Coruja (Owl)

A ordem aviária Strigiformes () abrange mais de 200 espécies de corujas, predominantemente aves de rapina solitárias e noturnas. Essas aves são caracterizadas por uma postura ereta, cabeça larga e substancial, visão binocular, audição binaural, garras afiadas e penas especializadas que facilitam o vôo silencioso. Exceções notáveis incluem o falcão-coruja diurno e a coruja-buraqueira social.

Corujas são aves da ordem Strigiformes (), que inclui mais de 200 espécies de aves de rapina, em sua maioria solitárias e noturnas, caracterizadas por uma postura ereta, cabeça grande e larga, visão binocular, audição binaural, garras afiadas e penas adaptadas para vôo silencioso. As exceções incluem o gavião-coruja diurno e a coruja-buraqueira gregária.

As corujas são categorizadas taxonomicamente em duas famílias: Strigidae, que compreende as corujas verdadeiras ou típicas, e Tytonidae, que inclui corujas e corujas. Sua dieta consiste principalmente de pequenos mamíferos, insetos e outras espécies de aves, com uma minoria de espécies exibindo especialização em piscivoria. Esses predadores habitam quase todos os ambientes terrestres do mundo, excluindo as calotas polares e certas ilhas isoladas.

Coletivamente, um grupo de corujas é chamado de "parlamento".

Anatomia

As corujas são caracterizadas por olhos proeminentes e aberturas de orelha posicionadas anteriormente, um bico semelhante ao de um raptor, uma estrutura facial achatada e, normalmente, um disco facial distinto formado por um círculo de penas ao redor de cada olho. Essas penas especializadas são ajustáveis, permitindo a localização precisa do som de várias distâncias nas cavidades auditivas da coruja situadas assimetricamente. Embora a maioria das aves de rapina exiba olhos posicionados lateralmente, a visão estereoscópica proporcionada pelos olhos voltados para a frente de uma coruja aumenta a percepção de profundidade, crucial para uma predação eficaz em pouca luz. Embora as corujas possuam visão binocular, seus olhos estão fixos nas órbitas, necessitando de rotação completa da cabeça para alterar seu campo de visão. Conseqüentemente, as corujas são hipermétropes, incapazes de discernir claramente objetos a poucos centímetros de seus olhos. No entanto, a sua visão ao longe, particularmente em condições de pouca luz, é notavelmente aguçada. Filoplumes, que são penas semelhantes a cabelos localizadas no bico e nos pés, funcionam como sensores táteis, auxiliando as corujas na percepção das presas capturadas.

As corujas possuem uma extraordinária capacidade de rotação da cabeça e do pescoço, capaz de girar até 270°. Esta flexibilidade notável é facilitada por 14 vértebras cervicais, o dobro do número encontrado em humanos, e um sistema circulatório vertebral altamente adaptado, concebido para manter o fluxo sanguíneo cerebral durante uma rotação extensa. Especificamente, os forames dentro das vértebras, através dos quais passam as artérias vertebrais, têm aproximadamente dez vezes o diâmetro arterial, contrastando com o tamanho quase idêntico observado em humanos. Além disso, as artérias vertebrais entram nas vértebras cervicais num ponto mais alto do que em outras espécies de aves, proporcionando uma folga vascular adicional. Uma anastomose ou junção significativamente grande formada pelas artérias carótidas - a maior entre todas as aves - evita a interrupção do suprimento sanguíneo durante a rotação do pescoço. Anastomoses adicionais conectando as artérias carótidas e vertebrais contribuem ainda mais para essa adaptação fisiológica.

A menor espécie de coruja é a coruja-elfa (Micrathene whitneyi), pesando aproximadamente 31 g (1+3⁄32 onças) e medindo cerca de 13,5 cm (§89§+§1112§⁄§1314§ pol.) de comprimento. Outras espécies diminutas de comprimento comparável, embora um pouco mais pesadas, incluem a corujinha de bigodes longos, menos comumente reconhecida (Xenoglaux loweryi) e a coruja-pigmeu Tamaulipas (Glaucidium sanchezi). Por outro lado, as corujas maiores compreendem duas espécies de dimensões semelhantes: o bufo-real (Bubo bubo) e a coruja-peixe de Blakiston (Ketupa blakistoni). As maiores fêmeas dessas espécies podem atingir um comprimento de 71 cm (28 pol.), Possuir uma envergadura de 190 cm (75 pol.) E pesar até 4,2 kg (§2627§+§2930§⁄§3132§ lb).

As espécies de corujas exibem uma gama diversificada de vocalizações, com cantos distintos desempenhando papéis cruciais na atração de parceiros, na divulgação territorial para rivais e na identificação de espécies para ornitólogos e entusiastas de pássaros. Como mencionado anteriormente, os discos faciais especializados das corujas são fundamentais para direcionar os sons gerados pelas presas para os seus canais auditivos. Em inúmeras espécies, esses discos são posicionados de forma assimétrica, aumentando a precisão da localização do som.

A plumagem da coruja normalmente exibe uma coloração críptica, proporcionando camuflagem. No entanto, certas espécies apresentam marcas distintas no rosto e na cabeça, como máscaras faciais, tufos de orelhas e íris de cores vibrantes. Essas marcações específicas são observadas com mais frequência em espécies que residem em ambientes abertos e supõe-se que facilitem a comunicação intraespecífica em condições de pouca luz.

Dimorfismo Sexual

O dimorfismo sexual refere-se a distinções físicas observáveis entre os membros masculinos e femininos de uma espécie. Nas corujas, as fêmeas geralmente apresentam maior tamanho corporal em comparação aos machos. A extensão desse dimorfismo de tamanho é variável entre diferentes populações e espécies e é quantificável usando métricas como envergadura e massa corporal.

Uma hipótese predominante postula que a seleção natural favoreceu corujas machos menores devido à sua maior eficiência de forrageamento. Esta maior capacidade de aquisição de alimentos é particularmente benéfica durante a época de reprodução. Em certas espécies de corujas, as fêmeas permanecem no ninho para incubar os ovos, enquanto os machos são encarregados de fornecer comida. Se os recursos alimentares forem limitados, os machos priorizam o seu próprio sustento antes de alimentar a fêmea. Pequenos pássaros ágeis constituem um componente dietético significativo para as corujas. As observações indicam que as corujas-buraqueiras machos possuem cordas de asas mais longas do que as fêmeas, apesar de seu tamanho geral menor. Além disso, as corujas geralmente exibem um tamanho corporal comparável ao de suas presas. Este fenômeno, também observado em outros predadores aviários, sugere que corujas com massa corporal reduzida e cordas de asas estendidas foram seletivamente favorecidas, provavelmente devido à agilidade e velocidade superiores que essas características conferem para a captura de presas.

Por outro lado, uma teoria alternativa proeminente propõe que as corujas fêmeas não foram submetidas à seleção para tamanho menor, ao contrário de seus homólogos masculinos, devido a papéis sexuais distintos. Em numerosas espécies, as corujas fêmeas muitas vezes permanecem confinadas ao ninho. Consequentemente, uma maior massa corporal nas mulheres pode permitir-lhes suportar longos períodos sem sustento. Por exemplo, um papel sexual proposto sugere que as fêmeas maiores são mais hábeis em desmembrar as presas e distribuí-las aos seus descendentes, explicando assim o tamanho maior das corujas fêmeas em comparação com os machos.

Uma estrutura teórica distinta atribui o dimorfismo sexual no tamanho da coruja à seleção sexual. Esta perspectiva postula que, como as fêmeas maiores podem exercer a escolha do parceiro e rejeitar agressivamente as propostas sexuais dos machos, as corujas machos menores, capazes de escapar das fêmeas não receptivas, teriam uma maior probabilidade de sucesso reprodutivo e, portanto, seriam selecionadas preferencialmente.

Quando uma característica exibe estabilidade, podem existir expressões ideais distintas para cada sexo. Como a selecção influencia simultaneamente ambos os sexos, torna-se imperativo elucidar não só os factores que contribuem para o tamanho relativo maior de um sexo, mas também aqueles que determinam o tamanho menor do outro. Se as corujas continuarem a evoluir para um tamanho corporal reduzido e cordas de asas estendidas, a Teoria Evolucionária do Sexo de V. Geodakyan prevê que os machos exibiriam um desenvolvimento mais avançado nessas características. Os machos são conceituados como a vanguarda evolutiva de uma população, com o dimorfismo sexual em uma determinada característica representando uma "distância" evolutiva entre os sexos. A "regra filogenética do dimorfismo sexual" afirma que se o dimorfismo sexual estiver presente em qualquer personagem, a evolução desta característica progride da forma feminina para a forma masculina.

Adaptações de caça

Todas as espécies de corujas são aves de rapina carnívoras, subsistindo principalmente de dietas compostas por insetos, pequenos roedores e lagomorfos. Certas espécies de coruja desenvolveram adaptações especializadas para a piscivoria. Estas aves demonstram uma proficiência excepcional na caça nos seus diversos habitats. Dada a distribuição global das corujas em vários ecossistemas, as suas capacidades de caça e características associadas exibem pequenas variações interespecíficas, embora a maioria das características seja conservada em toda a ordem.

Morfologia de voo e penas

Uma característica inerente compartilhada pela maioria das corujas é sua capacidade de voar quase silenciosamente e relativamente mais lento em comparação com outras aves de rapina. Como a maioria das corujas é noturna, a capacidade de voar silenciosamente confere uma vantagem predatória significativa sobre as presas sensíveis a sons mínimos na escuridão. Por outro lado, o vôo silencioso e lento é menos crítico para espécies de corujas diurnas e crepusculares, já que suas presas normalmente detectam visualmente uma coruja que se aproxima. As penas das corujas são geralmente maiores do que as das aves comuns, apresentando menos radiações, pêndulo mais longo e bordas lisas obtidas por meio de estruturas distintas da raque. As bordas serrilhadas nos remígios da coruja contribuem para um mecanismo de bater de asas quase silencioso. A hipótese é que essas serrilhas atenuem principalmente os distúrbios aerodinâmicos, em vez de apenas reduzir a produção auditiva. Além disso, a superfície das penas de voo é revestida por uma textura aveludada que absorve o som gerado pelo movimento das asas. Essas estruturas especializadas atenuam frequências de ruído superiores a 2 kHz, reduzindo o nível de som emitido abaixo da faixa auditiva típica da presa da coruja comum e, simultaneamente, dentro do espectro auditivo ideal da coruja. Esta adaptação maximiza a capacidade da coruja de voo silencioso, permitindo a captura de presas sem detecção auditiva prévia pela presa, ao mesmo tempo que permite que a coruja perceba quaisquer sons emitidos por sua presa. Também facilita o automonitoramento do som gerado pelo seu padrão de voo pela coruja.

As adaptações especializadas das penas das corujas tornam sua plumagem não impermeável. Conseqüentemente, as corujas-das-torres não utilizam a glândula uropigial, comumente conhecida como glândula "preen" ou "óleo", para distribuir óleos protetores em suas penas, uma prática comum entre a maioria das espécies de aves. Esta deficiência torna-os excepcionalmente suscetíveis a fortes chuvas, o que prejudica a sua capacidade de caça. Historicamente, durante o mau tempo, essas corujas transferiam suas atividades de caça para dentro de casa, frequentando celeiros e outros edifícios agrícolas; no entanto, a diminuição da prevalência de tais estruturas nos séculos XX e XXI reduziu estas oportunidades. Além disso, a ausência de impermeabilização aumenta a vulnerabilidade das corujas ao afogamento em bebedouros e outros recipientes com superfícies internas lisas. O Barn Owl Trust oferece orientação sobre como mitigar esse risco por meio da colocação estratégica de carros alegóricos.

Visão

A acuidade ocular constitui uma característica distintiva das corujas, facilitando significativamente a sua predação noturna. As corujas pertencem a um grupo seleto de aves que operam noturnamente sem empregar ecolocalização para navegação em ambientes com pouca luz. Essas aves são notáveis ​​por possuírem olhos desproporcionalmente grandes em relação ao tamanho do crânio. Um resultado evolutivo discernível da acomodação de um olho excepcionalmente grande dentro de um crânio comparativamente pequeno é o desenvolvimento de uma morfologia ocular tubular em corujas. Esta configuração tubular também é observada em outros organismos adaptados à visão noturna, incluindo primatas estrepsirrinos e peixes batipelágicos. Dado que seus olhos estão fixos de forma imóvel dentro desses tubos escleróticos, as corujas não podem mover seus globos oculares de forma independente. Em vez disso, eles compensam girando a cabeça para examinar o ambiente. As cabeças das corujas podem se articular através de um arco de aproximadamente 270° em qualquer direção, permitindo-lhes perceber objetos atrás delas sem a necessidade de movimento do tronco. Esta adaptação minimiza o movimento corporal, reduzindo assim as emissões auditivas enquanto a coruja aguarda a presa. As corujas são reconhecidas por terem os olhos posicionados mais anteriormente entre todos os táxons aviários, o que lhes confere alguns dos campos visuais binoculares mais amplos. No entanto, as corujas são hipermétropes, o que as torna incapazes de focar objetos situados a poucos centímetros de seus olhos. A eficácia desses mecanismos visuais depende de uma grande imagem retinal. Conseqüentemente, a função visual noturna primária nas corujas decorre de sua distância nodal posterior substancial; o brilho da imagem retinal é otimizado para a coruja predominantemente por meio de processos neurais secundários. Esses atributos visuais inerentes contribuem para que a visão noturna da coruja seja marcadamente superior à de suas presas típicas.

Audição

As corujas possuem funções auditivas especializadas e morfologias auditivas distintas que contribuem significativamente para sua habilidade de caça. Notavelmente, certos gêneros exibem colocações assimétricas das orelhas no crânio. As corujas podem apresentar orelhas internas ou externas, ambas demonstrando assimetria. No entanto, não foi documentado que esta assimetria se estenda às estruturas do ouvido médio ou interno. O posicionamento assimétrico das orelhas no crânio permite que as corujas localizem com precisão a presa. Esta adaptação é particularmente crucial para espécies noturnas obrigatórias, como a coruja-das-torres Tyto ou a coruja-de-tengmalm. Por ter ouvidos situados em diferentes elevações do crânio, uma coruja pode determinar a direção da fonte sonora com base na minúscula disparidade temporal na chegada da onda sonora entre os ouvidos esquerdo e direito. A coruja então gira a cabeça até que o som atinja simultaneamente ambos os ouvidos, indicando que está diretamente orientada para a origem do som. Essa diferença de tempo interaural é de aproximadamente 30 microssegundos. Posteriormente às aberturas das orelhas, penas densas e modificadas se aglutinam para formar uma gola facial, que cria uma estrutura côncava direcionada anteriormente que canaliza o som para o aparelho auditivo. A proeminência desta gola facial varia entre as espécies, sendo indistinta em algumas e circundando visivelmente o rosto em outras. Além disso, o disco facial também funciona para canalizar o som em direção aos ouvidos, enquanto um bico nitidamente triangular voltado para baixo minimiza o reflexo do som longe do rosto. A morfologia do disco facial é voluntariamente ajustável, permitindo uma focagem sonora mais eficaz.

Os proeminentes tufos de penas situados acima da cabeça de uma grande coruja com chifres são frequentemente identificados erroneamente como suas orelhas. Esta percepção é imprecisa; essas estruturas são formações de penas exclusivamente ornamentais. Os próprios órgãos auditivos estão posicionados lateralmente na cabeça, na localização anatômica típica, embora com a já mencionada disposição assimétrica.

Talons

A acuidade auditiva e visual da coruja facilita a detecção e perseguição de presas, mas suas garras e bico executam a captura final. As corujas despacham suas presas esmagando o crânio e manipulando o corpo com suas garras. A força esmagadora exercida pelas garras de uma coruja depende do tamanho e da espécie da presa, bem como das próprias dimensões da coruja. Por exemplo, a coruja-buraqueira (Athene cunicularia), uma espécie diminuta e parcialmente insetívora, exibe uma força de liberação da garra de apenas 5 N. Em contraste, a coruja-das-torres maior (Tyto alba) requer uma força de 30 N para liberar sua presa, enquanto a coruja-real (Bubo virginianus), entre as maiores espécies de coruja, necessita de mais de 130 N para desengatar suas garras da presa. Fora do vôo, as garras de uma coruja, semelhantes às da maioria dos raptores, podem parecer desproporcionalmente grandes em relação ao seu corpo. A coruja mascarada da Tasmânia possui algumas das garras de tamanho proporcional mais longas entre todas as aves de rapina, parecendo imensa quando totalmente estendida para agarrar. As garras da coruja são caracterizadas por sua nitidez e curvatura. A família Tytonidae apresenta dedos internos e centrais de comprimento aproximadamente igual, enquanto a família Strigidae exibe um dedo interno notavelmente mais curto que o central. Estas distinções morfológicas permitem a captura eficiente de presas adaptadas aos diversos habitats ocupados por estas espécies.

Bico

O bico da coruja é curto, curvo e orientado para baixo, normalmente apresentando uma ponta em forma de gancho projetada para agarrar e rasgar a presa. Após a captura, uma ação semelhante a uma tesoura nas mandíbulas superior e inferior é empregada para lacerar o tecido e despachar a presa. Este movimento é facilitado pela ação coordenada da borda inferior afiada do bico superior e da borda superior afiada do bico inferior. A orientação descendente do bico garante um campo de visão desobstruído para a coruja e direciona as ondas sonoras para os ouvidos, evitando a deflexão do disco facial.

Camuflagem

A coloração da plumagem é crucial para a capacidade de uma coruja permanecer imóvel e integrar-se ao seu ambiente, tornando-a quase imperceptível às presas. As corujas normalmente emulam a coloração e, às vezes, os padrões de textura de seu habitat, sendo a coruja-das-torres uma exceção notável. A coruja-das-neves (Bubo scandiacus) exibe uma coloração branca quase pura com manchas pretas mínimas, imitando perfeitamente seu ambiente nevado. Por outro lado, a coruja-do-mato (Strix aluco) possui plumagem marrom salpicada, o que lhe permite emboscar presas em seu habitat preferido de floresta decídua. Da mesma forma, a coruja-da-floresta manchada (Strix ocellata) exibe tons de marrom, castanho e preto, tornando-a quase invisível entre as árvores circundantes, especialmente de uma perspectiva traseira. Freqüentemente, os únicos indicadores de uma coruja empoleirada são suas vocalizações ou seus olhos coloridos.

Comportamento

A maioria das espécies de corujas são noturnas, praticando caça ativa durante os períodos de escuridão. Vários tipos de coruja são crepusculares, exibindo atividade durante as horas crepusculares do amanhecer e do anoitecer; um exemplo inclui as corujas pigmeus (Glaucidium). Além disso, um número limitado de espécies de corujas são diurnas, ativas durante o dia; estes incluem a coruja-buraqueira (Speotyto cunicularia) e a coruja-pequena (Asio flammeus).

Um componente significativo da estratégia de caça de uma coruja depende da furtividade e do elemento surpresa. As corujas possuem pelo menos duas adaptações principais que facilitam essa furtividade. Em primeiro lugar, a coloração suave das penas pode torná-las quase indetectáveis ​​em condições ambientais específicas. Em segundo lugar, as bordas principais dos remígios de uma coruja apresentam serrilhas que amortecem as batidas das asas, permitindo assim um voo virtualmente silencioso. Certas espécies de corujas comedoras de peixes, para as quais o voo silencioso não oferece nenhum benefício evolutivo, não apresentam esta adaptação específica.

O bico afiado e as garras formidáveis ​​da coruja permitem que ela despache a presa antes de ingeri-la inteira, desde que o tamanho da presa seja administrável. Os pesquisadores que investigam as dietas das corujas se beneficiam da prática da espécie de regurgitar componentes indigestos das presas, como ossos, escamas e pelos, como pellets. Essas "pelotas de coruja" são abundantes e facilmente interpretáveis, frequentemente fornecidas por entidades comerciais a instituições educacionais para dissecação estudantil, servindo como aula prática de biologia e ecologia.

Reprodução e Reprodução

Os ovos de coruja são caracteristicamente brancos e quase esféricos, com tamanhos de ninhadas variando de alguns a uma dúzia, dependendo da espécie e da estação específica; uma ninhada de três ou quatro é típica para a maioria. Em pelo menos uma espécie documentada, as corujas fêmeas não mantêm laços de pares ao longo da vida. As fêmeas das corujas-buraqueiras frequentemente se mudam em busca de novos parceiros, enquanto o macho permanece dentro de seu território estabelecido e acasala com várias fêmeas.

História Evolutiva e Sistemática

Análises filogenéticas recentes posicionam as corujas dentro do clado Telluraves, indicando uma relação estreita com os Accipitrimorphae e Coraciimorphae, embora sua localização precisa dentro dos Telluraves permaneça um assunto de debate.

Um cladograma ilustrando as relações dos Telluraves foi construído com base na pesquisa de Braun & Kimball (2021).

Cladograma de relacionamentos Telluraves baseado em Braun & Kimball (2021)

Aproximadamente 220 a 225 espécies de corujas existentes são reconhecidas, categorizadas em duas famílias: Strigidae, que compreende corujas verdadeiras ou típicas, e Tytonidae, que inclui corujas-das-torres. Além disso, várias famílias totalmente extintas foram estabelecidas a partir de evidências fósseis; essas linhagens divergiram significativamente das corujas modernas, exibindo menos especialização ou formas distintas de especialização, exemplificadas pelos Sophiornithidae terrestres. Gêneros do Paleoceno como Berruornis e Ogygoptynx indicam que as corujas constituíam uma linhagem distinta já há 60-57 milhões de anos (Mya), potencialmente até 5 milhões de anos antes, coincidindo com a extinção dos dinossauros não-aviários. Isso os posiciona entre os grupos mais antigos conhecidos de aves terrestres não-Galloanserae. Por outro lado, as supostas "corujas do Cretáceo", Bradycneme e Heptasteornis, são agora consideradas maniraptores não-avialianos.

Durante o período Paleógeno, a ordem Strigiformes se diversificou, ocupando nichos ecológicos que hoje são predominantemente preenchidos por outros grupos de aves. Ao mesmo tempo, as corujas desenvolveram sua morfologia distinta e características adaptativas durante esta época. No início do Neógeno, outras linhagens de corujas foram suplantadas por diferentes ordens de aves, deixando apenas corujas e corujas típicas. Naquela época, as corujas típicas geralmente representavam uma forma relativamente generalizada, provavelmente sem orelhas, lembrando espécies contemporâneas como a coruja-pintada norte-americana ou a coruja-do-mato europeia; a extensa diversidade em tamanho e funções ecológicas observadas entre as corujas típicas modernas surgiu mais tarde.

Aproximadamente na fronteira Paleógeno-Neógeno, por volta de 25 milhões de anos, as corujas constituíam o grupo predominante de corujas, particularmente no sul da Europa e nas regiões asiáticas vizinhas. Evidências de registros fósseis e de linhagens de corujas existentes sugerem que o declínio das corujas-das-torres coincidiu com a diversificação das principais linhagens verdadeiras de corujas, um processo amplamente centrado na Eurásia. Por outro lado, as Américas experimentaram uma expansão de linhagens de imigrantes descendentes de corujas ancestrais típicas.

Os espécimes fósseis designados como garças, especificamente "Ardea" perplexa (do Mioceno Médio de Sansan, França) e "Ardea" lignitum (do Plioceno Superior da Alemanha), são agora considerados com maior probabilidade de serem corujas; o último táxon aparentemente exibiu estreitas afinidades com o gênero existente Bubo. Consequentemente, os vestígios do Mioceno Superior da França, anteriormente classificados como "Ardea" aureliensis, merecem um reexame. Os Messelasturidae, inicialmente considerados por alguns como representantes de Strigiformes basais, são agora amplamente reconhecidos como aves de rapina diurnas que demonstram evolução convergente com as corujas. Além disso, os táxons frequentemente agrupados em Strigogyps foram historicamente parcialmente atribuídos a corujas, particularmente dentro dos Sophiornithidae; no entanto, as evidências atuais sugerem que eles pertencem aos Ameghinornithidae.

Formas fósseis basais e não resolvidas

Formas basais e não resolvidas (todas fósseis)

• Berruornis (Paleoceno Superior da França) – sua posição basal ou afiliação com Sophiornithidae é incerta.
• Strigiformes gen. e sp. indet. (Paleoceno Superior de Zhylga, Cazaquistão)
• Primoptynx (Eoceno Inferior do Wyoming, EUA)
• Palaeoglaux (Eoceno Médio-Final da Europa Centro-Oeste) – sua classificação dentro de sua própria família, Palaeoglaucidae, ou Strigidae, é debatida.
• Palaeobyas (Eoceno Superior/Oligoceno Inferior de Quercy, França) – sua colocação familiar dentro de Tytonidae ou Sophiornithidae é incerta.
• Palaeotyto (Eoceno Superior/Oligoceno Inferior de Quercy, França) – sua colocação familiar dentro de Tytonidae ou Sophiornithidae é incerta.
• Strigiformes gen. et spp. indet. (Oligoceno Inferior de Wyoming, EUA)
• Ypresiglaux (Eoceno Inferior de Essex, Reino Unido, e Virgínia, EUA)

Ogygoptyngidae

• Ogygoptynx (Paleoceno Médio/Final do Colorado, EUA)

Protostrigidae

• Eostrix (Eoceno Inferior dos Estados Unidos, Europa e Mongólia). Notavelmente, E. gulottai representa o menor fóssil conhecido ou espécie de coruja existente.
• Minerva (Eoceno médio-final do oeste dos EUA), anteriormente classificado como Protostrix, abrange espécies como "Aquila" ferox, "Aquila" lydekkeri e "Bubo" leptosteus.
• Oligostrix (meados do Oligoceno da Saxônia, Alemanha)

Sophiornithidae

• Sophiornis

Tytonidae

• O gênero Tyto abrange corujas, corujas e corujas mascaradas, com indivíduos atingindo alturas de até 500 mm (20 pol.); compreende aproximadamente 15 espécies existentes e potencialmente uma espécie recentemente extinta.
• O gênero Phodilus, conhecido como corujas-baía, inclui duas a três espécies existentes e possivelmente uma espécie recentemente extinta.

Gêneros Fósseis

• O gênero Nocturnavis, datado do final do Eoceno ao início do Oligoceno, incorpora "Bubo" incertus.
• Selenornis, um gênero do final do Eoceno ao início do Oligoceno, inclui "Asio" henrici.
• O gênero Necrobyas, abrangendo o Eoceno Superior/Oligoceno Inferior ao Mioceno Superior, compreende "Bubo" arvernensis e Paratyto.
• Prosybris (Oligoceno Inferior? – Mioceno Inferior).

Canal não resolvido

• Tytonidae gen. e sp. indet. "TMT 164" (Mioceno Médio) é potencialmente afiliado à Prosybris.

Strigidae

• O gênero Aegolius, conhecido como corujas afiadas, compreende quatro espécies.
• Asio é um gênero de corujas orelhudas, abrangendo oito espécies.
• O gênero Athene contém de duas a quatro espécies, dependendo da inclusão dos gêneros Speotyto e Heteroglaux.
• O gênero Bubo inclui corujas, bufos-águia e corujas-peixe; é parafilético com os gêneros Nyctea, Ketupa e Scotopelia, compreendendo aproximadamente 25 espécies.
• Glaucidium é um gênero de corujas pigmeus, contendo aproximadamente 30–35 espécies.
• O gênero Gymnasio representa a coruja porto-riquenha.
• Gymnoglaux é o gênero da coruja de pernas nuas, também conhecida como coruja-guincho cubana.
• O gênero Lophostrix compreende a coruja-de-crista.
• Jubula é o gênero da coruja-guará.
• O gênero Megascops, conhecido como corujas, inclui aproximadamente 20 espécies.
• Micrathene é o gênero da coruja élfica.
• O gênero Ninox abrange as corujas-falcão ou boobooks da Australásia, com aproximadamente 20 espécies.
• Otus é um gênero de corujas, provavelmente parafilético, compreendendo cerca de 45 espécies.
• O gênero Pseudoscops representa a coruja jamaicana.
• Psiloscops é o gênero da coruja flammulada.
• O gênero Ptilopsis inclui as corujas-de-cara-branca, com duas espécies.
• Pulsatrix é o gênero das corujas-de-óculos, compreendendo três espécies.
• O gênero Strix contém aproximadamente 15 espécies de corujas sem orelhas, quatro das quais foram anteriormente classificadas como Ciccaba.
• Surnia é o gênero da coruja-falcão do norte.
• O gênero Taenioptynx inclui a corujinha de colarinho.
• Uroglaux é o gênero da coruja-falcão da Papua.
• O gênero Xenoglaux compreende a corujinha de bigodes longos.

Gêneros extintos

• O gênero pré-histórico Grallistrix engloba as corujas-pernilongas, com quatro espécies.
• Ornimegalonyx é um gênero pré-histórico de corujas gigantes do Caribe, compreendendo uma a duas espécies.

Gêneros Fósseis

• O gênero Mioglaux, encontrado na Europa Centro-Oeste desde o Oligoceno Superior? ao Mioceno Inferior, inclui "Bubo" poirreiri.
• Intutula, um gênero do Mioceno Inferior/Médio ao ?Final da Europa Central, compreende "Strix/Ninox" brevis.
• O gênero Alasio, identificado no Mioceno Médio de Vieux-Collonges, França, inclui "Strix" collongensis.
• Oraristrix representa a coruja Brea, datada do Pleistoceno Superior.

Canal não resolvido

• O fóssil "Otus/Strix" wintershofensis, do Mioceno Inferior/Médio de Wintershof West, Alemanha, pode estar intimamente relacionado ao gênero existente Ninox.
• "Strix" edwardsi é um fóssil do Médio/Terdio? Mioceno.
• O fóssil "Asio" pygmaeus é originário do Plioceno Inferior de Odesa, Ucrânia.
• Strigidae gen. e sp. indet. UMMP V31030 (Plioceno Superior) é potencialmente afiliado ao Strix/Bubo.
• A coruja de Ibiza, Strigidae gen. e sp. indet., é uma espécie pré-histórica.

Simbolismo e Mitologia

África

Na cultura Kikuyu no Quênia, as corujas são tradicionalmente consideradas como presságios de morte; Acreditava-se que o avistamento ou o pio de uma coruja significavam uma fatalidade iminente. De forma mais ampla, as corujas são percebidas como arautos de infortúnio, doença ou morte, uma crença que continua predominante.

Sul da Ásia

Dentro do Hinduísmo, particularmente no leste da Índia, a coruja serve como vahana (monte) para a deusa Lakshmi, simbolizando riqueza, prosperidade, sabedoria, boa sorte e fortuna. Esta associação explica a representação da coruja ao lado de Lakshmi, que personifica fortuna, riqueza e prosperidade. Ao mesmo tempo, as corujas também estão ligadas a períodos desfavoráveis ​​no hinduísmo. Chamunda, uma manifestação formidável de Chandi, é ocasionalmente retratada montada em uma coruja, seu vahana (montagem ou veículo) designado. Além disso, alguns hindus consideram as corujas arautos da morte.

Leste Asiático

China

Na cultura chinesa, as corujas são tradicionalmente vistas como arautos do mal ou do infortúnio. No entanto, também simbolizam boa sorte em contextos militares, oferecem proteção e afastam espíritos malévolos durante funerais, sendo até considerados encarnações ancestrais. As corujas aparecem frequentemente em esculturas e pinturas em bronze, cerâmica e artefatos funerários.

Japão

No Japão, as corujas são atualmente consideradas auspiciosas, apesar das associações históricas com a morte.

Mesopotâmia

Nas culturas suméria, acadiana e babilônica, a coruja estava ligada à figura de Lilith.

Europa

As sociedades ocidentais contemporâneas normalmente associam as corujas à sabedoria e à vigilância. Esta ligação simbólica tem origem pelo menos na Grécia Antiga, onde a cidade de Atenas, conhecida pelas suas realizações artísticas e académicas, e Atena, sua deusa padroeira e divindade da sabedoria, adotaram a coruja como emblema. Marija Gimbutas postula que a veneração da coruja como uma deusa, ao lado de outras espécies de aves, pode ser atribuída às culturas da Velha Europa, anteriores às civilizações indo-europeias por uma margem significativa.

Durante a Europa medieval, as corujas frequentemente carregavam simbolismo negativo, sendo associadas à escuridão, à impureza e à tristeza. O pássaro também estava ligado à peste bubônica e foi até empregado em caricaturas antissemitas representando o povo judeu.

T. F. Thiselton-Dyer, em sua obra de 1883 Folk-lore of Shakespeare, afirma que:

desde o período mais antigo foi considerada uma ave de mau agouro", e Plínio relata um caso em que a própria Roma sofreu uma lustração depois que uma coruja entrou no Capitólio. Ele ainda a caracteriza como um pássaro fúnebre, um monstro noturno e uma abominação total para a humanidade. Virgílio retrata sua morte o uivo que emana de um templo à noite, um detalhe apresentado como um prenúncio da morte de Dido, refere-se consistentemente à presença da coruja como um mau presságio, e percepções semelhantes são evidentes nas obras da maioria dos poetas antigos.

Culturas Nativas Americanas

As corujas são frequentemente mencionadas como arautos de perigos sobrenaturais, especialmente em advertências a crianças que se comportam mal com frases como "as corujas vão te pegar". Em grande parte do folclore nativo americano, as corujas simbolizam a morte.

Entre as tribos Apache e Seminole, o pio das corujas é um tema comum nas narrativas do "bicho papão", destinadas a alertar as crianças contra aventuras ao ar livre à noite ou choro excessivo, para que uma coruja não as rapte. Certas lendas tribais ligam as corujas aos espíritos dos falecidos, com os anéis ósseos ao redor dos olhos de uma coruja supostamente representando as unhas de seres espectrais. Ocasionalmente, acredita-se que as corujas transmitem mensagens póstumas ou entregam avisos sobrenaturais a indivíduos que violaram tabus tribais.

Os astecas, maias e outros povos indígenas da Mesoamérica consideravam a coruja um símbolo de morte e destruição. Mictlantecuhtli, a divindade asteca da morte, era frequentemente retratada acompanhada de corujas. Um persistente provérbio mexicano afirma: Cuando el tecolote canta, el indio muere ("Quando a coruja chora/canta, o índio morre"). Além disso, o Popol Vuh, um texto sagrado maia, identifica as corujas como emissárias de Xibalba, o "Lugar do Medo" maia.

Os Hočągara (Winnebago) de Wisconsin também acreditam que as corujas servem como mensageiras e arautos de forças malévolas. Historicamente, quando os Hočągara violaram o santuário matando inimigos dentro do alojamento do chefe, uma coruja teria aparecido, falando em voz humana para declarar: "De agora em diante, os Hočągara não terão sorte", sinalizando o início de seu declínio tribal. Da mesma forma, diz-se que uma coruja apareceu para Glória da Manhã, a única chefe feminina da nação Hočąk, pronunciando seu nome pouco antes de sua morte. Na cultura dos Hopi, uma tribo uto-asteca, as corujas estão sujeitas a tabus devido à sua associação com feitiçaria e outras forças malévolas. morte, ao mesmo tempo que significa o status elevado de seus líderes espirituais.

As tribos Pawnee consideravam as corujas como símbolos de proteção contra perigos dentro de seus territórios.

Os povos Puebloan ligavam as corujas ao Homem Esqueleto, que servia tanto como a divindade da morte quanto como o espírito da fertilidade.

As tribos Yakama empregam a coruja como um totem, fornecendo orientação sobre o manejo e utilização eficazes de florestas e recursos naturais.

Controle de roedores

Incentivar predadores naturais, como as corujas, constitui uma abordagem ecológica para o manejo da população de roedores, complementando estratégias que envolvem a eliminação de fontes de alimento para roedores. A colocação estratégica de ninhos de coruja em uma propriedade pode efetivamente mitigar as populações de roedores; por exemplo, uma única família de corujas pode consumir mais de 3.000 roedores durante a época de nidificação, contribuindo assim para a manutenção de um ecossistema equilibrado.

Problemas de conservação

A maioria das espécies de corujas são enumeradas no Apêndice II do tratado internacional CITES, formalmente conhecido como Convenção sobre o Comércio Ilegal de Espécies da Fauna e Flora Selvagens Ameaçadas de Extinção, com quatro espécies específicas designadas no Apêndice I. Embora a caça à coruja tenha ocorrido historicamente, um relatório de 2008 da Malásia sugeriu uma potencial escalada nas atividades de caça furtiva de corujas. Especificamente, em Novembro de 2008, a TRAFFIC documentou o confisco de 900 corujas depenadas e preparadas na Península da Malásia. Chris Shepherd, Oficial Sénior do Programa do escritório do Sudeste Asiático da TRAFFIC, observou que este incidente representou a apreensão inicial documentada de corujas “prontas” na Malásia, sinalizando potencialmente uma tendência emergente no comércio regional de carne selvagem, que seria monitorizada de perto. A TRAFFIC elogiou o Departamento de Vida Selvagem e Parques Nacionais da Malásia por conduzir a operação que descobriu esta quantidade substancial de corujas. Os itens confiscados incluíam corujas mortas e depenadas, corujas-pintadas, águias-serpentes-de-crista, águias-barradas e corujas-das-torres, além de 7.000 lagartos vivos.

Além da caça, as populações de corujas enfrentam ameaças adicionais, incluindo degradação do habitat, exposição a pesticidas, infecções virais e colisões de veículos.

Referências

Calaprice, Alice & Heinrich, Bernd (1990): Coruja na casa: o diário de um naturalista. Joy Street Books, Boston. ISBN 0-316-35456-2.

• Calaprice, Alice & Heinrich, Bernd (1990): Coruja na casa: o diário de um naturalista. Joy Street Books, Boston. ISBN 0-316-35456-2.
• Duncan, James (2013). O livro completo das corujas norte-americanas. Thunder Bay Press, San Diego. ISBN 978-1-60710-726-2.
• Duncan, James (2003). Corujas do Mundo. Key Porter Books, Toronto. ISBN 1-55263-214-8.
• Heinrich, Bernd (1987): Coruja de um homem. Princeton, NJ: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-08470-1. OCLC 15486687.
• Johnsgard, Paul A. (2002): Corujas da América do Norte: Biologia e História Natural, 2ª ed. Smithsonian Institution Press, Washington, D.C. ISBN 1-56098-939-4.
• Maslow, Jonathan Evan (1983): The Owl Papers, 1st Vintage Books ed. Livros antigos, Nova York. ISBN 0-394-75813-7.
• Sibley, Charles Gald & Monroe, Burt L. Jr. (1990): Distribuição e taxonomia das aves do mundo: Um Estudo em Evolução Molecular. Imprensa da Universidade de Yale, New Haven, CT. ISBN 0-300-04969-2

• As páginas da coruja
• Informações sobre o Smithsonian Snowy Owl arquivadas em 27 de novembro de 1999 na Wayback Machine
• Moedas de coruja atenienses

• World of Owls – o único centro de corujas, aves de rapina e animais exóticos da Irlanda do Norte

América do Norte:

Oceânia:

• iprimus Arquivado em 8 de fevereiro de 2007 na Wayback Machine info. são corujas e bocas-de-rã australianas