Hormônio vegetal (Plant hormone)

Hormônios vegetais (ou fitohormônios) são moléculas sinalizadoras, produzidas endogenamente em concentrações mínimas nas plantas. Esses compostos regulam todas as facetas do crescimento e desenvolvimento das plantas, abrangendo embriogênese, modulação do tamanho dos órgãos, mecanismos de defesa contra patógenos, resiliência ao estresse e processos reprodutivos. Ao contrário dos animais, onde a síntese hormonal está confinada a glândulas especializadas, cada célula vegetal possui a capacidade de produção hormonal. O termo "fitohormônio" foi introduzido por Went e Thimann, que posteriormente o incluíram no título de sua publicação de 1937.

Os fitohormônios são onipresentes em todo o reino vegetal, incluindo as algas, onde suas funções são paralelas às observadas nas plantas vasculares. Certos fitohormônios também estão presentes em microrganismos, como fungos e bactérias unicelulares; entretanto, dentro desses organismos, eles não exercem função hormonal e são classificados com mais precisão como metabólitos secundários.

Características

A etimologia do termo "hormônio" remonta ao grego, significando colocado em movimento. Durante os estágios iniciais da pesquisa sobre hormônios vegetais, "fitohormônio" era a nomenclatura predominante, embora sua aplicação contemporânea seja menos difundida. Os fitohormônios influenciam a expressão gênica, a atividade transcricional, a proliferação celular e o crescimento geral. Embora sintetizados endogenamente pelas plantas, compostos estruturalmente análogos também são gerados por fungos e bactérias, o que pode impactar de forma semelhante o desenvolvimento das plantas. Tanto os hormônios naturais quanto numerosos análogos sintéticos são empregados em práticas agrícolas como reguladores de crescimento de plantas (PGRs) para modular o desenvolvimento de culturas cultivadas, ervas daninhas e plantas e células cultivadas in vitro.

Os fitohormônios não são classificados como nutrientes; em vez disso, são compostos químicos que, mesmo em quantidades mínimas, estimulam e modulam o crescimento, desenvolvimento e diferenciação celular e tecidual. A síntese endógena de hormônios vegetais nos tecidos vegetais é frequentemente difusa, sem localização estrita. As plantas não possuem glândulas especializadas para produção e armazenamento de hormônios. Isto contrasta com os animais, que utilizam dois sistemas circulatórios distintos (linfático e cardiovascular), enquanto as plantas dependem de mecanismos mais passivos para a translocação química através das suas estruturas. As plantas empregam estruturas químicas relativamente simples como hormônios, facilitando seu movimento através dos tecidos vegetais. Esses compostos são frequentemente sintetizados e exercem seus efeitos localmente no organismo vegetal. Células vegetais individuais podem sintetizar hormônios que influenciam várias regiões, mesmo dentro da mesma célula produtora.

O transporte hormonal dentro das plantas ocorre através de quatro mecanismos distintos. O movimento localizado envolve fluxo citoplasmático dentro de células individuais e a difusão gradual de íons e moléculas entre células adjacentes. Os tecidos vasculares facilitam a translocação de hormônios a longa distância por toda a planta. Esses tecidos compreendem tubos peneirados (floema), que transportam açúcares das folhas para as raízes e flores, e o xilema, responsável por transportar água e solutos minerais das raízes para a folhagem.

Embora nem todas as células vegetais exibam capacidade de resposta hormonal, aquelas que o fazem estão geneticamente predispostas a reagir em momentos precisos do seu ciclo de desenvolvimento. A eficácia máxima é observada durante determinados estágios da vida celular, com respostas atenuadas ocorrendo fora dessas janelas. As necessidades hormonais nas plantas são altamente específicas temporal e espacialmente durante o crescimento. Além disso, as plantas devem possuir mecanismos para cessar os efeitos hormonais uma vez completada a sua função. A síntese hormonal ocorre frequentemente em regiões de crescimento ativo, como os meristemas, antes da diferenciação celular completa. Após a síntese, os hormônios podem ser translocados para outras regiões da planta para provocar uma resposta imediata, ou podem ser sequestrados dentro das células para liberação subsequente. As plantas empregam diversas vias reguladoras para controlar os níveis hormonais endógenos e modular o seu impacto, incluindo a regulação dos precursores químicos utilizados para a biossíntese hormonal. Os mecanismos incluem armazenamento celular, inativação ou catabolismo de hormônios existentes por meio da conjugação com carboidratos, aminoácidos ou peptídeos. Além disso, as plantas podem degradar quimicamente os hormônios, neutralizando assim sua atividade. Os fitohormônios freqüentemente exercem regulação recíproca sobre as concentrações de outros hormônios vegetais. As plantas também redistribuem os hormônios por toda a sua estrutura, diluindo assim suas concentrações efetivas.

As respostas das plantas necessitam de concentrações extremamente baixas de hormônios (10⁻⁶ a 10⁻⁵ mol/L). Consequentemente, a investigação de hormônios vegetais tem se mostrado excepcionalmente desafiadora devido a essas concentrações mínimas. Somente a partir do final da década de 1970 os pesquisadores começaram a elucidar seus efeitos e suas intrincadas relações com a fisiologia vegetal. As primeiras pesquisas sobre hormônios vegetais envolveram principalmente duas abordagens: examinar plantas com deficiências genéticas em hormônios específicos ou utilizar plantas cultivadas em cultura de tecidos in vitro, que foram expostas a proporções hormonais variadas para comparar o crescimento resultante. As observações e estudos científicos iniciais datam da década de 1880, com a identificação e caracterização de hormônios vegetais abrangendo as sete décadas subsequentes.

O sinergismo em hormônios vegetais descreve o fenômeno em que a ação combinada de dois ou mais hormônios produz um efeito maior do que a soma de seus efeitos individuais. Por exemplo, auxinas e citocininas cooperam frequentemente em processos como divisão e diferenciação celular. Embora ambos os hormônios sejam cruciais para a regulação do ciclo celular, suas interações sinérgicas, quando combinadas, podem aumentar a proliferação celular e a organogênese de forma mais eficaz do que qualquer um dos hormônios agindo de forma independente.

Aulas

Os hormônios vegetais são categorizados em classes distintas com base em suas estruturas químicas. Embora as estruturas químicas possam variar dentro de uma determinada classe, todos os membros exibem tipicamente efeitos fisiológicos comparáveis. As primeiras investigações sobre hormônios vegetais identificaram cinco classes primárias: ácido abscísico, auxinas, giberelinas, citocininas e etileno. Posteriormente, esta classificação foi expandida para incluir brassinosteróides, jasmonatos, ácido salicílico e estrigolactonas como principais hormônios vegetais adicionais. Além disso, numerosos outros compostos desempenham funções análogas às dos principais hormônios, embora a sua designação como hormônios bona fide permaneça um assunto de debate contínuo.

Ácido abscísico

O ácido abscísico (ABA) é um inibidor essencial do crescimento das plantas. Antes da completa elucidação de suas propriedades químicas, foi descoberto e investigado sob duas designações distintas: dormin e abscicina II. Após a determinação de sua identidade química, o composto foi formalmente denominado ácido abscísico. Sua nomenclatura deriva de suas altas concentrações observadas em folhas recém-abscisadas ou recém-caídas.

Esta classe de reguladores de crescimento vegetal (PGR) consiste em um único composto químico, normalmente sintetizado nas folhas das plantas, especificamente nos cloroplastos, especialmente sob condições de estresse. Geralmente, funciona como um composto químico inibitório, influenciando o crescimento das gemas e induzindo a dormência das sementes e das gemas. Ele medeia alterações no meristema apical, levando à dormência dos botões e à transformação do conjunto final de folhas em escamas protetoras dos botões. Embora sua presença em folhas recém-abcisadas sugerisse inicialmente um papel na senescência natural das folhas, pesquisas subsequentes refutaram essa hipótese. Em espécies de plantas temperadas, o ácido abscísico contribui para a dormência das folhas e sementes ao inibir o crescimento; entretanto, à medida que se dissipa das sementes ou botões, o crescimento começa. Por outro lado, noutras variedades de plantas, um declínio nos níveis de ABA precede frequentemente o início do crescimento, coincidindo com um aumento nas concentrações de giberelina. Sem ABA, os botões e as sementes iniciariam o crescimento prematuramente durante os períodos quentes de inverno, tornando-os suscetíveis a danos letais após o congelamento subsequente. A lenta dissipação do ABA dos tecidos vegetais, aliada ao tempo necessário para que seus efeitos sejam neutralizados por outros hormônios vegetais, estabelece um atraso nas vias fisiológicas, oferecendo assim proteção contra o crescimento prematuro. O ácido abscísico acumula-se nas sementes durante a maturação dos frutos, inibindo assim a germinação das sementes dentro dos frutos ou antes do inverno. Os efeitos do ácido abscísico são atenuados nos tecidos vegetais pelas temperaturas frias ou pela sua lixiviação através do movimento da água através dos tecidos, o que subsequentemente liberta sementes e botões da dormência.

O ácido abscísico (ABA) é onipresente nos tecidos vegetais, onde sua concentração regula suas funções e efeitos hormonais. O catabolismo do ABA na planta influencia as reações metabólicas, o crescimento celular e a síntese de outros hormônios. As sementes normalmente apresentam níveis elevados de ABA no início da vida. Antes da germinação, as concentrações de ABA diminuem, uma tendência que continua durante a germinação e nos estágios iniciais de desenvolvimento das plântulas. Posteriormente, à medida que as plantas desenvolvem rebentos com folhas totalmente funcionais, os níveis de ABA aumentam novamente, desacelerando assim o crescimento celular em regiões mais maduras. Estressores ambientais, como escassez de água ou predação, impactam a produção de ABA e as taxas de catabolismo, iniciando uma cascata de efeitos que provocam respostas celulares específicas. As intricadas interações e os diversos efeitos do ABA e de outros fitohormônios continuam sendo uma área ativa de investigação científica.

Em condições de estresse hídrico, o ABA é fundamental na mediação do fechamento estomático. Após a privação de água, especialmente quando as raízes apresentam deficiência de água, um sinal se propaga para as folhas, estimulando a síntese de precursores de ABA. Posteriormente, esses precursores migram para as raízes, que então liberam ABA. Este ABA é translocado através do sistema vascular para a folhagem, onde modula a captação de potássio e sódio nas células-guarda. Essa modulação leva à perda de turgidez nas células-guarda, resultando no fechamento estomático.

Auxinas

As auxinas são uma classe de compostos que influenciam positivamente o aumento celular, a morfogênese dos botões e o início das raízes. Esses fitohormônios também estimulam a síntese de outros hormônios e, em sinergia com as citocininas, regulam o desenvolvimento de caules, raízes e frutos, além de facilitarem a transformação de caules em flores. As auxinas representam a classe inaugural de reguladores de crescimento vegetal identificada, com sua descrição inicial atribuída ao biólogo holandês Frits Warmolt Went. Seu mecanismo de ação envolve a alteração da plasticidade da parede celular, afetando assim o alongamento celular. Além disso, as auxinas estimulam a divisão do câmbio, um tipo de célula meristemática, e promovem a diferenciação do xilema secundário nos caules.

As auxinas exercem um efeito inibitório no crescimento das gemas laterais localizadas na parte inferior do caule, fenômeno denominado dominância apical. Ao mesmo tempo, promovem o desenvolvimento e o crescimento das raízes laterais e adventícias. A cessação da produção de auxina no ponto de crescimento de uma planta inicia a abscisão das folhas. Dentro das sementes, as auxinas regulam a síntese de proteínas específicas durante o seu desenvolvimento pós-polinização dentro da flor, induzindo assim a flor a amadurecer em um fruto que envolve as sementes em desenvolvimento.

Em concentrações elevadas, as auxinas frequentemente exibem efeitos fitotóxicos, com plantas dicotiledôneas demonstrando maior suscetibilidade do que as plantas monocotiledôneas. Essa característica levou ao desenvolvimento de herbicidas auxínicos sintéticos, como o ácido 2,4-diclorofenoxiacético (2,4-D) e o ácido 2,4,5-triclorofenoxiacético (2,4,5-T), que são empregados no controle de ervas daninhas por meio de desfolha. Além disso, as auxinas, particularmente o ácido 1-naftalenoacético (NAA) e o ácido indol-3-butírico (IBA), são rotineiramente utilizadas para estimular o desenvolvimento de raízes em estacas de plantas. O ácido indol-3-acético (IAA) é a auxina natural mais prevalente nas plantas.

Brassinosteroides

Os brassinosteróides (BRs) constituem uma classe distinta de poli-hidroxiesteróides, representando o único exemplo de hormônios à base de esteróides identificados em plantas. Esses compostos regulam vários processos fisiológicos, incluindo alongamento e divisão celular, gravitropismo, resistência ao estresse e diferenciação do xilema. Por outro lado, eles inibem o crescimento das raízes e a abscisão das folhas. A brassinolide, o primeiro brassinosteróide identificado, foi isolada em 1979 a partir de extratos de pólen de colza (Brassica napus). Mitchell et al. foram fundamentais na identificação desse hormônio vegetal, extraindo componentes do pólen de Brassica, que revelou Brassinolide como o principal constituinte ativo. Esta descoberta levou ao reconhecimento dos brassinosteróides como uma nova classe de hormônios vegetais. Funcionalmente, esses hormônios apresentam considerável semelhança com os hormônios esteróides animais, particularmente na promoção do crescimento e desenvolvimento.

Nas plantas, esses hormônios esteróides são cruciais para o alongamento celular, mediado pela sinalização dos brassinosteróides (BR). O receptor primário para esta via de sinalização é o insensível a brassinosteróides 1 (BRI1). Clouse et al. identificaram o receptor BRI1 inibindo a atividade do BR e comparando seus efeitos com Arabidopsis do tipo selvagem. O mutante BRI1 exibiu várias anormalidades de crescimento e desenvolvimento, incluindo nanismo, diminuição do alongamento celular e outras alterações morfológicas. Estas observações indicam que as plantas com expressão funcional de brassinosteróides demonstram um crescimento melhorado em comparação com as suas contrapartes mutantes. Os brassinosteróides ligam-se ao BRI1, que está localizado na membrana plasmática, iniciando uma cascata de sinal que subsequentemente regula o alongamento celular. No entanto, o mecanismo completo desta cascata de sinal ainda precisa ser totalmente elucidado. O entendimento atual sugere que a ligação do BR ao complexo BAK1 desencadeia uma cascata de fosforilação. Esta cascata de fosforilação desativa posteriormente o BIN2, levando à liberação de fatores de transcrição. Esses fatores de transcrição liberados ligam-se então ao DNA, iniciando processos de crescimento e desenvolvimento e permitindo que as plantas respondam a estressores abióticos.

Citocininas

As citocininas (CKs) constituem uma classe de compostos químicos que regulam a divisão celular e o desenvolvimento de brotos. Além disso, contribuem para retardar a senescência dos tecidos, facilitam o transporte de auxinas pela planta e influenciam o comprimento internodal e a expansão das folhas. Historicamente, eles eram chamados de cininas após seu isolamento inicial das células de levedura. As citocininas e auxinas frequentemente interagem sinergicamente, com suas concentrações relativas influenciando fases críticas de crescimento ao longo do ciclo de vida de uma planta. As citocininas antagonizam a dominância apical promovida pelas auxinas; além disso, em combinação com o etileno, estimulam a abscisão de folhas, componentes florais e frutos.

Embora o etileno (ET), os salicilatos (SA) e os jasmonatos (JA) sejam reconhecidos por seus papéis nas interações imunológicas das plantas, pesquisas recentes têm se concentrado cada vez mais em elucidar a contribuição das citocininas (CKs). Evidências empíricas indicam que as citocininas podem retardar as interações com patógenos, sugerindo seu potencial para induzir resistência contra bactérias patogênicas. Consequentemente, as plantas que apresentam maior resistência a patógenos normalmente apresentam níveis elevados de citocinina em comparação com suas contrapartes mais suscetíveis. Por exemplo, o papel das citocininas na resistência a patógenos foi investigado na espécie Arabidopsis, tratando plantas com a citocinina trans-zeatina que ocorre naturalmente para avaliar sua resposta à bactéria Pseudomonas syringa. Estudos em plantas de tabaco demonstram ainda que a superexpressão de genes IPT indutores de citocinina confere maior resistência, enquanto a superexpressão de citocinina oxidase resulta em maior suscetibilidade a patógenos, especificamente P. syringae.

Embora uma correlação direta entre esse hormônio e o comportamento físico evidente da planta seja limitada, ocorrem respostas fisiológicas internas significativas e de desenvolvimento. Os mecanismos de defesa mediados pela citocinina abrangem a modulação do estabelecimento e crescimento microbiano (por exemplo, retardando a senescência das folhas), a reconfiguração do metabolismo secundário e até mesmo a indução da formação de novos órgãos, como galhas ou nódulos. Esses órgãos induzidos e seus processos associados contribuem coletivamente para a proteção das plantas contra estressores bióticos e abióticos.

Etileno

Diferente de outros hormônios vegetais proeminentes, o etileno existe como um composto orgânico simples e gasoso composto de apenas seis átomos. Sua biossíntese ocorre através da quebra da metionina, um aminoácido onipresente em todas as células. Devido à sua solubilidade extremamente limitada em água, o etileno não se acumula intracelularmente; em vez disso, normalmente se difunde para fora da célula e escapa da planta. Sua eficácia como hormônio vegetal depende do equilíbrio entre sua taxa de produção e sua taxa de escape atmosférico. A produção de etileno é acelerada em células que crescem e se dividem rapidamente, particularmente em condições de escuridão. Consequentemente, o novo crescimento e as plântulas recentemente germinadas geram etileno a uma taxa que excede o seu escape, resultando em concentrações internas elevadas que inibem a expansão das folhas.

Após a exposição à luz, as reações mediadas pelo fitocromo nas células vegetais sinalizam uma redução na síntese de etileno, facilitando a expansão das folhas. O etileno influencia significativamente o crescimento e a morfologia celular. Quando brotos ou raízes subterrâneas encontram uma obstrução, a produção de etileno aumenta, inibindo o alongamento celular e induzindo o inchaço do caule. Esse espessamento aumenta a resistência da haste, reduzindo a probabilidade de deformação sob pressão à medida que ela contorna o impedimento. A estimulação prolongada do etileno, se o rebento não conseguir atingir a superfície, altera a resposta geotrópica inerente ao caule (crescimento vertical), permitindo-lhe contornar obstáculos. A pesquisa sugere que o etileno também afeta o diâmetro e a altura do caule; por exemplo, a tensão lateral do vento nos troncos das árvores desencadeia o aumento da produção de etileno, levando ao desenvolvimento de troncos e galhos mais grossos e robustos.

O etileno também desempenha um papel crucial no amadurecimento dos frutos. Normalmente, à medida que as sementes amadurecem, a produção de etileno se intensifica e se acumula dentro do fruto, culminando em um evento climatérico que precede a dispersão das sementes. A proteína nuclear Insensível ao Etileno2 (EIN2) é regulada pela síntese de etileno e posteriormente modula outros hormônios, incluindo o ácido abscísico (ABA) e vários hormônios do estresse. As condições subaquáticas impedem significativamente a difusão do etileno das plantas, levando a concentrações elevadas de gases internos. Em muitas espécies aquáticas e semiaquáticas, como Callitriche platycarpus, arroz e Rumex palustris, esse etileno acumulado promove fortemente o alongamento ascendente. Esta resposta adaptativa é vital para escapar da submersão, evitando a asfixia ao permitir que os rebentos e as folhas restabeleçam o contacto com o ar, ao mesmo tempo que libertam o etileno retido. Notavelmente, pelo menos uma espécie, Potamogeton pectinatus, foi identificada como incapaz de produzir etileno, apesar de exibir uma morfologia convencional. Esta observação sugere que o etileno funciona como um verdadeiro regulador, e não como um componente indispensável para estabelecer o plano corporal fundamental de uma planta.

Gibberelinas

As giberelinas (GAs) abrangem um grupo diversificado de produtos químicos naturais sintetizados por plantas e fungos. A sua descoberta inicial resultou de observações de investigadores japoneses, incluindo Eiichi Kurosawa, que identificaram uma substância produzida pelo fungo Gibberella fujikuroi que induzia um crescimento anormal em plantas de arroz. Pesquisas subsequentes revelaram que os GAs também são produzidos endogenamente pelas plantas e regulam numerosos processos de desenvolvimento ao longo do seu ciclo de vida. A síntese de GA é significativamente regulada positivamente nas sementes durante a germinação e sua presença é essencial para esse processo. Tanto nas mudas quanto nas plantas maduras, os GAs estimulam potencialmente o alongamento celular. Além disso, os GAs facilitam a transição do crescimento vegetativo para o reprodutivo e são indispensáveis para o funcionamento adequado do pólen durante a fertilização.

As giberelinas são fundamentais para quebrar a dormência em sementes e botões, promovendo assim a altura das plantas e contribuindo para o crescimento do caule.

Jasmonates

Jasmonatos (JAs) são hormônios derivados de lipídios inicialmente isolados do óleo de jasmim. Estes compostos são particularmente críticos para as respostas das plantas aos ataques de herbívoros e patógenos necrotróficos. O ácido jasmônico representa o JA biologicamente mais ativo nas plantas e pode ser posteriormente metabolizado em metil jasmonato (MeJA), um composto orgânico volátil. Esta volatilidade distinta permite que o MeJA funcione como um sinal aéreo, comunicando os danos dos herbívoros às folhas distantes dentro da mesma planta e até mesmo às plantas adjacentes. Além de suas funções defensivas, os JAs também estão implicados em processos como germinação de sementes, armazenamento de proteínas dentro das sementes e desenvolvimento de raízes.

Demonstrou-se que os jasmonatos interagem nas vias de sinalização de outros hormônios, um fenômeno denominado "crosstalk". Essas classes hormonais podem exercer efeitos inibitórios e estimuladores nos processos de sinalização umas das outras.

O éster metílico do ácido jasmônico (JAME) foi identificado como um regulador da expressão gênica em plantas. Participa de vias de sinalização ativadas pela herbivoria, levando à regulação positiva de genes de defesa. Da mesma forma, a jasmonil-isoleucina (JA-Ile) acumula-se em resposta ao ataque de herbívoros, o que subsequentemente aumenta a expressão do gene de defesa através da libertação de factores de transcrição específicos.

Os mutantes jasmonatos exibem maior suscetibilidade à herbivoria em comparação com plantas selvagens, ressaltando o papel crucial dos jasmonatos (JAs) na mediação dos mecanismos de defesa das plantas. Além disso, estudos indicam que quando os herbívoros são realocados nas folhas das plantas do tipo selvagem, o seu acúmulo de biomassa reflete o dos herbívoros que se alimentam exclusivamente de plantas mutantes, sugerindo que os efeitos mediados pelo JA estão localizados em locais específicos de herbivoria. A pesquisa também destaca interferências substanciais entre várias vias de defesa das plantas.

Ácido Salicílico

O ácido salicílico (AS), um hormônio estruturalmente relacionado ao ácido benzóico e ao fenol, foi inicialmente extraído da casca do salgueiro branco (Salix alba). Possui interesse farmacêutico significativo como precursor da aspirina, um analgésico amplamente utilizado. Dentro das plantas, o SA é fundamental para a defesa contra patógenos biotróficos. Análogo ao ácido jasmônico (JA), o SA pode sofrer metilação, formando salicilato de metila. Este composto volátil, semelhante ao metil jasmonato (MeJA), funciona como um sinal de longa distância, alertando as plantas vizinhas sobre ataques iminentes de patógenos. Além de suas funções defensivas, o SA também contribui para as respostas das plantas a vários estresses abióticos, incluindo seca, temperaturas extremas, metais pesados ​​e condições osmóticas.

O ácido salicílico (AS) é um hormônio fundamental na imunidade inata das plantas, orquestrando a resistência em tecidos locais e sistêmicos após ataques bióticos, respostas de hipersensibilidade e morte celular programada. Seus diversos efeitos nas plantas abrangem germinação de sementes, crescimento celular, respiração, fechamento estomático, expressão gênica associada à senescência, respostas a estresses abióticos e bióticos, termotolerância basal e produção de frutos. O papel potencial do SA na sinalização da resistência a doenças foi inicialmente evidenciado pela injeção de SA em folhas de tabaco resistente, o que estimulou o acúmulo de proteínas relacionadas à patogênese (PR) e aumentou a resistência à infecção pelo vírus do mosaico do tabaco (TMV). A exposição ao patógeno desencadeia uma cascata de reações celulares nas plantas, levando ao aumento da biossíntese de SA principalmente através das vias isocorismato sintase (ICS) e fenilalanina amônia-liase (PAL) dentro dos plastídios. Durante as interações planta-micróbio, o SA inicialmente se acumula no local da infecção local como um mecanismo de defesa, espalhando-se posteriormente por toda a planta para induzir resistência sistêmica adquirida nas partes distais não infectadas. Consequentemente, concentrações elevadas de SA internas permitem que as plantas estabeleçam barreiras de defesa robustas contra patógenos e outras condições ambientais prejudiciais.

Estrigolactonas

As estrigolactonas (SLs) foram identificadas pela primeira vez durante investigações sobre a germinação da erva daninha parasita Striga lutea. A pesquisa revelou que a germinação das espécies de Striga foi estimulada por um composto exsudado das raízes da planta hospedeira. Estudos subsequentes demonstraram que os SLs liberados no solo também promovem o crescimento de fungos micorrízicos arbusculares (AM) simbióticos. Mais recentemente, descobriu-se que os SLs inibem a ramificação dos rebentos. Esta descoberta em particular aumentou significativamente o interesse científico nestes hormônios, levando a novas revelações de que os SLs são cruciais para processos como senescência foliar, resposta à falta de fosfato, tolerância ao sal e sinalização luminosa.

Outros hormônios identificados

Outros reguladores de crescimento de plantas incluem:

• Hormônios peptídicos vegetais – Esta categoria compreende pequenos peptídeos secretados que medeiam a sinalização célula a célula. Esses diminutos hormônios peptídicos são essenciais para vários aspectos do crescimento e desenvolvimento das plantas, incluindo mecanismos de defesa, regulação da divisão e expansão celular e autoincompatibilidade do pólen. Por exemplo, o pequeno peptídeo CLE25 funciona como um sinal de longa distância, transmitindo informações sobre o estresse hídrico das raízes para os estômatos nas folhas.
• Poliaminas – São moléculas fortemente básicas, de baixo peso molecular, identificadas em todos os organismos examinados até o momento. Eles são indispensáveis ​​para o crescimento e desenvolvimento das plantas, influenciando tanto a mitose quanto a meiose. Nas plantas, as poliaminas estão associadas à regulação da senescência e à morte celular programada.
O óxido nítrico (NO) funciona como uma molécula sinalizadora crucial em vários mecanismos hormonais e de defesa nas plantas, incluindo fechamento estomático, desenvolvimento radicular, germinação de sementes, fixação de nitrogênio, morte celular programada e respostas gerais ao estresse. Esta molécula pode ser gerada através de várias vias: uma NO sintase ainda não identificada, uma forma específica de nitrito redutase, nitrato redutase, citocromo c oxidase mitocondrial ou processos não enzimáticos. Além disso, o NO desempenha um papel na regulação das funções das organelas das células vegetais, como a síntese de ATP nos cloroplastos e nas mitocôndrias.
• Karrikins não são classificados como hormônios vegetais endógenos porque se originam externamente, encontrados especificamente na fumaça produzida pela queima de material vegetal. Apesar de sua origem externa, sabe-se que os karrikins estimulam a germinação de sementes em inúmeras espécies. Observações de que as plantas deficientes no receptor karrikin exibem fenótipos de desenvolvimento distintos, como aumento do acúmulo de biomassa e maior sensibilidade à seca, geraram especulações sobre a presença de um hormônio endógeno não identificado, semelhante ao karrikin, nas plantas. Notavelmente, a via de sinalização celular das karrikinas compartilha vários componentes com a via de sinalização da estrigolactona.
• Triacontanol é um álcool graxo reconhecido por seu papel como estimulante do crescimento, particularmente na promoção do início de novas quebras basais nas plantas da família das rosas. Este composto está naturalmente presente na alfafa (luzerna), cera de abelha e em certas cutículas cerosas das folhas.

Dormência de sementes

Os hormônios vegetais exercem influência sobre a germinação e a dormência das sementes através de suas ações em vários componentes da semente.

A dormência do embrião é caracterizada por uma proporção elevada de ácido abscísico (ABA) para giberelina (GA), juntamente com alta sensibilidade ao ABA e baixa sensibilidade ao GA dentro da semente. Para aliviar esta forma de dormência e iniciar a germinação, é necessária uma mudança na biossíntese e degradação hormonal, levando a uma redução da relação ABA/GA. Ao mesmo tempo, uma diminuição na sensibilidade ao ABA e um aumento na sensibilidade ao GA são essenciais.

O ácido abscísico (ABA) governa a dormência do embrião, enquanto a giberelina (GA) promove a germinação do embrião. A dormência do tegumento da semente surge da restrição mecânica imposta pelo tegumento, que, combinada com um potencial limitado de crescimento embrionário, induz efetivamente a dormência. GA alivia esta dormência aumentando o potencial de crescimento do embrião e/ou enfraquecendo o tegumento da semente, permitindo assim o surgimento da radícula da muda. O tegumento das sementes, composto por células vivas ou mortas, é suscetível à influência hormonal. Aqueles que compreendem células vivas são afetados após a formação das sementes, enquanto os tegumentos das células mortas podem ser influenciados por hormônios durante seu desenvolvimento. O ABA impacta as características de crescimento da testa ou tegumento da semente, incluindo sua espessura, e modula o potencial de crescimento embrionário mediado por GA. Esses efeitos e condições hormonais se manifestam durante o desenvolvimento da semente, frequentemente em resposta a estímulos ambientais. Além disso, os hormônios regulam a dormência do endosperma. Na maioria das sementes, o endosperma consiste em tecido vivo capaz de responder ativamente aos hormônios produzidos pelo embrião. O endosperma freqüentemente funciona como uma barreira à germinação, contribuindo para a dormência do tegumento ou influenciando o próprio processo de germinação. As células vivas do endosperma respondem e influenciam a relação ABA:GA e medeiam a sensibilidade celular. Consequentemente, o GA aumenta o potencial de crescimento do embrião e pode facilitar o enfraquecimento do endosperma. O GA também influencia os processos independentes e inibidores do ABA no endosperma.

Aplicações Hortícolas

Hormônios vegetais sintéticos, também conhecidos como reguladores de crescimento vegetal (PGRs), são empregados em diversas técnicas de horticultura, incluindo propagação de plantas a partir de estacas, enxertia, micropropagação e cultura de tecidos. Esses compostos são frequentemente comercializados como "pó de hormônio de enraizamento". Os jardineiros propagam plantas a partir de cortes de folhas, caules ou raízes maduras, aplicando auxina como composto de enraizamento na superfície do corte. A planta absorve essas auxinas, que estimulam a iniciação da raiz. Na enxertia, a auxina facilita a formação de tecido caloso, fundindo assim as superfícies enxertadas. As técnicas de micropropagação utilizam vários PGRs para estimular a multiplicação e subsequente enraizamento de novas mudas. Da mesma forma, na cultura de tecidos de células vegetais, os PGRs são fundamentais para induzir o crescimento de calos, a multiplicação celular e o desenvolvimento de raízes.

Aplicações agrícolas

Os reguladores de plantas (PRs), também conhecidos como reguladores de crescimento de plantas (PGRs), abrangem uma variedade de compostos, tanto de ocorrência natural quanto produzidos sinteticamente, empregados em práticas agrícolas para modular os processos fisiológicos das plantas. Estas substâncias podem promover ou suprimir o crescimento, influenciar o desenvolvimento de flores e frutos, modificar os prazos de maturação ou mitigar as respostas ao estresse abiótico. Atualmente, o compêndio de nomes comuns de pesticidas identifica 103 reguladores de crescimento de plantas distintos, embora um número significativo deles tenha sido retirado da disponibilidade comercial.

Em condições de campo, hormônios vegetais ou formulações que os contenham podem ser administrados como bioestimulantes.

Aplicações em contextos humanos

Ácido Salicílico

Durante séculos, a casca do salgueiro tem sido utilizada por suas propriedades analgésicas. O constituinte ativo responsável por esses efeitos é o ácido salicílico (AS), um hormônio vegetal. Em 1899, a Bayer, uma empresa farmacêutica, introduziu no mercado a aspirina, um derivado da SA. Além de seu papel como analgésico, o SA também é incorporado em formulações tópicas para diversas condições dermatológicas, como acne, verrugas e psoríase. Além disso, o salicilato de sódio, outro derivado SA, demonstrou a capacidade de inibir a proliferação de células cancerosas humanas, incluindo aquelas associadas à leucemia linfoblástica, câncer de próstata, câncer de mama e melanoma.

Ácido Jasmônico

Forclorfenurão

• Forclorfenurão
• Fitoestrogênio
• Fitoandrógeno
• Clormequato
• Glifosina

• Regulação Hormonal da Expressão e Desenvolvimento Genético — Introdução detalhada aos hormônios vegetais, incluindo informações genéticas.