Bir ayna nöron, hem bir hayvan bir eylemi gerçekleştirirken hem de aynı eylemi başka bir hayvan tarafından gerçekleştirilen gözlemlerken aktivasyonuyla karakterize edilir. Bu fenomen, sanki gözlemci eylemi kendisi gerçekleştiriyormuş gibi, nöronun gözlemlenen davranışı "yansıttığını" ima eder. Ayna nöronlar her zaman fizyolojik olarak diğer nöron tiplerinden farklı olmasalar da, öncelikle benzersiz tepki modelleriyle tanımlanırlar. Bu nöronlar insanlarda, diğer primatlarda ve kuşlarda doğrudan gözlemlenmiştir.
İnsanlarda, premotor korteks, tamamlayıcı motor alanı, birincil somatosensoriyel korteks ve alt paryetal korteks dahil olmak üzere çeşitli beyin bölgelerinde ayna nöron fonksiyonunun göstergesi olan nöral aktivite tanımlanmıştır. Bu ayna sisteminin insan bilişindeki kesin rolü, kapsamlı bir tartışma konusu olmayı sürdürüyor. Benzer şekilde kuşlar taklitçi rezonans davranışları sergiliyor; nörolojik veriler bir aynalama sisteminin varlığına işaret ediyor. Şu anda, evrensel olarak kabul edilen hiçbir sinirsel veya hesaplamalı model, ayna nöron aktivitesinin bilişsel işlevlere nasıl katkıda bulunduğunu yeterince açıklayamıyor.
Ayna nöronlar konusu, bilim camiasında önemli tartışmalara yol açmaya devam ediyor. Örneğin, 2014 yılında, Kraliyet Topluluğu B'nin Felsefi İşlemleri özel bir sayının tamamını ayna nöronlar üzerine araştırmalara ayırdı. Bazı akademisyenler ayna sistemlerinin gözlemlenen eylemlerin simülasyonunu kolaylaştırdığını, dolayısıyla zihin yetenekleri teorisine katkıda bulunduğunu öne sürerken, diğerleri ayna nöronları dilsel yeteneklerle ilişkilendiriyor. Aralarında Marco Iacoboni'nin de bulunduğu önde gelen sinirbilimciler, insandaki ayna nöron sistemlerinin, başkalarının eylemlerini ve niyetlerini anlamada etkili olduğunu öne sürdüler. Ayrıca Iacoboni, ayna nöronların empati gibi insanın duygusal kapasitelerinin sinirsel alt katmanını oluşturduğunu iddia etti.
Keşif
1980'li ve 1990'lı yıllarda, Parma Üniversitesi'ne bağlı nörofizyologlar Giacomo Rizzolatti, Giuseppe Di Pellegrino, Luciano Fadiga, Leonardo Fogassi ve Vittorio Gallese, makak maymunlarının ventral premotor korteksine elektrot yerleştirilmesini içeren çalışmalar yürüttüler. Amaçları, nesneleri kavramak ve manipüle etmek gibi el ve ağız hareketlerini yönetmede uzmanlaşmış nöronları araştırmaktı. Bu deneylerde maymunların yiyecek maddelerini almasına izin verilirken, beyinlerindeki bireysel nöronlardan alınan kayıtlar belirli hareketlere verilen tepkileri ölçtü. Araştırmacılar, maymunun bir kişinin yiyecek almasını izlediğinde ve maymun aynı eylemi gerçekleştirdiğinde bazı nöronların aktive olduğunu gözlemledi. Bu ilk keşif Nature'e sunuldu ancak "genel ilgi eksikliği" algısı nedeniyle reddedildi ve daha sonra daha az tanınan bir dergide yayınlandı.
Daha sonra aynı araştırma grubu, ayna nöron sisteminin eylem tanımadaki rolünü araştıran ve insan Broca alanının maymunun ventral premotor korteksine homolog olduğunu varsayan ek bir ampirik çalışma yayınladı. Bu ilk yayınlar, el hareketlerine tepki veren ayna nöronları belgelese de, Pier Francesco Ferrari ve meslektaşları tarafından daha sonra yapılan bir araştırma, ağız hareketlerine ve yüz ifadelerine tepki veren ayna nöronları tanımladı.
Sonraki deneyler, maymunun alt frontal ve alt parietal korteksindeki nöronların yaklaşık %10'unun, hem yürütülen hem de gözlemlenen el hareketlerine karşılaştırılabilir tepkiler gösteren "ayna" özellikleri sergilediğini doğruladı. 2002 yılında Christian Keysers ve ekibi ayrıca hem insanlarda hem de maymunlarda ayna sisteminin işitsel eylemlere yanıt olarak etkinleştiğini bildirdi.
Ayna nöronlar üzerine kapsamlı araştırmalar yayınlandı ve doğrulandı; bu araştırmalar, bunların beynin hem alt frontal hem de alt parietal bölgelerinde varlığını doğruladı. Son zamanlardaki fonksiyonel nörogörüntüleme verileri, insanlarda benzer ayna nöron sistemlerinin varlığını güçlü bir şekilde göstermektedir. Araştırmacılar, hem performans hem de eylemlerin gözlemlenmesi sırasında etkinleşen belirli beyin bölgelerini belirlediler. Tanımlanan bu bölgeler, daha önce makak maymunlarında gözlemlenenleri içermektedir. Bununla birlikte, tüm beyin incelemesine olanak tanıyan fonksiyonel manyetik rezonans görüntüleme (fMRI), insanlarda başlangıçta varsayıldığından çok daha geniş bir beyin alanları ağının ayna özellikleri sergilediğini öne sürüyor. Bu tamamlayıcı bölgeler somatosensör korteksi kapsar ve gözlemcinin gözlemlenen hareketi gerçekleştirme konusundaki öznel deneyimini kolaylaştırdığına inanılır.
Köken
Yaygın bir örtülü varsayım, ayna nöronlarının yansıtma fonksiyonunun öncelikli olarak kalıtsal genetik belirleyicilere atfedilebileceğini ve bu genetik yatkınlığın, eylemi kavramayı kolaylaştırmak için evrimleştiğini öne sürüyor. Bunun tersine, çeşitli teorik çerçeveler, ayna nöronların yalnızca Hebbian teorisi, ilişkisel öğrenme teorisi ve kanalizasyon gibi öğrenilmiş ilişkilerden ortaya çıkabileceğini iddia etmektedir. Alternatif bir bakış açısı, ayna nöronların gözlemlendiği belirli kişilerarası dinamikler içindeki nörofizyolojik süreçleri aydınlatır. Bu spesifik kişilerarası dinamikler, lokalize nöronal salınımların anne kalbinin düşük frekanslı elektromanyetik alanına müdahale yoluyla senkronize edildiği anne-fetüs nörobilişsel modeliyle uyumludur.
Maymunlarda
Makak maymunu, araştırmacıların ayna nöronları üzerinde bireysel çalışmalar yürüttüğü ilk hayvan modeliydi. Bu primatlarda ayna nöronlar, alt frontal girusta (özellikle F5 bölgesi) ve alt parietal lobülde lokalizedir.
Ayna nöronların, diğer hayvanlar tarafından gerçekleştirilen eylemlerin anlaşılmasını kolaylaştırdığı varsayılmaktadır. Örneğin, bir maymun kağıdı yırttığında etkinleşen bir ayna nöronu, maymun bir insanın kağıdı yırttığını gözlemlediğinde veya kağıdın yırtılma sesini algıladığında da (görsel uyaran olmadığında bile) aktivite sergiler. Bu tür özellikler, araştırmacılara, eylemin maymun tarafından mı yoksa başka bir organizma tarafından mı gerçekleştirildiğine bakılmaksızın, ayna nöronların 'kağıt yırtmak' gibi soyut eylem kavramlarını kodladığını düşündürmektedir.
Makaklardaki ayna nöronların kesin işlevi hâlâ belirlenmemiştir. Yetişkin makaklar taklit yoluyla beceri kazanmıyor gibi görünüyor. Ancak Ferrari ve meslektaşları tarafından yapılan son araştırmalar, yavru makakların, yalnızca yenidoğan evresinde ve sınırlı bir gelişim döneminde de olsa, insan yüz hareketlerini taklit edebildiğini gösteriyor. Henüz ampirik olarak kanıtlanmamış olmasına rağmen, bu taklitçi davranışın ve diğer ilgili fenomenlerin altında ayna nöronların yattığı öne sürülmüştür. Genel olarak, maymunlar tarafından sergilenen taklit davranışının kapsamı tam olarak anlaşılamamıştır.
Yetişkin maymunlarda ayna nöronlar, başka bir maymunun eylemlerinin anlaşılmasını veya belirli davranışların tanınmasını kolaylaştırabilir.
Kemirgenlerde
Çok sayıda araştırma, sıçanların ve farelerin, ayak şoku alan bir benzerini gözlemlerken sıkıntı belirtileri sergilediğini göstermiştir. Christian Keysers'ın araştırma ekibi, ağrı yaşayan veya başkalarında ağrıyı gözlemleyen farelerdeki nöronal aktiviteyi kaydetti ve böylece farenin ön singulat korteksindeki 'acı ayna nöronlarını' tanımladı. Bu nöronlar hem hayvanın kendi acı deneyimi sırasında hem de başkalarının acısına tanık olduğunda tepki verir. Bu spesifik singulat korteks bölgesinin etkisiz hale getirilmesi, fareler arasında duygusal bulaşmanın azalmasına neden oldu; gözlemci fareler, başka bir farenin acısına tanık olduklarında daha az sıkıntı gösterdiler. İnsanlardaki benzer ön singulat korteks, ağrıya yönelik empatiyle bağlantılıdır; bu, kemirgenlerde duygusal bulaşmanın altında yatan sinir sistemleri ile insanlarda ağrının empati/duygusal bulaşmasının altında yatan sinir sistemleri arasında homolog bir ilişki olduğunu ima eder.
İnsanlarda
İnsan beynindeki bireysel nöronların doğrudan araştırılması genellikle mümkün değildir; sonuç olarak insanlarda ayna nöronların varlığını destekleyen kanıtların çoğu dolaylıdır. Fonksiyonel manyetik rezonans görüntüleme (fMRI) çalışmaları, hem eylemin yürütülmesi sırasında hem de bir eylemi gerçekleştiren başka bir bireyin gözlemlenmesi sırasında insanın alt frontal korteksinde ve üst parietal lobunda aktivasyon olduğunu göstermiştir. Bu beyin bölgelerinin ayna nöronları barındırdığı varsayılmaktadır ve toplu olarak insan ayna nöron sistemi olarak adlandırılmaktadır. Bireysel katılımcıların fMRI taramalarından yararlanılan daha yeni deneyler, eylemlerin hem gözlemlenmesi hem de gerçekleştirilmesi sırasında birden fazla fMRI vokselini içeren geniş alanlarda artan aktiviteyi ortaya çıkardı.
Eylem bilgisi, pantomim yorumlama ve biyolojik hareket algısındaki eksikliklerle ilişkili lezyon bölgelerini inceleyen nöropsikolojik araştırmalar, alt frontal girusun yapısal bütünlüğü ile bu spesifik davranışlar arasında nedensel bir ilişki olduğunu gösterdi. Transkraniyal manyetik stimülasyon (TMS) çalışmaları bu bulguları doğruladı. Toplu olarak bakıldığında, bu bulgular ayna nöronla ilgili alanlardaki aktivasyonun sadece geçici bir olay olmasının pek mümkün olmadığını ortaya koyuyor.
Nisan 2010'da yayınlanan bir çalışma, insan beyninde ayna özellikleri sergileyen tek nöronların varlığını belgeledi. Mukamel ve arkadaşları (Current Biology, 2010), Ronald Reagan UCLA Tıp Merkezi'nde inatçı epilepsi tedavisi gören 21 hastanın beyninden kayıtlar gerçekleştirdi. Bu hastalara daha önce potansiyel cerrahi müdahale için nöbet odaklarını belirlemek amacıyla intrakraniyal derinlik elektrotları verilmişti. Bu elektrotların yerleşimi yalnızca klinik kriterlere göre belirlendi; ancak araştırmacılar, hastanın rızasıyla araştırmalarını yürütmek için aynı elektrotları kullandılar. Araştırmacılar, hem bir kişi bir görevi yerine getirdiğinde hem de aynı görevi gözlemlediğinde en yüksek aktiviteyi sergileyen veya ateşlenen sınırlı sayıda nöron tespit etti. Bunun tersine, diğer nöronlar anti-ayna özellikleri sergilediler; katılımcı bir eylemi gerçekleştirdiğinde tepki verdiler ancak bu eylemi gözlemledikten sonra engellendiler.
Tanımlanan ayna nöronlar tamamlayıcı motor alanında ve medial temporal kortekste konumlanmıştı; bu araştırmada diğer beyin bölgelerinden örnek alınmadı. Pragmatik nedenlerden dolayı bu konumlar, maymunlarda ayna nöronların kaydedildiği yerlerden farklıdır. Parma'daki araştırmacılar, epilepsinin nadir olduğu alanlar olan ventral premotor korteks ve ilişkili alt parietal lob üzerine odaklandı ve bu nedenle insanlarda rutin tek hücreli kayıtların yapılmasını engelledi. Tersine, maymunlardaki tamamlayıcı motor alanı veya medial temporal lob henüz ayna nöronlar açısından araştırılmamıştır. Sonuç olarak, bu kanıt insanlarda ve maymunlarda farklı ayna nöron konumlarını ima etmiyor. Bunun yerine, her iki türün de ventral premotor korteks ve alt parietal lobda (maymunlarda kaydedildiği yer) yanı sıra tamamlayıcı motor alanları ve medial temporal lobda (insanlarda kaydedildiği yer) ayna nöronlara sahip olabileceğini öne sürüyor. Bu yorum, tüm bu bölgelerdeki ayna nöron varlığıyla tutarlı aktiviteyi gösteren ayrıntılı insan fMRI analizleriyle de desteklenmektedir.
Başka bir çalışma, insanların maymunlardan daha fazla sayıda ayna nöronuna sahip olmayabileceğini öne sürüyor; bunun yerine, eylemin gözlemlenmesi ve yürütülmesi için çekirdek bir dizi ayna nöron kullanılır. Bununla birlikte, ayna nöronlarının önerilen diğer işlevleri için ayna sistemi, işitsel, bedensel-duyusal ve duygusal bileşenlerini işlemek üzere ek beyin alanlarını işe alma kapasitesine sahip olabilir.
Geliştirme
İnsan bebeklerinden göz izleme ölçümleriyle elde edilen veriler, ayna nöron sisteminin 12 aydan önce geliştiğini ve bebeklerin başkalarının eylemlerini anlamasını kolaylaştırabileceğini gösteriyor. Önemli bir araştırma, ayna nöronlarının ayna özelliklerini nasıl elde ettiğini ele alıyor. Birbiriyle yakından ilişkili iki model, ayna nöronların Hebbian veya ilişkisel öğrenme yoluyla eğitildiğini öne sürüyor. Bununla birlikte, eğer premotor nöronlar ayna özelliklerini geliştirmek için eyleme dayalı eğitime ihtiyaç duyuyorsa, Meltzoff ve Moore'un çalışmasının önerdiği gibi, yeni doğanların başka bir kişinin yüz hareketlerini (görünmeyen eylemlerin taklidi) nasıl taklit edebileceği belirsizliğini koruyor. Bir hipotez, dil çıkıntısının görsel algısının yenidoğanlarda doğuştan gelen bir serbest bırakma mekanizmasını tetiklediğini öne sürüyor. Dikkatli bir analiz, bu tekil hareketin 'taklit edilmesinin' yeni doğan bebeklerde rapor edilen yüz taklitlerinin neredeyse tamamını açıklayabileceğini gösteriyor.
Olası işlevler
Niyetleri Anlama
Çok sayıda çalışma ayna nöronları hedeflerin ve niyetlerin anlaşılmasıyla ilişkilendirmektedir. Fogassi ve ark. (2005), iki al yanaklı makakın alt parietal lobunda (IPL) 41 ayna nöronunun aktivitesini kaydetti. IPL uzun zamandır duyusal bilgilerin bütünleştirilmesinden sorumlu bir ilişki korteksi olarak tanınmaktadır. Maymunlar, deneycinin bir elmayı yakalayıp ağzına götürdüğünü veya bir nesneyi kavrayıp bir bardağa koyduğunu gözlemledi.
- Özellikle, maymun "yemek için kavrama" hareketini gözlemlediğinde ancak "yerine kavrama" koşulu sırasında hareketsiz kaldığında 15 ayna nöron güçlü bir şekilde ateşlendi.
- Tersine, diğer 4 ayna nöron için de tam tersi bir model gözlemlendi: Deneycinin en sonunda elmayı bardağa koymasına yanıt olarak etkinleştiler, ancak onu yeme eylemine değil.
Nöron aktivitesi, nesneleri manipüle eden modellerin kullandığı kinematik kuvvetten ziyade yalnızca eylem türüne göre belirlendi. Ayrıca, dikkate değer bir gözlem, maymunun insan modelini gözlemlemesinden önceki nöronal ateşlemenin, bir nesneyi ağza götürmek veya onu bir bardağa koymak gibi daha sonraki motor eylemi başlatmasıydı. Sonuç olarak, alt parietal lobül (IPL) nöronları, daha geniş eylem dizisinin nihai amacına dayalı olarak, kavrama gibi özdeş eylemleri kodlar. Bu mekanizma potansiyel olarak başkalarının sonraki eylemlerini tahmin etmek ve niyetlerini anlamak için sinirsel bir temel sağlar.
Niyetin anlaşılması, vücut algısı ve eylem tanımlaması da dahil olmak üzere farklı aşamalara ayrılabilir. Bu aşamalar belirli beyin bölgelerine karşılık gelir; örneğin, vücut parçalarının ve şekillerinin algılanması, ekstrastriat ve fusiform vücut alanlarıyla ilişkilidir. Ayna nöron sistemi, eylemin kendisini tanımlama ve kolaylaştırmada etkilidir. Eylem kavrama iki farklı işlem hiyerarşisinde işler: ayna nöron sistemi ve zihinselleştirme sistemi. Beklenen eylemler ağırlıklı olarak ayna nöron sistemi tarafından işlenirken, beklenmeyen eylemler hem ayna nöron hem de zihinselleştirme sistemlerinin birleşik işleme çabasını gerektirir.
Öğrenmeyi Kolaylaştırma
Ayna nöronların varsayılan ek bir işlevi de öğrenmenin kolaylaştırılmasıdır. Ayna nöronlar, bir eylemin somut bir temsilini, özellikle de gözlemcinin eylemi gerçekleştirmesi durumunda etkinleşecek olan sinir modelini kodlar. Bu mekanizma, gözlemlenen eylemlerin örtülü iç simülasyonunu mümkün kılar, böylece bu eylemler için kişisel motor programları biriktirir ve daha sonraki yeniden üretimleri için hazırlık yapar. Bu süreç bir çeşit örtülü eğitim oluşturur. Sonuç olarak, gözlemciler eylemi daha fazla çeviklik ve ustalıkla açıkça gerçekleştirebilirler. Bu fenomen, sinaptik bağlantının gücünün aktivasyon sıklığıyla orantılı olarak arttığı ilişkisel öğrenme süreçleriyle ilişkilendirilir.
Empati
Araştırmacılar Stephanie Preston, Frans de Waal, Jean Decety, Vittorio Gallese ve Christian Keysers bağımsız olarak ayna nöron sisteminin empatiye dahil olduğunu öne sürdüler. Fonksiyonel manyetik rezonans görüntüleme (fMRI), elektroensefalografi (EEG) ve manyetoensefalografi (MEG) kullanan çok sayıda deney, hem bireyin kendi duygusal deneyimi sırasında (örneğin tiksinti, mutluluk, acı) hem de başka bir kişinin bir duygu deneyimlediğini gözlemlerken belirli beyin bölgelerinde (özellikle anterior insula, anterior singulat korteks ve alt frontal korteks) aktivasyon olduğunu göstermiştir. David Freedberg ve Vittorio Gallese ayrıca ayna nöron sisteminin bu özel fonksiyonunun estetik deneyimler için kritik öneme sahip olduğunu öne sürdüler. Ancak Deakin Üniversitesi'nden Soukayna Bekkali ve Peter Enticott tarafından ayna nöron aktivitesinin empatiyle ilişkisini araştıran bir çalışma farklı bulgular ortaya çıkardı. Çalışmanın verilerinin analizi, motor ve duygusal empatiyle ilgili iki temel sonuca yol açtı. İlk olarak motor empati ile ayna nöron aktivitesi arasında bir ilişki bulunamadı. İkinci olarak, yalnızca zayıf kanıtlar alt frontal girustaki (IFG) ayna nöron aktivitesini destekledi ve duygusal empatiyi, alt paryetal lobül (IPL) gibi kritik beyin bölgelerindeki ayna nöronlarla ilişkilendiren hiçbir kanıt yoktu. Sonuç olarak, ayna nöronların empatideki kesin rolüne ve bunların insan empatisi için gerekliliğine ilişkin kesin bir sonuca varmak hala zor. Bu beyin bölgelerinin, el hareketlerini yansıtmayla ilgili olanlardan farklı olduğunu ve maymunlarda özellikle duygusal durumlarla veya empatiyle ilişkilendirilen ayna nöronların henüz tanımlanmadığını belirtmek önemlidir.
2022'de yakın zamanda yapılan bir araştırma, her deneysel görev için on altı farklı el hareketi sundu. Her ödev hem bir etkinlik kelime öbeği hem de amaçlanan bir kelime öbeği tasvir ediyordu. El eylemleri, her eylemin iki kez tanıtıldığı "denemelerde" sunuldu. Sunumlardan birinde eşleşen bir ifade yer alırken, diğerinde yanıltıcı bir kelime öbeği yer aldı. Eylem kelimeleri tutarlı bir şekilde her biri "to" ile başlayan iki ila üç kelimelik ifadeler halinde sunuldu. Örneğin, "işaret etmek" bir eylemi, "döndürmek" ise bir niyeti temsil ediyordu.
Katılımcılardan, sunulan kelime öbeğinin tasvir edilen eyleme veya amaçlanan kelimeye tam olarak karşılık gelip gelmediğini belirlemeleri istendi. Kelime öbeğine verilen yanıtlar, her görüntüyü ayıran 1000 milisaniyelik siyah ekran aralığıyla 3000 milisaniye içinde zorunlu kılındı. Siyah ekran, katılımcı yanıtları arasında yeterli zamansal ayrım sağlamaya hizmet etti. Katılımcılar evet/hayır yanıtlarını klavyedeki "x" veya "m" tuşuna basarak belirttiler.
Christian Keysers ve Sosyal Beyin Laboratuvarı'ndaki meslektaşları tarafından yapılan araştırma, kişinin bildirdiği empati düzeyleri ile hem el hareketlerini hem de duygusal tepkileri kapsayan ayna sistemindeki artan aktivasyon arasında doğrudan bir korelasyon olduğunu gösteriyor. Bu, ayna sistemi ile empatik kapasite arasında güçlü bir bağlantı olduğunu göstermektedir. Dahası, gözlemler, insan ayna sisteminin yalnızca gözlemlenen eylemlere pasif bir yanıt veren olmadığını, aynı zamanda gözlemcinin zihniyeti tarafından aktif olarak modüle edildiğini ortaya koymaktadır. Ayna nöronlar ile empatik etkileşim arasındaki bağlantıya hasta bakımı bağlamında da dikkat çekilmiştir.
Fareler üzerinde yapılan araştırmalar, ön singulat kortekste, hem doğrudan ağrı deneyimi hem de başkalarındaki ağrının gözlemlenmesi sırasında etkinleşen, ağrıya duyarlı ayna nöronlarını tespit etmiştir. Kemirgenlerde bu kortikal bölgenin engellenmesi, duygusal bulaşmayı azaltır ve zarar vermekten kaçınmayı azaltır, böylece ağrı ayna nöronları, duygusal bulaşma ve olumlu sosyal davranış (empati ile ilişkili olgular) arasındaki bağlantıya dair nedensel kanıtlar sağlar. Homolog insan bölgesindeki beyin aktivitesi ile empatideki bireysel farklılıklar arasında gözlemlenen ilişki, memeli türlerinde benzer bir mekanizmanın işleyebileceğini düşündürmektedir.
İnsanın Kişisel Farkındalığı
V. S. Ramachandran, ayna nöronların insanın öz farkındalığının nörolojik temelini oluşturabileceğini teorileştirdi. 2009 yılında Edge Vakfı için yazdığı bir makalede Ramachandran teorisini şöyle açıkladı: "Ayrıca bu nöronların yalnızca diğer insanların davranışlarını simüle etmeye yardımcı olmakla kalmayıp, aynı zamanda 'içe' döndürülerek kendi önceki beyin süreçlerinizin ikinci derece temsillerini veya meta-temsillerini yaratabileceklerini de tahmin ettim. Bu, iç gözlemin ve kişisel farkındalık ile diğer farkındalığın karşılıklılığının sinirsel temeli olabilir. Burada hangisinin önce evrimleştiği sorusu tavuk mu yumurta mı, ama... Asıl mesele bu ikisinin birlikte evrimleşmesi ve modern insanı karakterize eden olgun benlik temsilini yaratmak için birbirini karşılıklı olarak zenginleştirmesidir."
Dil
İnsanlarda yapılan fonksiyonel MRI çalışmaları, alt frontal kortekste, Broca bölgesine yakın (önerilen bir dil merkezi) maymun ayna nöron sistemine benzer bölgeleri tanımladı. Bu keşif, insan dilinin, ayna nöronların aracılık ettiği jest temelli bir performans ve anlama sisteminden evrimleşmiş olabileceği hipotezini harekete geçirdi. Ayna nöronlar, eylemlerin anlaşılmasını, taklit öğrenmeyi ve başkalarının davranışlarının simülasyonunu kolaylaştırmak için konumlandırılmıştır. Bu hipotez için daha fazla destek, maymun premotor alanı F5 ile insan Broca alanı arasında gözlemlenen sitoarkitektonik homolojilerden kaynaklanmaktadır. Dahası, çocuklarda kelime edinme oranı, onların kelime olmayan kelimeleri sesli olarak taklit etme kapasiteleriyle ilişkilidir, böylece yeni kelime telaffuzlarının öğrenilmesi kolaylaştırılır. Konuşma tekrarının bu biçimi otomatiktir, hızlıdır ve beyindeki konuşma algısından farklıdır. Özellikle, konuşma gölgelemesi ve ekolali gibi olgularda kanıtlandığı gibi, ses taklidi anlamadan bağımsız olarak gerçekleşebilir.
Bu bağlantıyı destekleyen ek kanıtlar, sessiz sinema oyunu oynayan iki katılımcının beyin aktivitesini ölçen, kelimeleri el hareketleriyle iletişim kuran (bazıları tarafından insan dilinin evrimsel bir öncüsü olarak önerilen bir yöntem olan) beyin aktivitesini ölçen yeni bir fMRI çalışmasından ortaya çıkıyor. Verilerin Granger Nedensellik analizi, gözlemcinin ayna nöron sisteminin, gönderenin motor sistemindeki aktivite modellerini doğru bir şekilde yansıttığını gösterdi. Bu bulgu, kelimelerle ilişkili motor kavramlarının ayna sistemi aracılığıyla beyinler arasında etkili bir şekilde iletildiği önermesini güçlendiriyor.
Tersine, ayna nöron sistemi, insan dillerinin tanımlayıcı bir özelliği olan sözdizimini açıklamakta doğası gereği yetersiz görünüyor. Bunun nedeni, söz dizimi için temel olan hiyerarşik özyinelemeli yapının sıralı fonemler halinde doğrusallaştırılması ve altta yatan yinelemeli organizasyonun ayna sistemi tarafından doğrudan duyusal algılama için erişilemez hale getirilmesidir.
Taklit
Bu terim tipik olarak bir kişinin bir vücut hareketini gözlemledikten sonra onu yanlışlıkla tekrarladığı veya benzer bir hareketi kendi uygulamasını değiştirdiği durumları tanımlar. Otomatik taklitte eşleşen yanıtların açıkça uygulanması nadiren gözlemlenir. Bunun yerine, etkileri genellikle doğruluktan ziyade tepki süresi değişimlerinde ve uyumlu ve uyumsuz deneysel denemeler arasındaki tutarsızlıklarda kendini gösterir. Araştırmalar, taklit davranışının gizli bir biçimi olan otomatik taklitin, mekansal uyumluluktan farklı olduğunu göstermektedir. Dahası, bulgular, otomatik taklitin, dikkat mekanizmaları tarafından girdi modülasyonuna ve engelleyici süreçler tarafından çıktı modülasyonuna duyarlı olmasına rağmen, öncelikle kasıtlı süreçler tarafından doğrudan değiştirilemeyen öğrenilmiş, uzun vadeli duyu-motor ilişkiler tarafından aracılık edildiğini göstermektedir. Önemli sayıda araştırmacı ayna nöron sisteminin otomatik taklitçiliğe aracılık ettiğini öne sürüyor. Dahası, kanıtlar, bireyler başkaları tarafından gerçekleştirilen eylemleri açıklayan cümleleri dinlediğinde postüral kontrolün tehlikeye girdiğini göstermektedir. Örneğin, bireyler duruşlarını korumakla görevlendirildiklerinde, aynı anda "Kalkıyorum, terliklerimi giyiyorum, tuvalete gidiyorum" gibi eylemle ilgili cümleleri duyduklarında azalmış postüral stabilite sergiliyorlar. Bu fenomen, eylem algısı sırasında motor korteks bölgelerinin aktivasyonuna atfedilebilir; bu, bir birey aynı eylemi gerçekleştirirken gözlemlenen aktivasyonu yansıtır ve ayna nöron sisteminin dahil olduğunu düşündürür.
Motor Taklidi
Otomatik taklitten farklı olarak, motor taklit, bireysel denemelerdeki hız veya doğruluk ölçümleri yerine (1) doğal sosyal bağlamlarda ve (2) bir seans içindeki eylem sıklığının değerlendirilmesi yoluyla gözlemlenir.
Motor taklit ve otomatik taklit üzerine yapılan araştırmaları entegre etmek, potansiyel olarak bu fenomenlerin ortak psikolojik ve sinirsel süreçlere dayandığına dair ikna edici kanıtları ortaya çıkarabilir. Bununla birlikte, ön kanıtlar, sosyal hazırlamanın motor taklit üzerinde karşılaştırılabilir etkiler yarattığını gösteren çalışmalardan kaynaklanmaktadır.
Bununla birlikte, otomatik taklit, ayna efektleri ve motor taklit arasında gözlemlenen benzerlikler, bazı araştırmacıları, otomatik taklidin ayna nöron sistemi tarafından aracılık edildiği ve doğal sosyal ortamlarda gözlemlenen motor taklitinin titizlikle kontrol edilen bir laboratuvar analoğunu temsil ettiği yönünde hipotez kurmaya sevk etmiştir. Bu hipotez doğruysa, otomatik taklit, ayna nöron sisteminin bilişsel işlevselliğe katkısını ve motor taklitçiliğin olumlu sosyal tutum ve davranışları nasıl desteklediğini araştırmak için değerli bir araç olarak hizmet edebilir.
İnsan taklidi çalışmalarının meta-analizleri, bireysel nöronların aktivitesini kaydeden yayınlanmış çalışmaların olmamasına rağmen, taklit sırasında ayna sistemi aktivasyonuna dair yeterli kanıt göstererek olası ayna nöron katılımını öne sürüyor. Ancak bu aktivasyon kapsamlı motor taklidi için muhtemelen yetersizdir. Araştırmalar, taklit sırasında klasik ayna sisteminin ötesine uzanan frontal ve parietal loblardaki bölgelerin de aktive olduğunu gösteriyor. Bu, ayna sistemiyle birlikte diğer beyin bölgelerinin taklitçi davranışlar için kritik öneme sahip olduğu anlamına geliyor.
Otizm
Ayna nöron sistemindeki işlev bozukluklarının bilişsel bozukluklara, özellikle de otizme katkıda bulunabileceği varsayılmıştır. Bununla birlikte, ayna nöron işlev bozukluğu ile otizm arasındaki bağlantı henüz deneme aşamasındadır ve ayna nöronlar ile otizmin birçok temel özelliği arasındaki kesin ilişki daha fazla açıklığa kavuşturulmayı gerektirmektedir.
Bazı araştırmacılar ayna nöron sistemi eksiklikleri ile otizm spektrum bozukluğu arasında bir ilişki olduğunu öne sürüyorlar. Motor bölgelerden alınan elektroensefalografi (EEG) kayıtları, bir kişi başka bir kişinin hareketini gözlemlediğinde baskılanma sergiler; bu, potansiyel olarak ayna nöron sistemiyle bağlantılı bir olgudur. Bu korelasyon aynı zamanda bir mu bastırma indeksi türetmek için biyolojik hareketlerin göz hareketi takibinin EEG kayıtları ile birleştirilmesiyle de ölçülebilir. Otizm tanısı alan çocuklarda mu baskılanmasının azaldığı görüldü. Birçok araştırma ekibi bu gözlemleri tekrarlamış olsa da, diğer araştırmalar otizmde ayna nöron sisteminin işlevsiz olduğuna dair kanıtları kanıtlayamadı. 2008 yılında Oberman ve ark. çelişkili EEG bulguları sunan bir çalışma yayınladı. Oberman ve Ramachandran, tanıdık uyaranlara yanıt olarak tipik mu-baskılanmasını gözlemlediler, ancak tanıdık olmayan uyaranlara yanıt vermediler; bu da onların, Otizm Spektrum Bozukluğu (ASD) olan çocuklarda ayna nöron sisteminin işlevsel ancak nörotipik çocuklara kıyasla daha az duyarlı olduğu sonucunu çıkarmasına yol açtı. Mu dalgası bastırma deneylerinden elde edilen tutarsız kanıtlar göz önüne alındığında Patricia Churchland, ayna nöron sistemi performansını değerlendirmek için mu dalgası bastırma sonuçlarının kesin bir gösterge olarak kullanılmasına karşı tavsiyede bulundu. Daha yeni bilimsel araştırmalar ayna nöronların otizmde önemli bir role sahip olmayabileceğini öne sürüyor.
...otizmde temel bir ayna sistemi eksikliğine ilişkin kesin kanıt hala elde edilmesi zor bir konu. Davranışsal araştırmalar, otizmli bireylerin eylem hedeflerini yeterli düzeyde anladığını göstermiştir. Dahası, iki farklı nörogörüntüleme çalışması, otizmli bireylerde ayna sisteminin parietal bileşeninin tipik işleyişini göstermiştir.
Nörotipik yetişkinlerin aksine, otizm spektrum bozukluğu tanısı alan yetişkinlerde ayna nöronlarla ilişkili beyin bölgelerinde anatomik farklılıklar tespit edilmiştir. Bu kortikal alanlarda kalınlıkta azalma görüldü ve bu incelmenin boyutu otizm semptomlarının ciddiyeti ile ilişkiliydi; bu ilişki ağırlıklı olarak bu spesifik beyin bölgeleriyle sınırlıydı. Sonuç olarak, bazı araştırmacılar otizmin ayna nöron sistemindeki bozukluklardan kaynaklandığını ve bunun sosyal becerilerde, taklitte, empatide ve zihin teorisinde eksikliklerle sonuçlandığını öne sürmektedir.
Çok sayıda araştırmacı, otizmle ilgili "kırık aynalar" teorisinin aşırı derecede basit olduğunu ileri sürerek, ayna nöronların otizmli bireylerde gözlenen farklılıkları tek başına açıklayamayacağını ileri sürmüştür. Öncelikle, daha önce de belirtildiği gibi, yukarıda bahsedilen çalışmaların hiçbiri ayna nöron aktivitesini doğrudan ölçmedi; bu nedenle fMRI aktivitesi veya EEG ritmi baskılanması, ayna nöronlar için kesin olarak gösterge görevi görmez. Dinstein ve meslektaşları fMRI kullanarak otizmli bireylerde tipik ayna nöron aktivitesini gözlemlediler. Dahası, niyeti anlama, eylemi kavrama ve biyolojik hareket algısındaki (ayna nöronların merkezi sayılan işlevler) eksiklikler, otistik bireylerde tutarlı bir şekilde mevcut değildir veya belirli görevlere bağlıdır. Şu anda, ayna sistemindeki mutlak bir işlev bozukluğunun otizmin altında yatan tek neden olma ihtimalinin düşük olduğu konusunda fikir birliğine varılmıştır. Bunun yerine, "ek araştırmalar yapılması gerekiyor ve medyaya ulaşırken daha dikkatli olunmalı."
2010 yılında yapılan bir araştırma, sınırlı örneklem büyüklüğünün bu bulguların genellenebilirliğini kısıtlamasına rağmen, otistik bireylerin ayna nöron işlev bozukluğu göstermediği sonucuna varmıştır. Daha sonra yapılan bir incelemede, otizmin "kırık ayna teorisini" kanıtlayacak nörolojik kanıtların yetersiz olduğu ileri sürüldü.
Zihin Teorisi
Zihin felsefesinde ayna nöronlar, "zihin teorisi" kavramını ele alan simülasyon teorisyenleri için merkezi bir ilke olarak ortaya çıkmıştır. "Zihin teorisi", başka bir bireyin deneyimlerine veya gözlemlenen davranışlarına dayanarak inançları ve arzuları gibi zihinsel durumlarını çıkarsamaya yönelik bilişsel kapasiteyi ifade eder.
Birden fazla rakip model, zihin teorisinin altında yatan mekanizmaları açıklamaya çalışır; Bunların arasında simülasyon teorisi özellikle ayna nöronlarla ilgilidir. Simülasyon teorisi, bireylerin bilinçaltında gözlemlenen kişilerle empati kurması ve ilgili ayrımları hesaba katarak kendi arzularını ve inançlarını bu senaryoya yansıtması nedeniyle zihin teorisinin erişilebilir olduğunu öne sürmektedir. Ayna nöronlar, diğerlerinin simülasyonunu kolaylaştıran ve böylece kavrayışı geliştiren nöral substrat olarak kavramsallaştırıldı. Sonuç olarak, onların keşfi bazıları tarafından ayna nöronlarının tanımlanmasından yaklaşık on yıl öncesine dayanan simülasyon teorisini doğrulayan bir teori olarak yorumlandı. Daha yeni bakış açıları, Zihin Teorisi ve Simülasyonu, her biri farklı gelişimsel yörüngeler sergileyen tamamlayıcı sistemler olarak görüyor.
2015 yılında Keren Haroush ve Ziv Williams tarafından tekrarlanan bir mahkum ikilemi oyununa katılan primatları içeren nöron düzeyindeki bir araştırma, ön singulat kortekste belirli nöronları tanımladı. Bu nöronlar, rakibin açıklanmayan kararlarına veya içsel zihinsel durumlarına ilişkin seçici tahminler sergiledi. "Diğerlerini tahmin eden nöronlar" olarak adlandırılan bu hücreler, kişinin kendisi ve başkaları tarafından başlatılan kararlar arasında ayrım yaptı ve sosyal bağlamlara karşı benzersiz bir hassasiyet gösterdi, ancak gözlemlenen rakip eylemlerini veya ödül alımını kodlamadılar. Sonuç olarak, bu singulat hücreler, diğer sosyal etmenlere ilişkin tamamlayıcı, gözlemlenemeyen veya önceden bilinmeyen veriler sağlayarak ayna nöron fonksiyonunu önemli ölçüde artırabilir.
Cinsiyete Dayalı Farklılıklar
Yawei Cheng tarafından manyetoensefalografi (MEG), spinal refleks uyarılabilirliği ve elektroensefalografi gibi çeşitli nörofizyolojik değerlendirmelerin kullanıldığı son araştırma, insan ayna nöron sistemi içinde cinsiyete dayalı bir eşitsizlik belgeledi; burada kadın katılımcılar, erkek meslektaşlarına kıyasla sürekli olarak daha güçlü motor rezonans sergiliyor.
Daha fazla araştırma, ayna nöron mekanizmalarındaki cinsiyete dayalı ayrımları doğruladı ve kadınlarda erkeklerle karşılaştırıldığında daha yüksek empatik kapasiteyi ortaya çıkardı. Yüz yüze duygusal sosyal etkileşimler sırasında, kadınlar üstün duygusal perspektif alma yetenekleri sergilediler. Bununla birlikte çalışma aynı zamanda tüm katılımcıların başkalarının duygularını tanıma konusunda karşılaştırılabilir bir yeterlilik sergilediğini ve kadın ve erkek denekler arasında anlamlı bir farklılık olmadığını da gösterdi.
Uyku Felci
Baland Jalal ve V. S. Ramachandran, ayna nöron sisteminin, uyku felci atakları sırasında davetsiz misafir halüsinasyonlarının ve vücut dışı deneyimlerin oluşumunda çok önemli bir rol oynadığını öne sürdüler. Teorileri, uyku felcinin ayna nöron sisteminde bir disinhibisyona neden olduğunu ve böylece insan benzeri gölgeli figürleri tasvir eden halüsinasyonların ortaya çıkmasını kolaylaştırdığını öne sürüyor. Önerilen bu ayna nöron disinhibisyonu, uyku felci sırasında duyusal bilginin bozulmasına atfedilir. Araştırmacılar ayrıca, ayna nöron sisteminin katılımıyla ilgili hipotezlerini ampirik olarak değerlendirmek için bir yöntem önerdiler:
"Bu fikirler, kişi bir davetsiz misafirin halüsinasyonunu gördüğünde veya uyku felci sırasında vücut dışı bir deneyim yaşadığında ayna nöron aktivitesiyle ilişkili beyin bölgelerinin seçici aktivasyonunu incelemek için nörogörüntüleme kullanılarak araştırılabilir."
Şizofrenide Ayna Nöron İşlevi, Psikoz ve Empati
Mu-dalgası baskılanmasını bir ölçüm olarak kullanan çağdaş araştırmalar, ayna nöron aktivitesi ile psikotik semptomlar arasında pozitif bir korelasyon olduğunu göstermektedir; özellikle, yüksek mü baskılanması ve ayna nöron aktivitesi, psikotik belirtilerin şiddetinin daha fazla olduğu bireylerde en çok belirgindi. Araştırmacılar, "daha yüksek ayna nöron aktivitesinin şizofrenide duyusal kapılama eksikliklerinin temelini oluşturabileceği ve özellikle sosyal olarak ilgili uyaranlara yanıt olarak duyusal yanlış atıflara katkıda bulunabileceği ve sanrılar ve halüsinasyonlar için varsayılan bir mekanizma olabileceği" sonucuna vardı.
Ayna Nöronlara İlişkin Şüphecilik
Ayna nöronların keşfi başlangıçta bilim camiasının belirli kesimlerinde kayda değer bir heyecan yaratsa da, diğer araştırmacılar bunların hem varlığına hem de insanlardaki kesin işlevlerine ilişkin çekincelerini dile getirdiler. Mevcut bakış açıları sıklıkla bu "ayna nöronlara" atfedilen önemin büyük ölçüde abartıldığını öne sürüyor. Hickok, Pascolo ve Dinstein gibi bilim adamlarına göre, ayna nöronların alternatif işlevlere hizmet eden hücrelerde nadir görülen bir gözlem yerine gerçekten farklı bir hücresel sınıf mı oluşturduğu, yoksa ayna aktivitesinin genelleştirilmiş motor sistemi kolaylaştırmasının yalnızca bir yan ürünü olmaktan ziyade benzersiz bir yanıt tipini mi temsil ettiği belirsizliğini koruyor.
2008'de Dinstein ve ark. ilk analizlerin ikna edicilikten yoksun olduğunu ileri sürerek, bunu bireysel hücresel özelliklerin niteliksel tanımlarına güvenmelerine ve motor bölgelerindeki sınırlı miktardaki yüksek oranda ayna seçici nöronları dikkate almamalarına bağladı. Ayrıca diğer araştırmacılar, gözlemlenen nöronal ateşleme gecikmelerinin tipik tepki süreleriyle tutarsız göründüğünü öne sürerek, F5'teki motor alanların bozulmasının eylem tanıma yeteneklerini azalttığını gösteren raporların bulunmadığına dikkat çekti. Tersine, ayna nöron teorisinin savunucuları, bu argümanlara, insan nöropsikolojik ve transkraniyal manyetik stimülasyon (TMS) çalışmalarını öne çıkararak karşı çıktılar; bu çalışmalar, bu spesifik alanlardaki aksaklıkların, diğer algısal yöntemleri etkilemeden eylem eksikliklerine yol açtığını gösteriyor.
2009'da Lingnau ve ark. Başlangıçta gözlemlenen ve daha sonra gerçekleştirilen motor eylemleri, ilk gerçekleştirilen ve daha sonra gözlemlenenlerle karşılaştıran bir deney gerçekleştirdi. Bulguları, bu iki süreç arasında dikkate değer bir asimetri olduğunu öne sürdü ve bu da onları ayna nöronların insanlarda mevcut olmadığı sonucuna götürdü. Spesifik olarak şunları ileri sürdüler: "En önemlisi, başlangıçta gerçekleştirilen ve daha sonra gözlemlenen motor eylemler için adaptasyona dair hiçbir kanıt gözlemlemedik. Yürütülen ve gözlemlenen motor eylemler için çapraz-modal adaptasyonun yokluğu, eylem tanıma ve kavramanın motor simülasyonuna dayandığını öne süren ayna nöron teorisinin temel önermesiyle çelişiyor." Bununla birlikte aynı yıl Kilner ve ark. hedefe yönelik eylemler uyarıcı olarak hizmet ettiğinde, hem alt parietal lobül (IPL) hem de premotor bölgelerin, ayna nöron teorisindeki tahminlerle tutarlı olarak gözlem ve uygulama arasında tekrarı baskılama etkisi sergilediğini gösterdi.
2009'da Greg Hickok, ayna nöronların eylem anlayışına katkıda bulunduğu iddiasına meydan okuyan, "Maymunlarda ve İnsanlarda Ayna Nöron Eylem Anlayışı Teorisi için Sekiz Sorun" başlıklı kapsamlı bir eleştiri sundu. Sözlerini şöyle tamamladı: "Bu hücrelerin eylem anlayışının temelini oluşturduğuna dair ilk hipotez ilgi çekici ve görünüşte makul bir kavramdır. Bununla birlikte, geniş kabul görmesine rağmen, bu öneri maymunlarda ve insanlarda yeterince araştırılmamıştır, fizyolojik ve nöropsikolojik (çift) ayrışmalardan elde edilen önemli ampirik kanıtlar bu iddiayı çürütmektedir."
Vladimir Kosonogov ek bir çelişki daha tespit etti. Ayna nöron eylem teorisi anlayışının savunucuları, ayna nöronların, gözlemlenen bir eylem hedefe yönelik olduğunda aktivasyonları göz önüne alındığında, diğerlerinin eylemlerinin hedeflerini kodladığını varsayarlar. Ancak ayna nöronlar yalnızca, nesneye yönelik bir eylem veya iletişimsel bir jest gibi gözlemlenen eylem hedefe yönelik olduğunda etkinleştirilir; her ikisi de doğası gereği bir hedefe sahiptir. Bu durum, bu nöronların belirli bir eylemi hedefe yönelik olarak nasıl "tanıdıkları" ve aktivasyonlarının hangi noktasında bir hareketin hedefinin varlığını veya yokluğunu fark ettikleriyle ilgili soruları gündeme getiriyor. Kosonogov, ayna nöron sisteminin ancak diğer beyin yapılarının gözlemlenen eyleme bir amaç atfetmesinden sonra aktif hale gelebileceğini öne sürüyor.
Patricia Churchland dahil olmak üzere nörofilozoflar, ayna nöronların başkalarının niyetlerini anlamaktan sorumlu olduğunu öne süren teoriye hem bilimsel hem de felsefi itirazlar dile getirdiler. Churchland, 2011 tarihli yayını Braintrust'un 5. Bölümünde, ayna nöronların niyeti anlamadaki (gözlenen eylemleri simüle ederek) rolüne ilişkin iddianın, çözülmemiş felsefi karmaşıklıklar tarafından gizlenen varsayımlara dayandığını vurguluyor. Niyetlerin, bireysel nöronlara atfedilebilenden daha karmaşık bir nöral aktivite düzeyinde anlaşıldığını veya kodlandığını iddia ediyor. Churchland açıkça şunu belirtmektedir: "Bir nöron, hesaplama karmaşıklığına rağmen yalnızca bir nöron olarak kalır. Akıllı bir homunculus olarak işlev görmez. Bir sinir ağının, [hakaret etme] niyeti gibi karmaşık bir şeyi temsil etmesi için, uygun girdiyi ve sinir devresine doğru yerleşimi gerektirir."
Cecilia Heyes, ayna nöronların evrimsel adaptasyonun bir sonucu olmaktan ziyade ilişkisel öğrenmenin bir sonucu olduğunu öne süren bir teori önerdi. İnsan ayna nöronlarının, özellikle eylem anlayışına yönelik evrimsel bir adaptasyon olarak değil, sosyal etkileşimden kaynaklandığını öne sürüyor. Spesifik olarak Heyes, V.S.'yi reddediyor. Ramachandran'ın ayna nöronların "insan evrimindeki kayda değer ilerlemenin arkasındaki temel itici güç" olduğunu söyleyen teorisi.
Akademik Referanslar
Referanslar
Bilimsel Notlar
- Hickok G, Poeppel D. "Konuşan Beyinler".
Dilin Sinirsel Organizasyonu Hakkında Haberler ve Görüşler
Ramachandran VS. "Medeniyeti Şekillendiren Nöronlar". TED KonuşmalarıThomas B (2012). "Ayna Nöronlarda Bu Kadar Özel Olan Ne?". Scientific American Konuk Blogu. Bu makale, Iacoboni, Hickok, Heyes ve Gallese ile yapılan röportajlardan yararlanılarak öne çıkan araştırma yaklaşımlarına genel bir bakış sunmaktadır."Ayna Nöronlar". NOVA scienceNOW. Ocak 2005.Kaynak: TORİma Akademi Arşivi