Bir endofit, belirgin hastalık belirtilerine yol açmadan yaşam döngüsünün bir kısmı boyunca bir bitkinin içinde yaşayan bir endosembiyoz ortağı, tipik olarak bir bakteri veya mantar olarak tanımlanır. Bu organizmalar yaygındır ve şu ana kadar incelenen her bitki türünde tespit edilmiştir; ancak endofit-bitki etkileşimlerinin çoğunluğu yeterince tanımlanmamıştır. Bazı endofitler, konakçı büyümesini teşvik etme, besin alımını kolaylaştırma, kuraklık gibi abiyotik stres faktörlerine karşı bitki toleransını artırma ve böceklere, patojenlere ve otçullara karşı direnci artırarak biyotik stresi azaltma kapasitesine sahiptir. Endofitik bakteriler ve mantarlar kapsamlı bir şekilde araştırılırken, endofitik arkeler, bitkinin çekirdek mikrobiyomunun ayrılmaz bileşenleri olarak bitki büyümesinin desteklenmesine olan katkılarından dolayı tanınmaktadır.
Tarihsel Bağlam
Endofitlerin ilk tanımı, Alman botanikçi Johann Heinrich Friedrich Link tarafından 1809'a kadar uzanıyor. Bu organizmalar başlangıçta bitkilerdeki parazit mantarlar olarak algılandı ve daha sonra Fransız bilim adamı Béchamp tarafından "mikrozymas" olarak adlandırıldı. Yaygın bir varsayım, bitkilerin steril ortamlarda geliştiğini ileri sürüyordu; ancak 1887'de Victor Galippe'nin bitki dokularında doğal olarak bulunan bakterileri tanımlamasıyla bu düşünceye meydan okundu.
İletim Modları
Endofitler iki ana mekanizma aracılığıyla aktarılabilir: dikey olarak, doğrudan ana bitkiden yavrularına veya yatay olarak, tek tek bitkiler arasında. Dikey olarak iletilen mantar endofitleri genellikle, konakçının tohumları içindeki embriyoya sızan mantar hiphaları yoluyla çoğalan klonal olarak kabul edilir. Tersine, endofitlerin bir popülasyon veya topluluk içindeki bitkiler arasında yayılmasını içeren yatay aktarım, mantarların aseksüel konidi veya cinsel sporlar yoluyla çoğaltılması yoluyla gerçekleşir.
Simbiyotik İlişkiler
Endofit-bitki etkileşimlerinin çoğunluğu tam olarak aydınlatılamamıştır. Bununla birlikte, son araştırmalar endofitlerin nesiller boyunca tohumlar yoluyla aktarılabildiğini göstermiştir; bu süreç dikey aktarım olarak adlandırılmaktadır. Endofitler ve bitkiler sıklıkla karşılıklı ilişkiler içindedir; burada endofitler öncelikle patojenler, hastalıklar, su stresi, ısı stresi, sınırlı besin bulunabilirliği, zayıf toprak kalitesi, tuzluluk ve otçulluk gibi zorlukları hafifleterek konakçı bitkinin sağlığına ve hayatta kalmasına katkıda bulunur. Buna karşılık endofit, enerji için bitki konakçısından karbon alır. Bununla birlikte, bitki-mikrop etkileşimleri tamamen karşılıklı değildir; çünkü endofitik mantarlar, özellikle konakçı bitki strese maruz kaldığında patojenlere veya saprotroflara dönüşme potansiyeline sahiptir. Endofitler, belirli çevresel koşullar altında veya konakçı bitkileri strese girdiğinde veya yaşlanmaya başladığında aktive olabilir ve çoğalabilir; bu da sonuç olarak endofitin karbon tedarikini kısıtlayabilir.
Endofitler, diğer patojenik veya parazitik organizmaların kolonizasyonunu engelleyerek konakçı bitkilere avantajlar sağlayabilir. Bitki dokularının geniş çapta kolonizasyonu, potansiyel patojenleri rekabetçi bir şekilde dışlamalarına olanak tanır. Ayrıca, bazı mantar ve bakteri endofitlerinin bitki büyümesini arttırdığı ve bitkinin genel dayanıklılığını arttırdığı gösterilmiştir.
Araştırmalar, endofitik mantarların, konakçı bitki hücreleriyle oldukça yakın bir etkileşim sergilediğini göstermektedir. Mantar hiflerinin ya bitki hücrelerine karşı yassı bir şekilde ya da arasına sıkışarak büyüdüğü gözlemlenmiştir. Bu spesifik büyüme morfolojisi, bitki hücrelerini doğrudan istila etmeden, mantar hiflerinin konakçı bitkinin hücre duvarına önemli ölçüde bağlandığını göstermektedir. Endofitik mantar hiflerinin, bitki dokusunun hücreler arası boşluklarında, konakçı yapraklarının büyümesiyle orantılı bir hızda çoğaldığı görülmektedir.
Konukçu meristemlerinde, yapraklarında ve üreme yapılarında spesifik mantar endofitlerinin varlığının, konakçının hayatta kalmasını önemli ölçüde iyileştirdiği gösterilmiştir. Bu artırılmış hayatta kalma yeteneği öncelikle endofitlerin otçullara karşı koruma sağlayan ikincil metabolit üretimine ve artan besin alımına atfedilir. Deneysel çalışmalar ayrıca endofitlerin, ışığın sınırlı olduğu ortamlarda bitki büyümesine ve kondisyonuna önemli ölçüde katkıda bulunduğunu, bitkilerin bu koşullar altında endofitik ortakyaşamlarına belirgin bir artan bağımlılık sergilediğini ortaya çıkardı.
Kanıtlar, bitkiler ve endofitler arasında simbiyotik ilişkiyi kolaylaştıran iletişimsel bir etkileşim olduğunu göstermektedir. Örneğin, bitki kaynaklı kimyasal sinyallerin endofitlerde gen ekspresyonunu indüklediği gösterilmiştir. Bu bitki-endosimbiyotik dinamiğinin dikkate değer bir örneği, Convolvulaceae familyasına ait dikotiledonlu bitkileri ve klavisipitase mantarları içerir. Bitki konakçısı içinde mantar, bağımsız ekimi ile karşılaştırıldığında yüksek bir ergolin alkaloit sentez hızı sergiler. Bu gözlem, endofitik sekonder metabolit ifadesinin uyarılması için bitki sinyallemesinin vazgeçilmez olduğu hipotezini doğrulamaktadır.
Bitki Davranışının Modülasyonu
Endofit simbiyozundan kaynaklanan çok sayıda bitki davranışı araştırılmıştır. Örneğin, besin maddesinin düşük olduğu ortamlarda, mantar endofitleriyle ilişkili Pseudotsuga menziesii (Douglas köknar) fidanları, biyokütlede genel bir artışın yanı sıra uzun kök ve sürgün yapıları sergiler. Bu etkiler için varsayılan mekanizmalar, mantarların inorganik fosfat çözündürme ve organik fosfat mineralizasyonu için önemli kapasitesini, kök kolonizasyonu yoluyla artan mikorizal birliktelikleri ve gelişmiş nitrojen ve fosfor alımını kapsar. Ayrıca, belirli endofit türleri, kolonizasyon bölgesine oksin taşınmasını artırarak kök gelişimini destekleyebilir.
Ayrıca, endofit etkileşimleri üzerine yapılan çok sayıda çalışma, konukçu bitkilerde yüksek fotosentetik kapasitelerin ve gelişmiş su ilişkilerinin olduğunu belgelemiştir. Yüksek CO2 konsantrasyonlarında su kullanım verimliliğinin arttığı kaydedildi; su kıtlığı koşullarında daha belirgin bir artış gözlemlendi. Ayrıca, konukçu bitkilerle endofit etkileşimleri, çeşitli fizyolojik yolları harekete geçirerek, daha sıkı su kontrolünü ve gelişmiş su yönetimini kolaylaştırır; bunlar, gelişmiş su ilişkilerine birincil katkıda bulunanlar olarak kabul edilir. Spesifik olarak, kanıtlar endofitlerin mikrobiyal solunum ve bitki CO 2 geri dönüşümü ile birlikte stoma iletkenliğini etkilemek için absisik asit (ABA) ürettiğini göstermektedir.
Bununla birlikte, bu davranışsal değişikliklerin altında yatan kesin biyokimyasal mekanizmalar büyük ölçüde tanımlanmamış durumda ve daha düşük seviyeli sinyal iletim basamakları açıklanmayı bekliyor. Üstelik, endofit birlikteliklerinin faydalarına ilişkin kapsamlı araştırmalara rağmen, belirli karbon harcamaları, endofit popülasyonlarını yöneten düzenleyici mekanizmalar ve başarılı bir bitki-endofit simbiyozu için en uygun çevresel parametreler de dahil olmak üzere ilgili maliyetleri daha az kapsamlı bir şekilde anlaşılmıştır.
Miscanthus sinensis ile bitki endofiti Herbaspirillum frisingense arasındaki etkileşime ilişkin deneysel bir araştırma, yaklaşık %20'lik bir artışı ortaya çıkardı. M'de. sinensis ile aşılamanın ardından taze biyokütle H. frisingense. Özellikle, bu etki için önerilen mekanizma bu çalışmada farklıydı. Aşılama, bitki köklerinde jasmonat ve etilen üretimiyle ilişkili genlerin yukarı regülasyonuyla sonuçlandı, ancak altta yatan kesin mekanizma tanımlanamadı. Daha doğrusu H. frisingense, etilen reseptörlerini yukarı regüle etme ve etilen tepki faktörlerini aşağı regüle etme kapasitesini göstererek toplu olarak kök büyümesinin artmasına katkıda bulundu. Ayrıca H. frisingense indoleasetik asit (IAA) üretimiyle tanınır ve aynı zamanda IAA ile ilişkili genleri düzenlediği de gözlemlendi; bu da H. pylori tarafından sağlanan etilen ve IAA arasında karmaşık bir denge olduğunu düşündürür. frisingense.
Çeşitlilik
Endofitik türler önemli çeşitlilik gösterir; ancak mevcut endofitlerin yalnızca sınırlı bir kısmı kapsamlı bir şekilde karakterize edilmiştir. Çok sayıda endofit Basidiomycota ve Ascomycota filumlarında sınıflandırılmıştır. Mantar endofitleri, Sordariomycetes (Pyrenomycetes) sınıfı içindeki Hypocreales ve Xylariales takımlarından veya Loculoascomycetes sınıfından kaynaklanabilir. Önemli bir mantar endofit grubu, çeşitli bitki türleriyle ilişkili biyotrofik Glomeromycota'yı içeren arbusküler mikorizal mantarları içerir. Mikorizal mantarlar gibi bitkiyle ilişkili diğer organizmalara benzer şekilde endofitler, konukçu bitkiyle simbiyotik ilişkileri yoluyla karbon kaynakları elde ederler. Bakteriyel endofitler polifiletiktir ve α-Proteobakteriler, β-Proteobakteriler, γ-Proteobakteriler, Firmicutes ve Actinobacteria gibi çok çeşitli taksonları kapsar.
Endofitik organizmalar her yerde bulunur ve neredeyse her karasal bitkide yaşar. Tropikal yağmur ormanları gibi yüksek botanik çeşitlilik ile karakterize edilen bölgelerin, yeni ve çeşitli kimyasal metabolitlerin kaynağı olan en fazla endofit çeşitliliğini barındırdığı varsayılmaktadır. Küresel tahminler, yaklaşık bir milyon endofitik mantar türünün varlığını öne sürmektedir.
Kanada'nın Britanya Kolumbiyası'nda, diazotrofik bakteri Paenibacillus polymyxa, nitrojen fiksasyonu yoluyla konakçısına potansiyel olarak yardımcı olduğu kontağa çamlarından (Pinus contorta) izole edilmiştir.
Sınıflandırma
Endofitler mantarlar, bakteriler ve virüsler de dahil olmak üzere geniş bir mikroorganizma yelpazesini kapsar. Sınıflandırmalarına genellikle iki farklı metodoloji aracılığıyla yaklaşılır.
Sistemik ve Sistemik Olmayan Endofitler
İlk sınıflandırma şeması endofitleri iki gruba ayırır: sistemik ("gerçek" olarak da adlandırılır) ve sistemik olmayan (veya "geçici"). Bu sınıflandırma, endofitin genetik özelliklerine, biyolojik özelliklerine ve konakçıdan konakçıya aktarım mekanizmalarına dayanır. Sistemik endofitler, tüm yaşam döngüleri boyunca bitki dokularında yaşayan, herhangi bir aşamada konakçıya hastalık veya zarar vermeden simbiyotik bir ilişki içinde olan organizmalar olarak tanımlanır. Ayrıca, bir konakçıdaki sistemik endofitlerin konsantrasyonu ve çeşitliliği, çevresel dalgalanmalardan bağımsız olarak sabit kalır. Tersine, sistemik olmayan veya geçici endofitler, değişen çevresel koşullara yanıt olarak konukçu bitkiler içindeki popülasyon büyüklüklerinde ve çeşitliliklerinde değişkenlik gösterirler. Bu sistemik olmayan endofitler aynı zamanda stresli veya sınırlı kaynaklara sahip büyüme ortamlarına maruz kaldıklarında konakçı bitkileri için patojenik ajanlara dönüşme kapasitesini de göstermiştir. Örneğin, Colletotrichum fioriniae çok sayıda ılıman geniş yapraklı ağaç ve çalıda endofit olarak işlev görür, ancak aynı zamanda çeşitli meyveler ve belirli yapraklar üzerinde de patojen olarak işlev görebilir.
Klavisipitaseöz ve Klavisipitaseöz Olmayan Endofitler
İkinci sınıflandırma yaklaşımı, mantar endofitlerini altı ek kriterin yanı sıra taksonomilerini de dikkate alarak dört gruba ayırır: konakçı aralığı, kolonize edilen spesifik konakçı dokular, bitki kolonizasyon modelleri, bitki biyoçeşitliliği, bulaşma şekli ve ilgili uygunluk yararları. Bu dört grup genel olarak klavisipitase endofitler (Sınıf 1 olarak adlandırılır) ve klavisipitase olmayan endofitler (Sınıf 2, 3 ve 4'ü içerir) olarak ayrılır.
Sınıf 1 endofitler filogenetik ilişki sergiler ve ağırlıklı olarak hem serin hem de sıcak mevsim otlarında gelişir. Tipik olarak bitki sürgünlerinde sistemik hücrelerarası enfeksiyonlar oluştururlar. Sınıf 1 endofitler için konakçıdan konakçıya aktarımın birincil modu dikeydir; burada ana bitkiler, mantarları tohumlar aracılığıyla kendi nesillerine aktarır. Sınıf 1 endofitler ayrıca Tip I, II ve III'e bölünmüştür. Bu üç tip klavisipitase endofit, bitki konakçılarıyla patojenikten simbiyotiğe ve semptomatikten asemptomatike kadar değişen bir etkileşim spektrumu sergiler. Spesifik olarak, Tip III klavisipitaz endofitler, hastalık semptomlarına neden olmadan veya zarar vermeden, konakçı bitkileri içerisinde çoğalırlar. Genel olarak Sınıf 1 endofitler, bitki biyokütlesinin artması, kuraklığa karşı toleransın artması ve hayvanlar için toksik ve tatsız olan kimyasalların yüksek üretimi dahil olmak üzere bitki konakçılarına avantajlı özellikler kazandırır ve böylece otçulluğu azaltır. Gözlemlenen spesifik faydalar, konakçı türüne ve mevcut çevresel koşullara bağlı olarak değişiklik gösterebilir.
Klavisipitase olmayan endofitler, ağırlıklı olarak Ascomycota mantarlarından oluşan polifiletik bir organizma topluluğu oluşturur. Ekolojik işlevleri çeşitlidir ve tam olarak açıklanamamıştır. Bu endofitler ve bitkiler arasındaki etkileşimler yaygındır ve neredeyse tüm karasal bitki ve ekosistemlerde belgelenmiştir. Klavipitase olmayan birçok endofitin dikkate değer bir özelliği, endofitik ve serbest yaşayan varlıklar arasında geçiş yapma kapasiteleridir. Klavipitase olmayan endofitler ayrıca Sınıf 2, 3 ve 4 olarak sınıflandırılır. Sınıf 2 endofitler, bitki dokularını hem yer üstünde hem de altında kolonileştirme yeteneğine sahiptir. Klavipitase olmayan endofitlerin bu özel sınıfı, özellikle pH, sıcaklık ve tuzluluk gibi habitata özgü stres faktörlerine yanıt olarak, bitki konakçılarının fitness faydalarını artırma yeteneğini göstererek, araştırmaların en kapsamlı ilgisini çekmiştir. Sınıf 3 endofitler, yer üstü bitki dokularında büyümeyle sınırlıdır ve lokalize kolonizasyon alanları oluşturur. Buna karşılık, Sınıf 4 endofitler yer altı bitki dokularıyla sınırlıdır ve bitkinin önemli ölçüde daha büyük bir bölümünü kolonileştirebilirler. Bugüne kadar, klavisipitase olmayan endofitlerin bu ikinci sınıfları karşılaştırılabilir düzeyde kapsamlı bir araştırmaya tabi tutulmamıştır.
Uygulamalar
Endofitler gelecekteki tarımsal uygulamalar için potansiyel göstermektedir. Endofitlerin kullanımı potansiyel olarak mahsul verimini artırabilir. Ticari olarak temin edilebilen çim tohumları, özellikle Festuca ve Lolium perenne tohumları, Acremonium coenophialum ve A. lolii. Bu aşılanmış otlar, belirli böcek hasarlarına karşı daha fazla direnç sergiledikleri ve sığırlar için toksik oldukları için, daha az pestisit uygulamasını gerektirebilecek çimler için yetiştirilmektedir. 1999 yılı itibariyle, bu teknoloji yalnızca yukarıda adı geçen ve 'az bakım gerektiren' çeşitler olarak pazarlanan çimlere uygulandı. Mantarlar otlarda toksik alkaloitlerin üretimine neden olur. Bu ürünler, billbugs, chinch böceği, çim ağ kurtları, sonbahar tırtılı kurtları ve Arjantin kök kurtları dahil olmak üzere yaprak çim zararlılarına karşı önemli bir direnç sağlar; ancak kurtçuklar gibi kökleri besleyen zararlılara karşı minimum savunma sağlarlar. Endofitler çoğu pestisitlere ve bazı fungisitlere karşı direnç göstererek onları Entegre Zararlı Yönetimi stratejilerine entegrasyon için son derece uygun kılmaktadır.
Biyoyakıt
2008 yılında, NRRL 50072 mantarının izolatını içeren bir deney, bu mantarın küçük miktarlarda yakıt benzeri hidrokarbon bileşikleri üretme kapasitesini ortaya çıkardı ve daha sonra "miko-dizel" olarak tanıtıldı. Bu keşif, potansiyel olarak gelecekte biyoyakıt kaynağı olarak hizmet edebileceği konusunda iyimserlik yarattı. Başlangıçta yanlış bir endofit Gliocladium roseum olarak tanımlanan, sonraki araştırmalar bunun gerçek kimliğinin saprofit Ascocoryne sarkoides olduğunu açıklığa kavuşturdu.
Nigrograna mackinnonii ile yakın filogenetik ilişki sergileyen endofitik bir mantar türü, Ekvador'da toplanan Guazuma ulmifolia bitkisinin bir kökünden izole edildi. Bu suşun, özellikle terpenler ve tek zincirli polienler olmak üzere çeşitli uçucu organik bileşikler dizisini sentezlediği gözlemlendi. Bu mantardan türetilen polienler, benzin yerine kullanılan biyoyakıtlar için arzu edilen özelliklere sahiptir.
Fitoremediasyon
Fitoremediasyon, bitkilerin bozulmuş ekosistemlerdeki nikel gibi spesifik organik ve inorganik kirleticileri doğrudan parçalayabildiği veya ayırabildiği veya toprak mikroorganizmalarını bu işlevleri yerine getirmeleri için uyarabildiği, çevresel olarak sürdürülebilir bir süreci temsil eder. Endofitler, kirleticilerin biyolojik olarak daha az zararlı formlara dönüştürülmesinde bitkilere potansiyel olarak yardımcı olabilir. Yürütülen sınırlı deneylerden birinde, trikloretileni (TCE) parçalama kapasitesiyle bilinen Burkholderia bakteri cinsinin G4 türünden kaynaklanan, TOM olarak adlandırılan bir plazmid, kavak ağaçlarının endofitlerine aktarıldı. Bu müdahale, aşılanmamış kontrollerle karşılaştırıldığında bitkilerin TCE'nin genel uzaklaştırılmasını arttırmasa da, aşılanmış bitkiler atmosfere daha az TCE terlemesi sergiledi. Ayrı bir deney, sarı acı baklanın hem TOM plazmidini hem de nikel direnç genlerini içeren Burkholderia bakterileriyle aşılanmasını içeriyordu. Bu, bitkiler için kök kütlesinin artmasına neden oldu, ancak ortaya çıkan TCE miktarları istatistiksel anlamlılığa ulaşmadı. Başlangıçtaki bu sınırlamalara rağmen, bu tür metodolojiler gelecekteki ilerlemeler için umut vaat ediyor.
Laboratuvar deneyleri, Ekvador yağmur ormanlarındaki bitki gövdelerinden izole edilen endofitik mantar Pestalotiopsis microspora'nın iki türünün, anaerobik koşullar altında özel karbon kaynağı olarak poliüretan plastiği metabolize edebildiğini gösterdi. Çok sayıda endofitik olmayan mantarın da bu yeteneği sergilemesi dikkate değerdir ve bu spesifik deneydeki endofitik mantar izolatlarının çoğu, bir dereceye kadar bu parçalayıcı kapasiteyi sergilemiştir.
İlaç Keşfi
Endofitler, farmasötik keşiflerde öncü bileşikler olarak potansiyel taşıyan çok çeşitli ikincil metabolitleri sentezler. Endofitlere odaklanan biyo-araştırma çabaları, antibakteriyel, antifungal, antiviral, antiparazitik, sitotoksik, nöroprotektif, antioksidan, insülin-mimetik, a-glukosidaz inhibitör ve immün baskılayıcı özelliklere sahip bileşikleri zaten tanımlamıştır. Bir bitkinin endosembiyoz ortaklarını değiştirmek, bitkinin gelişimini, büyümesini ve sonuçta bitkiden ekstrakte edilen bileşiklerin kalitesini ve verimini etkileyebilir. Araştırmalar, endofitik mantarların, daha önce yalnızca bitki konakçılarına atfedilen ikincil metabolitleri üretme kapasitesine sahip olduğunu göstermektedir. Bu metabolitlerin bitkilerde ortaya çıkması, ya özel endofit biyosentezinden ya da hem endofit hem de bitki tarafından potansiyel olarak ilgili genlerin aralarında yatay transferini takiben sinerjistik bir üretimden kaynaklanabilir.
Endofitik mantarlardan elde edilen kimyasal keşiflerin göze çarpan bir örneği, Pasifik porsuk ağacı Taxus brevifolia'dan izole edilen Taxomyces andreanae mantarını içerir. T. andreanae, yaygın olarak taksol olarak bilinen paklitakseli sentezler. Bu bileşik kanser tedavisinde önemli terapötik değere sahiptir. Daha sonra çeşitli konakçı türlerinde paklitaksel üretebilen diğer endofitler tespit edilmiştir; ancak endofitlerden türetilen paklitakselin endüstriyel olarak geçerli bir kaynağı henüz belirlenmemiştir.
Endofitler çeşitli anti-tümör özellikleri sergiler. Endofitik mantarlar alkaloitler, triterpenler ve steroidler dahil olmak üzere anti-tümör etkinliği gösteren çok sayıda ikincil metaboliti sentezler. Fusarium oxysporum mantarından izole edilen bir alkaloid olan Beauvericin, PC3, PANC-1 ve A549 tümör hücre dizilerine karşı sitotoksisite sergilemiştir. Endofitik mantar Cladosporium sp.'den iki fusarubin türevi, anhidrofusarubin ve fusarubin metil eteri izole edildi ve insan lösemi (K-562) hücrelerine karşı sitotoksisite gösterdi. Ek olarak Xylarialean sp.'de üç triterpen tanımlanmıştır. endofit, tümör hücreleri üzerinde hafif sitotoksik etkiler gösterdi.
Endofitik mantarlar, antibiyotiğe dirençli patojenlere karşı etkinlikleri açısından özellikle dikkate değer olan antimikrobiyal bileşikler üretir. Fusarubin'in sekonder metabolit metil eteri de dahil olmak üzere Cladosporium sp.'nin çeşitli fraksiyonları, Staphylococcus aureus, E. coli, P. aeruginosa ve Bacillus megaterium. Ascomycetous cinsinden Pestalotiopsis sp.'den çoklu izolatlar. metisiline dirençli Staphylococcus aureus'a kadar uzanan geniş spektrumlu antimikrobiyal etkiler göstermiştir. Ayrıca deniz mantarı Nigrospora sp.'den türetilen bileşikler. Mycobacterium tuberculosis'in çoklu ilaca dirençli suşlarına karşı aktivite gösterir.
Demokratik Kongo Cumhuriyeti'nin yağmur ormanlarında Pseudomassaria cinsine ait endofitik bir mantar tespit edilmiştir. Bu mantar, antidiyabetik bir ajan olarak potansiyel sergileyen, özellikle insülin mimetiği olarak işlev gören bir metabolit üretir. Fare modellerinde bu bileşiğin insülinin etkisini taklit ederek kan şekeri düzeylerini etkili bir şekilde düşürdüğü gösterilmiştir.
Tarım
Endofitik mikropların umut verici çok sayıda uygulaması arasında, endofit içermeyen muadillerine kıyasla daha hızlı büyüme, daha fazla direnç ve daha fazla dayanıklılık sergileyen mahsuller geliştirerek tarımsal üretkenliği arttırmayı amaçlayanlar da bulunmaktadır. Epichloë endofitleri, çim performansını artırmak ve hem biyotik hem de abiyotik stres faktörlerine karşı direncini artırmak için çim çimenlerinde ticari olarak yaygın şekilde kullanılmaktadır. Sebacinales takımından ilgi çekici bir endofitik mantar olan Piriformospora indica, kökleri kolonize etme ve çok çeşitli bitki türleri ile simbiyotik ilişkiler kurma kapasitesine sahiptir.
Endofitlerin, bitki konakçı ortakyaşamlarının büyümesini açıkça desteklediği görülmektedir. Ayrıca endofitler, konakçılarına kuraklık, besin açısından fakir topraklar ve otçulluk dahil olmak üzere çeşitli abiyotik ve biyotik stres faktörlerine karşı gelişmiş dayanıklılık sağlar. Bu artan büyüme ve dayanıklılık muhtemelen endofitlerin bitki beslenmesini artırma veya ikincil metabolit üretimini teşvik etme kapasitesine atfedilebilir; bu durum Phoma eupatorii'in fitopatojen Phytophthora infestans'ı engellemesiyle örneklendirilebilir. Endofitler bunu, fosfor gibi temel, genellikle sınırlı toprak besin maddelerinin alımını kolaylaştırarak ve kaya fosfatı ve atmosferik nitrojen gibi diğer bitki besin maddelerinin genellikle mevcut olmayan formlarda tutulan bitkiler tarafından erişilebilir olmasını sağlayarak başarır.
Çok sayıda endofit, otçullar için tatsız veya toksik olan ikincil metabolitlerin biyosentezi yoluyla bitkileri hem böceklerin hem de hayvanların otçul beslenmesinden korur. Sonuç olarak, ekonomik açıdan önemli mahsulleri istilacı böcek zararlılarından koruyabilen endofitlere önemli ölçüde vurgu yapılmıştır. Endofit-bitki-böcek etkileşiminin kayda değer bir örneği, Yeni Zelanda otlaklarında meydana gelir; burada AR1 ve AR37 olarak adlandırılan endofitler, önemli bir besin kaynağı olan çiftlik hayvanları için lezzeti korurken değerli çavdar otunu Arjantin'deki kök kurdundan korumak için kullanılır.
Böcek öldürücü özellikler sergileyen çeşitli endofitler tespit edilmiştir. Böyle bir endofit, başlangıçta Bontia daphnoides bitkisinden izole edilen Nodulisporium sp'den kaynaklanır. Bu endofitten, indol diterpenler, özellikle de nodulisporik asitler ekstrakte edilmiş olup, sinek sineği larvalarına karşı etkili bir insektisidal aktivite sergilenmektedir.
Önemli zorluklar, endofitlerin tarımsal sistemlere başarılı bir şekilde entegrasyonunu engellemektedir. Endofitlerin bitki konakçılarına sağlayabileceği çok sayıda belgelenmiş faydaya rağmen, geleneksel tarım uygulamalarına sıklıkla öncelik verilmektedir. Çağdaş tarım, fungisitlere ve yüksek konsantrasyonlarda kimyasal gübrelere büyük ölçüde bağımlılıkla karakterize edilir. Mantar öldürücüler endofitik mantarları olumsuz yönde etkilerken, gübreler bitkinin endofitik simbiyontuna olan bağımlılığını azaltır. Bununla birlikte, bitki büyümesini teşvik etmek için endofitlerin kullanımının yanı sıra biyo-insektisitlere olan ilgi ve bunların uygulanması, organik ve sürdürülebilir tarım uygulamalarının ön plana çıkmasıyla birlikte artmaktadır. Sentetik böcek ilaçlarının, özellikle de arılar ve kelebekler gibi faydalı böceklere verdiği çevresel zarara ilişkin farkındalık arttıkça, biyolojik böcek öldürücülerin tarım sektöründe daha büyük bir önem kazanması bekleniyor.
- Biyogübre
- Savunmada endofitik mantarların bitki kullanımı
- Mikoriza
- Bitki mikrobiyomu