Alternatif olarak yan çizgi organı olarak da adlandırılan yan çizgi, balıklarda bulunan bir duyu organı sistemi oluşturur ve su ortamındaki hareket, titreşim ve basınç değişimlerinin algılanmasını sağlar. Bu duyusal yetenek, hareketin neden olduğu yer değiştirmeye tepki veren ve ardından bu uyarıları uyarıcı sinapslar yoluyla elektriksel uyarılara dönüştüren, tüy hücreleri olarak adlandırılan özel epitel hücreleri tarafından kolaylaştırılır. Yan çizgiler, okullaşma dinamikleri, yağmacı faaliyetler ve mekansal yönelim ile kritik bir şekilde ilişkilidir.
Yan çizgi organı olarak da adlandırılan yan çizgi, balıklarda bulunan ve çevredeki sudaki hareketi, titreşimi ve basınç değişimlerini tespit etmek için kullanılan bir duyu organları sistemidir. Duyusal yetenek, hareketin neden olduğu yer değiştirmeye yanıt veren ve bu sinyalleri uyarıcı sinapslar yoluyla elektriksel uyarılara dönüştüren, tüylü hücreler olarak bilinen değiştirilmiş epitel hücreleri aracılığıyla elde edilir. Yan çizgiler okullaşma davranışı, avlanma ve yönelimde önemli bir rol oynar.
Balıkların erken evrimsel aşamalarında, yan çizginin belirli duyusal bileşenleri, özellikle Lorenzini ampullası olarak bilinen elektroreseptörler olarak hizmet etmek üzere modifikasyona uğradı. Yan çizgi sistemi, omurgalılar soyunun eski ve temel bir özelliğini temsil ediyor ve bu özelliğin, 400 milyon yıldan fazla süre önce farklılaşmış balık türlerindeki varlığıyla kanıtlanıyor.
İşlev
Yan çizgi sistemi, bir hayvanın su ortamındaki hareket, titreşim ve basınç değişimlerinin tespitini kolaylaştırır. Mekansal farkındalık ve çevresel navigasyon yetenekleri kazandırarak oryantasyon, yırtıcılık ve balık sürüsünde çok önemli bir işlevi yerine getirir. Araştırmalar, yan çizgi sisteminin, su altındaki engelleri morfolojilerine göre ayırt edebilen etkili bir pasif algılama mekanizması olarak çalıştığını gösteriyor. Ayrıca, yan çizgi, balıkların sınırlı görüş koşullarında etkili bir şekilde yön bulmasına ve yiyecek aramasına olanak tanır.
Yan çizgi sistemi, yırtıcı balıkların, avları tarafından üretilen titreşimleri algılamasını sağlayarak, kaynağa doğru yönelmelerine ve yırtıcı davranışı başlatmalarına olanak tanır. Kör yırtıcı balıklar avlanma yeteneklerini korur ancak yan çizgi işlevi kobalt iyonları tarafından bastırıldığında bu kapasite tehlikeye girer.
Yan çizgi, balıkların okullaşma davranışına önemli ölçüde katkıda bulunur. Kör Pollachius virens, yan çizgileri bozuk balıklarda olmayan bir yetenek olan, bir sürüye entegre olma kapasitesini gösterdi. Bu sistem, balıkların afotik mağara ortamlarında yiyecek aramasını sağlayacak şekilde daha fazla evrim geçirmiş olabilir. Spesifik olarak, Meksika kör mağara balığı Astyanax mexicanus'da, göz yörüngesinin içinde ve çevresinde yer alan nöromastlar genişlemiştir ve yüzeyde yaşayan benzerleriyle karşılaştırıldığında yaklaşık iki kat daha hassastır.
Okullanma davranışının potansiyel bir işlevi, yırtıcı balıkların yanal çizgi algısının bozulmasıdır. İzole edilmiş bir av balığı, basit bir parçacık hızı modeli oluştururken, çok sayıda yakın kümelenmiş (okul halindeki) av balığının ürettiği basınç gradyanları üst üste binerek karmaşık bir modelle sonuçlanır. Bu karmaşıklık, yırtıcı balıkların yanal hat duyusal girdisi yoluyla tek tek avları ayırt etmesini engeller.
Anatomi
Yan çizgiler genellikle bir balığın vücudunun her iki yanında uzanan ince gözenek sıraları olarak fark edilebilir. Yan çizginin temel fonksiyonel bileşenleri, su hareketlerine duyarlı farklı mekanoreseptif organlar olan nöromastlardır. Bu organlar iki ana tipe ayrılır: kanal nöromastları ve yüzeysel nöromastlar. Yüzeysel nöromastlar vücudun dış yüzeyinde bulunurken, kanal nöromastları yan çizgiler boyunca deri altı, sıvı dolu kanallarda bulunur. Her bir nöromast, uçları esnek, jelatinimsi bir kupula ile sarılmış olan alıcı tüylü hücrelerden oluşur. Saç hücreleri karakteristik olarak hem glutamaterjik afferent hem de kolinerjik efferent bağlantılar sergiler. Bu alıcı saç hücreleri, mekanoreseptör görevi gören, genellikle "tüy" olarak adlandırılan, tipik olarak 40-50 mikrovilli demetlerinden oluşan özel epitel hücreleridir. Her bir demet içinde bu "saçlar", en kısadan en uzuna doğru ilerleyen kademeli bir "merdiven" konfigürasyonunda düzenlenir.
Sinyal İletimi
Saç hücreleri, saç demetlerinin özellikle en uzun "tüylere" veya stereosilyumlara doğru yön değiştirmesiyle etkinleştirilir. Bu sapma, mekanik olarak kapılanan bir kanaldan katyonların akışını kolaylaştırır ve tüylü hücrenin depolarizasyonuna veya hiperpolarizasyonuna yol açar. Depolarizasyon daha sonra bazolateral membranda bulunan Cav1.3 kalsiyum kanallarının açılmasını tetikler.
Saç hücreleri, bir uyaranın yön bilgisini iletmek için hız kodlamasını kullanan bir iletim sistemi kullanır. Bu hücreler tutarlı, tonik bir ateşleme hızını korur. Mekanik hareket su yoluyla nöromasta iletildiğinde kupula, uyarı yoğunluğuyla orantılı olarak bükülmeye ve yer değiştirmeye maruz kalır. Bu eylem hücrenin iyonik geçirgenliğini değiştirir. En uzun kıllara doğru yönelen sapma, kıl hücresi depolarizasyonuna, uyarıcı aferent sinapsta nörotransmitter salınımında artışa ve yüksek sinyal iletim hızına yol açar. Tersine, daha kısa saça doğru sapma zıt tepkiyi ortaya çıkarır, saç hücresini hiperpolarize eder ve nörotransmiter salınım hızını azaltır. Ortaya çıkan bu elektriksel uyarılar daha sonra afferent lateral nöronlar aracılığıyla beyne iletilir.
Her iki tip nöromast da bu transdüksiyon mekanizmasını kullansa da, farklı yapısal düzenlemeleri farklı mekanoreseptif yetenekler sağlar. Yüzeysel nöromastlar doğrudan dış su ortamına maruz kalır. Bu yüzeysel organların içindeki mikrovillus demetleri, çeşitli şekil ve boyutlara sahip, görünüşte düzensiz bir düzenleme sergiler. Bu konfigürasyon, geniş ancak daha az hassas bir algılama aralığı anlamına gelir. Tersine, kanal organlarının mimarisi, kanal nöromastlarının, özellikle basınç farklılıklarıyla ilgili olarak daha gelişmiş mekanoresepsiyon elde etmelerini sağlar. Su akımları kanal gözeneklerinden geçtiğinde, kanal içinde sıvı hareketini başlatan bir basınç farkı ortaya çıkar. Bu sıvı akışı, kanal nöromastlarının kupulalarının yerini değiştirerek duyusal tüylerin yön sapmasına neden olur.
Elektrofizyolojik Mekanizmalar
Yan hat sistemi içindeki mekanoreseptif tüylü hücreler, hem afferent hem de efferent bağlantılar yoluyla karmaşık sinir devrelerine entegre edilir. Mekanik uyarıların iletilmesinde rol oynayan birincil sinapslar, nörotransmitter olarak glutamatı kullanan uyarıcı aferent bağlantılardır. Türler arasında nöromast ve afferent bağlantıdaki farklılıklar, farklı mekanoreseptif özelliklerle sonuçlanır. Örneğin, subay balığı Porichthys notatus'un yüzeysel nöromastları, farklı uyarı frekanslarına karşı hassasiyet sergiler. Bir alt tip, 30 ila 200 Hz arasında değişen stimülasyon frekanslarına en iyi şekilde yanıt vererek ivmeyi tespit etmek için uzmanlaşmıştır. Diğer alt tür ise hıza ilişkin bilgileri işler ve 30 Hz'nin altındaki uyarılara karşı maksimum alıcılık gösterir.
Saç hücrelerine uzanan efferent sinapslar inhibitördür ve nörotransmitter olarak asetilkolini kullanır. Bu sinapslar, kendi kendine üretilen duyusal girişimi azaltma işlevi gören doğal sonuç deşarj sisteminde kritik bir rol oynar. Hareket sırasında bir balık, yan hat sistemi tarafından algılanabilecek su bozuklukları yaratır ve potansiyel olarak diğer belirgin biyolojik sinyallerin tespitini engelleyebilir. Buna karşı koymak için, motor aktivitesiyle eş zamanlı olarak tüylü hücreye eferent bir sinyal iletilir ve kendi kendine üretilen uyarının neden olduğu uyarımı dengeleyen inhibisyon indüklenir. Bu mekanizma, balığın kendi hareketlerinden etkilenmeden dış uyaranları algılamasını sağlar. Ek olarak, yan hat saç hücrelerine yapılan bazı efferent projeksiyonlar, bir nörotransmitter olarak dopamini kullanır; bu dopaminin, saç hücrelerindeki presinaptik kalsiyum kanallarının aktivitesini arttırdığı ve böylece nörotransmisyonu arttırdığı düşünülmektedir.
Tüy hücrelerinden kaynaklanan sinyaller, yan nöronlar aracılığıyla beyne iletilir. Bu sinyaller ağırlıklı olarak mekanoreseptif verileri işlediği ve entegre ettiği varsayılan medial octavolateralis çekirdeğinde (MON) sonlanır. Derin MON, baziler ve baziler olmayan tepe hücrelerinin farklı katmanlarını içerir; bu, elektrikli balıkların elektrosensör yanal hat lobunda bulunanlara benzer hesaplama yollarını ima eder. MON'un mekanoreseptif girdinin yorumlanması için paralel uyarıcı ve engelleyici devrelerin entegrasyonuna katıldığı varsayılmaktadır.
Evrimsel Yönler
Mekanosensitif kılların kullanılması, işitsel ve vestibüler sistemlerdeki kıl hücrelerinin işleviyle homologdur; bu, bu duyusal yöntemler arasında güçlü bir evrimsel ve işlevsel bağlantıya işaret eder. Üstyapı ve gelişimsel kökenlerdeki sayısız örtüşen işlevleri ve önemli benzerlikleri göz önüne alındığında, yanal çizgi sistemi ve piscine iç kulak sıklıkla toplu olarak oktavolateralis sistemi (OLS) olarak kategorize edilir. Bu çerçevede yanal çizgi sistemi, 100 Hz'in altındaki frekanslarda parçacık hızlarının ve ivmelerinin tespit edilmesinden sorumludur. Bu tür düşük frekanslar, yüzen balıkların yakın alanında belirgin parçacık ivmelerine yol açan önemli dalga boyları üretir; Bu ivmeler, akustik kısa devre olgusu nedeniyle akustik dalgalar halinde uzak alana yayılmaz. Tersine, işitsel sistem, uzak alana dalgalar halinde yayılan 100 Hz'yi aşan basınç dalgalanmalarını algılar.
Yan çizgi sistemi, omurgalılar soyundaki eski ve temel bir duyusal yöntemi temsil eder; bu, taşafanı, kıkırdaklı balıklar ve kemikli balıkları kapsayan, 400 milyon yıldan daha önce ayrılan balık soylarında gözlemlenir. Amfibi larvalarının çoğunluğu ve tamamen suda yaşayan bazı yetişkin amfibiler, yanal çizgiye benzer mekanosensitif sistemler sergiler. Karasal tetrapodlar, su altında olmayan ortamlarda bu yapılar işlevsel olmadığından ikincil olarak yanal hat organlarını da kaybetmişlerdir.
Köpek balıklarında ve diğer bazı balık türlerinde dermal çukurlar şeklinde görünen özel elektro-alıcı organlar olan Lorenzini ampullası, yan çizgi sisteminden kaynaklanır. Bu ampullaların kolaylaştırdığı pasif elektrik algılama, omurgalılar arasındaki atalara ait bir özelliği temsil eder ve bu özelliğin son ortak atalarında var olduğunu gösterir.
- Coombs, S.; van Netten, S. (2006). "Yan Çizgi Sisteminin Hidrodinamiği ve Yapısal Mekaniği". Shadwick, R.E.'de; Lauder, G.V. (ed.). Balık Fizyolojisi: Balık Biyomekaniği. Akademik Basın. s. 103–140. ISBN 978-0-0804-7776-3.Popper, A.N.; Platt, C. (1993). "İç kulak ve kemikli balıkların yan çizgisi". Evans, D.H. (ed.). The Physiology of Fishes (1. baskı). CRC Press. s. 99–136. ISBN 978-0-8493-8042-6.Schellart, Nico A.M.; Wubbels, René J. (1998). "İşitsel ve Mekanik-duyusal Yanal Hat Sistemi". Evans'ta, David Hudson (ed.). Balıkların Fizyolojisi (2. baskı). CRC Basın. s. 283–312. ISBN 978-0-8493-8427-1.
- Yapay yan çizgi