O sistema nervoso autônomo (SNA), também conhecido como sistema nervoso visceral ou historicamente sistema nervoso vegetativo, constitui um segmento do sistema nervoso responsável por governar órgãos internos, músculos lisos e glândulas. Este sistema regulador opera predominantemente sem controle consciente, orquestrando processos fisiológicos essenciais, como frequência cardíaca, contratilidade miocárdica, digestão, frequência respiratória, reflexos pupilares, micção e excitação sexual. Além disso, o SNA inicia a resposta de luta ou fuga, também reconhecida como resposta aguda ao estresse.
O sistema nervoso autônomo é governado por reflexos integrados que se estendem do tronco cerebral, passando pela medula espinhal, até vários órgãos. Essas funções regulatórias abrangem controle respiratório, modulação cardíaca, atividade vasomotora e ações reflexas específicas, incluindo tosse, espirro, deglutição e vômito. Essas funções são ainda compartimentadas em regiões distintas e estão interligadas com os subsistemas autônomos e o sistema nervoso periférico. Posicionado superiormente ao tronco cerebral, o hipotálamo serve como um integrador crucial para funções autonômicas, processando informações regulatórias do sistema límbico.
Apesar da presença de relatos conflitantes sobre suas subdivisões na literatura acadêmica, o sistema nervoso autônomo tem sido tradicionalmente conceituado como um sistema exclusivamente motor, segmentado em três divisões principais: o sistema nervoso simpático, o sistema nervoso parassimpático e o sistema nervoso entérico. Contudo, o sistema nervoso entérico recebe menos reconhecimento como componente do sistema nervoso autônomo. O sistema nervoso simpático é o principal responsável por iniciar a resposta de luta ou fuga, enquanto o sistema nervoso parassimpático medeia as funções de repouso e digestão do corpo. Frequentemente, estes dois sistemas exibem ações antagónicas, com um sistema ativando uma resposta fisiológica enquanto o outro a inibe. Uma classificação anterior e simplificada dos sistemas nervosos simpático e parassimpático como apenas "excitatório" e "inibitório", respectivamente, foi posteriormente refutada devido a inúmeras exceções identificadas. Uma caracterização mais contemporânea postula o sistema nervoso simpático como um "sistema mobilizador de resposta rápida" e o sistema nervoso parassimpático como um "sistema de amortecimento ativado mais lentamente"; no entanto, esta distinção também apresenta exceções, como na excitação sexual e no orgasmo, onde ambos os sistemas contribuem.
A comunicação neuronal envolve sinapses inibitórias e excitatórias. Um terceiro subsistema neuronal distinto, denominado não noradrenérgico, não colinérgico, utiliza neurotransmissores alternativos, como o óxido nítrico. Estas funções são cruciais para a regulação autonómica, particularmente no trato gastrointestinal e no sistema pulmonar.
Embora o SNA também seja reconhecido como o sistema nervoso visceral, e apesar da maioria das suas fibras transmitirem informações não somáticas ao sistema nervoso central, numerosos estudiosos continuam a associá-lo exclusivamente às funções motoras. A maioria dos processos autonômicos é involuntária; entretanto, freqüentemente operam em conjunto com o sistema nervoso somático, que confere controle voluntário. Coletivamente, o SNA é essencial para sustentar funções fisiológicas vitais e permitir que o corpo se adapte eficientemente a períodos de estresse e subsequente recuperação.
Estrutura
Historicamente, o sistema nervoso autônomo foi categorizado em sistemas nervosos simpático, parassimpático e entérico. No entanto, classificações mais contemporâneas reconhecem redes adicionais integrantes de órgãos específicos, como o sistema nervoso cardíaco intrínseco.
A divisão simpática origina-se nas regiões torácica e lombar da medula espinhal, normalmente terminando em torno dos níveis vertebrais L2-3. Por outro lado, a divisão parassimpática exibe fluxo craniossacral, implicando que seus neurônios começam em nervos cranianos específicos (nomeadamente os nervos oculomotor, facial, glossofaríngeo e vago) e na medula espinhal sacral (S2-S4). Uma característica distintiva dessas divisões é a dependência de uma via eferente sequencial de dois neurônios: um neurônio pré-ganglionar deve primeiro estabelecer uma sinapse com um neurônio pós-ganglionar antes de inervar o órgão-alvo. O corpo celular do neurônio pré-ganglionar (primeiro) está situado dentro do sistema nervoso central, onde faz sinapse com o corpo celular do neurônio pós-ganglionar (segundo). Posteriormente, o neurônio pós-ganglionar forma junções dentro do órgão-alvo designado.
Divisão Simpática
O sistema nervoso simpático compreende corpos celulares situados na coluna cinzenta lateral, estendendo-se dos segmentos espinhais T1 a L2/3. Esses corpos celulares representam neurônios eferentes viscerais gerais (GVE), funcionando como neurônios pré-ganglionares. Neurônios pré-ganglionares podem fazer sinapses com neurônios pós-ganglionares em vários locais, incluindo:
- Gânglios paravertebrais (três pares) dentro da cadeia simpática, localizados bilateralmente aos corpos vertebrais.
- Gânglios cervicais (três pares).
- Gânglios torácicos (doze pares) e gânglios lombares rostrais (dois ou três pares).
- Gânglios lombares caudais e gânglios sacrais.
- Gânglios pré-vertebrais, abrangendo os gânglios celíacos, aorticorrenais, mesentéricos superiores e mesentéricos inferiores.
- Células cromafins da medula adrenal, que representam uma exceção única à via típica de dois neurônios, já que a sinapse inerva diretamente os corpos celulares-alvo.
Esses gânglios fornecem os neurônios pós-ganglionares responsáveis pela inervação dos órgãos-alvo. Exemplos de nervos esplâncnicos (viscerais) incluem:
- Nervos cardíacos cervicais e nervos viscerais torácicos, que formam sinapses dentro da cadeia simpática.
- Nervos esplâncnicos torácicos (compreendendo os nervos esplâncnicos maior, menor e menor), que fazem sinapse nos gânglios pré-vertebrais.
- Nervos esplâncnicos lombares, que estabelecem sinapses nos gânglios pré-vertebrais.
- Nervos esplâncnicos sacrais, que fazem sinapse com o plexo hipogástrico inferior.
Todos esses nervos também contêm fibras aferentes (sensoriais), especificamente conhecidas como neurônios aferentes viscerais gerais (GVA).
Divisão Parassimpática
O sistema nervoso parassimpático é composto por corpos celulares localizados no tronco cerebral (associados aos nervos cranianos III, VII, IX, X) ou na medula espinhal sacral (segmentos S2, S3, S4). Estes constituem os neurônios pré-ganglionares, que fazem sinapse com neurônios pós-ganglionares nos seguintes locais:
- Gânglios parassimpáticos da cabeça, incluindo o gânglio ciliar (associado ao nervo craniano III) e o gânglio geniculado (associado ao nervo craniano VII).
- O gânglio pterigopalatino (associado aos nervos cranianos VII e IX) e o gânglio submandibular (associado aos nervos cranianos VII e IX).
- O gânglio ótico, localizado no espaço do ouvido interno (associado ao nervo craniano IX).
- O nervo timpânico do VII nervo craniano, juntamente com as contribuições dos nervos cranianos XI, X e V, dentro do plexo promontório do espaço do ouvido médio.
- O gânglio trigêmeo, de função principalmente sensorial (com inervação motora apenas para mastigação), compartilha conexões com outros gânglios.
- Dentro ou adjacente às paredes dos órgãos inervados pelo nervo vago (nervo craniano X) ou pelo plexo nervoso sacral (segmentos S2, S3, S4).
Esses gânglios suprem os neurônios pós-ganglionares responsáveis pela inervação dos órgãos-alvo. Os exemplos incluem:
- Os nervos esplâncnicos (viscerais) parassimpáticos pós-ganglionares.
- O nervo vago, que atravessa as regiões torácica e abdominal, fornecendo inervação a órgãos como coração, pulmões, fígado e estômago, entre outros.
Sistema Nervoso Entérico
Desenvolvimento do Sistema Nervoso Entérico
O desenvolvimento do sistema nervoso entérico implica a migração de células da seção vagal da crista neural, colonizando em última análise todo o trato gastrointestinal. Durante este processo de desenvolvimento, a atividade da tirosina quinase desempenha um papel crucial na formação e regulação dos gânglios entéricos, influenciando assim as ondas lentas espontâneas e rítmicas observadas no trato gastrointestinal.
Estrutura do Sistema Nervoso Entérico
O sistema nervoso entérico (SNE), um componente do sistema nervoso autônomo, está intrinsecamente incorporado nas paredes do trato gastrointestinal. Compreendendo aproximadamente 200 milhões de neurônios, o ENS mantém a comunicação com o sistema nervoso central ao mesmo tempo que regula de forma independente a função intestinal. Essa estrutura intrincada é composta fundamentalmente por duas redes neurais primárias interconectadas, ou plexos: o plexo mioentérico (plexo de Auerbach) e o plexo submucoso (plexo de Meissner). O plexo mioentérico abrange toda a extensão do intestino, governando predominantemente a motilidade (movimento) e as funções secretomotoras, utilizando óxido nítrico para modular o músculo liso dentro do SNE. Por outro lado, o plexo submucoso contribui para a regulação secretora através da inervação das células endócrinas intestinais e dos vasos sanguíneos.
Sistema Nervoso Cardíaco Intrínseco
Neurônios sensoriais
O sistema sensorial visceral, embora não seja estritamente considerado parte do sistema nervoso autônomo, compreende neurônios primários situados nos gânglios sensoriais cranianos: especificamente, os gânglios geniculados, petrosos e nodosos, que estão associados aos nervos cranianos VII, IX e X, respectivamente. Esses neurônios sensoriais regulam as concentrações de dióxido de carbono, oxigênio e glicose no sangue, monitoram a pressão arterial e avaliam a composição química do conteúdo gástrico e intestinal. Também transmitem sensações gustativas e olfativas que, diferentemente da maioria das funções autonômicas, são percebidas conscientemente. Os níveis de oxigênio e dióxido de carbono no sangue são detectados diretamente pelo corpo carotídeo, um aglomerado de quimiorreceptores localizado na bifurcação da artéria carótida, inervado pelo gânglio petroso (IX). Neurônios sensoriais primários fazem sinapse com neurônios sensoriais viscerais de "segunda ordem" na medula oblonga, estabelecendo o núcleo do trato solitário (nTS), que integra todos os dados viscerais. O nTS também recebe sinais aferentes do centro quimiossensorial adjacente, a área postrema, que identifica toxinas no sangue e no líquido cefalorraquidiano e é fundamental para a êmese induzida quimicamente e a aversão ao sabor condicionado - um processo mnemônico que impede a reingestão de substâncias nocivas. Coletivamente, essa entrada sensorial visceral modula contínua e inconscientemente a atividade eferente dos neurônios motores do sistema nervoso autônomo.
Inervação
Os nervos autônomos se distribuem por todo o corpo para inervar vários órgãos. A maioria dos órgãos recebe inervação parassimpática através do nervo vago e inervação simpática através dos nervos esplâncnicos. As fibras aferentes deste último sistema projetam-se para segmentos espinhais específicos. A dor visceral é normalmente percebida como dor referida, localizada especificamente no dermátomo associado ao segmento espinhal correspondente.
Neurônios motores
Os neurônios motores autônomos estão situados nos gânglios autônomos. Os gânglios parassimpáticos estão normalmente posicionados perto de seus órgãos-alvo, enquanto os gânglios simpáticos estão localizados próximos à medula espinhal.
Os gânglios simpáticos estão organizados em duas cadeias distintas: os gânglios pré-vertebrais e pré-aórticos. A atividade desses neurônios ganglionares autônomos é modulada por neurônios pré-ganglionares originados no sistema nervoso central. Os neurônios simpáticos pré-ganglionares residem na medula espinhal, especificamente nos segmentos torácico e lombar superior. Os neurônios parassimpáticos pré-ganglionares estão situados na medula oblonga, onde constituem os núcleos motores viscerais, incluindo o núcleo motor dorsal do nervo vago, o núcleo ambíguo e os núcleos salivatórios, bem como na região sacral da medula espinhal.
Função
As divisões simpática e parassimpática geralmente operam em oposição. No entanto, esta relação é mais precisamente caracterizada como complementar e não puramente antagônica. Analogamente, a divisão simpática pode ser comparada a um acelerador, enquanto a divisão parassimpática funciona como um freio. A divisão simpática normalmente medeia respostas que exigem ação rápida. Por outro lado, a divisão parassimpática governa ações que não necessitam de reações imediatas. O sistema simpático é frequentemente referido como sistema de "lutar ou fugir", enquanto o sistema parassimpático é comumente conhecido como sistema de "descansar e digerir" ou "alimentar e procriar". No entanto, numerosos casos de atividade simpática e parassimpática vão além dos cenários típicos de "luta" ou "descanso". Por exemplo, a transição de uma postura reclinada ou sentada resultaria numa diminuição insustentável da pressão arterial sem uma elevação compensatória do tônus simpático arterial. Além disso, a frequência cardíaca sofre modulação contínua, segundo a segundo, por influências simpáticas e parassimpáticas, sincronizadas com os ciclos respiratórios. Em termos gerais, entende-se que estes dois sistemas modulam perpetuamente as funções vitais, normalmente de forma antagónica, para manter a homeostase. Organismos complexos preservam a integridade fisiológica através da homeostase, um processo que depende da regulação por feedback negativo, que é, por sua vez, predominantemente mediado pelo sistema nervoso autônomo. As ações características dos sistemas nervosos simpático e parassimpático estão listadas abaixo.
Sistema Nervoso Simpático
Facilita uma resposta de luta ou fuga, está associada à excitação fisiológica e à mobilização de energia e suprime os processos digestivos.
- Redireciona o fluxo sanguíneo do trato gastrointestinal (GI) e da pele por meio da vasoconstrição.
- O sistema nervoso simpático aumenta significativamente o fluxo sanguíneo para os músculos esqueléticos, aumentando-o em até 1.200%, e também melhora a circulação pulmonar.
- A epinefrina circulante induz broncodilatação nos pulmões, facilitando assim uma troca alveolar de oxigênio mais eficiente.
- Eleva a frequência cardíaca e aumenta a contratilidade dos miócitos cardíacos, o que contribui para o aumento do fluxo sanguíneo direcionado aos músculos esqueléticos.
- A dilatação pupilar e o relaxamento do músculo ciliar, que controla o cristalino, ocorrem para permitir maior entrada de luz no olho e melhorar a visão à distância.
- Os vasos coronários do coração sofrem vasodilatação.
- Todos os esfíncteres intestinais e o esfíncter urinário estão contraídos.
- O peristaltismo é inibido.
- O orgasmo é estimulado.
O padrão distinto de inervação das glândulas sudoríparas, especificamente pelas fibras nervosas simpáticas pós-ganglionares, permite que médicos e pesquisadores utilizem testes de função sudomotora, por meio da condutância eletroquímica da pele, para avaliar a disfunção do sistema nervoso autônomo.
Sistema Nervoso Parassimpático
O sistema nervoso parassimpático é comumente associado a uma resposta de “descanso e digestão”, promovendo a calma neural, restaurando a função fisiológica normal e melhorando os processos digestivos. As principais funções mediadas pelos nervos parassimpáticos incluem:
- Ele dilata os vasos sanguíneos que irrigam o trato gastrointestinal, aumentando assim o fluxo sanguíneo para essa região.
- O diâmetro bronquiolar fica contraído quando a demanda fisiológica por oxigênio diminui.
- Ramos cardíacos específicos originados dos nervos acessórios espinhais vago e torácico conferem regulação parassimpática ao miocárdio cardíaco.
- Ocorre constrição pupilar e contração dos músculos ciliares, o que facilita a acomodação e permite a visão de perto.
- Estimula a secreção das glândulas salivares e acelera o peristaltismo, mediando assim a digestão dos alimentos e, indiretamente, a absorção de nutrientes.
- No contexto sexual, os nervos do sistema nervoso periférico, especificamente os nervos esplâncnicos pélvicos 2–4, estão implicados na ereção dos tecidos genitais. Esses nervos também desempenham um papel na estimulação da excitação sexual.
Sistema Nervoso Entérico
O sistema nervoso entérico constitui a rede neural intrínseca do sistema gastrointestinal, frequentemente referido como o “segundo cérebro do corpo humano”. Suas funções incluem:
- Detecção de alterações químicas e mecânicas no intestino.
- Regulação das secreções gastrointestinais.
- Controlar o peristaltismo e outros movimentos específicos.
Neurotransmissores
Nos órgãos efetores, os neurônios pósganglionares simpáticos normalmente liberam noradrenalina (norepinefrina) e vários cotransmissores, como o ATP, que atuam nos receptores adrenérgicos. Exceções a esse padrão são observadas nas glândulas sudoríparas e na medula adrenal.
- A acetilcolina atua como neurotransmissor pré-ganglionar para ambas as divisões do sistema nervoso autônomo (SNA) e como neurotransmissor pós-ganglionar para neurônios parassimpáticos. Os neurônios que liberam acetilcolina são denominados colinérgicos. Dentro do sistema parassimpático, os neurônios pósganglionares utilizam acetilcolina para ativar os receptores muscarínicos.
- A medula adrenal não possui um neurônio pós-sináptico; em vez disso, o neurônio pré-sináptico libera diretamente acetilcolina, que atua nos receptores nicotínicos. Essa estimulação da medula adrenal resulta na liberação de adrenalina (epinefrina) na corrente sanguínea, onde interage com os adrenoceptores, consequentemente mediando ou imitando indiretamente a atividade simpática.
Sistema Nervoso Autônomo e Sistema Imunológico
Sistema nervoso autônomo e sistema imunológico
Pesquisas contemporâneas sugerem que a ativação do sistema nervoso autônomo (SNA) é crucial para modular as respostas imunoinflamatórias locais e sistêmicas e pode afetar os resultados após um acidente vascular cerebral agudo. Consequentemente, estratégias terapêuticas destinadas a modular a ativação do SNA ou a resposta imuno-inflamatória poderiam potencialmente melhorar a recuperação neurológica pós-AVC.
Contexto Histórico
Thomas Willis empregou a terminologia pela primeira vez em 1665, enquanto John Newport Langley definiu os sistemas nervosos simpático e parassimpático como duas divisões distintas em 1900.
Efeitos da cafeína
A cafeína, um composto bioativo, é predominante em bebidas amplamente consumidas, como café, chá e refrigerantes. Seus impactos fisiológicos imediatos abrangem pressão arterial elevada e aumento do fluxo nervoso simpático. No entanto, a ingestão regular de cafeína pode atenuar estas respostas fisiológicas agudas. Para indivíduos acostumados à cafeína, foi demonstrado que o consumo de café expresso com cafeína aumenta a atividade parassimpática, enquanto o café expresso descafeinado parece suprimi-la. Isto sugere que outros constituintes bioativos no café expresso descafeinado também poderiam contribuir para a inibição observada da atividade parassimpática em consumidores habituais.
A cafeína demonstrou a capacidade de melhorar o desempenho no trabalho durante atividades físicas exigentes. Um estudo específico revelou que a administração de cafeína resultou numa frequência cardíaca máxima mais elevada durante tarefas extenuantes em comparação com um placebo, um fenómeno provavelmente atribuível à promoção da saída do nervo simpático pela cafeína. Além disso, a mesma investigação observou um período de recuperação prolongado após exercício intenso quando a cafeína foi ingerida previamente. Este resultado sugere que a cafeína pode suprimir a atividade parassimpática em indivíduos que não são consumidores habituais. Espera-se que o aumento da atividade nervosa induzida pela cafeína desencadeie ajustes fisiológicos adicionais à medida que o corpo se esforça para preservar o equilíbrio homeostático.
O impacto da cafeína na atividade parassimpática pode variar com base na postura do sujeito durante a avaliação da resposta autonômica. Um estudo indicou que a postura sentada atenuou a atividade autonômica após a ingestão de 75 mg de cafeína, enquanto a atividade parassimpática foi aumentada na posição supina. Esta observação poderia elucidar por que certos consumidores habituais de cafeína (que ingerem 75 mg ou menos) podem não manifestar efeitos agudos da cafeína se as suas rotinas diárias envolverem períodos prolongados de sessão. As evidências que apoiam a atividade parassimpática elevada na posição supina originaram-se de um estudo envolvendo participantes saudáveis e sedentários com idades entre 25 e 30 anos. Consequentemente, a influência da cafeína na atividade autonômica pode diferir em populações mais fisicamente ativas ou idosas.
Disautonomia
- Disautonomia
- Sentimento
- Sociedade Internacional de Neurociência Autonômica
- Teoria Polivagal
- Reflexo isquêmico medular
Referências
Artigo sobre o sistema nervoso autônomo na Scholarpedia, de autoria de Ian Gibbins e Bill Blessing.
- Artigo sobre sistema nervoso autônomo na Scholarpedia, de Ian Gibbins e Bill Blessing
- Divisão do Sistema Nervoso.