, la presenza di una radula (assente nei bivalvi) e una struttura distinta del sistema nervoso. Al di là di queste caratteristiche condivise, i molluschi mostrano un'ampia diversità morfologica. Di conseguenza molti testi accademici li descrivono sulla base di un “ipotetico mollusco ancestrale”. Questo ipotetico antenato presenta dorsalmente un unico guscio a forma di patella, composto da proteine e chitina rinforzata con carbonato di calcio, e secreto da un mantello che ricopre l'intera superficie dorsale. L'aspetto ventrale dell'animale comprende un unico piede muscoloso.
Sebbene i molluschi siano celomati, il loro celoma è tipicamente ridotto. La loro cavità corporea primaria è un emocele, che facilita la circolazione sanguigna, il che si traduce in sistemi circolatori prevalentemente aperti. L'apparato nutritivo di un mollusco generalizzato comprende una radula raspata, spesso descritta come una "lingua", e un complesso sistema digestivo in cui il muco secreto e le microscopiche strutture ciliate svolgono un ruolo cruciale. Un mollusco generalizzato possiede due corde nervose accoppiate, con i bivalvi che ne mostrano tre. Nelle specie che possiedono un cervello, circonda tipicamente l'esofago.
La maggior parte dei molluschi possiede occhi e tutti sono dotati di organi sensoriali in grado di rilevare sostanze chimiche, vibrazioni e stimoli tattili. Il sistema riproduttivo dei molluschi più rudimentale prevede la fecondazione esterna, sebbene esistano varianti più complesse. Quasi tutte le specie depongono uova, che possono svilupparsi in larve di trocoforo, larve di veliger più complesse o adulti in miniatura. La cavità celomica all'interno dei molluschi è notevolmente ridotta. L'escrezione è facilitata da organi simili ai reni, che completano il loro sistema circolatorio aperto.
Prove sostanziali indicano l'emergere di gasteropodi, cefalopodi e bivalvi durante il periodo Cambriano, circa 541-485,4 milioni di anni fa. Tuttavia, la traiettoria evolutiva dei molluschi, che comprende la loro divergenza dai Lophotrochozoa ancestrali e la successiva diversificazione in forme esistenti e fossili, rimane argomento di attivo dibattito scientifico.
I molluschi sono stati storicamente, e continuano a servire, come un'importante fonte di cibo per le popolazioni umane. Tuttavia, l’accumulo di tossine in alcuni molluschi in specifiche condizioni ambientali comporta il rischio di intossicazione alimentare, portando molte giurisdizioni ad attuare misure normative per la mitigazione del rischio. Per secoli, i molluschi sono stati anche una fonte di preziosi beni di lusso, tra cui perle, madreperla, colorante viola di Tiro e seta marina. Inoltre, i loro gusci venivano utilizzati come moneta in alcune società preindustriali.
Un numero limitato di specie di molluschi sono occasionalmente considerati pericoli o parassiti che incidono sugli sforzi umani. Il morso del polpo dagli anelli blu è spesso letale, mentre quello dell'Enteroctopus dofleini induce un'infiammazione che può persistere per oltre un mese. Anche le punture di alcune grandi lumache a cono tropicale (famiglia Conidae) possono essere fatali; tuttavia, i loro veleni sofisticati, ma facilmente sintetizzati, si sono rivelati preziosi nella ricerca neurologica. La schistosomiasi (nota anche come bilharzia, bilharziosi o febbre delle lumache) è una malattia parassitaria trasmessa all'uomo da ospiti di lumache d'acqua dolce, che colpisce circa 200 milioni di individui. Inoltre, le lumache e le lumache possono rappresentare una minaccia significativa in quanto parassiti agricoli e l'introduzione involontaria o intenzionale di alcune specie di lumache in ambienti nuovi ha provocato gravi danni ecologici.
Etimologia
I termini mollusco e mollusco derivano entrambi dal francese mollusco, che ha origine dal latino post-classico mollusca, derivato da mollis (molle). Questo termine fu inizialmente impiegato da J. Jonston nella sua opera del 1650, Historiæ Naturalis, per classificare un gruppo che comprendeva i cefalopodi. Nel latino classico, Molluscus funziona esclusivamente come aggettivo, specificamente abbinato a nux (nut) per denotare una particolare varietà di noce morbida. L'adozione dei molluschi all'interno della tassonomia biologica da parte di Jonston, e successivamente di Linneo, fu potenzialmente informata dal τὰ μαλάκια ta malákia ("quelli molli", derivato da μαλακός malakós 'morbido'), termine che egli applicò inter alia a organismi come le seppie. Di conseguenza, la disciplina scientifica dedicata allo studio dei molluschi è chiamata malacologia.
La denominazione Molluscoida storicamente denotava una divisione del regno animale che comprendeva brachiopodi, briozoi e tunicati, i cui membri costituenti si presume avessero una certa somiglianza con i molluschi. Analisi filogenetiche contemporanee rivelano che Brachiopoda, Bryozoa e Mollusca sono tutti cladi all'interno di Lophotrochozoa, ma mostrano un'affinità filogenetica minima con Tunicata; di conseguenza la denominazione Molluscoida non è più utilizzata.
Definizione delle caratteristiche
Le principali caratteristiche anatomiche universali dei molluschi includono un mantello, che racchiude una sostanziale cavità palliare che facilita la respirazione e l'escrezione, e una distinta organizzazione del sistema nervoso. Un guscio calcareo è presente in numerose specie.
L'ampia diversificazione morfologica osservata all'interno dei molluschi rende difficile l'identificazione di sinapomorfie universali (caratteristiche derivate condivise) applicabili a tutti i gruppi esistenti. Tuttavia, tutti i molluschi sono fondamentalmente non segmentati e mostrano una simmetria bilaterale. Le caratteristiche successive sono costantemente presenti in tutti i taxa di molluschi esistenti:
- Il tegumento dorsale forma un mantello (o pallio), responsabile della secrezione di spicole, placche o conchiglie calcaree. Questo mantello si estende sulla massa viscerale, creando una cavità palliare.
- Sia l'ano che i gonopori scaricano nella cavità del mantello.
- Sono presenti corde nervose accoppiate.
Al contrario, diverse caratteristiche frequentemente citate nei testi introduttivi presentano notevoli eccezioni:
Diversità delle specie
Le stime per il numero di specie di molluschi esistenti accettate e descritte vanno da 50.000 a 120.000. Quantificare accuratamente il totale delle specie descritte è complicato da problemi di sinonimia irrisolti. Nel 1969, David Nicol stimò che il numero totale delle specie di molluschi esistenti ammontasse a 107.000, di cui circa 12.000 gasteropodi d'acqua dolce e 35.000 specie terrestri. Si stima che i bivalvi costituiscano circa il 14% di questo totale, mentre le restanti cinque classi rappresentano meno del 2% dei molluschi viventi. Nel 2009, la valutazione di Chapman collocava il numero di specie di molluschi esistenti descritte a 85.000. Haszprunar (2001) ha stimato circa 93.000 specie nominate, che rappresentano il 23% di tutti gli organismi marini nominati. I molluschi si classificano come il secondo phylum animale più specioso, dietro agli artropodi (1.113.000 specie) ma superando significativamente i cordati (52.000 specie). Nel complesso, si stimano circa 200.000 specie esistenti e 70.000 specie fossili, sebbene il numero cumulativo di specie di molluschi che siano mai esistite, indipendentemente dalla fossilizzazione, è senza dubbio di ordini di grandezza maggiore dell'attuale diversità vivente.
I molluschi mostrano una diversità morfologica maggiore rispetto a qualsiasi altro phylum animale. Questo phylum comprende gasteropodi (ad esempio lumache, lumache), bivalvi (ad esempio vongole), cefalopodi (ad esempio calamari) e vari altri sottogruppi meno familiari ma distinti. Sebbene la maggior parte delle specie viva negli ambienti marini, dalle zone litorali alle profondità abissali, una parte sostanziale contribuisce anche alle faune di acqua dolce e agli ecosistemi terrestri. Sebbene particolarmente diversificati nelle zone tropicali e temperate, i molluschi sono distribuiti a tutte le latitudini. Circa l'80% di tutte le specie di molluschi riconosciute appartengono alla classe Gastropoda. I cefalopodi, inclusi calamari, seppie e polpi, rappresentano alcuni degli invertebrati neurologicamente più sofisticati. Il calamaro gigante, la cui forma vivente adulta è rimasta inosservata fino a tempi recenti, è uno degli invertebrati più grandi, superato in massa ma non in lunghezza dal calamaro colossale.
I molluschi d'acqua dolce e terrestri mostrano una pronunciata suscettibilità all'estinzione. Le quantificazioni delle popolazioni di molluschi non marini dimostrano una notevole variabilità, principalmente a causa di indagini esaustive insufficienti in numerose aree geografiche. Inoltre, la scarsità di esperti tassonomici in grado di identificare le specie all’interno di luoghi specifici contribuisce a questa incertezza. Tuttavia, la Lista Rossa IUCN delle specie minacciate del 2004 ha documentato quasi 2.000 specie di molluschi non marini come a rischio di estinzione. Al contrario, mentre la stragrande maggioranza delle specie di molluschi sono marine, solo 41 specie marine erano elencate nella Lista Rossa del 2004. Circa il 42% di tutte le estinzioni documentate a partire dal 1500 sono attribuibili ai molluschi, con specie non marine che costituiscono quasi tutti questi casi.
Anatomia
Data l'ampia diversità anatomica osservata nei molluschi, molti testi accademici introducono l'anatomia dei molluschi descrivendo in dettaglio un'entità concettuale denominata archi-mollusco, un ipotetico mollusco generalizzato o un ipotetico mollusco ancestrale (HAM), che serve a esemplificare le caratteristiche predominanti all'interno del phylum. Questa rappresentazione concettuale ha una notevole somiglianza visiva con i monoplacofori esistenti.
Il mollusco generalizzato è caratterizzato come un organismo non segmentato, a simmetria bilaterale che possiede una singolare conchiglia dorsale "a forma di patella". Questo guscio è prodotto da un mantello che avvolge la parte dorsale dell'organismo. Ventralmente è presente un solitario "piede" muscolare. La massa viscerale, chiamata anche visceropallio, costituisce la regione metabolica molle e non muscolare del mollusco, che ospita i suoi organi interni.
Mantello e cavità del mantello
La cavità del mantello, formata da una piega del mantello, racchiude un volume interno sostanziale. Questa cavità è rivestita di epidermide e, a seconda dell'habitat, è esposta ad ambienti marini, d'acqua dolce o aerei. Sebbene posizionato posteriormente nei molluschi ancestrali, la sua posizione ora mostra variazioni tra i diversi gruppi tassonomici. All'interno della cavità del mantello si trovano l'ano, una coppia di osfradi (organi chemosensoriali) situati nella corrente inalante, la coppia posteriore di branchie, le aperture escretorie dei nefridi (reni), detti anche "Organi di Boiano", e le gonadi (organi riproduttivi). Nei bivalvi, l'intero corpo molle è contenuto all'interno di una cavità del mantello ampiamente sviluppata.
Shell
Il bordo del mantello è responsabile della secrezione del guscio, che è secondariamente assente in diversi gruppi tassonomici, compresi i nudibranchi. Questo guscio comprende principalmente chitina e conchiolina (una proteina rinforzata con carbonato di calcio), ad eccezione dello strato più esterno, che è quasi universalmente composto interamente da conchiolina. I molluschi si astengono costantemente dall'utilizzare il fosfato nella costruzione delle loro strutture dure, con la sola, sebbene discutibile, eccezione di Cobcrephora. Sebbene la maggior parte dei gusci dei molluschi siano composti prevalentemente da aragonite, i gasteropodi che producono uova dal guscio duro utilizzano calcite (occasionalmente con tracce di aragonite) per la formazione del guscio delle uova.
Il guscio è composto da tre strati distinti: uno strato organico esterno (il periostraco), uno strato intermedio formato da calcite colonnare e uno strato interno comprendente calcite laminata, che spesso presenta proprietà madreperlacee.
Certo le forme di molluschi presentano conchiglie con aperture specializzate. Ad esempio, le conchiglie di abalone possiedono aperture che facilitano la respirazione e il rilascio dei gameti. Nei nautilus, un filamento di tessuto noto come sifuncolo attraversa tutte le camere del guscio. Inoltre, le otto placche costituite da gusci di chitone sono permeate da tessuto vivente contenente nervi e strutture sensoriali. La posizione filogenetica dei primi molluschi esistenti, in particolare i Polyplacophora (chitoni) e gli Aplacophora vermiformi e senza guscio, continua ad essere oggetto di dibattito, nonostante le numerose indagini molecolari e di sviluppo su questi organismi. Uno studio di D. K. Jacobs e colleghi ha studiato specificamente l'evoluzione del guscio di molluschi e chitoni, esaminando lo sviluppo del chitone da Polyplacophora ad Aplacophora e altri gruppi.
Piede
Il corpo del mollusco è dotato di un piede muscoloso ventrale, che svolge diverse funzioni in diverse classi, tra cui la locomozione, la presa del substrato, lo scavo e l'alimentazione. Questo piede ospita una coppia di statocisti, che funzionano come sensori di equilibrio. Nei gasteropodi, il piede produce muco lubrificante per facilitare la locomozione. Per le forme che possiedono solo un guscio dorsale, come le patelle, il piede agisce come un disco adesivo, fissando l'organismo a substrati duri, mentre i muscoli verticali fissano il guscio sul piede. In altri molluschi, questi muscoli verticali ritraggono il piede e altri tessuti molli esposti nella conchiglia. Nei bivalvi, il piede è specializzato per scavare i sedimenti, mentre nei cefalopodi viene utilizzato per la propulsione a getto e i tentacoli e le braccia provengono dal piede.
Sistema circolatorio
La maggior parte dei sistemi circolatori dei molluschi sono prevalentemente aperti, con la notevole eccezione dei cefalopodi, che possiedono sistemi circolatori chiusi. Sebbene i molluschi siano celomati, le loro cavità celomiche sono significativamente ridotte e comprendono principalmente il cuore e le gonadi. La cavità corporea primaria, l'emocele, facilita la circolazione dell'emolinfa (sangue e fluido celomico) e ospita la maggior parte degli altri organi viscerali. Questi spazi emocelici fungono da efficace scheletro idrostatico. Il sangue di questi molluschi utilizza l'emocianina come pigmento respiratorio per il trasporto dell'ossigeno. Il cuore è composto da una o più coppie di atri (padiglioni auricolari) che ricevono sangue ossigenato dalle branchie e lo spingono al ventricolo. Il ventricolo, a sua volta, pompa questo sangue nell'aorta relativamente breve (arteria principale), che poi scarica nell'emocele. Gli atri del cuore contribuiscono anche al sistema escretore filtrando i prodotti di scarto metabolico dal sangue e scaricandoli nel celoma come urina primaria. Posteriormente e collegati al celoma, una coppia di metanefridi (reni primitivi) riassorbe le sostanze riutilizzabili dall'urina, vi espelle ulteriori prodotti di scarto e successivamente espelle il fluido trasformato attraverso condotti nella cavità del mantello.
Una notevole eccezione a questo modello generale si osserva nei molluschi Planorbidae, comunemente noti come lumache corno di montone; questi gasteropodi che respirano aria utilizzano l'emoglobina a base di ferro per il trasporto dell'ossigeno nella loro emolinfa, anziché l'emocianina a base di rame tipicamente presente in altri molluschi.
Respirazione
La maggior parte dei molluschi possiede una sola branchia o un solo paio di branchie. Tipicamente, queste strutture branchiali mostrano una morfologia simile a una piuma, sebbene alcune specie presentino branchie con filamenti disposti unilateralmente. Queste branchie dividono la cavità del mantello, dirigendo l'ingresso dell'acqua vicino all'aspetto ventrale e l'uscita vicino all'aspetto dorsale. I filamenti branchiali sono dotati di tre distinti tipi di ciglia: un tipo spinge la corrente d'acqua attraverso la cavità del mantello, mentre gli altri due contribuiscono alla pulizia delle branchie. Se gli osfradi rilevano sostanze chimiche dannose o particolato che entrano nella cavità del mantello, l'azione ciliare delle branchie può cessare finché queste intrusioni indesiderate non sono più presenti. Ciascuna branchia è rifornita da un vaso sanguigno afferente proveniente dall'emocele e drenata da un vaso efferente che porta al cuore.
Ingestione, digestione ed escrezione
I molluschi utilizzano principalmente la digestione intracellulare. La maggior parte dei molluschi possiede bocche muscolose dotate di radula, una struttura nastriforme spesso chiamata "lingua", che porta numerose file di denti chitinosi che vengono continuamente sostituiti dall'estremità posteriore mentre si abradono. La funzione primaria della radula consiste nel raschiare batteri e alghe dai substrati ed è strutturalmente supportata dall'odontoforo, un organo cartilagineo. Questo apparato di alimentazione specializzato è unico per i molluschi, poiché manca di una struttura omologa in qualsiasi altro phylum animale.
Le bocche dei molluschi ospitano anche ghiandole che secernono muco viscoso, che serve a intrappolare le particelle di cibo. L'azione ciliare spinge questo muco, insieme al cibo ingerito, verso lo stomaco, formando una struttura allungata nota come "filo alimentare".
Posizionato all'estremità posteriore e affusolata dello stomaco e che si estende leggermente nell'intestino posteriore è il prostilo, un cono retroverso composto da feci e muco. Questa struttura viene ruotata da ciglia aggiuntive, che funzionano come una bobina per avvolgere su se stessa il filo di muco. Prima di raggiungere il prostilo, l'ambiente acido dello stomaco riduce la viscosità del muco, rilasciando così le particelle di cibo incorporate.
Un successivo gruppo di ciglia intraprende lo smistamento delle particelle, dirigendo le particelle più piccole, principalmente minerali, verso il prostilo per l'eventuale escrezione, mentre le particelle più grandi, prevalentemente cibo, vengono incanalate nel cieco dello stomaco (una sacca a fondo cieco) per la digestione. Questo meccanismo di ordinamento, tuttavia, non è del tutto preciso.
Periodicamente, i muscoli circolari all'ingresso dell'intestino posteriore asportano ed espellono un segmento del prostilo, regolandone così le dimensioni. L'ano, situato all'interno della cavità del mantello, viene ripulito dalla corrente efferente generata dalle branchie. Tipicamente i molluschi carnivori possiedono apparati digestivi meno complessi.
Nei bivalvi, dove la testa è sostanzialmente ridotta, la bocca è dotata di palpi labiali (due per lato) che facilitano la raccolta dei detriti dal muco circostante.
Sistema nervoso
I molluschi cefalici possiedono due paia primarie di corde nervose, organizzate attorno a più gangli accoppiati. Nello specifico, le corde viscerali innervano gli organi interni, mentre le corde dei pedali forniscono il piede. La maggior parte delle coppie di gangli omologhi sui lati opposti del corpo sono interconnesse da commissure, che sono notevoli fasci nervosi. Superiormente all'intestino, i gangli cerebrali, pleurici e viscerali sono situati sopra l'esofago. Sotto l'esofago si trovano i gangli dei pedali, che regolano i movimenti del piede. La loro commessura e le loro connessioni ai gangli cerebrali e pleurici circondano l'esofago, formando un anello nervoso circumesofageo o collare nervoso.
Anche i molluschi acefali, in particolare i bivalvi, mostrano questo anello, sebbene sia meno pronunciato e funzionalmente meno significativo. I bivalvi possiedono solo tre paia di gangli: cerebrale, pedale e viscerale, di cui la coppia viscerale è la più grande e cruciale e funge da centro cognitivo primario. Alcune specie, come le capesante, possiedono occhi posizionati lungo i margini del guscio. Questi occhi sono collegati a una coppia di nervi ad anello e conferiscono la capacità di distinguere tra luce e ombra.
Riproduzione
Il sistema riproduttivo dei molluschi più rudimentale prevede la fecondazione esterna, sebbene esistano varianti più complesse. Tutti i molluschi producono uova, che possono svilupparsi in larve di trocoforo, larve di veliger più complesse o direttamente in adulti in miniatura. Tipicamente, due gonadi sono situate adiacenti al celoma, una piccola cavità che avvolge il cuore, nella quale rilasciano ovuli o sperma. I nefridi estraggono quindi questi gameti dal celoma e li scaricano nella cavità del mantello. I molluschi che utilizzano questo sistema sono tipicamente gonocoristici (monosessuali) per tutta la loro vita e dipendono dalla fecondazione esterna. Al contrario, alcuni molluschi utilizzano la fecondazione interna e/o sono ermafroditi, funzionando come entrambi i sessi; entrambe le strategie richiedono sistemi riproduttivi più elaborati. C. obtusus rappresenta una specie di lumaca endemica delle Alpi orientali. Prove sostanziali indicano l'autofecondazione nelle popolazioni più orientali di questa specie.
La forma larvale più fondamentale dei molluschi è il trocoforo, un organismo planctonico che ingerisce particelle di cibo sospese. Impiega due fasce ciliari che circondano il suo "equatore" per dirigere il cibo nella bocca, dove ulteriori ciglia lo spingono nello stomaco. Un'ulteriore azione ciliare poi espelle il materiale non digerito attraverso l'ano. Man mano che l'organismo si sviluppa, nuovo tessuto prolifera all'interno delle fasce mesodermiche interne, causando una sempre maggiore separazione del ciuffo apicale e dell'ano. Lo stadio trocoforo è spesso seguito da uno stadio veliger, durante il quale il prototroco - la fascia ciliare "equatoriale" prossimale al ciuffo apicale - si differenzia nel velo ("velo"), una coppia di lobi ciliati che consentono la locomozione larvale. Alla fine, la larva scende sul fondo del mare e subisce la metamorfosi nella sua morfologia adulta. Sebbene la metamorfosi sia tipica dei molluschi, i cefalopodi mostrano uno sviluppo diretto, in cui il piccolo emerge come una versione miniaturizzata dell'adulto. Lo sviluppo dei molluschi riveste un interesse significativo nel campo dell'acidificazione degli oceani, dato che è noto che i fattori di stress ambientale incidono sull'insediamento delle larve, sulla metamorfosi e sulla sopravvivenza.
Ecologia
Alimentazione
La maggior parte dei molluschi mostra comportamenti alimentari erbivori, pascolando le alghe o funzionando come filtratori. Tra i molluschi erbivori si osservano due strategie di alimentazione primarie. Un approccio prevede il consumo di alghe microscopiche e filamentose, spesso utilizzando la radula come una struttura simile a un rastrello per raccogliere i filamenti dal fondale marino. Al contrario, altre specie consumano la flora macroscopica, come le alghe, abradendo la superficie della pianta con la loro radula. Quest'ultima strategia richiede che la pianta sia sufficientemente grande da supportare il mollusco, portando di conseguenza a un consumo meno frequente di piante macroscopiche più piccole rispetto alle loro controparti più grandi. I filtratori sono specie di molluschi che acquisiscono nutrienti estraendo il particolato sospeso e le particelle di cibo dall'acqua, tipicamente ottenuto dirigendo il flusso d'acqua sulle branchie. Una percentuale significativa di bivalvi sono filtratori, con la loro efficienza di alimentazione quantificabile attraverso i tassi di eliminazione. Gli studi hanno indicato che i fattori di stress ambientale possono influenzare i modelli di alimentazione dei bivalvi modificando i bilanci energetici degli organismi.
I cefalopodi sono organismi prevalentemente predatori, dove la radula svolge un ruolo subordinato alle mascelle e ai tentacoli nel processo di acquisizione del cibo. Il monoplacoforo Neopilina utilizza la sua radula in modo convenzionale, ma la sua dieta comprende protisti, incluso lo xenofoforo Stannophyllum. Le lumache di mare sacoglossane estraggono la linfa dalle alghe perforando le pareti cellulari con la loro radula a fila singola, mentre i nudibranchi doridi e alcuni Vetigastropoda consumano spugne e altre specie predano gli idroidi. Un'ampia raccolta di molluschi che mostrano comportamenti alimentari atipici può essere trovata nell'appendice di: GRAHAM, A. (1955). "Diete dei molluschi". Giornale di studi sui molluschi. 31 (3–4): 144.Classificazione
Il numero preciso delle classi di molluschi rimane oggetto di dibattito accademico. Ad esempio, una rappresentazione tassonomica comune identifica sette classi esistenti e due classi estinte. Nonostante l'improbabilità di formare un gruppo monofiletico, alcune classificazioni storiche consolidano i Caudofoveata e i Solenogastres in un'unica classe, gli Aplacophora. Inoltre, due delle "classi" ampiamente riconosciute sono documentate esclusivamente da reperti fossili. Le relazioni filogenetiche, o linea evolutiva, dei molluschi costituiscono un'area controversa di ricerca. Al di là delle discussioni riguardanti se Kimberella e vari "halwaxiidi" rappresentino veri molluschi o taxa strettamente affini, persiste un dibattito significativo riguardo alle interrelazioni tra le classi di molluschi esistenti. In effetti, alcuni gruppi storicamente classificati all'interno dei Molluschi potrebbero richiedere una riclassificazione come lignaggi distinti ma correlati. I molluschi sono generalmente considerati costituenti dei Lophotrochozoa, un clade caratterizzato dalla presenza di larve trocofore e, nella Lophophorata esistente, un apparato di alimentazione specializzato noto come lofoforo. Ulteriori membri dei Lophotrochozoa includono vermi anellidi e sette distinti phyla marini. Il diagramma allegato riassume una filogenesi presentata nel 2007, escludendo i vermi anellidi. Date le relazioni irrisolte tra i vari rami dell'albero filogenetico dei molluschi, individuare le caratteristiche ereditate dall'ultimo antenato comune di tutti i molluschi rappresenta una sfida considerevole. Ad esempio, la natura metamerica (unità segmentalmente ripetuta) del mollusco ancestrale rimane non confermata; se affermato, ciò implicherebbe un'origine evolutiva da un organismo simile agli anellidi. Manca un consenso scientifico su questo argomento: Giribet e colleghi hanno ipotizzato nel 2006 che la reiterazione delle branchie e dei muscoli retrattori dei piedi rappresentasse successive acquisizioni evolutive. Al contrario, Sigwart ha concluso nel 2007 che il mollusco ancestrale era metamerico, possedendo un piede strisciante e una "conchiglia" mineralizzata. All'interno di un lignaggio specifico della filogenesi dei molluschi, si ipotizza che il guscio del conchifero si sia evoluto dalle spicole (spine minute) degli aplacofori; tuttavia, questa ipotesi incontra difficoltà se conciliata con lo sviluppo embriologico delle spicole. Si ipotizza che il guscio del mollusco abbia avuto origine da uno strato mucoso che si è progressivamente irrigidito in una cuticola. Questa cuticola impermeabile avrebbe reso necessaria l'evoluzione di strutture respiratorie più avanzate, in particolare le branchie. Successivamente, si ritiene che la cuticola abbia subito una mineralizzazione, utilizzando gli identici meccanismi genetici (incagliati) osservati nella formazione scheletrica della maggior parte degli altri organismi bilateri. È altamente probabile che le conchiglie dei molluschi più antichi fossero fortificate con il minerale aragonite. La classificazione delle classi di molluschi in taxa superiori presenta sfide persistenti. Sebbene siano stati ipotizzati numerosi cladi, solo un numero limitato ha ottenuto una sostanziale convalida empirica. Storicamente, il phylum Mollusca è stato biforcato in due sottophyla, Conchifera e Aculifera, una divisione basata sulla presenza o assenza di una conchiglia. Una proposta correlata, l'ipotesi "Testaria", raggruppa in modo simile i chitoni con altri conchiferi. Al contrario, alcune ricerche confutano completamente questa disposizione, sostenendo invece un'ipotesi "Serialia" che presuppone una stretta relazione filogenetica tra chitoni e monoplacofori. Le analisi morfologiche identificano spesso un clade conchifero, ma questo raggruppamento in genere riceve un supporto ridotto dagli studi filogenetici molecolari. Inoltre, scoperte molecolari hanno occasionalmente prodotto parafilie impreviste, come la dispersione dei bivalvi in vari altri taxa di molluschi. Un'analisi completa del 2009, che integra confronti sia morfologici che filogenetici molecolari, ha concluso che i molluschi non costituiscono un gruppo monofiletico. Nello specifico, Scaphopoda e Bivalvia sono stati identificati come lignaggi distinti e monofiletici non correlati ad altre classi di molluschi, il che implica che il tradizionale phylum Mollusca è polifiletico a meno che non siano esclusi scafopodi e bivalvi. Al contrario, un'analisi del 2010 ha riaffermato i tradizionali raggruppamenti di conchiferi e aculiferi, affermando la monofilia dei molluschi e attribuendo precedenti discrepanze ai dati contaminati riguardanti i solenogastri. Tuttavia, i dati molecolari attuali sono ritenuti inadeguati per risolvere definitivamente la filogenesi dei molluschi. Dato che le metodologie per valutare la fiducia dei clade sono suscettibili di sovrastima, fare eccessivo affidamento su aree di consenso tra studi disparati comporta rischi intrinseci. Recenti indagini, invece di perfezionare l'eliminazione di relazioni improbabili, hanno introdotto nuove permutazioni delle affinità interne dei molluschi, sfidando così anche l'ipotesi conchiferana di vecchia data. Prove sostanziali indicano la comparsa di gasteropodi (ad esempio Aldanella), cefalopodi (ad esempio Plectronoceras) e bivalvi (Pojetaia, Fordilla) durante il periodo medio Cambriano, circa 500 milioni di anni fa. Tuttavia, è plausibile che queste prime forme rappresentino solo i lignaggi staminali delle rispettive classi. La traiettoria evolutiva più ampia, che comprende sia l'origine dei molluschi dal loro gruppo ancestrale Lophotrochozoan sia la loro successiva diversificazione in forme esistenti e fossili, rimane oggetto di un intenso dibattito accademico. Persiste un dibattito accademico significativo riguardo all'affinità definitiva dei molluschi di alcuni fossili dell'Ediacarano e del Cambriano inferiore. Ad esempio, Kimberella, datato a circa 555 milioni di anni fa, è stato caratterizzato da alcuni paleontologi come "simile a un mollusco", mentre altri lo classificano cautamente semplicemente come "probabile bilaterico", o anche in modo meno definitivo. Una controversia ancora più pronunciata circonda la classificazione di Wiwaxia, un organismo di circa 505 milioni di anni fa. fa, come un mollusco. Questa disputa ruota in gran parte sul fatto che il suo apparato di alimentazione funzionasse come una radula o avesse una maggiore somiglianza con le strutture trovate in alcuni vermi policheti. Nicholas Butterfield, un eminente oppositore della classificazione dei molluschi per Wiwaxia, ha ipotizzato che i microfossili più antichi, risalenti a 515 e 510 milioni di anni fa, rappresentino frammenti di una radula autenticamente simile a un mollusco. Questa affermazione apparentemente mette in discussione l'ipotesi prevalente secondo cui la radula del mollusco ancestrale era mineralizzata. Al contrario, gli elcionellidi, emersi per la prima volta oltre 540 milioni di anni fa negli strati del Cambriano inferiore della Siberia e della Cina, sono ampiamente considerati i primi molluschi caratterizzati da conchiglie piuttosto simili a lumache. Ciò implica che i molluschi sgusciati sono palesemente antecedenti ai primi trilobiti conosciuti. Mentre la maggior parte dei fossili di elcionellidi misura solo pochi millimetri di lunghezza, sono stati scoperti anche esemplari lunghi diversi centimetri, che mostrano prevalentemente morfologie più simili a patelle. È stato ipotizzato che gli esemplari minuscoli rappresentino esemplari giovani, mentre le forme più grandi corrispondono agli adulti. Mentre alcune analisi sugli elcionellidi hanno concluso che questi rappresentano i primi gasteropodi, altri ricercatori non sono convinti. Il loro scetticismo deriva dall'assenza di prove inequivocabili in questi fossili del Cambriano inferiore per la torsione caratteristica dei gasteropodi moderni, un processo che riorienta gli organi interni in modo tale che l'ano sia posizionato anteriormente alla testa. Inizialmente classificata come cefalopode, la Volborthella, con fossili risalenti a oltre 530 milioni di anni fa, è stata successivamente rivalutata sulla base di prove fossili più complete. Ciò ha rivelato che il suo guscio non era secreto ma piuttosto costruito con granelli di biossido di silicio (silice), e mancava delle divisioni settali caratteristiche dei cefalopodi dal guscio fossile e dei Nautilus esistenti. Di conseguenza, la collocazione tassonomica dei Volborthella rimane indeterminata. Allo stesso modo, il fossile del Cambriano medio Nectocaris, inizialmente proposto da alcuni ricercatori come un cefalopode a due braccia e senza guscio, è stato da allora riclassificato come parente dei moderni chetognati, comunemente noti come vermi freccia. Il fossile del tardo Cambriano Plectronoceras è attualmente considerato il più antico fossile di cefalopode identificato inequivocabilmente, caratterizzato dalla conchiglia che possiede setti e un sifone. Questo sifone è un filamento di tessuto analogo a quello utilizzato dal Nautilus per espellere l'acqua dai compartimenti del guscio lasciati liberi durante la crescita, ed è evidente anche nei gusci fossilizzati di ammoniti. Tuttavia, si ritiene che Plectronoceras e altre specie di cefalopodi antichi fossero bentonici, e si muovessero lungo il fondale marino invece di nuotare. Questa deduzione è supportata dalla presenza di depositi pietrosi di zavorra su quello che si presume essere il lato ventrale del loro guscio, insieme a strisce e macchie sulla loro presunta superficie dorsale. Mentre tutti i cefalopodi con guscio esterno, esclusi i nautiloidi, morirono durante l'estinzione del Cretaceo-Paleogene circa 65 milioni di anni fa, i Coleoidea senza guscio, che comprendono calamari, polpi e seppie, rimangono altamente diffusi negli ecosistemi marini contemporanei. Sono riconosciuti i fossili del Cambriano inferiore Fordilla e Pojetaia. come primi rappresentanti dei bivalvi. Forme bivalvi simili a specie moderne emersero durante il periodo Ordoviciano, da circa 488 a 443 milioni di anni fa. Uno specifico lignaggio bivalve, i rudisti, giocò un ruolo significativo come costruttori di barriere coralline durante il periodo Cretaceo prima della loro estinzione nell'evento Cretaceo-Paleogene. Nonostante questa estinzione, i bivalvi continuano a mostrare una notevole abbondanza e diversità. Gli Hyolitha costituiscono una classe estinta di organismi caratterizzati da conchiglia e opercolo, potenzialmente affiliati al phylum dei Molluschi. I ricercatori che sostengono la loro classificazione come phylum distinto non hanno specificato la sua collocazione filogenetica all'interno del più ampio albero della vita. Per diversi millenni, i molluschi sono stati un'importante fonte di cibo per le popolazioni umane, oltre a fornire preziosi beni di lusso come perle, madreperla, colorante viola di Tiro, seta marina e vari composti chimici. Inoltre, in alcune società preindustriali il loro guscio fungeva da mezzo di scambio. Al contrario, alcune specie di molluschi comportano rischi per l'uomo a causa di morsi o punture, mentre altre sono emerse come parassiti agricoli. I molluschi, in particolare i bivalvi come vongole e cozze, hanno costituito una componente alimentare cruciale per gli esseri umani sin dalla comparsa degli esseri umani anatomicamente moderni, portando spesso a casi di pesca eccessiva. Altre specie di molluschi consumate regolarmente includono polpi, calamari, buccine, ostriche e capesante. Nel 2005, la sola Cina era responsabile dell'80% del raccolto mondiale di molluschi, pari a quasi 11.000.000 di tonnellate (11.000.000 di tonnellate lunghe; 12.000.000 di tonnellate corte). Nel contesto europeo, la Francia ha mantenuto la sua posizione di nazione leader in questo settore. Misure normative relative all'importazione e alla lavorazione di molluschi e altri frutti di mare vengono implementate da varie nazioni, principalmente per mitigare il rischio di avvelenamento da tossine che possono accumularsi all'interno di questi organismi. Mentre la maggior parte dei molluschi sgusciati sono in grado di produrre perle, solo quelli bivalvi e alcuni gasteropodi, le cui conchiglie sono rivestite di madreperla, possiedono un valore commerciale significativo. Le perle naturali della massima qualità vengono prodotte dalle ostriche perlifere marine, in particolare Pinctada margaritifera e Pinctada mertensi, che popolano le regioni tropicali e subtropicali dell'Oceano Pacifico. La formazione di perle naturali avviene quando una minuscola particella estranea si incastra tra il mantello e la superficie interna del guscio. Due metodologie principali per la coltura delle perle prevedono l'inserimento di "semi" o perle nelle ostriche. La tecnica del 'seme' utilizza frammenti di guscio polverizzati derivati da cozze d'acqua dolce; tuttavia, la raccolta eccessiva per questa applicazione ha messo in pericolo diverse specie di mitili d'acqua dolce negli Stati Uniti sudorientali. Considerata la notevole importanza economica dell'industria delle perle in alcune regioni, ingenti risorse finanziarie vengono destinate al monitoraggio della salute dei molluschi coltivati. I molluschi producevano anche altri beni di lusso e di alto rango. Si dice che la porpora di Tiro, derivata dalle ghiandole dell'inchiostro delle conchiglie di murex, fosse valutata in base al suo peso in argento durante il IV secolo a.C., come documentato da Teopompo. Numerosi ritrovamenti di conchiglie Murex a Creta indicano che i Minoici potrebbero aver avviato la produzione della "porpora imperiale" durante il periodo medio minoico (XX-XVIII secolo a.C.), precedendo i Tiri di diversi secoli. La seta marina rappresenta un altro tessuto prezioso, raro e pregiato, originato dai lunghi e setosi fili di bisso secreti da vari molluschi bivalvi, in particolare Pinna nobilis, per attaccarsi al fondale marino. Procopio, nei suoi resoconti delle guerre persiane circa 550 d.C., registrò che i cinque satrapi ereditari (governatori) dell'Armenia, dopo aver ricevuto le loro insegne dall'imperatore romano, furono donati con clamide (mantelli) modellati da lana pinna. Ciò suggerisce che l'uso di tale clamide fosse limitato alle classi dominanti. In numerose società preindustriali, le conchiglie dei molluschi, comprese le cipree, servivano come forma di valuta, nota come moneta di conchiglia. Tuttavia, queste “valute” basate su coperture tipicamente divergevano in modo significativo dai sistemi monetari standardizzati, sostenuti dal governo e controllati prevalenti nelle società industriali. Alcune "valute di comodo" non venivano utilizzate principalmente per scambi commerciali ma piuttosto come indicatori di status sociale durante eventi significativi, come i matrimoni. Quando venivano utilizzati nelle transazioni commerciali, funzionavano come mezzo di scambio simile al denaro convenzionale, rappresentando una merce commerciabile il cui valore fluttuava geograficamente, spesso a causa di difficoltà di trasporto. Inoltre, erano suscettibili di un'inflazione irreversibile nel caso in cui emergessero metodi di trasporto migliorati o fenomeni di "corsa all'oro". I molluschi bivalvi fungono da bioindicatori per valutare la salute ecologica sia degli ambienti d'acqua dolce che marini. Le dinamiche della loro popolazione, le risposte fisiologiche, i modelli comportamentali o i livelli di contaminazione elementare e composta possono rivelare lo stato di inquinamento di un ecosistema. La loro natura sessile li rende particolarmente preziosi, poiché rappresentano accuratamente le condizioni ambientali del luogo di campionamento o di posizionamento. Alcuni impianti di trattamento dell'acqua utilizzano Potamopyrgus antipodarum per rilevare gli inquinanti che imitano gli estrogeni provenienti da pratiche agricole industriali. Inoltre, varie specie di molluschi sono state utilizzate come bioindicatori di fattori di stress ambientale in grado di indurre danni al DNA. Esempi degni di nota includono l'ostrica americana Crassostrea virginica, le cozze zebrate (Dreissena polymorpha) e la cozza blu Mytilus edulis. Sebbene alcuni molluschi possano pungere o mordere, i decessi derivanti dai veleni di molluschi costituiscono meno del 10% di quelli attribuiti alle punture di meduse. Sebbene tutti i polpi siano velenosi, solo un numero limitato di specie rappresenta un pericolo sostanziale per l'uomo. I polpi dagli anelli blu, appartenenti al genere Hapalochlaena e che abitano le regioni intorno all'Australia e alla Nuova Guinea, mordono gli esseri umani solo in caso di estrema provocazione; tuttavia, il loro veleno è letale nel 25% degli incontri umani. Una diversa specie tropicale, Octopus apollyon, induce una grave infiammazione che può persistere per oltre un mese anche con un intervento medico appropriato. Inoltre, il morso di Octopus rubescens può portare a necrosi che dura più di un mese se non trattato e può causare mal di testa e debolezza che persistono fino a una settimana anche dopo il trattamento. Ogni specie di lumaca conica è velenosa e capace di provocare una puntura dolorosa quando viene maneggiata; tuttavia, numerose specie sono troppo piccole per rappresentare una minaccia significativa per gli esseri umani e solo un numero limitato di vittime è stato documentato in modo credibile. Il loro veleno comprende una sofisticata miscela di tossine, alcune che mostrano un'azione rapida mentre altre sono più lente ma in definitiva più potenti. Gli effetti altamente specifici delle singole tossine delle lumache sui coni sul sistema nervoso delle vittime le rendono strumenti preziosi per la ricerca neurologica e la dimensione ridotta delle loro molecole ne facilita la sintesi. La schistosomiasi, chiamata anche bilharzia, bilharziosi o febbre delle lumache, è una malattia causata dal verme Schistosoma. Si colloca "seconda solo alla malaria come malattia parassitaria più devastante nei paesi tropicali", con circa 200 milioni di individui infetti in 74 nazioni, di cui 100 milioni nella sola Africa. Questo parassita comprende 13 specie identificate, due delle quali sono patogene per l'uomo. Anche se il parassita in sé non è un mollusco, tutte le sue specie utilizzano lumache d'acqua dolce come ospiti intermedi. Alcune specie di molluschi, in particolare lumache e lumache specifiche, rappresentano una minaccia significativa come parassiti agricoli e possono disturbare gli ecosistemi indigeni se introdotti in nuovi ambienti. Un esempio importante è la lumaca gigante africana, Achatina fulica, che è stata diffusa in numerose regioni dell'Asia e in varie isole dell'Oceano Indiano e del Pacifico. Negli anni '90 questa specie si era affermata nelle Indie occidentali. Gli sforzi per mitigarne la diffusione attraverso l'introduzione della lumaca predatrice Euglandina rosea hanno avuto esiti catastrofici, poiché il predatore ha trascurato la Achatina fulica e ha invece causato l'estirpazione di diverse specie di lumache autoctone.Filogenesi
Storia evolutiva
Interazione umana con le specie di molluschi
Utilizzo umano dei molluschi
Bioindicatori
Effetti dannosi sugli esseri umani
Avvelenamento e morsi
Vettori di malattia
Parassiti
Note esplicative
Riferimenti