Haziran 2015 itibarıyla tanımlanan 200 türden oluşan Chamaeleonidae ailesi, genellikle bukalemun veya bukalemun olarak adlandırılan Eski Dünya kertenkelelerinin kendine özgü ve son derece uzmanlaşmış bir sınıfını temsil eder. Bu sürüngenler öncelikle renk değiştiren kamuflaj konusundaki olağanüstü kapasiteleriyle tanınır. Aile içindeki geniş tür çeşitliliği, renk uyumunda önemli değişkenliğe neden olur; bazı türler parlaklığı öncelikli olarak kahverenginin tonlarıyla ayarlarken diğerleri kırmızı, sarı, yeşil ve mavi gibi geniş bir renk kombinasyonu yelpazesi sergiler.
Bukalemunlar veya chamaeleonlar (Chamaeleonidae familyası), Haziran 2015 itibarıyla tanımlanan 200 türle Eski Dünya kertenkelelerinin kendine özgü ve son derece uzmanlaşmış bir sınıfıdır. Bu ailenin üyeleri, renk değiştirme kamuflajı yapabilen farklı renk aralıklarıyla tanınır. Ailedeki çok sayıda tür, renk değiştirme kapasitelerinde önemli farklılıklar gösterir. Bazıları için bu daha çok parlaklıkta bir değişimdir (kahverenginin tonları); diğerleri için çok sayıda renk kombinasyonu (kırmızılar, sarılar, yeşiller, maviler) görülebilir.
Bukalemunlar, zigodaktil ayaklar, kavrayıcı bir kuyruk, yanal olarak sıkıştırılmış gövdeler, çıkıntılı kafa kaskları ve avı yakalamak için uyarlanmış bir mermi dili gibi çeşitli ayırt edici morfolojik özelliklerle karakterize edilir. Ek olarak, bazı türlerin alnında ve burunlarında karakteristik bir sallanma yürüyüşünün yanı sıra tepeler veya boynuzlar bulunur. Gözleri bağımsız olarak hareket edebilir ve bukalemunun beyninin aynı anda iki farklı görsel alanı işlemesine olanak tanır. Ancak avlanma sırasında gözler koordineli, stereoskopik görüş sağlayacak şekilde birleşir.
Günlük avcılar olarak bukalemunlar öncelikli olarak omurgasızları, özellikle de böcekleri görsel olarak avlamak için uyarlanmıştır, ancak daha büyük türler küçük omurgalıları avlayabilir. Tipik olarak ağaçta yaşayan çok sayıda bukalemun türü karada yaşar. Ağaçta yaşayan türler, ağaçlarda ve çalılıklarda hareket ederken veya dinlenirken kavrayıcı kuyruklarını ek bir bağlantı noktası olarak kullanır ve bu da onların "beşinci uzuv" olarak yaygın olarak tanımlanmasına yol açar. Yaşam alanları türlere göre önemli ölçüde farklılık gösterir; yağmur ormanlarından çöllere, ovalardan yaylalara kadar olan ortamları kapsar. Türlerin çoğunluğu Afrika'da bulunur; yaklaşık yarısı Madagaskar'a özgüdür; tek bir tür güney Avrupa'da yaşar ve birkaçı güney Asya boyunca Hindistan ve Sri Lanka'ya kadar uzanır. Ayrıca Hawaii ve Florida'ya da popülasyonlar getirildi.
Etimoloji
İngilizce chameleon terimi ( kuh-MEEL-ee-un, kuh-MEEL-yuhn), Latince chamaeleōn'un basitleştirilmiş yazımından türetilmiştir. Bu Latince biçimin kendisi Yunanca χαμαιλέων (khamailéōn) kelimesinden alınmış bir kelimedir ve
Sınıflandırma
1986 yılında Chamaeleonidae familyası taksonomik olarak iki alt familyaya ayrıldı: Brookesiinae ve Chamaeleoninae. Bu sınıflandırma şeması, Brookesia ve Rhampholeon cinslerini ve daha sonra ayrılan Palleon ve Rieppeleon gibi cinsleri Brookesiinae alt ailesine atadı. Bunun tersine, Chamaeleoninae Bradypodion, Calumma, Chamaeleo, Furcifer ve Trioceros cinslerinin yanı sıra Archaius, Nadzikambia ve Kinyongia gibi daha sonra türetilmiş cinsleri de kapsıyordu. Bu bölümün ardından, bu alt aile tanımlamalarının geçerliliği kapsamlı bir şekilde tartışıldı; filogenetik analizlerin çoğu, Brookesiinae alt ailesindeki cüce bukalemunların monofiletik bir grup oluşturmadığını gösteriyor.
Her ne kadar bazı otoriteler başlangıçta kanıt yokluğu ilkesine dayalı olarak bu alt aile sınıflandırmasını desteklese de, daha sonra Chamaeleonidae ailesi içindeki herhangi bir alt aileyi tanımayı bırakarak bu bölünmeyi iptal ettiler.
2015 yılında Glaw alt aile sınıflandırmasını revize ederek Brookesiinae alt ailesini yalnızca Brookesia ve Palleon cinslerini içerecek şekilde kısıtladı; diğer tüm cinsler ise Chamaeleoninae'ye atandılar.
Renk Değişikliği
Bazı bukalemun türleri kabuk renklerini değiştirme yeteneğine sahiptir. Görüntülenen belirli tonlar ve desenler türler arasında farklılık gösterir; pembe, mavi, kırmızı, turuncu, yeşil, siyah, kahverengi, açık mavi, sarı, turkuaz ve moru kapsayan bir spektrumu kapsar. Bukalemun derisi, altında nano ölçekli guanin kristalleri içeren hücrelerin bulunduğu yüzeysel pigmentli bir katmandan oluşur. Renk değişimi, s-iridoforlarda bulunan küçük guanin nanokristallerinden oluşan bir kafes içindeki fotonik tepkinin aktif modülasyonu yoluyla elde edilir. Henüz belirlenemeyen bir moleküler mekanizmanın aracılık ettiği bu modülasyon, bu kristallerin yansıttığı ışığın dalga boyunu değiştirerek cildin algılanan rengini değiştirir. Bu kromatik değişim, eksize edilmiş beyaz deri numunelerinin ozmolaritesinde yapılan ayarlamalar yoluyla ex vivo olarak tekrarlanmıştır.
Bukalemun renk değişimi, kamuflaj da dahil olmak üzere birçok amaca hizmet eder, ancak öncelikle sosyal iletişimde ve sıcaklık dalgalanmalarına ve diğer çevresel faktörlere yanıt olarak işlev görür. Bu işlevlerin önemi hem özel koşullara hem de bukalemun türüne bağlıdır. Renk değişiklikleri bir bukalemunun fizyolojik durumunu ve davranışsal niyetlerini türdeşlerine iletir. Ektotermik organizmalar olarak bukalemunlar da termoregülasyon için renk modifikasyonundan yararlanır; Işığı ve ısıyı absorbe etmek için daha koyu tonları benimserler, böylece vücut sıcaklıklarını arttırırlar veya ışığı ve ısıyı yansıtarak sıcaklıklarını dengeleyen veya düşüren daha açık tonları kullanırlar. Bukalemunlar arasındaki agresif görüntüler genellikle daha parlak renklerle karakterize edilirken teslimiyet daha koyu tonlarla gösterilir. Chamaeleo, Rhampholeon ve Rieppeleon gibi önemli istisnalar dışında çoğu bukalemun cinsi, kafatası tüberküllerinde türe özgü mavi floresans sergiler. Ek olarak, Brookesia cinsi içindeki türler vücut tüberküllerinde benzer floresans sergiler. Bu floresans, son derece ince bir deriyle kaplı kemiklerden kaynaklanır ve özellikle gölgeli ortamlarda bir sinyal rolü oynadığı varsayılmaktadır.
Smith'in cüce bukalemunu ve Bradypodion cinsindeki çeşitli diğerleri de dahil olmak üzere belirli türler, kamuflaj renklerini tehdit oluşturan kuşlar veya yılanlar gibi belirli yırtıcı türlerin görsel algısına göre uyarlar. Hawaii'de ortaya çıkan Jackson bukalemunu popülasyonunda, tür içi iletişim için göze çarpan renk değişikliklerinin yaygınlığı artarken, yırtıcı hayvan yoğunluğunun daha yüksek olduğu yerli Kenya popülasyonuna kıyasla yırtıcı hayvan karşıtı kamuflaj renk değişiklikleri azaldı.
Bukalemun derisi, hem renklenmeyi hem de ısı düzenlemesini yöneten üst üste iki katmandan oluşur. En dış katmanda guanin nanokristallerinden oluşan bir kafes bulunur. Bu kafesin uyarılma yoluyla manipülasyonu, bu nanokristaller arasındaki boşluğu değiştirir, sonuç olarak yansıtılan ve emilen ışığın dalga boylarını etkiler. Heyecan verici kafes, nanokristaller arasındaki mesafeyi genişleterek cildin daha uzun ışık dalga boylarını yansıtmasına yol açar. Sonuç olarak, rahat bir fizyolojik durumda kristaller öncelikle mavi ve yeşil ışığı yansıtırken, uyarılmış bir durum sarı, turuncu, yeşil ve kırmızı dahil daha uzun dalga boylarının yansımasıyla sonuçlanır.
Buna ek olarak bukalemun derisi sarı pigmentler içerir. Bu pigmentler rahat bir kristal kafes tarafından yansıtılan mavi ışıkla birleştiğinde sonuç, birçok bukalemunun rahat durumdayken sıklıkla gözlemlediği ayırt edici yeşil renktir. Bukalemun renk paletleri çevresel faktörlerin etkisiyle evrimsel bir gelişim geçirmiştir. Ormanda yaşayan bukalemunlar, çöllerde veya savanlarda yaşayan ve daha yumuşak, kahverengi ve sönük bir renk paleti sergileme eğiliminde olanlara kıyasla genellikle daha belirgin ve canlı bir renk aralığı sergiler.
Evrimsel Tarih
Belgelenen en eski bukalemun türü, Çin'de keşfedilen ve Orta Paleosen dönemine (yaklaşık 58,7-61,7 milyon yıl önce) kadar uzanan Anqingosaurus brevicephalus'tur. Ek bukalemun fosil kayıtları arasında Çek Cumhuriyeti ve Almanya'da Alt Miyosen'den (yaklaşık 13-23 milyon yıl önce) Chamaeleo caroliquarti ve Kenya'da Üst Miyosen'den (yaklaşık 5-13 milyon yıl önce) Chamaeleo intermedius bulunmaktadır.
Bukalemunlar muhtemelen mevcut fosil kanıtlarının önerdiğinden çok daha yaşlıdır ve potansiyel olarak ortak bir atayı paylaşmaktadırlar. 100 milyon yıldan fazla bir süre önce iguanidler ve agamidler, agamidler daha yakın bir filogenetik ilişki sergiliyordu. Afrika, Avrupa ve Asya'da fosillerin keşfi, bukalemunların tarihsel olarak coğrafi olarak mevcut dağılımlarına göre daha fazla dağılmış olduklarını gösteriyor.
Mevcut bukalemun türlerinin neredeyse yarısı Madagaskar'da ikamet ediyor olsa da, bu dağılım Madagaskar kökenli olduğu hipotezini desteklemiyor. Son araştırmalar bukalemunların büyük olasılıkla Afrika ana karasından kaynaklandığını gösteriyor. Kanıtlar, Afrika ana karasından Madagaskar'a kadar iki ayrı okyanus dağılma olayını gösteriyor. Bukalemunlarda gözlemlenen yaygın türleşmenin, Oligosen döneminde savanlar, çayırlar ve fundalıklar gibi açık habitatların genişlemesiyle doğrudan ilişkili olduğu teorisi ortaya atılmıştır. Ailenin monofiletik doğası birçok bilimsel araştırmayla doğrulanmıştır.
Daza ve diğerleri (2016), Myanmar'daki Kretase (Albian-Senomaniyen sınırı) kehribarında korunan, muhtemelen yeni doğmuş bir kertenkelenin (10,6 mm burun-delik uzunluğu) küçük bir kısmını belgeledi. Yazarlar kertenkeleyi "kısa ve geniş kafatası, büyük yörüngeler, uzun ve sağlam dil süreci, paralel kenarlı ön kısım, yeni başlayan prefrontal çıkıntı, azaltılmış vomerler, retroartiküler sürecin olmaması, düşük presakral vertebral sayısı (15 ile 17 arasında) ve son derece kısa, kıvrılmış kuyruğu" ile tanımladılar ve bu özellikleri Chamaeleonidae üyeliğinin göstergesi olarak yorumladılar. Daha sonraki filogenetik analizleri, örneği bir kök-chamaeleonid olarak sınıflandırdı. Ancak Matsumoto & Evans (2018) daha sonra bu örneği albanerpetontid amfibi olarak yeniden yorumladı. 2020 yılında numuneye resmi olarak Yaksha perettii adı verildi ve balistik beslenmeye yönelik adaptasyonlar da dahil olmak üzere çeşitli yakınsak bukalemun benzeri özelliklere sahip olduğu belirtildi.
Bukalemunlardaki renk değişiminin kesin evrimsel yörüngesi büyük ölçüde açıklığa kavuşturulmamış olsa da, evrimsel tarihinin belirli bir yönü kesin olarak araştırıldı: sinyal etkinliğinin etkisi. Bir sinyalin arka planına göre algılanma netliği olarak tanımlanan sinyal etkinliğinin, bukalemun görüntülerinin spektral özellikleriyle doğrudan ilişkili olduğu gösterilmiştir. Bu araştırmaya konu olan cüce bukalemunlar, ormanlardan çayırlara ve çalılıklara kadar çok çeşitli ortamlarda yaşamaktadır. Çalışmalar, daha parlak habitatlardaki bukalemunların daha parlak sinyaller sergileme eğiliminde olduğunu, daha karanlık ortamlardakilerin ise arka planlarına göre nispeten daha yüksek kontrastlı sinyaller sunduklarını ortaya çıkardı. Bu bulgu, sinyal etkinliğinin ve dolayısıyla habitatın bukalemun sinyallemesinin evrimini etkilediğini göstermektedir. Stuart-Fox ve ark. Kripsi seçiminin, sinyal etkinliği seçimine göre daha az kritik göründüğünü, çünkü bu sinyallerin yalnızca kısa süreliğine görüntülendiğini öne sürüyoruz; bukalemunlar genellikle sessiz, şifreli renklerini korurlar.
Açıklama
Bukalemunlar hem boyut hem de vücut morfolojisinde önemli farklılıklar gösterir; maksimum toplam uzunlukları erkek Brookesia nana'de (dünyanın en küçük sürüngenlerinden biri olarak kabul edilir) 22 mm (0,87 inç) ile erkek Furcifer oustaleti'de 68,5 cm (27,0 inç) arasında değişir. Pek çok türün burun çıkıntıları, Trioceros jacksonii'de örneklenen boynuz benzeri çıkıntılar veya Chamaeleo calyptratus'ta görüldüğü gibi belirgin kafatası tepeleri gibi kendine özgü baş veya yüz süslemeleri vardır. Cinsel dimorfizm pek çok türde yaygındır; erkekler genellikle dişilere göre çok daha ayrıntılı süslemeler sergiler.
Genellikle esaret altında veya evcil hayvan olarak beslenen bukalemun türlerinin tipik boyutları:
Bukalemun ayakları ağaçta hareket etme konusunda oldukça uzmanlaşmıştır; İkincil olarak karasal yaşam tarzını benimseyen Chamaeleo namaquensis gibi türler bile bu ayak morfolojisini minimum değişiklikle korur. Her ayakta iki fasikül halinde gruplandırılmış beş ayrı ayak parmağı bulunur. Her bir fasikül içindeki ayak parmakları, iki veya üç basamaktan oluşan düzleştirilmiş bir ünite halinde kaynaştırılarak ayağa maşa benzeri bir görünüm kazandırılır. Ön ayaklarda, dış, yan fasikül iki ayak parmağından oluşurken, iç, orta fasikül üç ayak parmağından oluşur. Bu düzenleme, medial fasikülün iki ayak parmağı ve lateral fasikülün üç olduğu arka ayaklarda tersinedir. Bu özel ayaklar bukalemunların dar veya sert dalları güvenli bir şekilde kavramasını sağlar. Ayrıca her ayak parmağında, tırmanma sırasında ağaç kabuğu gibi yüzeyleri kavramayı kolaylaştıran keskin bir pençe bulunur. Bukalemun ayakları sıklıkla didaktil veya zigodaktil olarak tanımlansa da, her ikisi de papağanların zigodaktil ayakları veya tembel hayvanların veya devekuşlarının didaktil ayakları gibi farklı ayak yapılarına uygulandığından her iki terim de tamamen doğru değildir; bunların hiçbiri bukalemun ayağına çok benzemez. "Zygodactyl", bukalemun ayak anatomisinin makul bir tanımını sunarken, ayak yapıları, terimin orijinal olarak uygulandığı papağanlarınkiyle aynı hizada değildir. Didaktil açıdan bakıldığında, bukalemunların her ayağında iki değil beş parmağa sahip olduğu açıktır.
Bazı bukalemunlar, omurga boyunca proksimal kuyruk bölgesinden boyuna kadar uzanan küçük sivri uçlardan oluşan bir tepe sergiler; bu sivri uçların kapsamı ve boyutu türler ve bireyler arasında farklılık gösterir. Bu sivri uçlar bukalemunun kesin hatlarını bozarak arka plana uyum sağlama yeteneğini artırır.
Duyular
Bukalemunlar yapışık üst ve alt göz kapaklarına sahiptirler ve yalnızca gözbebeği görüşü için yeterli olan küçük bir açıklığa sahiptirler. Her göz organı bağımsız olarak dönebilir ve odağı ayarlayabilir, bu da bukalemunun farklı nesneleri aynı anda izlemesine olanak tanır. Bu anatomik düzenleme, vücutlarını çevreleyen 360 derecelik kapsamlı bir görsel alan sağlar. Av tespiti, stereoskopik görüş yerine monoküler derinlik algısına dayanır. Özellikle bukalemunlar, tüm omurgalılar arasında boyutlarına göre en yüksek büyütmeyi sergiler ve en yoğun retinal koni konsantrasyonuna sahiptir.
Yılanlara benzer şekilde bukalemunlar da hem dış hem de orta kulak yapısından yoksundur, dolayısıyla ne harici bir işitsel kanala ne de bir timpanik membrana sahiptirler. Yine de bukalemunlar tamamen işitsel değildir; 200-600 Hz spektrumundaki ses frekanslarını algılayabilirler.
Bukalemunlar hem görünür hem de ultraviyole ışık spektrumunda görme kapasitesine sahiptirler. Ultraviyole radyasyona maruz kalmanın bukalemunlarda sosyal etkileşimleri arttırdığı ve aktivite seviyelerini yükselttiği gözlemlenmiştir. Bu maruz kalma aynı zamanda epifiz bezi üzerindeki faydalı etkisine atfedilen güneşlenme, beslenme ve üreme davranışlarını da teşvik eder.
Besleme
Tüm bukalemun türleri ağırlıklı olarak böcek öldürücüdür ve uzaktaki avlarını güvence altına almak için uzun dillerini ağız boşluğundan balistik bir şekilde yansıtırlar. Her ne kadar bukalemun dillerinin genellikle vücut uzunluğunun (kuyruk hariç) bir buçuk ila iki katı kadar uzandığı tahmin edilse de, son araştırmalar hem küçük türleri hem de bir tür içindeki daha küçük bireyleri kapsayan daha küçük bukalemunların, daha büyük benzerlerine kıyasla orantılı olarak daha büyük dil aparatlarına sahip olduğunu göstermektedir. Sonuç olarak, daha küçük bukalemunlar dillerini, çoğu çalışmada ve dil uzunluğu değerlendirmelerinde tipik olarak gösterilen daha büyük örneklerden daha uzun mesafelere yansıtabilir ve projeksiyonlar vücut uzunluklarının iki katını aşar.
Bukalemunun özel dil aparatı, geniş ölçüde değiştirilmiş hyoid kemiklerden, spesifik dil kas sisteminden ve kollajen bileşenlerden oluşur. Öne çıkan bir özellik, hiyoid kemiğin, hızlandırıcı kas olarak bilinen boru şeklinde bir yapı ile çevrelenen, entoglossal süreç olarak adlandırılan uzun, paralel kenarlı çıkıntısıdır. Bu hızlandırıcı kas, entoglossal süreç çevresinde çevresel olarak kasılır ve hem doğrudan hem de entoglossal süreç ile kasın kendisi arasında yer alan kollajen elementlerin elastik yüklenmesi yoluyla dil projeksiyonu için gerekli kuvveti üretir. Özel bir dil retraktör kası olan hyoglossus, hyoid kas ile hızlandırıcı kas arasında bir bağlantı kurarak dilin projeksiyonun ardından ağız boşluğuna geri çekilmesini kolaylaştırır.
Dil projeksiyonu, 41 g'yi aşan ivmelerle hareket ettirilerek dilin 0,07 saniye kadar kısa bir sürede hedefine ulaşmasını sağlayan olağanüstü yüksek performans ölçümleriyle gerçekleştirilir. 3000 W kg−1'i aştığı belgelenen dilin itici gücü, yalnızca kas dokusunun elde edebileceği maksimum verimi aşıyor. Bu tutarsızlık, dil projeksiyonunu yönlendiren elastik bir güç amplifikasyon mekanizmasının dahil olduğunu göstermektedir. Sonuç olarak, dil aparatı içindeki özel bileşenlerin elastik geri tepmesi, genel dil projeksiyon etkinliğinin önemli bir bölümünü oluşturur.
Elastik bir geri tepme mekanizmasının dil projeksiyon sistemine entegre edilmesinin önemli bir sonucu, yalnızca kas kasılmasına dayanan ve önemli bir termal bağımlılık sergileyen dil geri çekilmesiyle çelişen projeksiyonun karşılaştırmalı termal duyarsızlığıdır. Azalan kas kasılma hızı nedeniyle azalan vücut sıcaklığıyla azalan aktivite ve halsizlik yaşayan diğer ektotermik organizmaların aksine, bukalemunlar hipotermik koşullar altında bile yüksek performanslı dil projeksiyonunu korur. Bununla birlikte, bukalemun dilinin geri çekilmesinin termal hassasiyeti, ıslak yapışma, mekanik kilitleme ve emme gibi yüzey olaylarını kapsayan temas halinde avı oldukça etkili tutma mekanizmaları göz önüne alındığında önemli bir engel teşkil etmez. Dil projeksiyonunun bu termal bağımsızlığı, sonuç olarak bukalemunların, diğer sempatik kertenkele türlerinin hareketsiz kaldığı ve dolayısıyla termal nişlerinin potansiyel olarak genişlediği bir dönem olan termoregülasyon yoluyla vücut sıcaklıklarını davranışsal olarak yükseltmeden önce serin sabahlarda verimli bir şekilde yiyecek aramalarına olanak tanır.
Kemikler
Biyojenik floresans olarak bilinen bir olgu, belirli bukalemun türlerinin kemiklerinin ultraviyole radyasyona maruz kaldığında ışık yaymasına neden olur. Bu ışıltı, CT tarama incelemeleri sırasında, tamamı Madagaskar'a özgü olan Calumma bukalemunlarının 31 farklı türünde gözlemlendi. İskelet yapıları, bukalemunun dört deri katmanına nüfuz edebilen canlı mavi bir parlaklık üretti. Özellikle yüz bölgesi, yüz kemikleri üzerinde tüberküloz şeklinde kendini gösteren belirgin bir parlak desen sergiliyordu. Bu biyolüminesans, bukalemunun iskeletindeki proteinler, pigmentler, kitin ve diğer bileşenlerden kaynaklanır; potansiyel olarak renk değiştirme yeteneklerinden bağımsız olarak çalışan ve cinsel seçilim yoluyla gelişmiş olabilecek ikincil bir sinyal mekanizması olarak hizmet eder.
Dağıtım ve Habitat
Bukalemunlar ağırlıklı olarak Sahra altı Afrika'da ve Madagaskar adasında bulunur. Bununla birlikte, bazı türler aynı zamanda Kuzey Afrika'da, Portekiz, İspanya, İtalya, Yunanistan, Kıbrıs ve Malta gibi güney Avrupa ülkelerinin yanı sıra Orta Doğu, Güneydoğu Pakistan, Hindistan, Sri Lanka ve Batı Hint Okyanusu'ndaki çeşitli küçük adalarda da yaşamaktadır. Ek olarak, yerli olmayan, tanıtılmış popülasyonlar da Hawaii ve Florida'ya yerleşti.
Tropikal ve subtropikal bölgelerle sınırlı olan bukalemunlar, ova ve dağlık ormanlar, ormanlık alanlar, çalılıklar, savanlar ve bazen de çöller gibi çeşitli ortamlarda bulunur. Bununla birlikte, bireysel türler tipik olarak uzmanlaşma sergiler ve varlıklarını bu habitat türlerinin sınırlı bir aralığıyla sınırlandırır. Chamaeleoninae alt familyasına ait bukalemunlar genellikle ağaçlarda veya çalılıklarda yaşayan ağaçlarda yaşarlar, ancak Namaqua bukalemunu gibi birkaç tür kısmen veya büyük ölçüde karasal davranışlar sergiler. Bunun tersine, Brookesiinae alt ailesindeki türlerin çoğunu oluşturan Brookesia cinsi, alt bitki örtüsünde veya yaprak döküntülerinin ortasındaki zemin katmanında yaşar. Önemli sayıda bukalemun türü sınırlı coğrafi dağılıma sahiptir ve dolayısıyla tehdit altında olarak sınıflandırılmaktadır; habitat kaybı, popülasyonlarının azalmasının temel nedenidir.
Çoğaltma
Bukalemun türlerinin çoğunluğu yumurtacı olsa da, Bradypodion cinsi içindeki tüm türler ve Trioceros'un çok sayıda türü yumurta yumurtası çiftliği sergiler. Bazı biyologların, canlı doğumu tanımlamak için yalnızca "canlı" ifadesinin kullanılmasını savunduğunu ve çeşitli hayvan türlerinde "ovovvivipar" kelimesinin uygulanmasındaki tutarsızlıkları öne sürdüğünü belirtmek gerekir.
Yumurtalıklı bukalemun türleri genellikle çiftleşmeden üç ila altı hafta sonra yumurtalarını bırakır. Dişi, türüne bağlı olarak derinliği 10 ila 30 santimetre (4 ila 12 inç) arasında değişen bir yuva kazar ve daha sonra debriyajını buraya bırakır. Kavrama boyutları türler arası önemli farklılıklar gösterir; örneğin, küçük Brookesia türleri yalnızca iki ila dört yumurta üretebilirken, büyük örtülü bukalemunların (Chamaeleo calyptratus) 20-200 yumurta, panter bukalemunlarının ise 10-40 yumurta yumurtladığı belgelenmiştir. Kavrama boyutunda tür içi değişkenlik de önemlidir. Kuluçka süreleri genellikle dört ila 12 ay sürer ve yine türe bağlıdır; Parson bukalemunu (Calumma parsoni) yumurtalarının yumurtadan çıkması özellikle 400 ila 660 gün gerektirir.
Bukalemun yumurtaları esnek kabuklara sahiptir, bu da onları kuluçka aşaması boyunca çevresel koşullara duyarlı hale getirir. Yumurta kütlesi, kuluçka sırasında yaşayabilir yavruları ayırt etmede kritik bir belirleyicidir; kütledeki artışlar hem sıcaklığa hem de su potansiyeline bağlıdır. Bukalemun yumurtalarındaki su potansiyelinin dinamiklerini tam olarak anlamak için yumurta kabuklarına uygulanan baskıyı dikkate almak zorunludur; çünkü bu faktör, tüm kuluçka dönemi boyunca yumurtaların su ilişkilerini önemli ölçüde etkiler.
Jackson bukalemununun (Trioceros jacksonii) örneklediği ovovivipar türler, beş ila yedi ay süren bir gebelik döneminden geçer. Her genç bukalemun, yumurta sarısının yapışkan, şeffaf zarıyla kaplı olarak ortaya çıkar. Anne bukalemunu kapsüllenmiş her yumurtayı bir dala yapıştırır ve orada yapışır. Daha sonra zar yırtılır ve yeni ortaya çıkan bukalemunun kendisini özgürleştirmesine ve yükselmesine olanak tanır, hemen bağımsız yiyecek aramaya başlar ve yırtıcı hayvanlardan sığınır. Tek bir gebelikte 30'a kadar canlı yavru meydana gelebilir.
Diyet
Bukalemunlar öncelikle böcekleri tüketir; ancak bukalemun da dahil olmak üzere daha büyük türler diğer kertenkeleleri ve yavru kuşları da avlayabilir. Beslenme alışkanlıklarındaki çeşitlilik aşağıdaki örneklerde daha da açıklanmaktadır:
- Arabistan'a özgü örtülü bukalemun Chamaeleo calyptratus ağırlıklı olarak böcek öldürücüdür ancak alternatif su kaynakları kıt olduğunda yaprakları tüketir. Esaret altında bu tür, cırcır böceği temelli bir beslenmeyle sürdürülebilir; bireyler günde 15 ila 50 arasında büyük cırcır böceği tüketebilir.
- Kenya ve kuzey Tanzanya'ya özgü olan Jackson bukalemunu (Trioceros jacksonii), karıncalar, kelebekler, tırtıllar, salyangozlar, solucanlar, kertenkeleler, kertenkeleler, amfibiler ve diğer bukalemunlar gibi çok çeşitli küçük faunayı tüketir. Diyeti aynı zamanda yapraklar, genç sürgünler ve meyveler de dahil olmak üzere botanik maddeleri de içerir. Esaret altında bu tür, karalahana, karahindiba yaprakları, marul, muz, domates, elma, cırcır böceği ve balmumu kurtlarından oluşan çeşitli bir diyetle sürdürülebilir.
- Avrupa, Kuzey Afrika ve Yakın Doğu'da yaygın olan bukalemun (Chamaeleo chamaeleon), esas olarak eşekarısı ve peygamberdevesi ile beslenir; bu eklembacaklılar, besin alımının %75'inden fazlasını oluşturur. Bazı uzmanlar, bu türe özel bir cırcır böceği beslenmesini önermiyor; cırcır böceklerinin, besinlerinin %50'sinden fazlasını oluşturmaması gerektiğini, ayrıca balmumu kurtları, solucanlar, çekirgeler, sinekler ve yeşil yapraklar, yulaf ve meyveler gibi bitki maddelerinden oluşan bir kombinasyonla desteklenmesi gerektiğini öne sürüyor.
- Madagaskar'daki panter bukalemunu gibi belirli bukalemun türleri, böcekçil beslenmelerindeki düşük D3 vitamini içeriğini güneşe maruz kalarak telafi eder. Güneş ışığının ultraviyole (UV) bileşeni, D3 vitamininin dahili biyosentezini kolaylaştırır.
Yırtıcıya Karşı Uyarlamalar
Bukalemunlar çok çeşitli hayvanların saldırısıyla karşı karşıyadır. Kuş türleri ve yılanlar, yetişkin bukalemunların birincil yırtıcılarını temsil ederken, omurgasızlar, özellikle de karıncalar, bukalemun yumurtaları ve yavruları üzerinde önemli bir yırtıcı baskı uygular. Sınırlı uçuş kapasiteleri göz önüne alındığında, bukalemunlar ağırlıklı olarak birincil savunma stratejisi olarak kripsisi kullanırlar. Çevrelerine uyum sağlamak veya vücut hatlarını bozmak için hem renklerini hem de desenlerini değişen derecelerde değiştirme ve böylece potansiyel düşmanların tespitinden kaçma yeteneğine sahiptirler. Aktif öz savunma mekanizmaları genellikle yalnızca tespit edildikten sonra devreye girer. Bunlar arasında savunmacı bir duruş benimsemek, saldırgana boyutlarını abartmak için yanlardan basık bir vücut göstermek, ağzı açık olarak uyarılarda bulunmak ve gerekirse savaşta ayaklarını ve çenelerini kullanmak yer alır. Bu tehdit gösterilerine zaman zaman seslendirmeler de entegre ediliyor.
Parazitizm
Bukalemunlar, özellikle iplik kurtları (Filarioidea) dahil olmak üzere nematod solucanlarının parazitliğine karşı hassastır. Bu iplik kurtları, keneler ve sivrisinekler gibi hematofag böcekler yoluyla bulaşabilir. Diğer yuvarlak kurt türleri, yumurtalarıyla kirlenmiş gıdaların tüketilmesi yoluyla edinilir ve ardından gelen larvalar bağırsak duvarına nüfuz ederek kan dolaşımına girer.
Bukalemunlar, sıtmaya neden olan ajan Plasmodium; Uyku hastalığından sorumlu Trypanosoma; ve leishmaniasis'e neden olan Leishmania.
Choleoeimeria, Eimeria ve Isospora cinslerine ait türleri kapsayan koksidiyen parazitleri de bukalemunları enfekte eder.
Yoldaş Hayvanlar Olarak Bukalemunlar
Bukalemunlar, çoğunlukla Madagaskar, Tanzanya ve Togo gibi Afrika ülkelerinden ithalat yoluyla elde edilen, sürüngen evcil hayvanlar olarak geniş çapta tercih edilmektedir. Evcil hayvan ticaretinde en sık karşılaşılan türler arasında Senegal bukalemunu (Chamaeleo senegalensis), Yemen veya örtülü bukalemun (Chamaeleo calyptratus), panter bukalemunu (Furcifer pardalis) ve Jackson bukalemunu (Trioceros jacksonii) yer alır. Esaret altında zaman zaman gözlemlenen diğer bukalemun türleri arasında halı bukalemunu (Furcifer lateralis), Meller bukalemunu (Trioceros melleri), Parson bukalemunu (Calumma parsonii) ve ağırlıklı olarak Brookesia cinsinden çeşitli pigme ve yaprak kuyruklu bukalemunlar yer alır. Rhampholeon veya Rieppeleon. Bu sürüngenler, özel hayvancılık ve titiz bakım gerektiren hassas doğalarıyla tanınır.
1980'lerin başından beri Amerika Birleşik Devletleri, Afrika sürüngen ihracatının %69'unu alarak bukalemunların ana ithalatçısı olmuştur. Bununla birlikte, yabani popülasyonları korumayı amaçlayan daha katı düzenlemeler ve Florida gibi bölgelerde istilacı bukalemun türlerinin oluşması nedeniyle ithalatta önemli düşüşler meydana geldi. Bu zorluklara rağmen, potansiyel olarak ABD'deki kapalı yetiştirme programlarının önemli ölçüde büyümesi nedeniyle popülerlikleri devam etti. Bu programlar iç talebi karşılayacak şekilde genişledi ve hatta ABD'yi önemli bir ihracatçı olarak konumlandırdı. ABD'de bukalemunların kalıcı popülaritesi, evcil hayvan ticaretinden kaynaklanan altı istilacı bukalemun türünün varlığına rağmen, sürüngen meraklılarının aktif olarak kişisel mülkiyet veya üreme ve ticari satış için bukalemun aradıkları ve bazı örneklerin fiyatlarının bin dolara kadar çıktığı Florida'da açıkça görülüyor.
Tarihsel Perspektifler
Aristoteles, MÖ 4. yüzyıla ait *Hayvanların Tarihi* adlı eserinde bukalemunları belgeledi. Yaşlı Pliny, MS 1. yüzyıla ait *Doğa Tarihi* adlı eserinde de bu sürüngenlerden bahsetmiş ve özellikle onların bir kamuflaj mekanizması olarak renk değiştirme kapasitelerine dikkat çekmişti.
Bukalemun, Conrad Gessner'in 1563 tarihli yayını Historia Animalium'da tasvir edilmişti; bu temsil, Pierre Belon'un 1553 tarihli De adlı metninden alınmıştır. aquatilibus.
William Shakespeare'in Hamlet'inde baş kahraman şunu söyler: "Bukalemun yemeğinin mükemmel olduğuna inanıyorum. Havayı yiyorum, vaatlerle tıka basa dolu." Bu cümle, Elizabeth döneminin bukalemunların yalnızca havada yaşadığı yönündeki yaygın inanışına gönderme yapıyor.
Referanslar
Genel Kaynakça
- Le Berre, François; Bartlett, Richard D. (2009). Bukalemun El Kitabı. Barron'un Eğitim Serisi. 3. Baskı. ISBN 0764141422.
"Bilim adamları Madagaskar bukalemununun en son 100 yıl önce görüldüğünü buldu." Associated Press. 30 Ekim 2020.
- "Bilim insanları Madagaskar bukalemununun en son 100 yıl önce görüldüğünü buldu". İlişkili Basın. 30 Ekim 2020.Anderson, C.V.; Deban, S.M. (2010). "Bukalemunlarda balistik dil projeksiyonu, düşük sıcaklıkta yüksek performansı korur." Amerika Birleşik Devletleri Ulusal Bilimler Akademisi Bildirileri. 107 (12): 5495–5499. Bibcode:2010PNAS..107.5495A.doi:10.1073/pnas.0910778107. PMC 2851764.Anderson, C.V.; Deban, S.M. (2012). "Bukalemunlarda balistik dil aparatının motor kontrolü ve in vitro kas dinamikleri üzerindeki termal etkiler." Deneysel Biyoloji Dergisi. 215 (24): 4345–4357. doi:10.1242/jeb.078881. PMID 23125336.Anderson, C.V.; Sheridan, T.; Deban, S.M. (2012). "Bukalemunlarda balistik dil aygıtının ölçeklendirilmesi." Journal of Morphology. 273 (11): 1214–1226. doi:10.1002/jmor.20053. PMID 22730103. S2CID 21033176.de Groot, J.H.; van Leeuwen, J.L. (2004). "Bukalemun dilinde elastik bir projeksiyon mekanizmasının kanıtı." Londra Kraliyet Cemiyeti Tutanakları B. 271 (1540): 761–770. doi:10.1098/rspb.2003.2637. PMC 1691657.PMID 15209111.Herrel, A.; Meyers, J.J.; Nishikawa, K.C.; De Vree, F. (2001). "Bukalemunlarda hyolingual aparatın morfolojisi ve histokimyası." Morfoloji Dergisi. 249 (2): 154–170. doi:10.1002/jmor.1047. PMID 11466743. S2CID 3246256.
- Wikimedia Commons'ta Chamaeleonidae ile ilgili medya
- Vikitür'de Chamaeleonidae ile ilgili veriler