Biyoloji alanında adaptasyon kavramı, birbirinden farklı ancak birbiriyle bağlantılı üç tanımı kapsar. Öncelikle, doğal seçilim tarafından yönlendirilen, organizmaların kendi özel ortamlarına en iyi şekilde uyum sağladığı, böylece üreme başarılarını ve hayatta kalmalarını artıran dinamik evrim mekanizmasını ifade eder. İkinci olarak, bu evrimsel sürecin bir sonucu olarak bir popülasyonun ulaştığı sonuç durumunu ifade eder. Son olarak, bireysel bir organizmanın sahip olduğu, işlevsel bir amaca hizmet eden ve evrimsel zaman boyunca doğal seçilim yoluyla korunup rafine edilen belirli bir fenotipik özelliği veya adaptif özelliği tanımlar.
Biyolojide adaptasyon'un birbiriyle ilişkili üç anlamı vardır. Birincisi, organizmaları çevrelerine uygun hale getiren, onların evrimsel uyumunu artıran, doğal seçilimin dinamik evrimsel sürecidir. İkincisi ise nüfusun bu süreçte ulaştığı bir durumdur. Üçüncüsü, doğal seçilim yoluyla korunan ve gelişen, her bir organizmada işlevsel bir role sahip olan fenotipik bir özellik veya adapte edici özellik'tir.
Uyum sağlama olgusu, Empedokles ve Aristoteles de dahil olmak üzere antik Yunan filozofları tarafından belgelenen ilk gözlemlerle birlikte, antik çağlardan beri tartışma konusu olmuştur. 18. ve 19. yüzyıllarda doğal teoloji, adaptasyonu ilahi bir yaratıcının varlığına dair ikna edici bir kanıt olarak yorumladı. Bunun tersine, Charles Darwin ve Alfred Russel Wallace bağımsız olarak adaptasyonun doğal seçilim mekanizması yoluyla kapsamlı bir şekilde açıklanabileceğini öne sürdüler.
Adaptasyon doğası gereği biyolojik uygunlukla bağlantılıdır; bu faktör, bir popülasyon içindeki alel frekanslarındaki değişikliklerle ölçülebilir, evrimsel değişimin hızını belirleyen bir faktördür. Çoğu zaman, birden fazla tür ortak adaptasyon ve birlikte evrimle meşgul olup, karmaşık karşılıklı bağımlılıklar yaratan tamamlayıcı adaptasyonlar geliştirir; çiçekli bitkiler ve onların polen yayan böcekleri arasındaki ilişkide örnek olarak verilebilir. Birlikte evrimin dikkate değer bir örneği, türlerin diğerlerini taklit edecek şekilde evrimleştiği taklitçiliktir. Bazı taklit türlerinde, iyi savunulan tür grupları (örneğin sokan eşekarısı) savunmaları için ortak bir uyarı sinyali üzerinde birleştiğinden, bu etkileşim karşılıklı olarak avantajlıdır. Dahası, başlangıçta tek bir işlev için evrimleşen özellikler, daha sonra tamamen farklı bir amaç için genişletilebilir; dinozorların daha sonra kuşların uçuşu için tercih edilen yalıtkan tüylerinin gösterdiği gibi.
Biyoloji felsefesi içinde adaptasyon, özellikle biyolojik işlev ve amacın (teleoloji) anlaşılmasına yönelik sonuçları nedeniyle önemli bir araştırma alanı oluşturur. Bazı biyologlar, öncelikle ilahi niyet çağrışımlarından kaçınmak için adaptasyonu tartışırken kasıtlı olarak teleolojik dilden kaçınırken, diğerleri adaptasyonun doğası gereği amaçlı bir boyut içerdiğini iddia ediyor.
Tarihsel Perspektifler
Uyumun varlığı, evrimsel bakış açılarına bakılmaksızın, antik çağlardan beri filozoflar ve doğa tarihçileri tarafından gözlemlenebilir bir biyolojik olgu olarak kabul edilmiştir; ancak açıklayıcı çerçeveleri önemli ölçüde farklılaştı. Örneğin Empedokles, adaptasyonu nihai bir nedene veya doğuştan gelen bir amaca bağlamadı; bunun yerine, uygun formların hayatta kalması yoluyla kendiliğinden ortaya çıktığını öne sürdü. Buna karşılık Aristoteles, nihai nedenleri kabul ederken türlerin değişmezliğini savundu.
Doğal teoloji çerçevesinde adaptasyon, ilahi ustalık olarak yorumlanmış ve Tanrı'nın varlığının kanıtı olarak sunulmuştur. William Paley, Gottfried Wilhelm Leibniz'in Tanrı'nın "mümkün olan tüm dünyaların en iyisini" yarattığı yönündeki daha önceki önermesini tekrarlayarak, organizmaların çevrelerine mükemmel bir şekilde uyum sağladığını öne sürmüştü. Bu iyimser bakış açısı, Voltaire'in karakteri Dr. Pangloss tarafından hicvedildi ve akıllı tasarım kavramına da karşı çıkan David Hume tarafından eleştirel bir şekilde sorgulandı. Ancak Charles Darwin, doğal dünyada gözlemlenen doğuştan gelen kusurları ve kısıtlamaları vurgulayarak bu teolojik gelenekten ayrıldı.
Jean-Baptiste Lamarck, genellikle kullanma ve kullanmama ilkesi olarak ifade edilen 'koşulların etkisi'nin yanı sıra, bir 'ilerleme merdiveni' tırmanarak organizmaların karmaşıklığını artırmaya yönelik doğal bir dürtü olduğunu varsaydı. Teorik çerçevesinin bu ikinci, ikincil bileşeni artık, edinilmiş özelliklerin kalıtımını adaptasyon için doğal bir mekanizma olarak öne süren proto-evrimsel bir hipotez olan Lamarckizm olarak kabul edilmektedir.
Buffon dahil diğer doğa tarihçileri adaptasyonun gerçekliğini kabul ettiler ve hatta bazıları evrim kavramını kabul etti, ancak belirli mekanizmaları açıkça ifade etmekten kaçındılar. Bu bağlam, Charles Darwin ve Alfred Russel Wallace'ın yanı sıra Henry Walter Bates gibi destekleyici isimlerin, önemi daha önce tam olarak anlaşılamayan somut bir mekanizmanın (doğal seçilim) önerilmesindeki derin katkılarının altını çizmektedir. Bundan yaklaşık bir yüzyıl sonra, E. B. Ford ve Theodosius Dobzhansky gibi araştırmacılar tarafından yürütülen ampirik saha araştırmaları ve kontrollü üreme deneyleri, doğal seçilimin yalnızca adaptasyonun birincil itici gücü olarak hizmet etmekle kalmayıp aynı zamanda daha önce varsayıldığından çok daha güçlü bir etki yarattığına dair ikna edici kanıtlar sağladı.
Temel İlkeler
Belirli bir adaptasyonun gerçek önemi, yalnızca söz konusu türün kapsamlı biyolojik bağlamı içinde ele alındığında tam olarak anlaşılabilir.
Uyarlamayı Tanımlama
Uyum, yalnızca fiziksel bir özellik veya anatomik bileşen değil, temelde evrimsel bir süreçtir. Bu ayrım, karaciğer parazitleri gibi iç parazitlerle örneklenir; İlkel bir fiziksel yapıya rağmen böyle bir organizma, özelleşmiş ekolojik ortamına derin bir uyum gösterir. Sonuç olarak adaptasyon, gözlemlenebilir özelliklerden daha fazlasını kapsar; Bu parazitlerde, çoğu zaman karmaşık yaşam döngüleri içerisinde önemli adaptasyonlar ortaya çıkar. Bununla birlikte, yaygın kullanımda "adaptasyon" sıklıkla bir ürün anlamına gelir: bir türün bu evrimsel süreçten kaynaklanan belirli özellikleri. Flora ve faunanın çok sayıda özelliği adaptasyon olarak doğru bir şekilde sınıflandırılırken, bazı özelliklerin kesin işlevi belirsiz kalabilir. Bu iki yorumu birbirinden ayırmak için, adaptasyon terimi evrimsel süreci ifade edebilir, adaptif özellik ise ortaya çıkan anatomik veya işlevsel ürünü belirtir.
Adaptasyon, türleşmenin yanı sıra, Darwin'in ispinozlarının farklı türleri tarafından örneklendirilen, gözlemlenen geniş biyolojik çeşitliliği açıklayan temel bir süreçtir. Diğer önemli süreç olan türleşme, öncelikle üreme izolasyonunun kolaylaştırdığı yeni türlerin ortaya çıkmasını içerir. Afrika göllerindeki çiklit balıklarının evrimsel yörüngesi, özellikle bu sistemlerdeki üreme izolasyonunun karmaşık doğası göz önüne alındığında, adaptasyon ve türleşme arasındaki karmaşık etkileşimi araştırmak için öne çıkan bir çağdaş model olarak hizmet vermektedir.
Adaptasyon her zaman belirli bir ortam için en uygun fenotipin evrimine yol açan basit bir süreç değildir. Organizmalar tüm gelişim ve evrim aşamaları boyunca canlılığını korumalıdır. Bu zorunluluk, organizma gelişiminin, davranışının ve yapısal morfolojisinin evrimsel yörüngeleri üzerinde önemli kısıtlamalar getirmektedir. Birincil ve çok tartışılan bir kısıtlama, gelişimsel sistemlerin doğası gereği karmaşıklığı ve birbirine bağlılığı nedeniyle, evrimsel genetik ve fenotipik değişikliklerin nispeten küçük olması gerektiğini öne sürüyor. Bununla birlikte, bitkilerdeki poliploidi gibi nispeten yaygın önemli bir genetik modifikasyonu temsil eden olguların ve ökaryotik endosembiyozun daha derin bir örneğinin de gösterdiği gibi, "nispeten küçük" kelimesinin kesin tanımı belirsizliğini koruyor.
Her adaptasyon, bir organizmanın kendi spesifik ekolojik alanı içerisinde hayatta kalmasına katkıda bulunur. Adaptif özellikler yapısal, davranışsal ve fizyolojik olarak kategorize edilebilir. Yapısal adaptasyonlar, bir organizmanın morfoloji, deri, savunma yapıları ve iç anatomik organizasyon dahil olmak üzere fiziksel özelliklerini kapsar. Davranışsal adaptasyonlar, ayrıntılı içgüdüler veya öğrenmeye yönelik nöropsikolojik yatkınlık olarak ortaya çıkan kalıtsal davranış kalıplarını temsil eder. Açıklayıcı örnekler arasında yiyecek arama stratejileri, üreme davranışları ve seslendirme yoluyla iletişim yer alır. Fizyolojik adaptasyonlar, büyüme, gelişme, termoregülasyon, iyonik denge ve diğer homeostatik mekanizmalar gibi temel süreçleri kolaylaştırmanın yanı sıra organizmaların zehir üretimi, müsilaj salgılaması ve fototropizm gibi özel işlevleri yerine getirmesine olanak tanır. Sonuçta adaptasyon, bir organizmanın varlığının her yönünü etkiler.
Evrimci biyolog Theodosius Dobzhansky sonraki tanımları yaptı:
- 1. Adaptasyon, organizma popülasyonlarının belirli bir habitat veya habitat grubu içinde gelişme kapasitelerini arttırdığı evrimsel süreci ifade eder.
- 2. Uyumluluk, uyarlanma durumunu, özellikle de bir organizmanın belirli bir habitat aralığında başarılı bir şekilde hayatta kalabilme ve çoğalabilme derecesini belirtir.
- 3. Uyarlanabilir özellik, bir organizmanın gelişimsel yörüngesi içinde, onun hayatta kalma ve üreme olasılığını kolaylaştıran veya artıran bir özelliği oluşturur.
Uyarlamadan Farklılaşan Kavramlar
Adaptasyon esneklik, iklimlendirme ve öğrenmeden farklıdır çünkü bunlar bir organizmanın ömrü boyunca meydana gelen kalıtsal olmayan, intogenetik değişiklikleri temsil eder. Esneklik, bir organizmanın farklı habitatlarda varlığını sürdürebilme konusundaki göreceli kapasitesiyle ilgilidir ve onun uzmanlık düzeyini yansıtır. İklimlendirme, bir organizmanın yaşamı boyunca yapılan otomatik fizyolojik ayarlamaları içerirken öğrenme, aynı dönemde davranışsal performansta meydana gelen değişiklikleri ifade eder.
Bir organizmanın çevresel değişimlere veya yeni bir yaşam alanına taşınmaya yanıt olarak gözlemlenebilir özelliklerini (fenotipini) değiştirme kapasitesi olarak tanımlanan fenotipik esneklik, biyolojik esnekliğin temelini oluşturur. Bu doğal esneklik, bireyler arasında farklılık gösteren, kalıtsal bir özelliktir. Son derece uzmanlaşmış organizmalar belirli yaşam ortamları ve beslenme biçimleriyle sınırlıdır ve bu kesin gereklilikler yerine getirilmediği takdirde onları savunmasız hale getirir. Çok sayıda otçul bu uzmanlaşmaya örnektir; Dikkate değer örnekler arasında yalnızca Okaliptüs'e dayanan koalalar ve hayatta kalmaları bambuya bağlı olan dev pandalar yer alır. Tersine, genelci türler çeşitli besin kaynaklarını tüketir ve çok çeşitli çevresel koşullar altında gelişebilir. Örnekler insanları, sıçanları, yengeçleri ve çeşitli etobur türleri kapsar. Uzmanlaşmış veya araştırmacı davranışlara yönelik eğilim, kalıtsal bir adaptasyondur. Evrimci biyolog John Maynard Smith'e göre, yeni koşullar altında yetiştirildiğinde veya başka bir yere yerleştirildiğinde, yeni ortamda hayatta kalmasını artırmak için yapısal değişikliklere uğrayan bir hayvan veya bitkiyi tanımlayan gelişimsel esneklik bundan farklıdır.
Daha yüksek rakımlara taşındıktan sonra, insanlar başlangıçta solunum ve fiziksel eforla ilgili zorluklarla karşılaşır; ancak bu koşullara uzun süreli maruz kalma, çoğunlukla kırmızı kan hücresi üretiminin artması gibi mekanizmalar yoluyla azalan kısmi oksijen basıncına alışmayı kolaylaştırır. İklimlendirme kapasitesi bir adaptasyon oluştururken, iklimlendirme sürecinin kendisi böyle değildir. Üreme oranları azalsa da bazı tropikal hastalıklardan kaynaklanan ölümler de azalıyor. Uzun süreler boyunca, bazı bireyler yüksek irtifalarda diğerlerine kıyasla üstün üreme başarısı gösterir. Bu bireyler sonraki nesillere orantısız bir şekilde katkıda bulunarak, doğal seçilim yoluyla tüm popülasyonun yeni çevre koşullarına kademeli olarak uyum sağlamasına yol açar. Ampirik kanıtlar bu olguyu desteklemektedir; çünkü uzun süredir yüksek rakımda yaşayan topluluklar, yeni gelenlere göre, iklime alıştıktan sonra bile önemli ölçüde daha yüksek performans sergiliyor.
Uyumluluk ve Fitness Kavramları
Uyumluluk kavramı ile popülasyon genetiğinde kullanılan uygunluk tanımı arasında fark edilebilir bir ilişki mevcuttur. Genotipik uygunluktaki farklılıklar, doğal seçilimin yönlendirdiği evrimsel değişimin hızının belirleyicileri olarak hizmet eder. Doğal seçilim, bir popülasyondaki kalıtsal alternatif fenotiplerin göreceli sıklığını değiştirir. Bununla birlikte, yüksek adaptasyon sergileyen bir fenotip her zaman yüksek uygunluğa sahip değildir. Dobzhansky buna örnek olarak Kaliforniya sekoyasını gösterdi: Son derece uyarlanmış olmasına rağmen nesli tükenme tehlikesiyle karşı karşıya olan kalıntı bir türü temsil ediyor. Elliott Sober, adaptasyonun geçmişe dönük bir kavram olduğunu, bir özelliğin tarihsel gelişiminin bazı yönlerini çıkardığını, buna karşılık uygunluğun bir özelliğin gelecekteki gidişatını tahmin ettiğini öne sürdü.
- 1. Göreceli uygunluk: Bu ölçüm, belirli bir genotipin veya genotipik sınıfın sonraki nesle ortalama katkısını, aynı popülasyon içindeki diğer genotiplerin katkılarına göre ifade ederek ölçer. Diğer tanımların yanı sıra Darwinci uygunluk, seçim katsayısı olarak da anılır.
- 2. Mutlak uygunluk: Bu, bir genotipin veya bir genotip sınıfının sonraki nesillere toplam katkısını ifade eder. Popülasyonun tamamına uygulandığında Malthus parametresi olarak da bilinir.
- 3. Uyarlanabilirlik: Bu, bir fenotipin kendi spesifik yerel ekolojik nişine ne derece uygun olduğunu gösterir. Bu durum bazen araştırmacılar tarafından karşılıklı nakil deneyi kullanılarak değerlendirilebilir.
Sewall Wright, popülasyonların fitness ortamında adaptif zirvelerde yaşadığını teorileştirdi. Bir popülasyonun farklı, daha yüksek bir zirveye doğru evrimleşmesi için, zorunlu olarak uyumsuz ara aşamalardan oluşan bir "vadiyi" geçmesi gerekir, bu da potansiyel olarak optimal olmayan şekilde uyarlanmış bir zirvede "tuzağa düşmesine" yol açar.
Uyarlama Kategorileri
Uyum, evrimin temel özünü oluşturur.
Çevresel Habitat Değişiklikleri
Darwin'den önce adaptasyon, bir organizma ile çevresi arasındaki sabit bir ilişki olarak kavramsallaştırılıyordu. İklimsel değişimlerin habitatları değiştirdiği ve daha sonra yerleşik biyotayı etkileyen dinamik etkileşim tam olarak takdir edilmedi. Ayrıca habitatlar, dış bölgelerden gelen tür istilalarının neden olduğu biyolojik topluluklar içindeki değişikliklere karşı hassastır. Sonuç olarak, belirli bir habitattaki türlerin göreceli bolluğu sürekli bir değişim halindedir. Bu nedenle değişim, her ne kadar önemi büyük ölçüde hızına ve kapsamına bağlı olsa da, hakim durumdur. Bir habitat dönüşüme uğradığında, yerleşik bir popülasyon genellikle üç potansiyel sonuçla karşı karşıya kalır: habitat takibi, genetik değişim veya yok olma. Bu üç süreç ardı ardına bile gerçekleşebilir. Bunlardan yalnızca genetik değişim doğrudan adaptasyona yol açar. Habitat değişikliğine yanıt olarak yerleşik popülasyonlar genellikle daha uygun alanlara göç eder. Bu, sınırlı da olsa geniş hareket fırsatlarına sahip olan uçan böcekler veya okyanus türleri gibi oldukça hareketli organizmalar için ortak bir stratejidir. Bu yaygın yanıt, habitat takibi olarak biliniyor. Bu, kesintili denge teorisinin ileri sürdüğü gibi, fosil kayıtlarında gözlemlenen bariz durağanlık dönemleri için bir açıklama görevi görüyor.
Genetik Değişim
Tüm genetik çeşitliliğin temel kökeni olan mutasyon vazgeçilmezdir; o olmasaydı, genetik değişiklikler ve ardından gelen doğal seçilim yoluyla adaptasyon gerçekleşemezdi. Bir popülasyondaki genetik modifikasyon, bir mutasyonun başlangıçtaki frekansı değiştirildiğinde ve ardından bu genetik değişkenlik üzerine rastgele genetik sürüklenme, göç, rekombinasyon veya doğal seçilimin etkisi ile ortaya çıkar. Örneğin, Dünya'da yaşamın başlangıcındaki en eski enzim bazlı metabolik yollar, eski bir RNA dünyasında geliştirilen bir yol olan, önceden var olan pürin nükleotid metabolizmasının ortak seçilmiş unsurlarından kaynaklanmış olabilir. Böyle bir ortak seçim, popülasyonun doğal seçilim yoluyla mevcut çevre koşullarına genetik olarak uyum sağlamasına olanak tanıyan yeni mutasyonlar gerektirir. Genetik değişiklikler, tamamen yeni yapılar, görünür özelliklerde kademeli değişiklikler veya habitata daha iyi uyum sağlayan fizyolojik işlevlerde ayarlamalar şeklinde ortaya çıkabilir. Açıklayıcı bir şekilde, Darwin ispinozlarının çeşitli gaga morfolojileri, ALX1 genindeki adaptif mutasyonlara atfedilir. Benzer şekilde, ister siyah lav ister açık kum ortamlarına adapte edilmiş olsun, çeşitli yabani fare türlerinin kürk rengi, melanokortin 1 reseptöründeki ve melanin yolunda yer alan diğer genlerdeki adaptif mutasyonlardan kaynaklanır. Kral kelebeklerinin avcı savunması için depoladığı kalp zehirleri olan kardiyak glikozitlere karşı fizyolojik direnç, zehirin hedefindeki sodyum pompasındaki adaptif mutasyonlar tarafından yönlendirilir ve hedef bölgenin duyarsızlığına yol açar. Dikkat çekici bir şekilde, aynı amino asit pozisyonlarındaki bu özdeş adaptif mutasyonların ve benzer değişikliklerin, aynı bitkileri tüketen uzaktan akraba böceklerde ve hatta monarşileri avlayan bir kuşta paralel olarak evrimleştiği gözlemlendi; bu da adaptasyonun kesin bir özelliği olan yakınsak evrimi gösteriyor. Filogenetik olarak uzak türler arasında gen düzeyinde yakınlaşma, evrimsel kısıtlamalar nedeniyle ortaya çıkabilir.
Habitatların ve bunlarla ilişkili biyotanın sık sık zamansal ve mekansal dönüşümlere uğradığı göz önüne alındığında, adaptasyon süreci doğası gereği kalıcıdır ve hiçbir zaman tam olarak sonuçlanmaz. Uzun süreler boyunca, çevresel istikrar, bir türün çevresine giderek daha iyi uyum sağlamasına yol açabilir; bu, dengeleyici seçilim olarak bilinen bir olgudur. Tersine, ani çevresel değişimler bir türün giderek daha az adapte olmasına neden olabilir. Bir türün bu koşullar altında en uygun uyumu yeniden kazanmasının tek mekanizması, doğal seçilimin üzerinde çalışabileceği yeni genetik çeşitliliğin ortaya çıkmasıdır. Bu perspektiften bakıldığında adaptasyon, özellikle popülasyonların daha az olumsuz ortamlara yerleşemediği veya taşınmak istemediği durumlarda sürekli olarak değişen derecelerde meydana gelen bir genetik izleme süreci olarak işlev görür. Yeterli genetik değişim, belirli demografik faktörlerle birleştiğinde, evrimsel kurtarma olarak adlandırılan bir süreç olan, popülasyonun yok olmasını önleyecek kadar güçlü bir adaptasyonu kolaylaştırabilir. Sonuç olarak adaptasyon, belirli bir ekosistem içindeki her tür üzerinde bir miktar etkiye sahiptir.
Leigh Van Valen, türlerin istikrarlı bir çevrede bile, türler arası düşmanca etkileşimler ve sınırlı kaynaklar nedeniyle, göreceli rekabetçi konumlarını korumak için sürekli olarak uyum sağlamaya zorlandıklarını öne sürdü. Bu kavram, konak-parazit ilişkileriyle örneklendirilen Kızıl Kraliçe hipotezi olarak kabul edilmektedir.
Geleneksel evrim teorisi, doğal seçilimin öncelikle mevcut genetik çeşitlilik ve kendiliğinden mutasyonlar üzerinde çalıştığını öne sürüyordu. Bununla birlikte, gen kasetleri, plazmitler, transpozonlar ve bakteriyofajlar gibi virüsler gibi çeşitli mekanizmalar tarafından kolaylaştırılan yatay gen aktarımı, farklı türler arasında genetik alışverişi de mümkün kılar.
Ortak uyarlama
Türlerin birbirine bağımlı ilişkiler sergilediği birlikte evrimsel sistemlerde, bir türde yeni veya geliştirilmiş adaptasyonların ortaya çıkması sıklıkla diğerinde benzer özelliklerin gelişmesini ve çoğalmasını hızlandırır. Bu dinamik, her türün kendi benzerinde karşılıklı doğal seçilimi teşvik ettiği anlamına gelir. Bu tür ortak adaptasyon etkileşimleri doğası gereği dinamiktir ve milyonlarca yıl boyunca devam edebilir; kapalı tohumlular ile onların polen taşıyıcıları arasındaki kalıcı ilişki bunun bir örneğidir.
Taklitçilik
Bates'in Amazon kelebekleri üzerine yaptığı araştırmalar, taklitçiliğin, özellikle de Bates taklitçiliği olarak bilinen biçimin ilk bilimsel tanımıyla sonuçlandı. Bu fenomen, lezzetli bir türün, tatsız veya zararlı bir türü (model) taklit etmesini ve böylece avcıların modelden ve dolayısıyla taklitten kaçınmayı öğrenmesi nedeniyle seçici bir avantaj elde etmesini içerir. Bu nedenle taklit, yırtıcılara karşı bir adaptasyon işlevi görür. Ilıman bahçelerde yaygın bir örnek, pek çok türü, iğnesi olmamasına rağmen sivri uçlu Hymenoptera'nın (yaban arıları ve arılar) aposematik rengini taklit eden uçan sinektir (Syrphidae). Lezzetli türlerin hayatta kalmasını arttırmada bu tür bir taklitçiliğin etkinliği, mutlak mükemmelliği gerektirmez.
Bates, Wallace ve Fritz Müller, hem Bates hem de Müllerian taklitçiliğinin, artık biyolojik topluluk içinde yaygın olarak kabul edilen bir bakış açısı olan doğal seçilimin işleyişine dair ikna edici kanıtlar sağladığını ileri sürdü.
Ödünleşmeler
Her adaptasyon doğası gereği dezavantajları beraberinde getirir: At bacakları, otlaklarda yönsel hareket için optimize edilmiş olsa da sırt kaşımasını engeller; Termoregülasyon için yararlı olan memeli kılı aynı zamanda ektoparazitler için bir yaşam alanı sağlar; ve penguenlerin uçuşu yalnızca suda gerçekleşir. Farklı işlevler için tasarlanan uyarlamalar karşılıklı olarak zararlı olabilir. Sonuç olarak, biyolojik sistemler sıklıkla mükemmellik yerine uzlaşma ve geçici çözümler sergiler. Farklı seçici baskılar sıklıkla bir tür uzlaşmayı temsil eden uyarlanabilir bir sonuca yol açar.
Doğanın en iyisini bilmediği derin bir gerçektir; genetik evrimin... bir israf, geçicilik, uzlaşma ve gaf hikayesi olduğu.
Fenotip bir bütün olarak seçilimin hedefi olduğundan, fenotipin tüm yönlerini aynı anda aynı dereceye kadar iyileştirmek imkansızdır.
Örnekler
İrlanda geyiğinin boynuzları dikkate değer bir örnek teşkil ediyor (boynuz ile servidlerdeki vücut büyüklüğü arasındaki allometrik ilişki göz önüne alındığında, sıklıkla orantısız derecede büyük olduğu düşünülüyor). Boynuzlar, yırtıcı hayvanların savunmasında ve yıllık kızgınlık döneminde başarıda avantajlar sağlarken, gelişimleri önemli kaynak maliyetlerine neden olur. Son buzul dönemindeki boyutları muhtemelen geyik popülasyonundaki üreme kazanımları ve kayıpları arasındaki dengeyi yansıtıyordu. Diğer bir örnek ise, tespit edilmekten kaçınmak için çok önemli olmasına rağmen, hayatta kalma riskinin üreme zorunluluğu tarafından dengelendiği çiftleşme sırasında canlı renklerin sergilenmesiyle tehlikeye atılan kamuflajdır.
Kafkas semenderi ve Altın çizgili semender de dahil olmak üzere akarsularda yaşayan semenderler, hızlı, küçük nehirler ve dağ dereleri boyunca nehir kıyısındaki varoluşa en uygun şekilde uyarlanmış olağanüstü ince, uzun gövdelere sahiptir. Bu uzatılmış morfoloji, larvalarını akıntılar nedeniyle yerinden edilmekten korur. Bununla birlikte, bu tür vücut uzaması kuruma riskini artırır, dağılma yeteneklerini azaltır ve doğurganlığı olumsuz etkiler. Sonuç olarak, ateş semenderi, dağ deresi ortamlarına daha az uyum sağlamasına rağmen, genellikle daha büyük başarı, daha yüksek doğurganlık ve daha geniş bir coğrafi dağılım sergiler.
Tavus kuşunun her çiftleşme mevsiminde yenilenen ayrıntılı süs kuyruğu, ünlü bir uyarlamanın örneğini oluşturuyor. Bu öne çıkan özellik, doğası gereği kuşun manevra kabiliyetini ve uçuş kabiliyetini tehlikeye atarken, aynı zamanda gelişimi için önemli enerji ve besin kaynaklarına ihtiyaç duymaktadır. Charles Darwin evrimsel avantajını cinsel seçilime bağladı ve bunu "bazı bireylerin aynı cinsiyet ve türden diğer bireylere göre üremeyle özel olarak sahip olduğu avantaj" olarak tanımladı. Tavus kuşlarında gözlemlenen spesifik cinsel seçilim biçimine 'eş seçimi' adı verilir; bu, daha uygun bireyleri daha az uygun olanlara tercih eden ve dolayısıyla hayatta kalma avantajı sağlayan bir süreci ima eder. Cinsel seçilim kavramı bir dönem ihmal edilmekle karşı karşıya kalsa da, o zamandan beri evrimsel biyoloji kapsamında yeniden geçerlilik kazandı.
İnsanın fetal beyninin doğumdaki maksimum boyutu (maternal pelvisten geçişe izin vermek için yaklaşık 400 cm3 ile sınırlandırılmıştır) ile yetişkin bir beyin için gereken çok daha büyük hacim olan yaklaşık 1400 cm3 arasında temel bir çatışma vardır. Bu tutarsızlık, yeni doğmuş bir bebeğin beyninin önemli ölçüde olgunlaşmamış kalmasını gerektirir. Sonuç olarak, hareket ve konuşma gibi temel insan işlevleri gecikerek beynin daha fazla büyümesini ve olgunlaşmasını bekler; bu, "doğum uzlaşması" olarak bilinen bir olgudur. Bu zorluk, insanların pelvik morfolojisini kısıtlayan ve doğumu daha az kolaylaştıran dik iki ayaklı duruşuyla büyük ölçüde daha da kötüleşiyor. Neandertallerin benzer bir evrimsel ikilemle karşı karşıya kaldığı bildiriliyor.
Zürafanın uzun boynu, hem avantajlar hem de dezavantajlar sunan bir adaptasyonun açıklayıcı bir örneği olarak hizmet ediyor. Zürafanın boyunlarının uzunluğu 2 metreye (6 fit 7 inç) kadar uzayabilir. Başlıca faydaları arasında, tür içi rekabetteki faydası ve daha kısa otoburların erişemediği uzun ağaçlardaki yapraklara erişme kapasitesi yer alır. Tersine, bu kadar uzun bir boynun kayda değer ağırlığı, hayvanın genel vücut kütlesini önemli ölçüde arttırır, dolayısıyla gelişimi ve hareketini desteklemek için önemli miktarda enerji harcaması gerektirir.
İşlevdeki Değişiklikler
Adaptasyon ve işlev, tekil bir biyolojik zorluğun birbirine bağlı iki yönünü temsil eder.
Ön uyarlama
Ön adaptasyon, bir popülasyonun, tesadüfen, daha önce karşılaşılmayan çevresel koşullar için avantajlı olan özelliklere sahip olduğu bir olguyu tanımlar. Örneğin, poliploid kord otu Spartina Townsendii, kendi ata türleriyle karşılaştırıldığında, doğal tuzlu bataklık ve çamurlu düzlük habitatlarına üstün bir uyum sergiliyor. Evcilleştirilmiş hayvanlar bağlamında, White Leghorn tavuğu diğer cinslere göre B§23§ vitamini eksikliğine karşı önemli ölçüde daha fazla direnç gösterir; bu, bol beslenme koşulları altında hiçbir avantaj sağlamasa da, sınırlı besin kaynaklarına sahip ortamlarda hayatta kalmak için kritik öneme sahip olabilir.
Ön adaptasyonun ortaya çıkışı, doğal popülasyonların doğasında bulunan önemli genetik çeşitliliğe bağlanabilir. Diploid ökaryotlarda bu değişkenlik, mutant alellerin örneğin genetik baskınlık yoluyla kısmen korunmasına olanak tanıyan cinsel üremenin doğrudan bir sonucudur. Benzer şekilde, muazzam popülasyon boyutlarıyla karakterize edilen mikroorganizmalar da geniş bir genetik çeşitliliğe sahiptir. Salvador Luria ve Max Delbrück, Dalgalanma Testini geliştirerek mikroorganizmalardaki genetik varyantların adaptif öncesi karakterine ilişkin ilk deneysel kanıtı sağladı. Bu yöntem, Escherichia coli'de bakteriyofajlara direnç kazandıran önceden var olan genetik değişikliklerin rastgele dalgalanmasını gösterdi. Doğal seçilimin temel ilkesinin, bir türün popülasyon büyüklüğünden bağımsız olarak tamamen genetik çeşitliliğin varlığına dayandığı göz önüne alındığında, "ön-adaptasyon" terimi teleolojik imaları nedeniyle tartışmalı olmaya devam ediyor.
Mevcut Özelliklerin Birlikte Seçilmesi: Exaptation
Şu anda uyarlama olarak kabul edilen özellikler, zaman zaman, başlangıçta farklı amaçlar için geliştirilen, önceden var olan özelliklerin birlikte seçilmesinden kaynaklanmaktadır. Paleontolojik ve embriyolojik verilere göre üst ve alt çenelerden ve sinapsid atalarının dil kemiğinden gelişen memeli kulak kemikçikleri bunun en iyi örneğidir. Daha geriye gidersek, bu yapılar ata balıklardaki solungaç kemerlerinin bileşenleriydi. Exaptation terimi, işlevdeki bu sık görülen evrimsel dönüşümleri tanımlamak için tanıtıldı. Örneğin, kuşların uçuş tüylerinin daha önceki dinozor tüylerinden evrimleştiği düşünülüyor ve bu tüyler muhtemelen ısı yalıtımı veya teşhir gibi işlevlere hizmet ediyordu.
Niş İnşaat
Solucanlar, kunduzlar ve insanlar da dahil olmak üzere organizmalar, çevrelerini değiştirmek için belirli adaptasyonlar kullanır ve böylece hayatta kalma ve üreme umutlarını artırır. Örneğin kunduzlar barajlar ve barakalar inşa ederek çevredeki vadilerin ekosistemlerini temelden değiştiriyor. Darwin'in gözlemlediği gibi solucanlar, organik maddeyi bünyelerine katarak habitatlarındaki üst toprağın kalitesini artırır. İnsanlar Kuzey Kutbu'ndan kurak çöllere kadar çeşitli ortamlarda geniş medeniyetler ve şehirler kurdular. Tüm bu örneklerde, ekolojik nişlerin oluşturulması ve sürdürülmesi, bu hayvanların genlerinin değiştirilmiş ortamlarda devam eden seçilimine katkıda bulunuyor.
Uyarlanabilir Olmayan Özellikler
Belirli özellikler uyum sağlayıcı gibi görünmüyor ve bir organizmanın mevcut ortamındaki uygunluğu üzerinde nötr veya zararlı bir etki gösteriyor. Genlerin pleiotropik doğası göz önüne alındığında, tüm özelliklerin mutlaka işlevsel bir amaca hizmet etmesi gerekmez; bazıları Stephen Jay Gould ve Richard Lewontin'in "pandrel" olarak adlandırdığı şeyleri temsil ediyor olabilir. Bunlar, komşu adaptasyonların tesadüfi yan ürünleri olarak ortaya çıkan, mimarideki kemerler arasındaki genellikle süslü üçgen alanlara benzeyen ve başlangıçta hiçbir yapısal işleve hizmet etmeyen özelliklerdir.
Alternatif olarak, bir özellik, bir organizmanın evrim tarihinin daha erken bir noktasında adaptif olabilir, ancak daha sonraki habitat değişiklikleri, adaptasyonu gereksiz, hatta uyumsuz hale getirdi. Bu tür uyarlamalar körelmiş olarak sınıflandırılır. Çok sayıda organizma, atalarında tamamen işlevsel olan kalıntı yapılar olan körelmiş organlara sahiptir. Yaşam tarzındaki değişiklikler nedeniyle bu organlar gereksiz hale geldi ve bu da ya tamamen bir kayba ya da işlevsellikte önemli bir azalmaya neden oldu. Herhangi bir biyolojik yapı bir miktar metabolik maliyete neden olduğundan, bunların ortadan kaldırılması, işlevsel olmayı bıraktıklarında bir avantaj sağlayabilir. Açıklayıcı örnekler arasında insanın yirmilik dişleri, mağaralarda yaşayan faunadaki pigment kaybı ve işlevsel göz kaybı ve endoparazitlerde gözlenen yapısal azalma yer alıyor.
Yok Olma ve Birlikte Yok Olma
Bir popülasyonun uzun vadede varlığını sürdürebilmesi için yer değiştirmesi veya yeterince uyum sağlamaması durumunda, en azından söz konusu belirli bölgede yok olma tehlikesiyle karşı karşıya kalacaktır. Türün kendisi diğer coğrafi bölgelerde varlığını sürdürebilir veya sürdürmeyebilir. Türlerin yok olması, tüm türdeki ölüm oranının uzun bir süre boyunca sürekli olarak doğum oranını aşması ve bu durumun yok olmasına yol açması durumunda meydana gelir. Van Valen, tür gruplarının tipik olarak karakteristik ve nispeten tutarlı bir yok olma hızı sergilediğini gözlemledi.
Birlikte adaptasyona benzer şekilde, birlikte yok olma, bir türün doğrudan ortak uyum ilişkisi paylaştığı diğer bir türün yok olması sonucu yok olması anlamına gelir. Örnekler arasında parazit bir böceğin, konakçısının ölümünün ardından neslinin tükenmesi, çiçekli bir bitkinin tozlaştırıcısını kaybetmesi veya bir besin zincirinin bozulması yer alır.
Uyarlanabilir Kapasitelerin Kökeni
Dünyadaki yaşamın evrimindeki başlangıç aşamasının, DNA ve proteinlerin ortaya çıkışından önce kısa, kendi kendini kopyalayan RNA moleküllerinin çoğalmasıyla karakterize edilen bir dönem olan RNA dünyası olduğu sıklıkla varsayılır. Bu hipoteze göre yaşam, RNA zincirlerinin kendi kendini kopyalamaya başlamasıyla başladı ve böylece Darwinci seçilimin üç temel mekanizmasını başlattı: kalıtım, tür çeşitliliği ve kaynaklar için rekabet. Kişi başına artış oranı olarak tanımlanan bir RNA kopyalayıcının uygunluğu, büyük olasılıkla, nükleotit dizisi ve kaynakların kullanılabilirliği tarafından belirlenen doğal uyum sağlama kapasitelerinin bir fonksiyonuydu. Üç temel uyarlanabilir kapasite şunları kapsamış olabilir: (1) orta düzeyde aslına uygun kopyalama, varyasyona izin verirken kalıtsallığa olanak sağlama, (2) bozulmaya karşı direnç ve (3) verimli kaynak edinimi. Bu adaptif kapasiteler, RNA replikatörlerinin katlanmış konfigürasyonları tarafından belirleniyor ve bu da onların spesifik nükleotid dizilerinden kaynaklanıyordu.
Felsefi Sorunlar
Uyum kavramı, biyologların işlev ve amacı nasıl ifade ettiğine ilişkin felsefi karmaşıklıkları ortaya çıkarır. Bu söylem doğası gereği evrimsel tarihi ima ediyor, belirli özelliklerin belirli nedenlerle doğal seçilim yoluyla geliştiğini öne sürüyor ve potansiyel olarak doğaüstü müdahaleye atıfta bulunarak organizmaların ve onların niteliklerinin bir tanrının kasıtlı niyetleri nedeniyle var olduğunu öne sürüyor. Aristoteles biyolojik çalışmalarında organizmaların uyumluluğunu karakterize etmek için teleoloji kavramını ortaya attı, ancak Platon'un felsefi çerçevesine gömülü doğaüstü niyetliliği açıkça reddetti. Çağdaş biyologlar bu kalıcı zorlukla boğuşmaya devam ediyor. Doğal seçilimin etkili özellikleri desteklediği ve etkisiz olanları ortadan kaldırdığı göz önüne alındığında, adaptasyon amaçlı görünse de biyologlar genellikle evrimsel süreçlerdeki bilinçli amacı reddederler. Bu içkin ikilem, evrimsel biyolog Haldane'nin meşhur esprisine yol açtı: "Teleoloji, bir biyoloğun metresi gibidir: onsuz yaşayamaz ama onunla toplum içinde görünmek istemez." David Hull daha sonra Haldane'nin "metresinin" "yasal olarak nikahlı bir eşe" dönüştüğünü gözlemledi ve biyologların artık açıkça teleolojik dili çekincesiz kullandıklarını belirtti. Ernst Mayr ayrıca "uyumluluğun... a priori bir amaç aramaktan ziyade a posteriori bir sonuç olduğunu" açıklayarak bir şeyin adaptasyon oluşturup oluşturmadığının belirlenmesinin yalnızca geriye dönük olarak gerçekleşebileceğini vurguladı.