Artropod ( AR-thrə-pod), endamên fîlûma Artropoda, komeke cihêreng a bêhestiyan pêk tînin. Bi Skeletê Derve yê ji kîtînê pêkhatî, ku gelek caran bi karbonata kalsiyûmê mîneralîzekirî ye, artropod xwedî planeke laş in ku beşên cihêreng (metamerîk) û pêvekên cotkirî yên movikdar Nîşan didin. Mezinbûn Pêvajoyek ekdîzîsê, ango qalikguherînê, hewce dike, Di dema ku ew Skeletê xwe yê Derve yê heyî davêjin da ku pêşveçûna yeka nû hêsan bikin. Ev fîlûm rêzek organîzmayên awarte cihêreng dihewîne, ku dibe ku heta deh mîlyon Cure pêk bînin.
Artropod ( AR-thrə-pod) bêhestî ne û di fîlûma Arthropoda de cih digirin. Ew xwedî Skeletê Derve ne ku qutîkulek ji kîtînê pêk tê, gelek caran bi karbonata kalsiyûmê mîneralîzekirî ye, laşek bi beşên cihêreng (metamerîk), û pêvekên cotkirî yên movikdar. Ji bo ku mezinbûna xwe bidomînin, divê ew di qonaxên qalikguherînê re derbas bibin, ku ev Pêvajo ye ku tê de Skeletê xwe yê Derve davêjin da ku yeka nû Eşkere bikin. Ew komeke pir cihêreng pêk tînin ku dibe ku heta deh mîlyon Cure tê de hebin.
Ji bo piraniya artropodan, hemolîmf wekî hevwateya fonksiyonel a Xwînê kar dike. Pergal a wan a gera xwînê vekirî ye, ku xwedî hemokoel e – valahiyek laş e ku tê de hemolîmf digere û organên hundurîn dişo. Li gorî morfolojiya wan a derve, organên hundurîn ên artropodan bi gelemperî rêkûpêkiyek beşkirî Nîşan didin. Pergalên wan ên Reh bi Avahiyek mîna derenceyê têne diyar kirin, ku ji kordên Reh ên ventral ên cotkirî pêk tên ku di hemî beşan re derbas dibin, di nav her yekê de gangliyonên cotkirî çêdikin. Herêma serî ji yekbûna hejmarek Guherbar a beşan derdikeve, û mêjiyên wan, ku ji yekbûna gangliyonên ji van beşan çêbûne, qirrikê dorpêç dikin. Pergalên nefesgirtin û derxistinê yên artropodan Guhertoyiyek berbiçav Nîşan didin, ku ji hêla faktorên hawîrdorê û dabeşkirina binfîlûmê ve tê bandor kirin.
Artropod ji bo têgihîştina Dîtbarî, çavên pêkhatî û ocelliyên Pîgment-çal bikar tînin. Digel ku ocelliyên di piraniya Cureyan de bi giranî arasteya Sivikê tespît dikin, û çavên pêkhatî wekî Çavkaniya sereke ya Daneyên Dîtbarî tevdigerin, Lê belê pîrik (spider) xwedî ocelliyên seretayî ne ku dikarin wêneyan çêbikin û, di hin rewşan de, bizivirin da ku Nêçîrê bişopînin. Herwiha, artropod xwedî cûrbecûr senzorên kîmyewî û mekanîkî ne, ku bi giranî ji guhertinên gelek poran, yên ku wekî setae têne zanîn û ji qutîkulên wan derdikevin, hatine çêkirin. Zêdebûn û pêşveçûn Bi heman rengî cûrbecûrîyek berçav nîşan didin; hemî Cureyên bejahî zayîna navxweyî bikar tînin, her çend ev yek dibe ku veguheztina spermayê ya nerasterast bi rêya pêvekek an jî binerdê ve pêk were, ne ku zayîna rasterast be. Berovajî, Cureyên avî zayîna navxweyî an derveyî bikar tînin. Piraniya artropodan hêk dikin (oviparous in), Lê belê, gelek Cure ovovivîparîtiyê nîşan didin, ku tê de hêk Di nav de Ji Hêkê Derdikevin û di encamê de Jidayikbûna zindî çêdibe. Hejmarek piçûk, wekî afîd, bi rastî zindîzê ne (viviparous). Artropodên ku Ji Hêkê Derdikevin ji guhertoyên piçûk ên mezinan heya formên larvayî yên mîna kurm û kêzikan diguhere, yên ku lingên Gehikdar tune ne û paşê Metamorfozek bêkêmasî derbas dikin da ku morfolojiya mezinan bi dest bixin. Lênêrîna dayikê ji bo yên ku Ji Hêkê Derdikevin Spektrumek ji nebûnê heya peydakirina berfireh a ku di kêzikên Civakî de tê dîtin vedihewîne.
Rêzika pêşveçûnê ya artropodan heya serdema Kambriyayê dirêj dibe. Ev kom bi berfirehî monophyletic tê hesibandin, digel ku gelek analîzên fîlogenetîkî dabeşkirina wê li kêleka sîkloneuraliyan (an jî kleydeyên wan ên pêkhatî) Di nav de superfîlûma Ecdysozoa de piştgirî dikin. Digel vê yekê, têkiliyên bingehîn ên di navbera fîlûmên ajalan de bi giranî nehatine çareserkirin. Bi heman rengî, têkiliyên di navbera komên cûda yên artropodan de Kirdeyek nîqaşek çalak dimîne. Niha, artropod Bi awayekî girîng beşdarî ewlehiya xwarinê ya mirovan dibin, hem rasterast wekî Çavkaniyek xwarinê û, ya girîngtir, nerasterast bi rola xwe ya wekî polînatorên çandiniyê. Berovajî, hin Cure wekî vektorên nexweşiyên giran ên ku bandorê li mirovan, heywanên kedî û çandiniyên çandiniyê dikin têne nasîn.
Etîmolojî
Têgîna arthropod ji peyvên Yewnanî ἄρθρον árthron, ku tê wateya 'Gehik', û πούς poús (genitive ποδός podós), ku tê wateya 'ling' an 'pê', derketiye. Bi hev re, ev tê wateya "lingê Gehikdar." Peyva "arthropodes" yekem car di danasînên anatomîkî de ku ji hêla Barthélemy Charles Joseph Dumortier ve di sala 1832-an de hatine weşandin xuya bû. Navnîşana fermî "Arthropoda" xuya ye ku di sala 1843-an de ji hêla zoolojîstê Alman Johann Ludwig Christian Gravenhorst (1777–1857) ve hatiye destnîşankirin. Etîmolojiya rastîn a navê Çavkaniyek tevliheviyek zanistî ya berçav bûye, digel ku kredî pir caran, û bi xeletî, ji kesayetiyên wekî Pierre André Latreille an Karl Theodor Ernst von Siebold, di nav yên din de, tê veqetandin.
Artropodên bejahî gelek caran di zimanê gelêrî de wekî "bug" têne binavkirin. Digel ku ev têgîn carinan ji bo binavkirinên gelêrî yên krustaseyên ava şirîn an deryayî (mînak, Balmain bug, Moreton Bay bug, mudbug) tê berfirehkirin û ji hêla pisporên bijîjkî û bakterîolojîk ve ji bo mîkroorganîzmayên patojenîk (mînak, superbugs) tê bikaranîn, entomolog bi tundî peyva "bug" ji bo komek taybetî ya "kêzikên rastîn" di nav Rêkûpêkî ya Kêzikê Hemiptera de diparêzin.
Danasîn
Artropod bêhestî ne ku bi laşên dabeşkirî û lemlateyên girêdayî têne nasîn. Skeletê Derve wan, an jî kutîkula wan, ji kîtînê, polîmerek N-acetylglucosamine, pêk tê. Di gelek krustaseyan, kêzikên kêzikan, kledên Penetini û Archaeoglenini di nav binfamîleya kêzikan a Phrenapatinae de, û piraniya mîlîpedan (ji bilî mîlîpedên porî) de, kutîkul bi karbonata kalsiyûmê re biomineralîzasyonê derbas dike. Herwiha, kalsîfîkasyona endosternîtê, avahîyek navxweyî ku girêdanên Masûlkeyan hêsan dike, di hin opiliones de tê dîtin, dema ku kutîkula pûpal a mêşa Bactrocera dorsalis fosfata kalsiyûmê dihewîne.
Cûrbecûrî
Artropoda fîlûma herî mezin a ajalan pêk tîne, bi texmînên hejmara Cureyan ku ji 1,170,000 heta 5–10 mîlyonî diguhere, ku zêdetirî 80% ji hemî Cureyên ajalan ên heyî yên naskirî temsîl dike. Di nav binkomên artropodan de, Kêzik bi tenê ji her çînek taksonomîkî zêdetir Cureyên hatine vegotin dihewînin. Diyarkirina hejmara giştî ya rastîn a Cureyan dijwar dimîne, ji ber ku texmînên heyî ji hejmarên serjimêriya herêmî têne girtin ku paşê têne pîvandin û li seranserê cîhanê têne pêşbînîkirin, ku Gelek caran dibe sedema dubare-hejmartinê. Her Dikek vê Pêvajoya texmînkirinê texmînên modelkirinê dihewîne, bi vî awayî bêbaweriyek xwerû destnîşan dike. Mînak, lêkolînek sala 1992an Nêzîkî 500,000 Cureyên ajalan û Rwekan tenê li Kosta Rîkayê pêşbînî kir, ku artropodan 365,000 ji wan pêk anîn.
Artropod di ekosîstemên deryayî, ava şirîn, bejahî û hewayî de rolên JGirîng dilîzin. Ew yek ji tenê du komên sereke yên ajalan in ku bi serfirazî li hawîrdorên xêrîk (Hişk) adapte bûne; koma din ji amîniyotan pêk tê, Di nav de reptîlên heyî, çûk û memik. Hem Cureyên artropodan ên herî biçûk û hem jî yên herî mezin Di nav krustaseyan de têne dîtin. Nimûneyên herî biçûk ji çîna Tantulocarida ne, ku hin ferdên wan ji 100 mîkrometre (0.0039 înç) kêmtir dirêj in. Berovajî, Cureyên herî mezin endamên çîna Malacostraca ne; mînakên berbiçav kevjala spider a Japonî ne, ku dirêjahiya lingên wê dikare bigihîje 4 metreyan (13 ft), û lobsterê Amerîkî, ku dikare giraniya xwe bigihîne zêdetirî 20 kg (44 lbs).
Dabeşbûn
Hemî embriyoyên artropodan dabeşbûnê nîşan didin, ku ji rêzek modulên dubarekirî pêk tê. Kalikê hevpar ê dawîn ê artropodên heyî dibe ku rêzek perçeyên ne-cudakirî hebûye, ku her yek cotek pêvekan ku wekî lemlate kar dikirin dihewand. Digel vê yekê, hemî artropodên heyî û Fosîl ên naskirî komkirina perçeyan di tagmata de nîşan didin, ku perçe û lemlateyên wan ên têkildar ji bo fonksiyonên cûrbecûr hatine pispor kirin.
Plana laşê sê-beşî ya taybetmendî ku di gelek kêzikan de tê dîtin û avahiya du-beşî ya pîrekan ji vê komkirina segmentî derdikeve holê. Berovajî, mît tu nîşanên derveyî yên segmentasyonê nîşan nadin. Herwiha, artropodan du hêmanên laş ên cuda hene ku ji nexşeya segmentî ya rêzî ya dubarekirî dûr dikevin: somîtek çavî ya pêşîn, ku dev û çav jê derketine, û telsonê paşîn, ku li pişt anûsê ye.
Di destpêkê de, xuya ye ku her segmenta ku pêvek hildigire, du cot pêvekên cuda hebûn: exîtek dorsal a bêsegment û endopodek ventral a segmentkirî. Ev paşê li hev zeliqîn û cotek pêvekên biramous çêkirin, ku ji hêla segmentek bingehîn (protopod an basipod) ve hatibûn yekkirin, ku tê de şaxê dorsal wekî gulsî xebitî û şaxê ventral jî tevgerê hêsan kir. Piraniya krustaseyan û hin taksonên qeliyaye, wek trîlobîtan, şaxek din a segmentkirî li ser pêvekên xwe nîşan didin; lê belê, jêderka monophyletic a van avahiyan hîn jî kirdeyek nîqaşê ye. Di segmentên taybetî yên li seranserê hemî artropodên zanîn de, pêvekan guhertin derbas kirine da ku fonksiyonên cûrbecûr pêk bînin, wek çêkirina gulsî, devparçe, anten ji bo têketina hestî, an pençe ji bo girtinê; ev pirrengiya fonksiyonel bûye sedem ku artropod bi awayekî metaforîk wekî "kêrên Artêşa Swîsreyê, ku her yek bi komek bêhempa ya amûrên taybetî ve hatî stendin" werin binavkirin. Herwiha, di gelek cureyên artropodan de, pêvek ji hin herêmên laş winda bûne an jî pir hatine guhertin, ku bi taybetî di segmentên zikê de berbelav e.
Herêma serî ya artropodan taybetmendiya segmentî ya herî berbiçav nîşan dide. Çar kladên sereke yên artropodan—Çelîserata (ku pîrekên derya, kevjalên hespî, û araxnîdan dihewîne), Myriapoda (ku sîmfîlan, pauropodan, hezarpêyan, û sedpêyan dihewîne), Pankrustasea (ku olîgostrakan, kopepodan, malakostrakan, branşîpodan, heksapodan, û yên din dihewîne), û Trîlobîta ya qeliyaye—serîyên wan ji rêzikên segmentî yên cûrbecûr pêk tên, ku pêvekên wan an tune ne an jî bi awayekî bêhempa hatine taybetmendîkirin. Her çend mîrîapod û heksapod kombînasyonên segmentên serî yên analog nîşan bidin jî, heksapod ji hêla fîlogenetîkî ve di nav Krustasea de ne, lê mîrîapod ne wusa ne, ku jêderkek pêşveçûnê ya serbixwe ji bo van taybetmendiyan pêşniyar dike. Herwiha, hin taksonên artropodên qeliyaye, wek Marrella, di nav van komên damezrandî de nayên dabeşkirin, ji ber ku serîyên wan bi veavakirina segmentî ya cuda û pêvekên taybetî têne diyar kirin.
Ronîkirina rêyên pêşveçûnê yên ku bi wan re van veavakirina serî yên cûrbecûr derketine holê, pirsgirêkek ewqas mezin e ku di dîrokê de jê re "Pirsgirêka serê artropodê" hatiye gotin. Bi taybetî, di sala 1960-an de, R. E. Snodgrass xwesteka xwe ya ji bo bêçareseriya wê ya domdar anî ziman, di lêgerîna çareseriyên potansiyel de têrkeriyek rewşenbîrî dît.
Skeletê Derve
Skeletê Derve yê artropodan ji kutîkulê pêk tê, ku materyalek bêxaneyî ye û ji hêla epîdermîsê ve tê sentezkirin û derxistin. Dema ku taybetmendiyên avahî yên van kutîkulan guhertoyî nîşan didin, ew bi gelemperî ji sê Tebeqeyên Kevirî yên sereke pêk tên: epîkutîkul, tebeqeyek zirav, derveyî ya mûmî ku avnegirtinê û hin taybetmendiyên parastinê peyda dike; eksokutîkul, ku ji kîtîn û proteînên bi kîmyewî ve girêdayî pêk tê; û endokutîkul, ku ji kîtîn û proteînên nehişkkirî pêk tê. Bi hev re, eksokutîkul û endokutîkul wekî prokûtîkul têne destnîşankirin. Parçeyên laş ên takekesî û beşên lemlateyan bi kutîkulek hişk hatine pêçandin, lê girêdanên di navbera beşan û pêkhateyên lemlateyan de bi kutîkulek nerm hatine nixumandin.
Skeletên Derve yên piraniya krustaseyan ên avî bi tevlêkirina karbonata kalsiyûmê ya ku ji Jîngehên wan ên avî tê berhevkirin, biomîneralîzasyonê derbas dikin. Berovajî, hin krustaseyên bejahî Mekanîzmayên ji bo Depokirina Mîneralê pêş xistine, ji ber ku Çavkaniyek derveyî ya domdar a karbonata kalsiyûmê ya helandî tune. Ev Pêvajoya biomîneralîzasyonê bi piranî bandorê li eksokutîkul û herêma Rûxarî ya endokutîkulê dike. Du hîpotezên hemdemî yên derbarê pêşveçûna evolusyonî ya biomîneralîzasyonê di artropodan û fîlumên din ên ajalan de destnîşan dikin ku rolên wê peydakirina integumentek parastinê ya pêşkeftî ye û hêsankirina mezinbûn û hêza organîzmayî ya zêde bi piştgiriyek skeletî ya hişktir. Di her du senaryoyan de, skeletek derve ya tevlihev a mîneral-organîk tê texmîn kirin ku ji bo çêkirinê ji hêla enerjiyê ve aborîtir e ji Avahiyek bi tevahî organîk a bi hêza mekanîkî ya wekhev.
Kutîkul dikare setayan, ango mûyên hişk, hilgire, ku ji xaneyên epîdermal ên taybetî derdikevin. Setae guhertoyiyek morfolojîk û fonksiyonel nîşan didin ku bi ya lemlateyan re berawirdî ye. Mînak, ew bi gelemperî wekî mekanoreseptor Fonksiyon dikin, ku herikînên di hewa an avê de, an jî têkiliya bi substratan re tespît dikin. Artropodên avî setayên pûrtî (wek Pûrt) bikar tînin da ku Rûxara lemlateyên avjeniyê zêde bikin û parzûnkirina perçeyên xwarinê ji avê hêsan bikin. Kêzikên avî yên nefesgirtina hewayê, nixumandinên setayên qelew, mîna feltê bikar tînin da ku hewaya atmosferê bigirin, bi vî awayî dema wan a binavbûyî dirêj dikin. Herwiha, setayên zexm, hişk wekî stiriyên parastinê Fonksiyon dikin.
Dema ku hemî artropod masûlkeyan bikar tînin ku bi Rûxara hundirîn a Skeletê Derve ve hatine girêdan ji bo tewandina lemlateyan, hin takson Mekanîzmaya bav û kalan a Pesto ya hîdrolîk ji bo dirêjkirina lemlateyan diparêzin. Ev Pergal, ku ji bav û kalên wan ên berî-artropodî hatiye mîrasgirtin, ji hêla hemî pîrêkan ve tê nimûne kirin, ku lingên xwe bi hîdrolîk dirêj dikin, û dikarin Pestoên hundirîn heta heşt qat ji rewşa xwe ya bingehîn çêbikin.
Ekdîzîs (Guherandina Çerm)
Ji ber xwezaya xwe ya ne-elastîk, Skeletê Derve sînorekê li ser mezinbûnê datîne. Wekî encam, artropod pêvajoya ecdysis, ango moltingê, derbas dikin, ku ev pêvajo avêtina Skeletê Derve yê kevn (exuviae) dihewîne piştî çêbûna pêçekek nû ya nehişkbûyî. Çerxên moltingê bi gelemperî hema hema bê navber didomin heta ku artropod digihîje mezinahiya xwe ya herî zêde. Her dik pêşketinê di navbera moltingên li pey hev (ecdysis) de heta gihîştina zayendî pêk tê, wek instar tê binavkirin. Instar bi gelemperî cudahiyên berbiçav di rêjeyên laş, reng, şêwe, hejmara beşan, an firehiya serî de nîşan didin. Piştî ecdysisê, artropodên ciwan di çerxa jiyana xwe de pêşve diçin heta ku ew an pupate dikin an jî moltingek din derbas dikin.
Dik destpêkê ya moltingê rawestandina xwarinê û berdana şileya moltingê ji hêla epîdermî ve dihewîne, ku ev tevliheviyek enzîmatîk e ku endokutîkulê dihelîne, bi vî awayî kutîkula kevn vediqetîne. Ev pêvajo dest pê dike piştî ku epîdermî epîkutîkulek nû ya parastinê li hember van enzîman derxistiye, û di heman demê de, ekzokutîkula nû tê derxistin dema ku kutîkula kevn vediqete. Piştî qedandina vê dikê, laşê Organîzma bi vegirtina qebareyên Bi awayekî girîng av an hewayê diwerime, ku ev yek dibe sedem ku kutîkula kevn li ser xetên Xalên Qels ên pêşwext ên ku ekzokutîkul herî zirav bû, biqelişe. Heywan bi gelemperî çend deqîqeyan hewce dike da ku xwe ji kutîkula kevn derxîne. Di vê qonaxê de, kutîkula nû çêbûyî nerm û qermiçî ye, ku heywanê ji piştgiriya xwe bêpar dihêle û Bi awayekî girîng tevgerê asteng dike, ji ber ku endokutîkula nû hîn pêş neketiye. Organîzma bi berdewamî diwerime da ku dirêjbûna kutîkula nû herî zêde bike, paşê ekzokutîkula nû hişk dike û her hewa an ava zêde derdixe. Bi Encam a vê qonaxê, endokutîkula nû bi tevahî çêbûye. Praktek Berbelav di nav gelek artropodan de ew e ku kutîkula avêtî Xerc kirin, bi vî awayî materyalên wê yên bingehîn vedigire.
Di dema serdemê de berî ku kutîkula nû hişk bibe, artropod xwedî Xalên Qels in ji ber kêmbûna parastinê û Nêzîk bêtevgerbûnê. Ev Xalên Qels wan eşkere dike ji du rîskan: ku Di nav de kutîkula kevn asê bimînin an jî bikevin ber êrîşên Nêçîrvan. Tê texmîn kirin ku molting berpirsiyar e ji 80% heta 90% ji hemî mirinên artropodan.
Sîstemên Lebatên Navxweyî
Laşên artropodan dabeşbûna hundirîn nîşan didin, digel ku pergalên demarî, masûlkî, gera xwînê û derxistinê pêkhateyên dubarekirî dihewînin. Artropod, ku ji binyatek xwedî koelomê – valahiyek bi perdeyê pêçandî ku di navbera rûvî û dîwarê laş de cih digire û lebatên hundirîn dihewîne – derketine, adaptasyonên cuda pêş xistine. Pêvekên xurt û dabeşkirî yên taybetmendiya artropodan, hewcedariya yek ji rolên sereke yên bav û kalan ên koelomê ji holê radikin: wekî skeletek hîdrostatîk kar dike, ku masûlke wê diqelişînin da ku morfolojiya ajalan biguherînin û tevgerê hêsan bikin. Wekî encam, koeloma artropodan kêmkirî ye, tenê li herêmên herêmî yên li dora pergalên zayînê û derxistinê sînorkirî ye. Qada wê ya karî bi piranî ji hêla hemokoelê ve tê dagirkirin, ku valahiyek berfireh e û piraniya dirêjahiya laş derbas dike, û hemolîmf di nav de dizivire.
Pergalên Bêhnvedanê û Gera Xwînê
Artropod xwedî pergalên gera xwînê yên vekirî ne, ku bi gelemperî bi hejmarek sînorkirî ya arteriyên kurt û vekirî têne diyar kirin. Di çelîseratan û krustaseyan de, hemolîmf wekî hilgirê sereke yê oksîjenê ji bo tevnikan kar dike, lê heksapod pergalek trakeal a cuda ji bo danûstendina gazê bi kar tînin. Gelek krustase, ligel hin çelîserat û trakeatan, pîgmentên bêhnvedanê bikar tînin da ku veguhastina oksîjenê hêsan bikin. Pîgmenta bêhnvedanê ya serdest a ku di artropodan de tê dîtin hemosiyanîna bingeh-sifir e, ku di gelek krustaseyan û hin sedpêyan de berbelav e. Berovajî, hejmarek piçûktir a krustaseyan û kêzikan hemoglobîna bingeh-hesin bikar tînin, ku heman pîgmenta bêhnvedanê ye ku di vertebratan de tê dîtin. Li gorî bêvertebratên din, pîgmentên bêhnvedanê yên di artropodan de ku xwediyê wan in, bi gelemperî di nav hemolîmfê de helandî ne, û kêm caran di nav korpûskulan de têne pêçandin, wekî ku di vertebratan de tê dîtin.
Dilê artropodan lebatê masûlkî, lûleyî ye ku li aliyê piştê cih digire û piraniya dirêjahiya hemokoelê dirêj dibe. Girêbestên wê di pêleke perîstaltîk de ji paş ve ber bi pêş ve belav dibin, hemolîmfê ber bi pêş ve dihêlin. Herêmên dil ên ku rastî qelişîna masûlkeyan nayên, an bi lîgamentên elastîk an jî bi masûlkeyên piçûk têne berfireh kirin, ku her du jî dil bi dîwarê laş ve girê didin. Rêzek ostiyayên cotkirî, ku wekî valfên yekalî kar dikin, li seranserê dil hatine rêzkirin, destûrê didin ketina hemolîmfê lê rê li ber derketina wê ya zû digirin berî ku bigihîje dawiya pêşîn.
Artropod cûrbecûr pergalên bêhnvedanê nîşan didin. Cureyên piçûktir pir caran lebatên bêhnvedanê yên taybetî tune ne, li şûna wê xwe dispêrin belavbûna hêsan li seranserê rûxara laşê wan ji bo dabînkirina oksîjenê, ku ji hêla rêjeya rûxar-qebare ya wan a bilind ve tê hêsankirin. Krustase bi gelemperî gulsî hene, ku pêvekên guhertî ne. Gelek araknîd pişikên pirtûkê ji bo bêhnvedanê bi kar tînin. Trakea, pergalên tevlihev ên lûleyên şaxkirî ku ji vebûnên derve yên di dîwarê laş de derdikevin, oksîjenê rasterast digihînin şaneyên takekesî di gelek kêzikan, mîryapodan û hin araknîdan de.
Pergala Demarî
Artropodên heyî xwedî kordên rehên seretayî yên cot in ku bi dirêjahî di binê rûviyan de dirêj dibin. Di nav her beşê de, ev kord pêşve diçin nav cotek gangliyonan, ji wan rehên hestî û motor herêmên din ên beşan înnerve dikin. Tevî ku gelek caran bi fîzîkî yekbûyî xuya dikin, cotên gangliyonên beşan bi komîsûran —girêkên rehên mezin— ve girêdayî ne, ku morfolojiyek mîna derenceyan a taybet didin pergala rehên artropodan. Mejî di nav serî de ye, bi giranî li jor û li dora qirrikê ye. Ew ji gangliyonên yekbûyî yên akronê û yek an du beşên herî pêş ên ku serî çêdikin, pêk tê. Ev bi gelemperî di piraniya artropodan de sê cot gangliyonan encam dide, lê belê çelîserat, ku antên û gangliyonên wan ên têkildar tune ne, tenê du heb hene. Gangliyonên ji beşên din ên serî gelek caran nêzîkî mejî ne û beşdarî fonksiyona wê dibin. Di kêzikan de, ev gangliyonên serî yên zêde yek dibin nav cotek gangliyonên bin-qirrikê, ku li jêr û paşiya qirrikê cih digirin. Pîrehok entegrasyonek pêşketîtir nîşan didin, ku hemî gangliyonên beşan di nav gangliyonên bin-qirrikê de hatine yekkirin, ku wekî encam piraniya qebareya sefalotoraksê (beşa 'super-segment' a pêşîn) dagir dikin.
Pergala Derxistinê
Artropod du cureyên cûda yên pergalên derxistinê nîşan didin. Artropodên avî bi giranî nîtrojenê vediguherînin amonyakê, pêkhateyek pir bijehr ku pêdivî bi hîlweşandina berfireh bi avê heye. Ev amonyak paşê bi rêya parzûnên derbasbar, bi giranî gulsî, tê derxistin. Hemî krustase vê pergalê bikar tînin, û pêdiviya wê ya mezin a avê tê texmîn kirin ku beşdarî adaptasyona wan a bejahî ya sînorkirî dibe. Berovajî, cûrbecûr xanedanên artropodên bejahî bi serbixwe pergalek alternatîf pêş xistine: metabolîzma nîtrojenê asîda urîk dide, ku dikare wekî hişkek hişk were derxistin. Pergala lûleyên Malpighian fonksiyona parzûnkirinê dike da ku asîda urîk û bermahiyên din ên nîtrojenî ji hemolîmfa hemokoelê parzûn bike, van madeyan di rûviya paşîn de bi cih dike ji bo derxistina wekî feqî. Wekî din, piraniya artropodên avî û hin cureyên bejahî xwedî nefrîdî ne, organên taybetî ku bermahiyên din ên metabolîk derdixin ji bo derxistina wekî mîz.
Hest
Kutîkula artropodan a hişk dê agahdariya derve ya hawîrdorê asteng bikira, heke hestiyarên pirr ên ku tê de derbas dibin an jî girêdanên wan ên neuralî tune bûna. Bi rastî, artropodan kutîkulên xwe bi berfirehî guherandine da ku rêzikên hestiyaran ên sofîstîke çêbikin. Mekanoreseptorên cihêreng, bi taybetî setayên, astên hêzê yên cihêreng tespît dikin, ji têkiliya xurt heya herikînên hewayê yên nazik. Kemoreseptor, gelek caran jî setayên, wekhevên tam û bîhnê hêsan dikin. Hestiyarên pesto gelek caran wekî avahiyên mîna perdeyê xuya dibin ku mîna perdeyên guh dixebitin, lê belê ew rasterast bi demaran ve girêdidin ne ku bi riya hestiyên bihîstinê. Herwiha, antenên piraniya heksapodan pakêtên hestiyaran ên taybetî dihewînin ku nem, şilî û germahîyê dişopînin.
Piraniya artropodan hestiyarên hevsengî û lezdanê yên taybetî tune ne, wekî encam, ji bo oryantasyona fezayî xwe dispêrin têketina dîtbarî. Mînak, refleksa rastkirina xwe ya di mêşhingivên malan de dema ku hestiyarên pesto yên li ser rûxara zikê lingên wan nebûna pestoyê tespît dikin, dest pê dike. Berevajî vê, gelek krustaseyanên malakostrakan bi statosîstan ve hatine stendin, ku agahdariya proprioceptive peyda dikin, mîna hestiyarên hevsengî û tevgerê yên ku di guhê hundirîn ê vertebratan de têne dîtin.
Proprioseptorên artropodan, ku hêza masûlkan û asta tewandina laş û gehikan dişopînin, bi berfirehî hatine vegotin. Digel vê yekê, zanîna derbarê hestiyarên din ên hundirîn ên potansiyel di artropodan de sînorkirî dimîne.
Dîtbarî
Artropod dikarin xwediyê pergalên dîtbarî yên pêşkeftî bin, bi gelemperî hem çavên pêkhat û hem jî ocelliyên pîgment-kûp dihewînin (ku gelek caran wekî 'çavên hêsan' têne binavkirin). Bi gelemperî, ocelli tenê bi tespîtkirina alîyê ronahiya ketî sînorkirî ne, bi şîrovekirina sîwanên ku ji dîwarên kûpên wan têne avêtin. Lê belê, çavên sereke yên pîrekan ocelliyên pîgment-kûp ên taybetî ne ku dikarin wêneyan çêbikin, û yên pîrekên bazok tevgera zivirî nîşan didin da ku nêçîrê bişopînin.
Çavên tevlihev ji gelek ommatîdîayên serbixwe pêk tên, ku hejmara wan ji panzdeh heta çend hezarî diguhere, û bi gelemperî beşa wan a xaçî şeşgoşeyî ye. Her ommatîdîayek wekî yekîneyeke hestiyar a cuda kar dike, bi xaneyên xwe yên fotoreseptor ve tê stendin û pir caran xwedî rojik û korneya xwe ye. Ev çav qadeke dîtinê ya berfireh peyda dikin, ku tespîtkirina tevgera bilez û, di hin rewşan de, polarîzasyona ronahiyê gengaz dike. Berovajî, mezinahiya girîng a ommatîdîayên takekesî dibin sedema çareseriyeke wêneyê ya nisbeten qels, û çavên tevlihev ji yên cureyên çûkan û memikan kêmtir tûj dikin. Lê belê, ev sînorkirin ne kêmasiyeke girîng e, ji ber ku piraniya artropodan bi giranî bi tişt û bûyerên di navbera 20 cm (8 înç) de têkilî datînin. Herwiha, gelek cureyên artropodan xwedî dîtina rengan in, û sîstemên dîtbarî yên hin kêzikan bi berfirehî hatine lêkolînkirin; mînak, ommatîdîayên mêşhingivan reseptorên ku hem ji ronahiya kesk û hem jî ji ronahiya ultraviyole re hesas in dihewînin.
Bêhnkirin
Zêdebûn û Pêşveçûn
Hejmareke sînorkirî ya cureyên artropodan, tevî barnakulan, hermafrodîtîzmê nîşan didin, ango her takekes xwedî organên zayînê yên nêr û mê ye. Lêbelê, piraniya cureyan di tevahiya jiyana xwe de zayendek tenê diparêzin. Hin cureyên kêzikan û qalikdaran dikarin bi zêdebûna partenogenetîkî çêbibin, nemaze di şert û mercên hawîrdorê yên ku ji bo mezinbûna bilez a nifûsê guncan in. Tevî vê yekê, zêdebûna zayendî di nav artropodan de serdest e, û cureyên partenogenetîkî pir caran vedigerin zêdebûna zayendî dema ku şert û mercên hawîrdorê kêmtir bikêrhatî dibin. Kapasîteya ji bo meyozê di nav artropodan de berbelav e, hem taksonên ku bi zayendî çêdibin û hem jî yên ku bi partenogenetîkî çêdibin dihewîne. Digel ku meyoz taybetmendiyeke bingehîn a artropodan e, feydeyên adapteyî yên rastîn ên ku ew peyda dike di dîrokê de wekî pirsgirêkek neçareserkirî hatine hesibandin, û ev têgihiştin bi giranî berdewam dike.
Artropodên avî bi zêdebûnê mijûl dibin bi zayînkirina derve, mînakî ji hêla kevjalên hespê ve, an jî bi zayînkirina hundirîn, ku tê de hêk di nav laşê mê de dimînin û sperm divê were têxistin. Hemî cureyên artropodên bejahî yên belgekirî zayînkirina hundirîn bikar tînin. Opiliones (dirûnker), hezarpiyên, û hin qalikdar pêvekanên taybetî, wekî gonopod an penîs, ji bo veguhestina rasterast a spermê bo mê bikar tînin. Berovajî, piraniya artropodên nêr ên bejahî spermatoforan hilberînin, ku pakêtên spermê yên dorpêçkirî û avnegir in û mê paşê wan di nav laşên xwe de dihewînin. Digel ku hin cure bi mêyan ve girêdayî ne ku spermatoforên berê hatine danîn li ser substratê bibînin, di pir rewşan de, nêr tenê spermatoforan berdidin piştî rîtuelên cotbûnê yên tevlihev ku îhtîmaleke mezin a cotbûneke serketî nîşan didin.
Pirraniya artropodan hêk-dan in, hêkan dikin; lê belê, dûpişk ovovivîparîteyê nîşan didin, piştî ku hêk di hundirê wan de ji Hêkê Derketin, ciwanên zindî tînin Jidayikbûnê, û bi lênêrîna dayikî ya dirêj têne zanîn. Artropodên nûbûyî cihêrengiya morfolojîk a berbiçav Nîşandan, tenê kêzikan Spektrumek fireh a şêweyên pêşveçûnê dihewînin. Hin Cure pêşveçûna rasterast derbas dikin, wek mezinên piçûk Derketin holê; di hin rewşan de, mîna masiyên zîvîn, yên nû ji Hêkê Derketin xwarinê naxwin û dibe ku Heta ku cara yekem çermê xwe davêjin qels bimînin. Gelek kêzikên holometabol wekî larvayên (mînak, kurmik an tîrûj) bê lingên parçekirî an kutîkulên sklerotîzekirî Ji Hêkê Derketin, paşê bi rêya Dik a pûpal a neçalak Metamorfoz derbas dikin bo şêweyên mezinan, Di dema wê de tevneyên larvayî ji nû ve têne rêxistinkirin da ku laşê mezinan ava bikin. Larvayên perperokên avê kutîkulên taybetmendî û lingên girêdayî yên artropodan hene, lê ew Organîzma avî yên bêfirok in ku bi çeneyên dirêjkirî ve hatine stendin. Krustase bi gelemperî wekî larvayên nauplius ên pir piçûk Derketin holê, ku tenê sê perçe û cotên pêvekan ên têkildar hene.
Dîroka Pêşveçûnê
Kalikê Dawîn ê Berbelav
Li ser bingeha belavbûna taybetmendiyên plesiomorfîk ên hevpar ku di taksonên heyî û Fosîl de hatine dîtin, Kalikê dawîn ê Berbelav ê hemî artropodan tê texmîn kirin ku Organîzma modular bûye, ku her perçeyek bi sklerîta xwe (lewheya zirxî) ve hatibû parastin û cotek lingên bîramûs hildigirt. Digel vê yekê, cewhera rastîn a lingê kalikî, gelo yekramûs an bîramûs, wekî Kirdeyek nîqaşên zanistî yên berdewam dimîne. Ev Ur-artropodê hîpotetîk devê zikî, antenên pêş-devkî, û çavên dorsal ku li pêşiya laşê wê hatibûn bicihkirin, hebû. Di destpêkê de, dihat texmîn kirin ku ew xwarinek Tort a bê cudahî bûye, her Tort a berdest ji bo xwarinê dixwar. Lê belê, vedîtinên Fosîl ên vê dawiyê destnîşan dikin ku Kalikê dawîn ê Berbelav ê hem artropodan û hem jî Priapulida amûrek devkî ya taybetmendî parve kiriye: devê dorvekirî ku bi zengilên diranan ve hatibû stendin û ji bo girtina Nêçîr a ajalan hatibû adaptekirin.
Qeyda Fosîlan
Pêşniyarên destpêkê destnîşan kirin ku organîzmayên Ediacaran Parvancorina û Spriggina, ku Nêzîkî 555 mîlyon sal berê ne, artropod bûn; Lê belê, lêkolînên paşîn destnîşan dikin ku têkiliya wan a fîlogenetîk bi Jêdera artropodan re bi awayekî teqez nehatiye Piştrastkirin. Piştrastên artropodên biçûk ên ku qalikên mîna bivalve hene, di Qeyda Fosîlanên Kambriyana Destpêkê de li Çîn û Awistralyayê hatine dîtin, ku di navbera 541 û 539 mîlyon sal berê de ne. Her çend Fosîlên trilobîtên Kambriyan ên herî kevn ên naskirî Nêzîkî 520 mîlyon salî ne, belavbûna berfireh û cihêrengiya girîng a vê çînê Jêderek pêşveçûnê ya pir zûtir destnîşan dike. Şêlên Maotianshan, ku 518 mîlyon sal berê ne, artropodên mîna Kylinxia û Erratus derxistine holê, ku xuya ye formên veguhêz di navbera Çiql artropodan (mînak, Radiodonta, di nav de Anomalocaris) û artropodên koma-tac de temsîl dikin. Nirxandinek nû ya Fosîlên Burgess Shale, ku Nêzîkî 505 mîlyon sal berê ne û di salên 1970an de hate kirin, gelek nimûneyên artropodan eşkere kir, ku çend ji wan li gorî komên damezrandî nehatin dabeşkirin, bi vî awayî nîqaşên zanistî yên li ser teqîna Kambriyan zêdetir kir. Nimûneyek Fosîlkirî ya Marrella ji Burgess Shale, Piştrasta herî kevn a bêguman a ecdysis (molting) pêk tîne.
Piştrasta Fosîl a herî kevn a naskirî ya larvayên pancrustacean ên îhtîmalî, Jêdera wê ji serdema Kambriyan e, Nêzîkî 514 mîlyon sal berê, ku paşê ji hêla taksonên cihêreng ên mîna Yicaris û Wujicaris ve hatine şopandin. Têkiliyên pancrustacean an crustacean ên pêşniyarkirî yên hin artropodên Kambriyan, di nav de Phosphatocopina, Bradoriida, û taksonên Hymenocarine yên mîna waptiids, ji hêla lêkolînên paşîn ve hatine pirsîn, ku destnîşan dike dibe ku van koman berî koma-tac a mandibulate ji hev veqetiyabin. Di nav koma-tac a pancrustacean de, tenê Malacostraca, Branchiopoda, û Pentastomida Qeyda Fosîlanên wan hene ku digihîjin serdema Kambriyan. Fosîlên crustacean ji serdema Ordovician û pê ve belav dibin. Krustaseyan bi giranî Hebûnek avî parastine, dibe ku ji ber nebûna pergalên derxistinê yên pispor ên ku dikarin Parastina Xwezayê ya avê bikin.
Artropod Fosîlên heywanên bejahî yên herî kevn ên bi awayekî teqez hatine nasîn temsîl dikin, ku Nêzîkî 419 mîlyon sal berê di Sîlûryana Dereng de ne, dema ku şopên bejahî yên ji Nêzîkî 450 mîlyon sal berê jî ji çalakiya artropodan re têne veqetandin. Eksoskeletên wan ên berê yên bi hev ve girêdayî, adaptasyonên JGirîng ji bo jiyana bejahî pêşkêş kirin, di nav de parastina ji zuhabûnê, piştgiriya avahîsaziyê li hember hêzên gravîtasyonê, û şêwazek tevgerê ya serbixwe ji Jîngehek avî. Di heman demê de, eurypteridên avî, mîna dûpişkan, bûn artropodên herî mezin ên naskirî, ku hin nimûneyên wan digihîştin dirêjahiya 2.5 metreyan (8 ling û 2 înç).
Pîrevokî ya herî kevnar a naskirî trigonotarbîd Palaeotarbus jerami ye, ku di depoyên Sîlûrî de hate dîtin û vedigere nêzîkî 420 mîlyon sal berê. Attercopus fimbriunguis, cureyekî Devonî yê ji 386 mîlyon sal berê, spîgotên herî kevnar ên hilberîna hevrîşimê nîşan dide; lê belê, nebûna spîneretan destnîşan dike ku ew ne pîrka rastîn bû. Pîrên rastîn paşê, di dema Karbonîfera Dereng de, zêdetirî 299 mîlyon sal berê derketin holê. Serdemên Jurasîk û Kretaseyê qeyda fosîlan a girîng a pîran peyda kirine, ku nûnerên gelek malbatên heyî dihewîne. Dûpişka herî kevnar a naskirî Dolichophonus e, ku vedigere 436 mîlyon sal berê. Gelek dûpişkên Sîlûrî û Devonî berê dihat texmîn kirin ku bi perikan nefes digirin, ku bû sedema teorîya ku dûpişk di eslê xwe de avî bûn û paşê pişikên pirtûkî yên nefesgirtina hewayê pêş xistin. Lê belê, lêkolînên paşîn destnîşan dikin ku piraniya van nimûneyan piştrastên teqez ji bo jiyanek avî nînin, û taksonên avî yên awarte (mînak, Waeringoscorpio) bi awayekî maqûltir wekî adaptasyonên duyemîn ên ji bav û kalên dûpişkên bejahî têne şîrove kirin.
Piştrastên fosîlan ên herî kevnar ên ji bo heksapodan nezelal dimîne, bi giranî ji ber parastina nebaş a piraniya nimûneyên berendam û nîqaşên berdewam ên li ser dabeşkirina wan a heksapod. Mînakek berbiçav cureya Devonî Rhyniognatha hirsti ye, ku vedigere nêzîkî 396 heta 407 mîlyon sal berê. Di destpêkê de dihat bawer kirin ku mandîbulên wê tenê taybetmendiya kêzikên baskanî ne, bi vî awayî derketina kêzikan a zûtir di dema serdema Sîlûrî de destnîşan dikir. Lê belê, lêkolînên paşîn destnîşan dikin ku Rhyniognatha bi awayekî rasttir wekî mîryapod, ne heksapod, tê dabeş kirin. Heksapodên herî kevnar ên bi awayekî bêguman hatine nasîn springtail Rhyniella ne, ku ji serdema Devonî nêzîkî 410 mîlyon sal berê derketiye, û palaeodictyopteran Delitzschala bitterfeldensis, ku di serdema Karbonîfer de nêzîkî 325 mîlyon sal berê hate dîtin. Lagerstättenên Mazon Creek, ku vedigere serdema Karbonîfera Dereng nêzîkî 300 mîlyon sal berê, nêzîkî 200 cureyên kêzikan peyda kirine, ku hin ji wan li gorî standardên hemdemî bi awayekî awarte mezin bûn. Van dîtinan destnîşan dikin ku kêzikan berê rolên xwe yên ekolojîk ên sereke wekî giyaxwer, detritîvor û kêzixwer saz kiribûn. Termît û mêşhingivên civakî di dema Kretaseya Destpêkê de yekem car derketin, dema ku mêşên pir civakî di formasyonên jeolojîk ên Kretaseya Dereng de hatine belge kirin, her çend belavbûna wan heta mîlada Sênozoîk a Navîn çênebû.
Fîlogenîya Derve
Di navbera salên 1952 û 1977an de, zoolojîst Sidnie Manton û hevkarên wê pêşniyar kirin ku artropod polîfîletîk in, ango ew ji yek kalikê hevpar ê ku bi xwe artropod bûye, nehatine. Hîpoteza wan destnîşan kir ku sê komên cuda, ku wekî "artropod" hatine dabeşkirin, bi serbixwe ji kalikên mîna kurm ên hevpar pêşve çûne: çelîserat (ku spîde û dûpişkan dihewîne), krustase, û unîramîa (ku onîkofor, mîrîapod û heksapodan dihewîne). Trîlobît bi gelemperî ji van nîqaşan hatin dûrxistin ji ber cewhera nediyar a girêdanên wan ên pêşveçûnê. Alîgirên polîfîliyê çend arguman pêşkêş kirin: wan îdîa kir ku dişibiyên di navbera van koman de ji pêşveçûna hevgirtî derketine, encamek pêşbînîkirî ya xwedîbûna egzoskeletên hişk û dabeşkirî; wan destnîşan kir ku sê koman pêvajoyên kîmyewî yên cuda ji bo hişkkirina kutîkulê bi kar anîn; wan guherînên girîng di avahiya çavên wan ên pêkhatî de dîtin; wan pirs kir ku çawa rêzikên serî û pêvekan ên ewqas cihêreng dikaribûn ji kalikê hevpar derketibûna; û wan destnîşan kir ku krustase lingên bîramozî bi şaxên gulsî û lingan ên cuda hene, lê belê her du komên din lingên unîramozî nîşan didin ku tê de yek şax wekî lingekî kar dike.
Analîz û vedîtinên paşîn di dema salên 1990î de ev perspektîf pirs kirin, ku bû sedema pejirandina berbelav a monofîliya artropodan, ku tê wateya daketina wan ji kalikê artropod ê hevpar. Mînak, lêkolînên Graham Budd ên li ser Kerygmachela di sala 1993an de û Opabinia di sala 1996an de ew anîn wê encamê ku van organîzmayan dişibiyên bi onîkoforan û "lobopodên" cihêreng ên Kambriya Destpêkê re parve dikirin. Wî paşê "dareke malbatê ya pêşveçûnê" pêşniyar kir ku wan wekî xizmên nêzîk ên hemî artropodan bi cih dikir. Van revîzyonên taksonomîk nezelalî anîn derbarê qada rastîn a têgîna "artropod" de. Wekî encam, Claus Nielsen pêşniyar kir ku klada berfirehtir wekî "Panarthropoda" (ku hemî artropodan dihewîne) were destnîşankirin, dema ku "Euarthropoda" (artropodên rastîn) ji bo wan ajalan hat veqetandin ku bi lingên hevbeş û kutîkulên hişkkirî têne diyar kirin.
Di sala 2003an de, Jan Bergström û Hou Xian-guang nêrînek berevajî pêşkêş kirin, îdîa kirin ku heke artropod komek xwişk a anomalokarîdan bûna, ew ê neçar mabûna ku taybetmendiyên ku di anomalokarîdan de bi awayekî berbiçav pêşve çûne, winda bikin û paşê ji nû ve pêşve bibin. Artropodên herî kevn ên tomarkirî detritîvor bûn, ku heriyê dixwarin da ku perçeyên xwarinê derxînin, û hejmareke guherbar a segmentan bi pêvekên ne-taybetmendî ku wekî gulsî û lingan kar dikirin, nîşan didan. Berevajî vê, anomalokarîd, ji bo serdema xwe ya jeolojîk, nêçîrvanên mezin û tevlihev bûn, ku bi devên taybetmendî, pêvekên girtinê, hejmareke sabît a segmentan (hin taybetmendî), perikên dûvê, û gulsiyên ku ji yên di artropodan de pir cuda bûn, dihatin nasîn. Heta sala 2006an, van lêkolîneran pêşniyar kirin ku artropodan têkiliyek fîlogenetîkî ya nêzîktir bi lobopod û tardîgradan re parve dikirin ji ya bi anomalokarîdan re. Lêkolînên din di sala 2014an de destnîşan kirin ku tardîgrad ji kurmên qedîfe nêzîktirî artropodan in.
Bi kevneşopî, Annelida di nav "darê malbatê" yê fîlogenetîk de wekî xizmên herî nêzîk ên Panarthropoda dihatin hesibandin, bi giranî ji ber planên laşê wan ên parçekirî yên hevpar, têkiliyek ku bi hev re wekî Articulata dihat binavkirin. Her çend hîpotezên alternatîf têkiliyek fîlogenetîkî ya nêzîk di navbera artropodan û taksonên din de, di nav de nematod, priapulîd û tardîgrad, pêşniyar kirin jî, van nêrînan bi berbelavî nehatin qebûlkirin, bi giranî ji ber ku selmandina têkiliyên rastîn ên di navbera van koman de dijwar bû.
Di dema salên 1990î de, analîzên fîlogenetîkî yên molekuler ên rêzikên DNA çarçoveyek hevgirtî damezrandin, artropodan di nav superfîlûmê Ecdysozoa ("ajelên ku çermê xwe diguherînin") de dabeş kirin, ku nematod, priapulîd û tardîgrad dihewand, lê bi taybetî annelîd jê derxist. Ev piştrastiya molekuler ji hêla lêkolînên anatomîkî û pêşveçûnê yên paşîn ve hate piştrastkirin, ku cûdahiyên girîng di taybetmendiyên ku berê ji bo piştgiriya hîpoteza Articulata hatibûn destnîşan kirin de eşkere kirin, bi taybetî di navbera annelîd û Panarthropodên kevinar de. Herwiha, hin ji van taybetmendiyan bi giranî di artropodan de tunebûn. Li gorî vê hîpoteza nûvekirî, annelîd li şûna wê bi molusk û braçiopodan re di nav superfîlûmek cûda, Lophotrochozoa, de têne komkirin.
Ger hîpoteza Ecdysozoa rast selmandin, parçebûna ku di artropodan û annelîdan de tê dîtin dê pêşveçûna hevgirtî an mîrasgirtina ji kalikek hevpar ê pir kevinar nîşan bide, li dûv wê windabûna duyemîn di rêzikên din ên cihêreng de, di nav de endamên Ecdysozoa yên ne-artropod.
Fîlogenîya Navxweyî
Artropodên Kevnar
Wêdetirî çar komên sereke yên niha — krustase, çelîserat, mîrîapod û heksapod — gelek cureyên fosîl, bi giranî ji serdema Kambriyana kevinar, zehmetiyên taksonomîkî yên girîng pêşkêş dikin. Dabeşkirina wan an ji ber nebûna têkiliyek zelal bi komek sereke ya damezrandî re, an jî ji ber nîşandana taybetmendiyên hevpar bi gelek koman re tevlihev e. Marrella bi taybetî yekem fosîl bû ku wekî bi awayekî zelal ji taksonên berê hatine diyarkirin cuda hate nasîn.
Şîroveyên niha yên artropodên koma-çiqlê yên bingehîn, qeliyaye, komên jêrîn destnîşan dikin, ji ya herî bingehîn heya ya herî taca rêzkirî:
- "Lobopodîdên Dêw" an "Sîbîrîd", ku mînakên wan Jianshanopodia, Siberion, û Megadictyon ne, asta herî bingehîn di nav artropodên koma-tevahî de temsîl dikin.
- "Lobopodîdên Bi Gurçik", di nav de taksonên wekî Kerygmachela, Pambdelurion, û Opabinia, asta duyemîn a herî bingehîn pêk tînin.
- Radiodonta, ku bi kevneşopî wekî anomalokarîdîd hatine nasîn, cihê sêyemîn digirin û wekî komek monophyletic têne hesibandin.
- Civînek potansiyel a "koma-çiqlê jorîn", ku cihê wê yê fîlogenetîkî yê rastîn kêmtir diyar e lê ku di nav Deuteropoda de cih digire, Fuxianhuiida, Megacheira, û cûrbecûr "cureyên du-valvî", wekî Isoxyida û Hymenocarina, dihewîne.
Deuteropoda komek nû-pênasekirî ye ku artropodên koma-tac (yên heyî) ligel van taksonên fosîl ên "koma-çiql a jorîn" ên îdîakirî dihewîne. Ev kom bi guhertinên morfolojîk ên girîng di herêma serî de tê nîşankirin, bi taybetî derketina cotek pêvekên deutocerebral ên cuda, taybetmendiyek ku wê ji taksonên bingehîntir ên wekî radiodont û "lobopodiyên bi qiloç" cuda dike.
Nakokiyên girîng di derbarê cihên fîlogenetîk ên komên artropodên qeliyaye yên cihêreng de berdewam dikin. Mînak, hin lêkolîn Megacheira nêzîkî çelîseratan bi cih dikin, lê yên din wan wekî euartropodên koma-çiql, li derveyî koma ku Çelîserata û Mandibulata dihewîne, bi cih dikin. Cihgirtina taksonomîk a Artiopoda, ku trîlobîtên qeliyaye û formên mîna wan dihewîne, herwiha kirdeyek dubare ya nîqaşê ye. Hîpotezên serdest Artiopoda di koma Arachnomorpha de, ligel Çelîseratan, bi cih dikin. Lêbelê, hîpotezek nûtir pêşniyar dike ku çelîsera ji heman cotê pêvekan pêş ketiye ku di bav û kalên Mandibulata de bûne anten. Ev perspektîf dê trîlobîtan, yên ku antenên wan hene, nêzîktirî Mandibulata bike ji Çelîserata, di nav de koma Antennulata. Herwiha, fuxianhuiid, ku bi gelemperî wekî artropodên koma-çiql dihatin hesibandin, di hin lêkolînên dawî de wekî Mandibulata hatine ji nû ve dabeşkirin. Bi heman rengî, Hymenocarina, komek artropodên du-qalikî ku berê wekî endamên koma-çiql dihatin dîtin, li ser bingeha hebûna mandîbulan a piştrastkirî wekî mandîbulat hatine ji nû ve nirxandin.
Lîsteya Kom û Cinsên Artropodan († taksonên qeliyaye nîşan dide)
- 'Dinocaridida'† (komek ku bi gelemperî paraphyletic tê hesibandin û carinan wekî lobopodî tê dîtin) taksonên wekî
- Kerygmachelidae † dihewîne.
- Pambdelurion† (lobopodiyek gengaz)
- Mieridduryn† (opabiniidek gengaz)
- Parvibellus† (lobopodiyek 'Siberiid' a gengaz)
- Opabiniidae†
- Radiodonta †
- Cucumericrus † (radiodontek potansiyel)
- Caryosyntrips † (radiodontek potansiyel)
- Deuteropoda, ku
- Artiopoda† û
- Trilobita† dihewîne.
- Agnostida † (bi potansiyel wekî trîlobît têne dabeşkirin)
- Nektaspida †
- Aglaspidida †
- Cheloniellida †
- Bushizheia †
- Erratus †
- Fengzhengia †
- Isoxyida †
- Kiisortoqia †
- Kylinxia †
- Marrellomorpha †
- Bradoriida †
- Megacheira † (bi potansiyel paraphyletic, an jî wekî çelîseratên koma-çiql têne bi cih kirin)
- Chelicerata, di nav de
- Habeliida†.
- Pycnogonida
- Prosomapoda, ku
- "Synziphosurina" (komek paraphyletic) dihewîne.
- Xiphosura
- Dekatriata, ku ji
- Chasmataspidida† pêk tê.
- Eurypterida †
- Arachnida
- Phosphatocopina † (mandîbulatek koma-çiql a potansiyel)
- Mandibulata, di nav de
- Fuxianhuiida†.
- Hymenocarina †
- Euthycarcinoidea †
- Thylacocephala? †
- Myriapoda
- Pancrustacea, ku
- Oligostraca û
- Ostracoda dihewîne.
- Mystacocarida
- Ichthyostraca
- Multicrustacea, ku
- Cyclida† dihewîne.
- Thecostraca
- Tantulocarida
- Copepoda
- Malacostraca
- Allotriocarida, ku ji
- Cephalocarida pêk tê.
- Branchiopoda
- Remipedia
- Hexapoda, di nav de
- Collembola.
- Protura
- Diplura
- Insecta
- Oligostraca û
- Artiopoda† û
- Incertae sedis, ku mînaka wê
- Aaveqaspis † ye.
- Arthrogyrinus †
- Bennettarthra †
- Burgessia †
- Cambropachycopidae †
- Cambropodus †
- Camptophyllia †
- Chuandianella †
- Keurbos †
- Notchia †
- Papiliomaris †
- Parioscorpio †
- Pleuralata †
- Rhynimonstrum †
- Sarotrocercus †
- Strabopida †
- Sunellidae †
- Wingertshellicus †
- Zhenghecaris †
Taksonên Artropodan ên Heyî
Fîlûma Artropoda bi awayekî kevneşopî li çar binefîlûman tê dabeşkirin, ku yek ji wan qeliyaye.
- Artiopods komek artropodên deryayî yên qeliyayî temsîl dikin ku berê gelek bûn lê di dema bûyera qelîna Permian–Triassic de winda bûn. Lê belê, paşve çûna wan zûtir dest pê kir, û cihêrengiya wan heta çend rêzan di dema qelîna Devonian a Dereng de kêm bû. Ev kom taksonên wekî trilobites, nektaspids, aglaspidids, û cheloniellids, û yên din dihewîne.
- Chelicerates organîzmayên deryayî yên wekî pîrhevokên deryayî û kevjalên nalkî, her weha araxnîdên bejahî yên wekî kêzik, dirûnker, pîrhevok, dûpişk, û formên pêwendîdar dihewînin. Ev organîzma bi hebûna çelîserayan têne nasîn, ku pêvekên rasterast li jor an li pêş devê wan cih digirin. Di dûpişk û kevjalên nalkî de, çelîsera wekî neynûkên biçûk ên ji bo xwarinê têne bikaranîn xuya dikin, lê di pîrhevokan de, ew veguherîne diranên tûj ên ku dikarin jehrê (ajalî) derzînin.
- Myriapods hezarpiyên, sedpiyên, pauropod, û symphylan dihewînin. Ew bi avahiyek laşî ya ku gelek beşên wê hene têne nasîn, her yek bi gelemperî yek an du cot lingan hildigire, her çend hin mînak bêling bin jî. Hemî cureyên myriapod ên heyî bi taybetî bejahî ne.
- Pancrustaceans ji ostracod, barnacle, copepod, malacostracan, cephalocaridan, branchiopod, remipede, û heksapod pêk tên. Digel ku piraniya koman bi giranî avî ne, îstîsnayên girîng woodlice û heksapod in, her du jî bi tevahî bejahî ne. Taybetmendiyek sereke ya pancrustacean hebûna pêvekên biramous e. Di nav pancrustacean de, heksapodên bejahî, ku kêzikan, dipluran, springtail, û proturan dihewînin, koma herî cureyî temsîl dikin, ku bi şeş lingên xwe yên sîngê têne nasîn.
Têkiliyên fîlogenetîkî di navbera komên sereke yên artropodan ên heyî de bûne kirdeyek ji eleqeya akademîk a girîng û nîqaşên berdewam. Lêkolînên hemdem bi xurtî destnîşan dikin ku Crustacea, di pênaseya xwe ya kevneşopî de, komek paraphyletic pêk tîne, digel ku Hexapoda ji nav wê cihêreng bûye. Wekî encam, Crustacea û Hexapoda bi hev re klada monophyletic Pancrustacea pêk tînin. Lê belê, cihgirtina fîlogenetîkî ya rastîn a Myriapoda, Chelicerata, û Pancrustacea heta Nîsana 2012 nehatibû çareserkirin. Hin lêkolîn pêşniyar dikin ku Myriapoda bi Chelicerata re bêne komkirin, û klada Myriochelata pêk bînin. Berovajî, lêkolînên din Myriapoda bi Pancrustacea re li hev tînin, Mandibulata saz dikin, an jî pêşniyar dikin ku Myriapoda komek xwişk e ji klada yekbûyî ya Chelicerata û Pancrustacea re.
Kladograma jêrîn têkiliyên fîlogenetîkî yên navxweyî di nav hemî çînên artropodan ên heyî de, wekî ku di dawiya salên 2010an de hatine destnîşankirin, ligel demên cihêbûnê yên texmînkirî ji bo koman (kladan) taybet, nîşan dide.
Têkiliyên Mirovî
Krûstase, di nav de kevjal, lobster, kevjala avê, şîmp û prawn, di dîrokê de beşek bingehîn a parêza mirovan bûne û niha bi berfirehî ji bo armancên bazirganî têne çandin. Kêzik û formên wan ên larvayî nirxek xwarinê ya wekhev bi goşt pêşkêş dikin û li gelek çandan, hem xav hem jî pijandî, têne xwarin, her çend ew bi gelemperî ji piraniya kevneşopiyên xwarinçêkirinê yên Ewropî, Hindû û Îslamî têne derxistin. Li Kamboçya û di nav Hindiyên Piaroa yên başûrê Venezuelayê de, tarantulayên pijandî wekî xwarinek taybet têne hesibandin, piştî rakirina porên wan ên parastinê yên pir acizker. Herwiha, artropod bi nezanî ji hêla mirovan ve bi rêya çavkaniyên xwarinê yên din têne xwarin, ku ev yek pêdivî bi rêzikên ewlehiya xwarinê dike ku sînorên qirêjbûna destûr ji bo hilberên xwarinê yên cihêreng destnîşan dikin. Mezinbûna bi qestî ya artropodan û heywanên din ên piçûk ji bo vexwarina mirovan, ku jê re "minilivestock" tê gotin, di nav heywanxwedîkirinê de wekî pratîkek jîngehparêzî ya domdar tê nasîn. Çandiniya perperokan a bazirganî nimûneyên Lepidoptera dide baxçeyên parastinê, pêşangehên perwerdehiyê, saziyên akademîk, navendên lêkolînê û civînên çandî.
Lê belê, beşdariya herî girîng a artropodan ji bo ewlehiya xwarinê ya cîhanî ji rola wan a di tozkirinê de tê. Lêkolînek sala 2008an, ku 100 berhemên xwarinê yên ku ji hêla FAO ve hatine katalogkirin analîz kir, lêketina aborî ya tozkirinê bi 153 mîlyar euro texmîn kir, ku ev yek 9.5 ji sedî ji nirxa giştî ya derketina çandiniyê ya ku ji bo vexwarina mirovan di sala 2005an de hatibû destnîşankirin, temsîl dike. Wêdetir ji çalakiyên wan ên tozkirinê, mêş jî hingiv hilberandin, ku ev yek bingeha pîşesaziyek geş û bazirganiyek navneteweyî ya girîng pêk tîne.
Koçînîl, boyaxek sor ku ji cureyek kêzikê ya Amerîkaya Navîn tê hilberandin, ji bo şaristaniyên Aztek û Maya xwedî girîngiyek aborî ya berçav bû. Di dema qanûna kolonyal a Spanî de, koçînîl wekî duyemîn îxracata herî bi qezenc a Meksîkayê derket holê, û niha vejînekê dijî, para bazara ku berê ji alternatîfên sentetîk re hatibû terxankirin vedigire. Şellak, bîhnk / zift ku ji hêla cureyek kêzikê ya xwecihî ya başûrê Asyayê ve tê derxistin, di dîrokê de bi berfirehî di gelek sepanan de dihat bikaranîn ku bîhnk / ziftên sentetîk bi giranî cihê wê girtine; lê belê, ew di karê daristanê de û wekî lêzêdekirina xwarinê bikêrhatî dimîne. Hemolîmfa kevjala hespê lîmulus amebocyte lysate dihewîne, ajanek xwînê ku niha ji bo piştrastkirina sterîlîtiya antîbiyotîkan û alavên diyalîza gurçikê, û ji bo teşhîskirina menenjîta stûyê tê bikaranîn. Entomololojiya dadwerî piştrastên têkildarî artropodan bikar tîne da ku dema piştî mirinê, û carinan cîh û heta sedema mirina mirovan jî destnîşan bike. Di demên dawî de, kêzikan jî wekî çavkaniyên potansiyel ji bo dermanan û pêkhateyên din ên dermankirinê eleqe kişandine.
Plana laşê artropodan a bi awayekî hêsan, ku tevgera wan di hawîrdorên bejahî û avî yên cihêreng de hêsan dike, wan dike modelên hêja ji bo sêwirana robotîk. Dubarebûna beşan hem artropodan hem jî robotên biyomîmetîk dihêle ku tevgera asayî biparêzin, tevî zirar an windabûna pêvekan.
Tevî ku artropod fîlûma herî cureyî ya li ser Dinyayê ne û bi hezaran cure bijehr in, ew berpirsiyarê hejmareke kêm a gezkirin û qulipandinên giran di mirovan de ne. Bandorên wan ên li ser tenduristiya mirovan bi awayekî girîng kûrtir in, nemaze yên nexweşiyên veguhêz, wek mînak malarya, ku ji hêla kêzikên xwînxwar ve têne veguhestin. Kêzikên din ên xwînxwar pathogenan digihînin heywanên kedî, ku dibe sedema mirina heywanan a bi awayekî girîng û kêmbûna berhemdariyê. Kêzik dikarin felca kêzikan û çend nexweşiyên parazîtîk di mirovan de çêkin. Herwiha, hin cureyên mîtan ên nêzîk mirovan dagir dikin, ku dibe sedema xurîna giran, dema ku yên din rewşên alerjîk, di nav de rînîta alerjîk, astim, û ekzema, derdixin holê.
Gelek cureyên artropodan, bi giranî kêzik lê herwiha mît jî, wek zirarên çandinî û daristanî yên bi awayekî girîng têne nasîn. Mîta Varroa destructor niha pirsgirêka herî mezin e ku bexçevanên li seranserê cîhanê pê re rû bi rû ne. Bikaranîna berfireh a dermanên kêzikan ji bo kontrolkirina zirarên artropodan bûye sedema bandorên neyînî yên domdar li ser tenduristiya mirovan û Biyocureyîya gerdûnî. Berxwedana artropodan a zêde li hember dermanên kêzikan pêdivî bi pejirandina stratejiyên rêveberiya zirarên yekgirtî kiriye, ku spektrumek berfireh a destwerdanan, di nav de kontrola biyolojîk, vedihewîne. Mîtên nêçîrvan wek rêbazek ji bo rêvebirina hin dagirkeriyên mîtan hêvîdar xuya dikin.
Lobeya Dorsal
- Dorsal lobe
- Heywanokên Biçûk
- Minibeasts
Çavkanî
References
Bîbliyografya
- Gould, S. J. (1990). Jiyana Ecêb: Şala Burgess û Xwezaya Dîrokê. Hutchinson Radius. Bibcode:1989wlbs.book.....G. ISBN 978-0-09-174271-3.Ruppert, E. E.; R. S. Fox; R. D. Barnes (2004). Zoolojiya Bêstûnkaran (Çapa 7emîn). Brooks/Cole. ISBN 978-0-03-025982-1.
- "Artropod." Ensîklopediya Jiyanê.
- Ev çavkanî Artropodan lêkolîn dike, bi taybetî fîlûma Artropoda û cureyên cihêreng ên kêzikan vedikole.
- "Artropod." Ensîklopediya Jiyanê.