Biyolüminesans (Bioluminescence)

Biyolüminesans, kemilüminesans reaksiyonundan kaynaklanan bir olgu olan, canlı organizmalar tarafından ışık emisyonu anlamına gelir. Bu süreç, deniz omurgalıları ve omurgasızları, ateşböcekleri gibi karasal eklem bacaklıları, bazı mantarları ve spesifik bakteriler ve dinoflagellatlar dahil olmak üzere çeşitli mikroorganizmaları kapsayan çok çeşitli yaşam formlarında gözlemlenir. Bazı hayvan türleri için yayılan ışık bakteriyojeniktir ve Vibrio cinsine ait olanlar gibi simbiyotik bakterilerden kaynaklanır; tersine, diğer türlerde ışık üretimi otojeniktir, yani organizmaların kendileri tarafından doğal olarak üretilir. Biyolüminesansın evrimsel tarihi en az 94 bağımsız kökene işaret eder ve en eski görünümü yaklaşık 540 milyon yıl önce oktokollerde belgelenmiştir.

Biyolüminesans, bir kemilüminesans reaksiyonunun sonucu olarak bir organizma tarafından ışık üretilmesidir. Deniz omurgalıları ve omurgasızlar, ateşböcekleri gibi karasal eklembacaklılar, bazı mantarlar ve bazı bakteri ve dinoflagellatlar gibi mikroorganizmalar dahil olmak üzere çok çeşitli organizmalarda meydana gelir. Bazı hayvanlarda ışık bakteriyojeniktir ve Vibrio cinsinden simbiyotik bakteriler tarafından üretilir; diğerlerinde otojeniktir ve hayvanların kendileri tarafından üretilir. Biyolüminesans bağımsız olarak en az 94 kez evrimleşti ve ilk olarak yaklaşık 540 milyon yıl önce sekizgenlerde ortaya çıktı.

Genellikle biyolüminesansın altında yatan temel kimyasal reaksiyon, lusiferin adı verilen bir substrat ile lusiferaz olarak bilinen bir enzim arasındaki etkileşimi gerektirir. Genel isimlendirmeleri göz önüne alındığında, lusiferinler ve lusiferazlar sıklıkla kaynaklandıkları belirli türlere veya taksonomik gruba (örneğin, ateş böceği lusiferini veya cypridina lusiferini) göre farklılaştırılır. Ayrıntılı olarak incelenen tüm örneklerde enzim, lusiferinin oksidasyonunu kolaylaştırarak reaksiyonun ışık yayan bileşeni olarak işlev gören uyarılmış durumdaki bir oksilusiferin üretir. Uyarılmış durumdan temel duruma geçişin ardından bu moleküller görünür ışık yayar.

Belirli türler için lusiferaz aktivitesi, kalsiyum veya magnezyum iyonları ve bazen de enerji taşıyan molekül adenozin trifosfat (ATP) dahil olmak üzere ek kofaktörler gerektirir. Evrimsel bir perspektiften bakıldığında, lusiferinler nispeten düşük değişkenlik sergiler; Özellikle, sölenterazin 11 farklı hayvan filumunda mevcuttur, ancak bazı durumlarda organizmalar bunu diyet alımları yoluyla ekzojen olarak alırlar. Buna karşılık, lusiferazlar farklı türler arasında önemli çeşitlilik gösterir. Biyolüminesans olgusu, evrim tarihi boyunca bağımsız olarak 40'tan fazla kez ortaya çıkmıştır.

Aristoteles ve Yaşlı Plinius'un tarihsel açıklamaları, nemli ahşaptan yayılan ışıltıya ilişkin gözlemleri belgelemektedir. Yüzyıllar sonra Robert Boyle, oksijenin bu süreçteki, özellikle de ahşap, balık ve ateşböceklerinde gözlenen ışıltıdaki kritik rolünü gösterdi. Biyolüminesansla ilgili kapsamlı bilimsel araştırmalar on dokuzuncu yüzyılın sonlarına kadar başlamadı. Bu olgu, özellikle deniz ekosistemlerinde yaygın olmak üzere, çeşitli hayvan taksonlarına geniş ölçüde dağılmıştır. Karasal olarak mantarlarda, bakterilerde ve böcekler gibi belirli omurgasız gruplarında bulunur.

Hayvanlar, karşı aydınlatma kamuflajı, diğer organizmaları taklit etmek (örneğin avı çekmek için) ve eş çekimi gibi tür içi sinyaller dahil olmak üzere çeşitli amaçlar için biyolüminesansı kullanır. Laboratuvar ortamlarında lusiferaza dayalı sistemler, genetik mühendisliği ve biyomedikal araştırma uygulamalarında yaygın olarak kullanılmaktadır.

Geçmiş

Kömür madenciliği için emniyet lambasının icat edilmesinden önce, kurutulmuş balık derileri Britanya ve Avrupa'da zayıf bir ışık kaynağı olarak kullanılıyordu. Bu ilkel aydınlatma yöntemi, grizu patlamalarını tetikleme riski oluşturan mumlarla ilgili tehlikeleri ortadan kaldırdı. 1920'de Amerikalı zoolog E. Newton Harvey, biyolüminesansla ilgili temel araştırmaları sentezleyen Hayvan Işığının Doğası başlıklı kapsamlı bir monografi yazdı. Harvey'in çalışması, Aristoteles'in çürüyen balık ve etten kaynaklanan ışıltıya ilişkin açıklamalarını öne çıkarıyor ve ayrıca hem Aristoteles'in hem de Yaşlı Pliny'nin ufuk açıcı çalışması Doğa Tarihi'nde nemli keresteden ışık yayılımını belgelediğini gösteriyor. Ayrıca Robert Boyle'un bu ışık kaynakları üzerindeki deneylerini de belgeledi; bu deneyler, hem çürüyen maddenin hem de ateşböceklerinin ışık üretimi için havaya ihtiyaç duyduğunu ortaya koydu. Dahası, Harvey, 1753'te J. Baker'ın kamçılı Noctiluca'yı çıplak gözle zorlukla fark edilebilen 'parlak bir hayvan' olarak tanıdığına ve 1854'te Johann Florian Heller'in (1813–1871) mantar hiphalarını çürüyen ahşaptaki ışığın kaynağı olarak saptadığına dikkat çekiyor.

Ölümünden sonra 1818'de yayınlanan Narrative of of Zaire Keşif Gezisi'nde James Hingston Tuckey, deniz parlaklığından sorumlu organizmaların yakalandığını belgeledi. Özellikle pellusidaların, suyun sütsü görünümüne atfettiği kabukluların ve karides ve yengeçleri kapsayan kanserlerin varlığına dikkat çekti. Mikroskobik inceleme onu, 'parlaklık özelliği'nin beyinde bulunduğunu ve 'büyük bir toplu iğne başı büyüklüğünde çok parlak bir ametist' olarak göründüğünü tanımlamaya yöneltti.

Charles Darwin, deniz biyolüminesansını gözlemledi ve bulgularını Journal'inde ayrıntılarıyla anlattı:

Bu enlemlerde özellikle karanlık bir gecede deniz dikkat çekici ve güzel bir manzara sergiledi. Taze bir esinti, gündüzleri genellikle köpük gibi görünen su yüzeyinin soluk bir parıltı yaymasına neden oldu. Geminin pruvası iki parlak dalgayı yerinden oynatarak arkasında süt rengi, fosforlu bir iz bıraktı. Görünür her dalganın tepesi parlak bir şekilde parlıyordu ve bu canlı emisyonların yansıyan parıltısıyla aydınlatılan ufkun üzerindeki gökyüzü, gökyüzünün geri kalanından daha az karanlık görünüyordu.

Charles Darwin, ışık saçan bir "Dianaea cinsi denizanası"nın gözlemini belgeledi ve şunu belirtti: "Dalgalar parlak yeşil kıvılcımlarla parıldadığında, bunun genellikle çok küçük kabuklulardan kaynaklandığına inanıyorum. Ancak diğer birçok pelajik hayvanın, hayattayken fosforlu olduğuna şüphe olamaz." Bu olaya muhtemelen "atmosferin elektriksel durumunun bozulmasının" neden olduğunu öne sürdü. Ancak Daniel Pauly daha sonra Darwin'in "tahminlerinin çoğunda şanslı olduğunu, ancak burada değil" yorumunu yaparak bu yanlış adımı biyokimyanın o dönemdeki yeni ortaya çıkışına ve olaya dahil olan deniz organizmalarının karmaşık evrimsel yollarına bağladı; bu da "rahatlık yaratmazdı."

Soğuk Savaş sırasında biyolüminesans, belirli sularda çalışan denizaltıların tespit edilmeye yetecek kadar parlak bir dalga oluşturabilmesi nedeniyle ABD Donanması'nın büyük ilgisini çekti. Bu güvenlik açığı, tarihsel olarak, Birinci Dünya Savaşı'nda bir Alman denizaltısının batması ve tam da bu mekanizma aracılığıyla yeri tespit edilmesiyle kanıtlanmıştır. Sonuç olarak Donanma, bu tür bir tespite olanak tanıyan koşulları tahmin etmeye çalıştı ve böylece kendi denizaltılarına keşiften kaçma konusunda rehberlik edecek stratejiler belirledi.

Biyolüminesansın kolaylaştırdığı navigasyonla ilgili dikkate değer bir anekdot, Apollo 13 astronotu Jim Lovell tarafından anlatıldı. Bir Donanma pilotu olarak Lovell, navigasyon sistemleri arızalandıktan sonra uçak gemisi USS Shangri-La'ye başarıyla geri döndü. Kabin ışıklarını söndürerek geminin parlak dümen suyunu gözlemledi ve uçağını gemiye doğru yönlendirmesine ve güvenli bir iniş gerçekleştirmesine olanak sağladı.

On dokuzuncu yüzyılın sonlarında, Fransız farmakolog Raphaël Dubois, biyolüminesans konusunda öncü araştırmalar yürüttü. Çalışmaları tıklama böcekleri (Pyrophorus) ve deniz çift kabuklu yumuşakçaları Pholas dactylus üzerinde yoğunlaştı. Dubois, biyolüminesansın fosfordan kaynaklandığı yönündeki yaygın görüşü çürüttü; bunun yerine sürecin, lusiferin adını verdiği spesifik bir bileşiğin enzim katalizli oksidasyonunu içerdiğini gösterdi. Biyolüminesansa olan ilgisi Güney Pasifik ve Japonya'ya yaptığı ziyaretler sırasında fosforesan organizmaların gözlemlerinden kaynaklanan E. N. Harvey'e korunmuş yumuşakça sifonları sağladı. Harvey uzun yıllarını bu fenomeni incelemeye adadı; başlangıçta lusiferin ve onun ışık üreten enzimlerinin türler arasında birbirinin yerine geçebileceğini kanıtlamayı amaçladı, böylece tüm biyolüminesans organizmalar için ortak bir ata önerildi. Ancak araştırması sonuçta bu hipotezi çürüttü ve çeşitli organizmalar arasında ışık üreten proteinlerdeki önemli bileşimsel farklılıkları ortaya çıkardı. Bu bileşenleri saflaştırmak ve analiz etmek için otuz yıl harcamasına rağmen, kristal lusiferini başarıyla izole eden ilk kişi genç Japon kimyager Osamu Shimomura oldu. Deniz ateşböceği Vargula hilgendorfii'yi kullanan Shimomura'nın, kimyasalın yapısını belirleme ve bulgularını 1957'deki Crystalline Cypridina Luciferin adlı makalesinde yayınlama konusundaki atılımı, on yıl sonra gerçekleşti. Shimomura, Martin Chalfie ve Roger Y. Tsien ile birlikte 1961'deki keşifleri ve ardından biyolojik araştırmalar için paha biçilmez bir araç olarak yeşil floresan proteini geliştirmeleri nedeniyle 2008 Nobel Kimya Ödülü'ne layık görüldü.

1957'de E. N. Harvey, tüm lüminesans türlerini ayrıntılarıyla anlatan kapsamlı bir tarihsel açıklama yazdı. Yakın zamanda, biyolüminesans hakkında güncellenmiş bir yayın yayımlandı ve kapsamı yirminci ve yirmi birinci yüzyılın başlarındaki gelişmeleri kapsayacak şekilde genişletildi.

Evrim

1932'de E. N. Harvey, biyolüminesansın evrimi için bir mekanizma öneren ilk araştırmacılar arasındaydı. İlk çalışmalarında proto-biyolüminesansın, floresan grupları içeren solunum zinciri proteinlerinden kaynaklanmış olabileceğini öne sürdü. Her ne kadar bu hipotez o zamandan beri çürütülmüş olsa da, bu olgunun kökenlerine olan ilgiyi önemli ölçüde artırdı. Şu anda, deniz biyolüminesansına ilişkin iki baskın hipotez, 1993'te Howard Seliger ve Rees ve diğerleri tarafından geliştirilen hipotezlerdir. 1998'de.

Seliger'in teorisi, lusiferaz enzimlerinin, biyolüminesans sistemlerinin evrimini yönlendiren katalitik ajanlar olarak hizmet ettiğini öne sürüyor. Bu teori, lusiferazların başlangıç ​​fonksiyonunun, karışık fonksiyonlu oksijenazlar olarak rollerini içerdiğini öne sürmektedir. Çok sayıda ata türün giderek daha derin ve karanlık su ortamlarına göç etmesiyle birlikte, doğal seçilim, artan göz duyarlılığının ve daha belirgin görsel sinyal mekanizmalarının evrimini destekledi. Eğer seçici baskılar oksijenaz enziminde (pigment moleküllerinin bozunması için çok önemli bir enzim olan ve sıklıkla eş çekimi veya yırtıcıdan kaçma için kullanılan işaretlerde yer alan bir enzim) içinde bir mutasyonu desteklemiş olsaydı, bu sonuçta çeşitli dokularda dış lüminesansın ortaya çıkmasına yol açabilirdi.

Rees ve ark. deniz lusiferini sölenterazinden elde edilen bulguları sunmakta ve lusiferinleri etkileyen seçici baskıların deniz organizmalarını potansiyel olarak zararlı reaktif oksijen türlerine (örn. H₂O₂ ve O§4_{5§⁻) karşı koruma gerekliliğinden kaynaklanmış olabileceğini öne sürmektedir. Antioksidasyondan biyolüminesansa kadar olan bu fonksiyonel geçiş, muhtemelen antioksidatif savunmanın seçici yoğunluğunun azalmasıyla ortaya çıktı ve ata türlerinin su sütununun daha derin bölgelerine inmesiyle bağlantılıydı. Okyanusların derin derinliklerinde hem çevresel olarak reaktif oksijen türlerine maruz kalma hem de bunların endojen metabolik üretimi önemli ölçüde azalır.}

Başlangıçta geniş çapta kabul görmüş olmasına rağmen, Seliger'in teorisi daha sonra özellikle Rees tarafından analiz edilen biyokimyasal ve genetik verilerle ilgili olarak incelemelerle karşı karşıya kaldı. Bununla birlikte, biyolüminesansın bağımsız evrimsel yollardan en az 40 kez ortaya çıktığı kesin olarak tespit edilmiştir. Balık soylarında biyolüminesansın ortaya çıkışı en azından Kretase dönemine kadar uzanır. Yaklaşık 1.500 balık türü, bu grup içinde bağımsız olarak en az 27 kez gelişen bir kapasite olan biyolüminesans sergiliyor. Bu örneklerden 17'si çevredeki su ortamından biyolüminesan bakterilerin edinilmesini içeriyordu, geri kalan vakalar ise kimyasal sentez yoluyla içsel ışık üretiminin evrimini gösteriyor. Bu derin deniz balıkları dikkate değer bir çeşitlilik elde etmiş ve sinir sistemleri aracılığıyla ışık emisyonlarını düzenleyerek, bunu yalnızca avlarını çekmek veya yırtıcı hayvanlardan kaçmak için değil, aynı zamanda karmaşık iletişim için de kullanmışlardır.

Tüm biyolüminesan organizmalar arasındaki temel ortak nokta, bir "lusiferinin", bir lusiferaz enzimi tarafından katalize edilen oksijenle reaksiyona girdiği ışık üreten reaksiyondur. 1962'de McElroy ve Seliger, biyolüminesans reaksiyonunun oksijen detoksifikasyonu için bir mekanizma olarak geliştiği ve fotosentezle eş zamanlı olarak geliştiği hipotezini ileri sürdü.

Biyolüminesans bağımsız olarak en az 94 olayda ortaya çıktı ve en erken görünümü yaklaşık 540 milyon yıl önce oktokollerde belgelendi. Işın yüzgeçli balıklarda bu özellik birbirinden bağımsız olarak 27 kez evrimleşmiştir. Bu gruptaki en eski örnekler Stomiiformes ve Myctophidae'de görülmektedir. Tersine, köpek balıklarında biyolüminesans yalnızca tek bir kez gelişmiştir. Oktocorallerin genomik analizleri ayrıca ortak atalarının 540 milyon yıl öncesine kadar biyolüminesans yeteneklerine sahip olduğunu gösteriyor.

Kimyasal Mekanizma

Biyolüminesans, kimyasal bir reaksiyondan kaynaklanan ışık enerjisinin emisyonu ile karakterize edilen özel bir kemilüminesans türünü oluşturur. Bu işlem, lusiferin olarak adlandırılan ışık yayan bir pigmenti ve lusiferaz olarak bilinen bir enzimatik bileşeni gerektirir. Lusiferin/lusiferaz eşleşmeleri arasındaki geniş çeşitlilik göz önüne alındığında, altta yatan kimyasal mekanizmalar oldukça az sayıda evrensel özellik sergiliyor. Bununla birlikte, şu anda araştırılan sistemlerde tutarlı bir mekanik unsur, moleküler oksijenin katılımıdır ve buna sıklıkla eş zamanlı karbondioksit (CO₂) salınımı da eşlik eder. Örneğin, ateş böceği lusiferini ve lusiferazı içeren reaksiyon, magnezyum ve ATP'yi zorunlu kılar ve yan ürünler olarak CO₂, adenozin monofosfat (AMP) ve pirofosfat (PP) verir. Fotoprotein aequorin için kalsiyum (Ca²⁺) veya ateş böceği lusiferazı için magnezyum (Mg²⁺) iyonları ve ATP dahil olmak üzere ek kofaktörler de vazgeçilmez olabilir. En önemlisi, uyarılmış hal moleküllerinin üretimi her zaman organik peroksitlerin ayrışmasını gerektirir. Genelleştirilmiş bir gösterimde lusiferin/lusiferaz reaksiyonu şu şekilde formüle edilir:

Luciferin + O₂${\displaystyle {\ce {->[{\text{Luciferase}}][{\text{diğer kofaktörler}}]}}$Oksiliferin + ışık enerjisi

Lusiferazların aksine, Aequorea victoria denizanası farklı bir protein türü, özellikle de bir fotoprotein olan aequorin kullanır. Kalsiyum iyonlarının eklenmesi üzerine hızlı kataliz, lusiferaz aktivitesinin sürekli lüminesans özelliğinden farklı olarak geçici bir flaş üretir. Daha sonra, daha yavaş bir rejenerasyon süreci, lusiferini oksitlenmiş (oksilusiferin) durumundan geri yükler ve gelecekteki lüminesans için aequorin ile rekombinasyonunu mümkün kılar. Sonuç olarak fotoproteinler, atipik reaksiyon kinetiği sergilemelerine rağmen enzim olarak işlev görür. Üstelik, kalsiyum iyonu etkileşimi üzerine aequorin tarafından yayılan mavi ışığın bir kısmı, yeşil bir floresan protein tarafından emilir ve daha sonra rezonans enerji transferi olarak bilinen bir mekanizma yoluyla yeşil ışığı yeniden yayar.

Evrimsel olarak, lusiferinler dikkate değer bir koruma sergiler; özellikle sölenterazin, polisistin radyolarya, Cercozoa (Phaeodaria), protozoa, tarak denizanaları, cnidaria (denizanası ve mercanlar dahil), kabuklular, yumuşakçalar, ok kurtları ve omurgalıları (ışın yüzgeçli balık) kapsayan dokuz farklı filumda ışık yayan pigment olarak görev yapar. Ancak bu organizmaların tümü koelenterazini sentezlemez; bazıları bunu diyet alımı yoluyla elde eder. Buna karşılık, lusiferaz enzimleri önemli bir çeşitlilik gösterir ve çoğunlukla türe özgüdür.

Dağıtım

Biyolüminesans, balık, denizanası, taraklı jöleler, kabuklular ve kafadan bacaklı yumuşakçalar dahil olmak üzere özellikle okyanus ortamlarında olmak üzere çeşitli hayvan taksonlarında yaygındır. Aynı zamanda bazı mantar ve bakterilerin yanı sıra başta böcekler olmak üzere çeşitli karasal omurgasızlarda da gözlenir. Tahminler, deniz kıyısındaki habitatlardaki organizmaların yaklaşık %2,5'inin biyolüminesans olduğunu, doğu Pasifik'in pelajik bölgelerinde ise büyük derin deniz hayvanı taksonlarının yaklaşık %76'sının ışık üretme yetenekleri gösterdiğini göstermektedir. 700'den fazla hayvan cinsi, biyolüminesans yeteneğine sahip türleri içerir. Deniz biyolüminesansının çoğunluğu mavi ve yeşil spektral aralığa girer. Bununla birlikte, bazı gevşek çeneli balıklar kırmızı ve kızılötesi ışık yayar ve Tomopteris cinsi sarı ışık üretir.

Okyanusun yüzey katmanlarında yaşayan dinoflagellatlar, muhtemelen geceleri bozulan sularda sıklıkla görülebilen ışıltılı ışıltıyı üreten, en sık gözlemlenen biyolüminesans organizmalardır. Bu fitoplanktonların en az 18 cinsi parlaklık göstermektedir. Bu tür ışıldayan dinoflagellat ekosistemleri, okyanus erişiminin kısıtlı olduğu sıcak su lagünlerinde ve koylarda gelişir. Farklı bir fenomen, mareel veya sütlü denizler etkisi olarak bilinen bir manzara olan, biyolüminesans bakterilerin yaydığı ışık nedeniyle parıldayan, binlerce mil karelik geniş okyanus alanlarını içerir.

Pelajik bölge

Biyolüminesans pelajik bölgede oldukça yaygındır ve en yüksek konsantrasyonlar gece dönemlerinde afotik derinliklerde ve yüzey sularında gözlemlenir. Bu organizmaların birçoğu geceleri derin, karanlık sulardan yüzeye çıkarak günlük dikey göçler gerçekleştirir ve böylece biyolüminesans popülasyonlarını pelajik su sütunu boyunca dağıtır. Pelajik bölge içindeki biyolüminesansın bu dikey dağılımının, yırtıcı hayvanların uyguladığı seçici baskılardan ve açık okyanustaki saklanma fırsatlarının azlığından kaynaklandığı varsayılmaktadır. Genellikle 200 metrenin altındaki sürekli karanlık derinliklerde, organizmalarda işlevsel gözlerin tutulması ve bu tür ışığı algılamalarına olanak sağlanması biyolüminesansın önemini vurgulamaktadır.

Bakteri simbiyozları

Organizmalar tipik olarak biyolüminesansı doğası gereği üretirken, dış olaylar nadiren bunun kaynağı olarak hizmet eder. Bununla birlikte, biyolüminesansın, konakçı bir organizma ile karşılıklı bir ilişki içinde olan bakteriyel simbiyotikler tarafından üretildiği durumlar da mevcuttur. Deniz ortamlarında serbest yaşayan ışık saçan bakterilerin yaygınlığına rağmen, bunların önemli bir kısmı balık, kalamar ve kabuklular gibi konakçılarla simbiyotik ilişkiler kurmaktadır. Işık saçan bakterilerin çoğunluğu denizde yaşayan bakterilerdir; Photobacterium ve Vibrio baskın türlerdir.

Bu simbiyotik birliktelik içinde bakteriler, çoğalmak için bir besin kaynağına ve korunan bir ortama erişim kazanır. Konakçı organizmalar, bu bakteriyel simbiyotikleri ya çevredeki ortamdan, yumurtlama yoluyla ya da parlak bakterilerle birlikte evrimsel süreçler yoluyla elde ederler. Ev sahibinin anatomik adaptasyonlarının belirli parlak bakteriler için özelleştiği ve böylece biyolüminesansın ekolojik gerekliliğini karşıladığı göz önüne alındığında, birlikte evrimsel etkileşimler öne sürülüyor.

Bentik bölge

Biyolüminesans mezopelajik türlerde kapsamlı bir şekilde araştırılırken, karşılaştırılabilir derinliklerdeki bentik bölge büyük ölçüde keşfedilmemiş durumda. Benzer şekilde, mezopelajik bölgenin ötesine uzanan bentik habitatlar, öncelikle benzer araştırma sınırlamaları nedeniyle yeterince anlaşılamamıştır. Açık okyanusta ışık emisyonunun engellenmediği pelajik bölgenin aksine, bentik ortamda biyolüminesans daha az sıklıkla gözlemlenir. Bu azalan yaygınlık, yayılan ışığın deniz tabanı ve hem inorganik hem de organik yapılar dahil olmak üzere çeşitli unsurlar tarafından engellenmesine bağlanmaktadır. Sonuç olarak, pelajik bölgede yaygın olan karşıt aydınlatma gibi görsel sinyal verme ve iletişim stratejileri, bentik bölge içerisinde işlevsellikten veya uygunluktan yoksun olabilir. Ayrıca, batyal bentik türlerdeki biyolüminesans, büyük ölçüde bu kadar derin derinliklerden numune toplamanın doğasında var olan zorluklar nedeniyle yeterince incelenmeye devam ediyor.

Doğal Uygulamalar

Biyolüminesans, çeşitli taksonlarda birden fazla işleve hizmet eder. Steven Haddock ve diğerleri. (2010) deniz organizmalarında çeşitli yerleşik veya olası işlevler belirlemiş ve bunları şu şekilde sınıflandırmıştır: avcıları ürkütmek, karşı aydınlatma (kamuflaj), yanlış yönlendirme (örn. sis perdeleri), dikkat dağıtıcı vücut parçaları kullanmak, bir "hırsız alarmı" görevi görmek (yırtıcı hayvanları daha yüksek trofik seviyelerde daha görünür hale getirmek) ve yerleşimi caydırmak için uyarılar vermek gibi savunma mekanizmaları. Saldırgan işlevler arasında avın cezbedilmesi, sersemletilmesi veya kafa karıştırıcı olması, avın aydınlatılması ve eşin çekiciliğinin veya tanınmasının kolaylaştırılması yer alır. Araştırmacılar genellikle bir türün ışık üretme kapasitesini belirlemenin, altta yatan kimyasal mekanizmaları aydınlatmaktan veya ışığın spesifik işlevini kesin olarak kanıtlamaktan çok daha kolay olduğunu düşünüyor. Bazı durumlarda, sölomik sıvının hareket sırasında ışık yaydığı Diplocardia longa gibi üç solucan familyasına (Oligochaeta) ait türlerde gözlemlendiği gibi, işlev belirsiz kalır. Sonraki bölümlerde, belirtilen organizmalarda oldukça iyi kurulmuş olan işlevler ayrıntılı olarak anlatılmaktadır.

Karşı aydınlatma Kamuflajı

Çeşitli kalamar türleri de dahil olmak üzere çok sayıda derin deniz hayvanı, karşı aydınlatma kamuflajı için bakteriyel biyolüminesans kullanır. Bu süreç, organizmanın ventral ışık emisyonunu ortamın havai çevresel ışığına tam olarak uyacak şekilde ayarlamasını ve böylece siluetinin aşağıdaki yırtıcı hayvanlardan gizlenmesini içerir. Bu hayvanlardaki fotoreseptörler, arka plan parlaklığıyla senkronize olmak için aydınlatmanın yoğunluğunu düzenler. Tipik olarak bu ışık organları, biyolüminesan bakterileri barındıran dokulardan farklıdır. Bununla birlikte, belirli bir tür olan Euprymna scolopes'ta bakteriler, hayvanın ışık organının temel bir bileşenini oluşturur.

Çekim Mekanizmaları

Biyolüminesans çeşitli çekici işlevlere hizmet eder. Sirrat ahtapot Stauroteuthis syrtensis, özel emici benzeri yapılardan biyolüminesans yayar. Bu yapıların geleneksel ahtapot vantuzlarından evrimleştiği, ancak işlevsel olarak farklılaştığı, fotoforların gelişmesi nedeniyle orijinal kullanım veya yakalama yeteneklerini kaybettiği varsayılmaktadır. Bu fotoforların hayvanın ağız erişimindeki stratejik konumu, bunların avı yakalamak ve cezbetmek için kullanıldığını akla getirir.

Ateşböcekleri, türe bağlı olarak iki ana sistemi kullanarak eş çekimi için ışık sinyallerinden yararlanır. Bir sistemde dişiler erkekleri çekmek için karınlarından ışık yayar, diğerinde ise uçan erkekler çoğunlukla hareketsiz olan dişilerin tepkilerini ortaya çıkaran sinyaller üretir. Tıklama böcekleri farklı ışık emisyonları sergiler: uçuş sırasında karından çıkan, muhtemelen cinsel çekicilik görevi gören turuncu bir ışık ve rahatsız edildiğinde veya yerde hareket ettiğinde göğüs kafesinden savunma amaçlı olabilecek yeşil bir ışık. Tıklama böceği Pyrophorus nyctophanus'un larvaları Brezilya'daki termit tepeciklerinin yüzeysel katmanlarında yaşar. Bu larvalar tümsekleri canlı yeşilimsi bir parıltıyla aydınlatır ve böylece diyetlerini oluşturan uçan böcekleri çekerler.

Deniz ekosistemlerinde biyolüminesans, özellikle Cyprididae familyasından küçük, karides benzeri kabuklular olan ostrakodlar tarafından eşlerin çekiciliği için kullanılır. Feromonlar uzun mesafeli iletişimi kolaylaştırabilirken, biyolüminesans daha yakın mesafelerde eşleri kesin konumlarına yönlendirmek için kullanılır. Bir poliket türü olan Bermuda ateş kurdu, dolunaydan birkaç gece sonra dişinin erkekleri cezbetmek için ışık saçtığı kısa bir biyolüminesans gösterisi sergiliyor.

Savunma Stratejileri

Biyolüminesan organizmalar, yırtıcı hayvanları ürkütmek, karşı aydınlatma, sis perdesi oluşturmak veya yanlış yönlendirmek, dikkat dağıtıcı vücut parçalarını kullanmak, "hırsız alarmı" efektini tetiklemek veya kurban etiketleri veya uyarı renkleri sergilemek gibi çeşitli savunma stratejileri kullanır. Örneğin, karides ailesi Oplophoridae Dana, yaklaşan yırtıcıları korkutmak için biyolüminesans kullanıyor. Spesifik olarak, Oplophoridae familyasının bir üyesi olan Acanthephyra purpurea, ışık yaymak için fotoforlarını kullanır ve bir avcı tarafından tehdit edildiğinde biyolüminesan bir madde salgılayabilir. Bu salgı savunma mekanizması, av balıklarında sıklıkla gözlenir.

En az 70 kalamar cinsini kapsayan çok sayıda kafadanbacaklı türü, biyolüminesans sergiler. Bazı kalamar ve küçük kabuklular, mürekkep salan mürekkep miktarına benzer şekilde, biyolüminesan kimyasal karışımlar veya bakteriyel bulamaçlar yayar. Bu, potansiyel bir yırtıcının dikkatini dağıtan veya iten, böylece hayvanın kaçmasını sağlayan parlak bir malzeme bulutunun dışarı atılmasını içerir. Örneğin, derin deniz kalamar Octopoteuthis deletron, kollarının seğirmeye ve yanıp sönmeye devam eden parlak bölümlerini otomatik hale getirerek kalamar geri çekilirken yırtıcı hayvanın dikkatini etkili bir şekilde başka yöne çevirebilir.

Dinoflagellatlar potansiyel olarak biyolüminesansı avcılara karşı bir savunma mekanizması olarak kullanır; ancak bu caydırıcı etkinin kesin nedenleri devam eden bir tartışma konusu olmayı sürdürüyor. Bir yırtıcı hayvan tespit edildiğinde, dinoflagellatlar ışık yayar ve potansiyel olarak daha yüksek trofik seviyedeki yırtıcı hayvanların dikkatini çekerek yırtıcı hayvanı daha duyarlı hale getirir; bu, "hırsız alarmı hipotezi" olarak bilinen bir olgudur. Alternatif teoriler, biyolüminesansın avcıların yönünü değiştirebileceğini veya potansiyel toksisiteyi gösteren aposematik bir sinyal olarak hizmet edebileceğini öne sürüyor. Örneğin otlayan kopepodlar, yanıp sönen fitoplankton hücrelerini zarar görmeden serbest bırakır; çünkü bunların yutulması kopepodların parlamasına neden olur ve böylece yırtıcı hayvanları çeker; dolayısıyla fitoplanktonun biyolüminesansı savunma amaçlı hareket eder. Bu savunma stratejisi, yırtıcı derin deniz balıklarının, yutulan biyolüminesanslı avlardan gelen ışığın daha büyük yırtıcıları çekmesini önleyen siyah çizgili midelere sahip olduğu gözlemiyle daha da desteklenmektedir.

Sedimentte yaşayan küçücük bir kabuklu hayvan olan deniz ateşböceği, rahatsız edilmediğinde genellikle hafif bir parıltı yayar. Rahatsız edildiğinde hızla kaçar ve yırtıcı hayvanların yönünü şaşırtmak için tasarlanmış, parıldayan mavi bir ışık bulutu yayar. Tarihsel olarak, II. Dünya Savaşı sırasında Japon ordusu, gizli operasyonlar için bir ışık kaynağı olarak hizmet etmek üzere bu organizmaları toplayıp kurutmuştur.

Demiryolu solucanlarının (Phrixothrix) larvaları, her vücut bölümünde, savunma işlevi gördüğü varsayılan, yeşil ışık yayabilen eşleştirilmiş fotik organlara sahiptir. Ayrıca bu larvalar, kırmızı ışık üreten baş organlarına sahiptir ve bu da onları, bu spesifik dalga boyunda ışık yaydığı bilinen tek karasal organizma haline getirir.

Uyarı

Biyolüminesansın yaygın bir uygulaması olan aposematizm, bir organizmanın lezzetsizliğini gösteren bir uyarı sinyali görevi görür. Çok sayıda ateş böceği larvasının yırtıcıları caydırmak için parladığı öne sürülüyor; bu davranış bazı kırkayaklarda da gözlemleniyor. Benzer şekilde, pullu kurtlar, denizanası ve kırılgan yıldızlar gibi bazı deniz organizmalarının da benzer nedenlerle ışık yaydığı düşünülmektedir, ancak bunların ışıldamasının kesin işlevini kesin olarak belirlemek için daha fazla araştırmaya ihtiyaç vardır. Bu savunma mekanizması, avlanmayı etkili bir şekilde önlediği takdirde yumuşak gövdeli cnidarians için özellikle avantajlı olacaktır. Deniz salyangozu Latia neritoides, yırtıcılara karşı bir rol oynayabilecek, yeşilimsi parlak mukus salgılayan, hafif üreten bilinen tek tatlı su karındanbacaklısıdır. Deniz salyangozu Hinea brasiliana, etkili bir ışık yayıcı görevi gören yarı saydam bir kabuk aracılığıyla yayılan mavi-yeşil ışığıyla, yırtıcı hayvanlara karşı muhtemelen caydırıcı olması için ışık flaşları kullanır.

İletişim

Bir iletişim biçimi olan çekirdek algılama, çok sayıda bakteri türünde parlaklığın düzenlenmesinde etkilidir. Bu süreç, hücre dışı olarak salgılanan küçük molekülleri içerir; bu moleküller, salgılanan moleküllerin konsantrasyonuyla ölçülen hücresel yoğunluk yüksek bir eşiğe ulaştığında bakterileri ışık üretiminden sorumlu genleri aktive etmeye teşvik eder.

Sömürge gömleklileri olan pirozomlar, her hayvanat bahçesinin giriş sifonunun her iki yanında bir çift ışıldayan organa sahiptir. Bu organlar ışık uyarımına yanıt olarak etkinleşir ve devre dışı kalır, ritmik flaşlar üretir. Hayvanat bahçeleri arasında sinirsel bağlantıların bulunmamasına rağmen her birey, komşu kolonilerden gelenler de dahil olmak üzere diğer hayvanat bahçeleri tarafından yayılan ışığa tepki verir. Hayvanat bahçeleri arasındaki bu ışığa dayalı iletişim, her bir hayvanat bahçesinin genel itici güce katkıda bulunduğu yüzme gibi koordineli koloni aktivitelerini kolaylaştırır.

Bazı biyolüminesan bakteriler, Lepidoptera larvalarını parazitleyen nematodları enfekte eder. Bu tırtılların ölümü üzerine, onların ışıldaması potansiyel olarak avcıları ölen böceğe çeker, böylece hem bakterilerin hem de nematodların yayılmasına yardımcı olur. Karşılaştırılabilir bir mantık, çok sayıda mantar türünde gözlemlenen biyolüminesansı açıklayabilir. Diğerlerinin yanı sıra Armillaria, Mycena, Omphalotus, Panellus, Pleurotus gibi türler bu fenomeni sergiler ve genellikle miselyumlarından, şapkalarından ve solungaçlarından yeşilimsi bir ışık yayarlar. Bu, gece böceklerini çekmeye ve sporların yayılmasını kolaylaştırmaya hizmet etse de, ek işlevler de söz konusu olabilir.

Quantula striata, tanımlanan tek biyolüminesans karasal yumuşakçayı temsil eder. Bu tür, ayağının ön bölgesine yakın bir yerde bulunan özel bir bezden ışık atımları yayar ve potansiyel olarak iletişimsel bir rol hizmet eder, ancak bunun kesin uyum sağlama önemi tam olarak açıklanmamıştır.

Taklitçilik

Biyolüminesans, çeşitli hayvan türlerinin taklitçilik yapması için bir mekanizma görevi görür. Fener balığı ve ejderha balığı da dahil olmak üzere çok sayıda derin deniz balığı, avını çekmek için agresif taklitler kullanır. Bu türler, sürekli, kontrol edilebilir bir parlaklık üretebilen biyolüminesan bakterileri barındıran, esca adı verilen bir baş uzantısına sahiptir. Aydınlık saçak, balığın yırtıcı menzilindeki daha küçük organizmaları cezbetmek için ya sarkıyor ya da dalgalanıyor.

Kurabiye kesici köpekbalığı, karşı aydınlatma için biyolüminesans kullanarak karın yüzeyini kamufle ediyor. Bununla birlikte, göğüs yüzgeçlerinin bitişiğindeki belirgin koyu renkli bölge, daha küçük bir balığın, aşağıda yüzen ton balığı ve uskumru gibi daha büyük yırtıcı türlere karşı olduğu yanılsamasını yaratır. Bu avcılar algılanan yemlere yaklaştıklarında, köpekbalığı ısırığının hedefi haline gelirler.

Dişi Photuris ateşböcekleri, erkeklerini av olarak çekmek için zaman zaman Photinus ateşböceklerinin ışık sinyali modellerini taklit eder. Bu yırtıcı strateji, onların, Photuris türlerinin endojen olarak sentezleyemediği lucibufagins olarak bilinen hem besin hem de savunma kimyasallarını elde etmelerine olanak tanır.

Lucihormetica cinsine ait Güney Amerika dev hamamböcekleri, daha önce biyolojik olarak ışıldayan, toksik tıklama böceklerini taklit etmek için ışık yaydığı iddia edilen savunma taklidinin ilk belgelenmiş örneği olarak kabul ediliyordu. Bununla birlikte, bu iddia sorgulanmıştır ve bu hamamböceklerinin biyolüminesansını doğrulayan kesin kanıtlar şu anda eksiktir.

Aydınlatma

Deniz biyolüminesansının çoğunluğu yeşilden maviye değişse de, Aristostomias, Pachystomias ve Malacosteus cinslerindeki bazı derin deniz dikenli ejderha balıkları kırmızı bir parlaklık yayar. Bu adaptasyon, bu balıkların, su sütununun kırmızı ışığı filtrelemesi nedeniyle genellikle dipsiz okyanus ortamındaki diğer organizmalar tarafından tespit edilemeyen kırmızı pigmentli avı algılamasını sağlar. Bu daha uzun dalga boyunu kullanarak bu balıklar, yalnızca kendilerinin görebileceği av için etkili bir şekilde bir spot ışığı yaratır. Ayrıca bu ışık, potansiyel eşlerin yerini belirlemek için tür içi iletişimi kolaylaştırabilir. Bu balıkların kırmızı ışığı algılama kapasitesi, özel bir rodopsin pigmentinin varlığına bağlanmaktadır. Işık üretimi, bez hücrelerinin daha uzun, kırmızı dalga boyunda ışık üretmek için ekzergonik kimyasal reaksiyonlar yürüttüğü suborbital fotofor yoluyla gerçekleşir. Kırmızı ışık üretebilen ejder balığı türleri, öncelikle avın varlığını işaret etmek için sırt fotoforundan mavi ışık da üretir. Ek pigmentin, kopepodlarda bulunan ve diyetlerinin bir bileşenini oluşturan klorofil türevlerinden asimile edildiğine inanılıyor.

Fener sifonoforu (Erenna), balıkları çekmek için uzantılarında kırmızı biyolüminesans kullanır.

Biyoteknoloji

Biyoloji ve Tıp

Biyolüminesan organizmalar çeşitli araştırma alanlarında kapsamlı bir şekilde incelenmektedir. Lusiferaz sistemleri, raportör genler olarak genetik mühendisliğinde ve biyolüminesans görüntüleme yoluyla biyomedikal araştırmalarda geniş uygulama alanı bulur. Örneğin, ateşböceği lusiferaz geni 1986 gibi erken bir tarihte transgenik tütün bitkisi araştırmalarında kullanıldı. Hawaii kısa kuyruklu kalamar (Euprymna scolopes) gibi deniz omurgasızlarıyla simbiyotik ilişkiler kuran Vibrio bakterileri, biyolüminesans çalışmaları için çok önemli deneysel modeller olarak hizmet ediyor. Ayrıca, biyolüminesansla aktifleştirilmiş yıkım, kanser tedavisine yönelik deneysel bir yaklaşımı temsil etmektedir.

Hafif Üretim

Endüstriyel tasarımcılar şu anda biyolüminesan organizmalarda bulunan ışık üreten organlar olan fotoforların yapısal özelliklerini araştırıyorlar. Tasarlanmış biyolüminesans, yeterince parlak ve uzun ömürlü ışığın uygun maliyetle üretilebilmesi koşuluyla, geleneksel sokak aydınlatmasına olan bağımlılığın azaltılması veya dekoratif işlevler sunulması gibi gelecekteki uygulamalar için potansiyel barındırmaktadır. Ateş böceği biyolüminesansından sorumlu gen, hardal bitkilerine başarılı bir şekilde entegre edildi ve bu bitkilerin dokunsal uyarı üzerine yaklaşık bir saat boyunca hafif bir parıltı yaymasına neden oldu; ancak bu ışıldamanın tespiti için hassas bir kamera gerekiyor. Wisconsin-Madison Üniversitesi'ndeki araştırmacılar, genetiği değiştirilmiş biyolüminesans E'nin kullanımını araştırıyorlar. ampullerdeki bir bileşen olarak coli bakterisi. 2011 yılında Philips, ortam ev aydınlatması için tasarlanmış mikrobiyal bir sistemi sergiledi. İngiltere, Cambridge'den bir iGEM ekibi, Kuzey Amerika ateşböceğinden türetilen bir lusiferin yenileyici enzimi kodlayan bir genetik biyoteknoloji bileşeni tasarlayarak, ışık üretimi sırasında lusiferin tükenmesi sorununun üstesinden gelmek için çabalar başlattı. 2016 yılında, bir Fransız kuruluşu olan Glowee, mağaza vitrinleri ve sokak tabelaları için biyolüminesans ışıkları, özellikle bu tür amaçlarla elektrik tüketiminin yasal olarak kısıtlandığı bir dönem olan sabah 1:00 ile sabah 7:00 arasında kullanılmak üzere ticarileştirmeye başladı. Ürünleri biyolüminesans bakteri Aliivibrio fischeri'yi kullanıyordu, ancak çalışma ömrü üç günle sınırlıydı. Nisan 2020'ye kadar bitkiler, biyolüminesans mantar Neonothopanus nambi'den alınan genler dahil edilerek, kafeik asidin lusiferine dönüştürülmesini mümkün kılan, gelişmiş parlaklık sergileyecek şekilde genetik olarak değiştirildi. Ek olarak, biyolüminesans enzimleri çeşitli uygulamalarda potansiyel olarak kemilüminesansın yerini alabilir. Kanadalı bir şirket olan Lux Bio, bu özel amaç için aktif olarak uzun süreli biyolüminesans enzimleri geliştiriyor.

ATP Biyolüminesansı

ATP biyolüminesansı, adenozin trifosfatın (ATP), genellikle lusiferin gibi bileşiklerle kombinasyon halinde bir organizma içinde ışık oluşumunu kolaylaştırdığı biyolojik mekanizmayı tanımlar. Bu işlem, sulu ortamlarda yaşayan mikropların tespit edilmesinde etkili bir biyosensör görevi görür. Belirli substratlar ve reaktifler kullanan çeşitli ATP analizleri kullanılarak farklı mikrobiyal popülasyonlar tanımlanabilir. Örneğin, Renilla ve Gaussia'ya dayanan hücre canlılığı analizleri substrat olarak koelenterazini kullanır.

Hayvan Renklendirmesi

• Hayvan rengi
• Biyofoton
• Parlayan Hayat, 2016 yapımı bir belgesel.

Notlar

Referanslar

Anctil, Michel (2018). Aydınlık Yaratıklar: Canlı Organizmalarda Işık Üretiminin Tarihi ve Bilimi. McGill-Queen'in Üniversite Yayınları. ISBN 978-0-7735-5312-5.

• Anctil, Michel (2018). Işıldayan Yaratıklar: Canlı Organizmalarda Işık Üretiminin Tarihi ve Bilimi. McGill-Queen'in Üniversite Yayınları. ISBN 978-0-7735-5312-5
• Meyer-Rochow, Victor Benno. (2009) Odaktaki Biyolüminesans – Aydınlatıcı Denemelerden Oluşan Bir Koleksiyon. Araştırma Tabelası. ISBN 978-81-308-0357-9.
• Shimomura, Osamu (2006). Biyolüminesans: Kimyasal Prensipler ve Yöntemler. World Scientific Publishing. ISBN 981-256-801-8.
• Wilson, T.; Hastings, J.W. (1998). "Biyolüminesans". Hücre ve Gelişim Biyolojisinin Yıllık İncelemesi. 14: 197–230. doi:10.1146/annurev.cellbio.14.1.197. PMID 9891783.
  • BBC: Kırmızı gelgit: Elektrik mavisi dalgalar Kaliforniya kıyılarını yıkıyor
  • Smithsonian Okyanus Portalı: Biyolüminesans hayvanlar fotoğraf galerisi
  • Deniz Biliminin Yıllık İncelemesi: Denizde Biyolüminesans
  • Işık Yaratıkları (Amerikan Doğa Tarihi Müzesi