Kas, hayvan dokularının dört temel kategorisinden birini temsil eden özel bir yumuşak doku oluşturur. Omurgalılarda üç farklı kas dokusu türü bulunur: iskelet kası dokusu, kalp kası dokusu ve düz kas dokusu. İskelet kaslarının kasılma ve gevşeme kapasitesi kas dokusu tarafından sağlanır. Bu doku, etkileşimi hareketi kolaylaştıran aktin ve miyozin gibi spesifik kasılma proteinlerini içerir. Ek olarak, düzenleyici proteinler troponin ve tropomiyozin de dahil olmak üzere çok sayıda başka kas proteini de mevcuttur. Kas oluşumu, embriyonik gelişim sırasında miyogenez adı verilen bir süreç aracılığıyla gerçekleşir.
İskelet kası dokusu, somatik hareketlerden sorumlu olan kas lifleri olarak bilinen uzun, çok çekirdekli hücrelerden oluşan çizgili görünümüyle karakterize edilir. İskelet kası içindeki yardımcı dokular tendonları ve perimisyumu kapsar. Hem düz hem de kalp kasları, bilinçli kontrolden bağımsız olarak çalışan istemsiz kasılma sergiler. Bu kas kategorileri, merkezi sinir sistemi ile etkileşimler, periferik pleksuslardan gelen innervasyon veya endokrin (hormonal) mekanizmalar yoluyla uyarılabilir. Bunun tersine, iskelet kası, merkezi sinir sisteminin doğrudan etkisi altında, yalnızca istemli olarak kasılır. Refleksler, iskelet kası aktivasyonunun bilinçli olmayan bir modunu temsil etse de, bunların başlatılması hala merkezi sinir sisteminden kaynaklanmaktadır, ancak kortikal tutulum tipik olarak kasılma olayını takip eder.
Çeşitli kas türleri, asetilkolin, noradrenalin, adrenalin ve nitrik oksit dahil olmak üzere nörotransmitterlere ve hormonlara farklı tepkiler gösterir; bu değişkenlik spesifik kas tipine ve onun kesin anatomik konumuna bağlıdır.
Diğer özelliklerin yanı sıra miyoglobin, mitokondri ve miyozin ATPaz konsantrasyonu gibi faktörlere dayalı olarak kas dokusunun daha fazla alt kategorize edilmesi sağlanabilir.
Etimoloji
Kas terimi, "fare" anlamına gelen mus kelimesinin küçültülmüş hali olan Latince musculus kelimesinden gelir. Bu etimoloji, bükülmüş biceps ile farenin sırt kısmı arasındaki benzerliğe atfedilir.
Yunancada paralel bir etimolojik köken mevcuttur; μῦς, mȳs, hem "fare" hem de "kas" anlamına gelir.
Yapı
Omurgalılar üç kas dokusu sınıflandırmasına sahiptir: iskelet, kalp ve pürüzsüz. İskelet ve kalp kasları çizgili kas dokuları olarak kategorize edilirken düz kaslar çizgili olmayan dokulardır.
Omurgasızlar, çizgilenme düzenlerine göre farklılaşan üç farklı kas dokusu tipi sergiler: enine çizgili, eğik çizgili ve düz kas. Eklembacaklıların düz kaslardan yoksun olması dikkat çekicidir. Enine çizgili varyant, omurgalı iskelet kasına en yakın benzerliği taşır.
Omurgalı iskelet kası dokusu, tipik olarak 3-8 mikrometre genişliğinde ve 18-200 mikrometre genişliğinde liflerden oluşan uzun, çizgili yapısıyla karakterize edilir. Hamilelik sırasında rahim duvarındaki kas liflerinin uzunluğu 70 ila 500 mikrometreye kadar uzayabilir. İskelet çizgili kas dokusu, sarkomer adı verilen çok sayıda kasılma birimini kapsayan ve dokuya karakteristik çizgili (çizgili) morfolojiyi veren, düzenli, paralel miyofibril demetleri halinde düzenlenir. Gönüllü bir kas olan iskelet kası, tendonlarla veya bazen aponevrozlarla kemiklere sabitlenir ve hareket gibi iskelet hareketlerini ve duruşun korunmasını kolaylaştırır. Postüral kontrol ağırlıklı olarak bilinçsiz reflekslerle sürdürülürken, ilgili kaslar da bilinçli düzenlemeye uygundur. İskelet kası, ortalama yetişkin bir erkekte toplam vücut kütlesinin yaklaşık %42'sini, ortalama yetişkin bir kadında ise %36'sını oluşturur.
Kalp kası dokusu, yalnızca kalbin miyokard duvarlarında bulunur ve otonom sinir sistemi tarafından düzenlenen istemsiz bir kas olarak işlev görür. İskelet kasına benzer şekilde, kalp kası dokusu da çizgilidir ve oldukça düzenli demetler halinde düzenlenmiş sarkomerlerden oluşur. Bununla birlikte, iskelet kası demetlerinin paralel dizilişinden farklı olarak kalp kası hücreleri, interkalat diskler olarak adlandırılan düzensiz dallanma bağlantı noktalarında birbirine bağlanır.
Düz kas dokusu, çizgili olmayan görünümü ve istemsiz fonksiyonuyla karakterize edilir. Bu kas türü, yemek borusu, mide, bağırsaklar, bronşlar, rahim, üretra, mesane ve kan damarlarının yanı sıra deride piloereksiyondan sorumlu olan arrektör pili kasları da dahil olmak üzere çeşitli organ ve yapıların duvarlarında bulunur.
Kas Türlerinin Karşılaştırmalı Analizi
İskelet Kası
İskelet kası genellikle iki ana lif tipine ayrılır: tip I (yavaş kasılan) ve tip II (hızlı kasılan).
- Tip I, yavaş kasılan, yavaş oksidatif veya kırmızı kas dokusu, yüksek yoğunlukta kılcal damarlar ve kendine özgü kırmızı rengini veren bol miktarda mitokondri ve miyoglobin ile karakterize edilir. Bu bileşim, daha büyük hacimde oksijen taşımasını ve uzun süreli aerobik aktiviteyi sürdürmesini sağlar.
- Tip II, hızlı kasılan kas, giderek artan kasılma hızlarına göre kategorize edilen üç ana alt tipten oluşur.
- Tip IIa, yavaş kasılan kasa benzer, aerobiktir, çok sayıda mitokondri ve kılcal damara sahiptir ve oksijensiz kaldığında kırmızı bir görünüm sergiler.
- Tip IIx (aynı zamanda tip IId olarak da adlandırılır), daha düşük bir mitokondri ve miyoglobin yoğunluğu sergiler. Bu, insanlarda bulunan en hızlı kas lifi tipini temsil eder ve oksidatif kasa kıyasla üstün hız ve kuvvetle kasılma kapasitesine sahiptir. Bununla birlikte, aktivitesi kısa, anaerobik patlamalarla sınırlıdır; bundan sonra kas kasılması ağrılı hale gelir; bu, yanlış olsa da sıklıkla laktik asit birikimine atfedilen bir histir. Bazı literatürün tutarsız bir şekilde bu insan kas tipinden tip IIB olarak bahsetmesi dikkat çekicidir.
- Tip IIb, daha düşük mitokondri ve miyoglobin yoğunluğuna sahip, anaerobik, glikolitik, "beyaz" bir kas olarak tanımlanır. Kemirgenler gibi daha küçük hayvanlarda bu, baskın hızlı kas tipini oluşturur ve kas yapılarının soluk renginden sorumludur. Laboratuvar ev fareleri üzerinde yapılan araştırmalar, Miyozin ağır polipeptit 4 geninde intronik tek nükleotid polimorfizmi tanımladı ve bu, Tip IIb kas miktarında önemli bir azalmaya yol açtı. Bu genetik değişiklik, başlangıçta arka bacak kas kütlesinde önemli (~%50) bir azalma ile tanımlanan "Mini Kas" fenotipiyle sonuçlanır.
Memeli iskelet kası dokusu yaklaşık 1,06 kg/litre yoğunluğa sahiptir. Buna karşılık, yağ dokusu (yağ), 0,9196 kg/litre yoğunluk sergiler ve bu da kas dokusunu yağ dokusundan yaklaşık %15 daha yoğun hale getirir.
İskelet kası, yüksek oksijen tüketimine sahip metabolik olarak aktif bir dokudur ve bu da onu, ilerleyen yaşla birlikte artma eğiliminde olan, reaktif oksijen türlerinin neden olduğu oksidatif DNA hasarına karşı duyarlı hale getirir. Spesifik olarak, 8-OHdG oksidatif DNA lezyonunun, yaşlandıkça hem farelerin hem de sıçanların kalp ve iskelet kaslarında biriktiği gözlemlenmiştir. Ayrıca DNA çift sarmal kırılmaları, farelerin iskelet kaslarında yaşa bağlı birikim de sergiliyor.
Düz kas
Düz kas, istemsiz kontrolü ve çizgili olmayan görünümüyle karakterize edilir. İki ana alt gruba ayrılır: tek üniteli (üniter) ve çok üniteli düz kas. Tek birimli düz kasta, tüm bir hücre demeti veya tabakası, bir sinsityum gibi eşzamanlı olarak kasılır ve belirgin bir hücresel ayrılma olmadan çok çekirdekli bir sitoplazmik kütle olarak işlev görür. Tersine, çok birimli düz kas dokuları, bireysel hücresel innervasyona sahiptir, böylece iskelet kasında gözlemlenen motor birim kazanımına benzer şekilde hassas kontrol ve kademeli tepkiler sağlar.
Düz kas çeşitli kan damarlarının duvarlarının ayrılmaz bir parçasıdır; burada özellikle büyük arterlerin (örn. aort), küçük arterlerin, arteriollerin ve damarların tunika medya tabakası içinde özel olarak vasküler düz kas olarak adlandırılır. Ek olarak, lenfatik damarlarda, mesanede, rahimde (uterus düz kası olarak bilinir), hem erkek hem de dişi üreme yollarında, mide-bağırsak sisteminde, solunum yolunda, derinin arrector pili kaslarında, siliyer kasta ve göz irisinde düz kas bulunur. Düz kas hücrelerinin temel yapısı ve işlevi farklı organlarda tutarlı kalırken, kasılmalarını tetikleyen spesifik uyaranlar önemli ölçüde farklılık gösterir ve uygun zamanlarda vücutta farklı fizyolojik eylemleri kolaylaştırır. Ayrıca böbrek glomerülleri, mesanjiyal hücreler olarak adlandırılan özel düz kas benzeri hücreler içerir.
Kalp kası
Kalp kası, duvarların içinde yer alan ve kalbin, özellikle de miyokarddan oluşan histolojik temelini oluşturan, istemsiz, çizgili bir kas türüdür. Kardiyomiyositler veya miyokardiyositler olarak da bilinen kalp kası hücreleri tipik olarak tek bir çekirdeğe sahiptir, ancak iki ila dört çekirdek içeren popülasyonlar da gözlenir. Miyokard, kalbin kas dokusunu oluşturur ve dış epikardiyum ile iç endokard arasında yer alan önemli bir orta tabakayı oluşturur.
Kalp içindeki kalp kası hücrelerinin senkronize kasılmaları, kanın kulakçıklardan ve ventriküllerden sistemik (sol/vücut) ve pulmoner (sağ/akciğerler) dolaşım sistemlerindeki kan damarlarına fırlatılmasından sorumludur. Bu karmaşık süreç, kalp sistolünü tanımlar.
Diğer vücut dokularının çoğundan farklı olarak, kalp kası hücreleri, oksijen ve besinlerin dağıtımını kolaylaştırmak ve karbondioksit gibi metabolik atık ürünlerin uzaklaştırılmasını sağlamak için sürekli kan ve elektriksel uyarılara kritik düzeyde bağımlıdır. Koroner arterler bu temel işlevin sürdürülmesinde hayati bir rol oynar.
Geliştirme
Tüm kaslar, embriyonun uzunlamasına ekseni boyunca somitlere bölünen paraksiyal mezodermden kaynaklanır ve en çok vertebral kolonda belirgin olan vücudun bölümlenmesini yansıtır. Her somit üç ana bölüme ayrılır: sklerotom, omurları oluşturur; deriye dönüşen dermatom; ve kas dokusunu oluşturan miyotom. Miyotom ayrıca epimer ve hipomere bölünerek sırasıyla epaksiyel ve hipaksiyal kasları oluşturur. İnsanlarda tek epaksiyal kaslar, omurilik sinirlerinin dorsal dalları tarafından innerve edilen erektör spina ve küçük omurlararası kaslardır. Tersine, uzuvların kasları da dahil olmak üzere diğer tüm kaslar hipaksiyaldir ve sinirleri omurilik sinirlerinin ventral dallarından alırlar.
Embriyonik gelişim sırasında, kas progenitör hücreleri olan miyoblastlar ya somit içinde kalarak vertebral kolonla ilişkili kasları oluşturur ya da diğer tüm kas sistemini oluşturmak üzere vücudun periferik bölgelerine göç eder. Miyoblast göçünden önce tipik olarak, genellikle somatik lateral plaka mezoderminden kaynaklanan bağ dokusu çerçevelerinin oluşumu gelir. Miyoblastlar kimyasal sinyallerle belirlenmiş bölgelerine yönlendirilir ve daha sonra burada birleşerek uzun iskelet kası hücrelerini oluştururlar.
İşlev
Kas dokusunun temel görevi kasılmadır. İskelet, kalp ve düz olmak üzere üç kas dokusu türü dikkate değer farklılıklar sergilese de, üçü de kasılma kuvveti oluşturmak için aktin ve miyozin filamentlerinin etkileşimini kullanır.
İskelet kası
İskelet kasında kasılma, motor sinirler yoluyla iletilen elektriksel uyarılarla uyarılır. Bununla birlikte, kalp ve düz kas kasılmaları, ritmik olarak depolarize eden ve kasılma sinyallerini bitişik kas hücrelerine yayan iç kalp pili hücreleri tarafından başlatılır. Tüm iskelet kası kasılmalarına ve birçok düz kas kasılmasına nörotransmitter asetilkolin aracılık eder.
Düz kas
Düz kas, mide ve mesane gibi içi boş iç organlar da dahil olmak üzere neredeyse her organ sistemine dağılmıştır; kan damarları, lenfatik damarlar ve safra kanalları gibi boru şeklindeki kanallar içinde; ve rahim ve gözdekiler de dahil olmak üzere sfinkterlerin içinde. Ayrıca ekzokrin bez kanallarının fonksiyonuna da önemli katkı sağlar. Çeşitli işlevleri arasında açıklıkların kapatılması (örneğin pilor, rahim ağzı) ve bağırsak yolu içindeki peristaltik kasılmalar yoluyla kimusun itilmesini kolaylaştırma yer alır. Düz kas hücreleri, iskelet kası hücrelerine kıyasla daha yavaş kasılma kinetiği sergiler, ancak daha az enerji harcamasıyla daha büyük, daha sürekli kuvvet üretirler. Ek olarak düz kaslar, bilinçli uyarılma gerektiren iskelet kasının aksine, istemsiz olarak çalışır.
Kalp kası
Kalp kası, kalbin kas dokusunu oluşturur. Doğası gereği kasılabilir ve otonom olarak düzenlenir ve sürekli, ritmik kasılması bir organizmanın ömrü boyunca esastır. Dolayısıyla kendine özgü özelliklere sahiptir.
Omurgasız kası
Omurgasız kas dokusu, çizgilenme modellerine göre üç tipe ayrılır: enine çizgili, eğik çizgili ve düz kas. Eklembacaklıların düz kaslardan yoksun olması dikkat çekicidir. Enine çizgili varyant omurgalı iskelet kasına en yakın benzerliği taşır.