Filogenetik ağaç (Phylogenetic tree)

Bir filogeni olarak da bilinen filogenetik ağaç, belirli bir zaman aralığı boyunca tanımlanmış bir tür veya takson kümesi arasındaki evrimsel ilişkileri gösteren grafiksel bir temsildir. Daha kesin olarak, çeşitli biyolojik türler veya diğer varlıklar arasındaki, ortak ve farklı fiziksel veya genetik niteliklere dayanan evrimsel bağlantıları tasvir eden bir dallanma şeması oluşturur. Evrimsel biyolojide, tüm karasal yaşamın, evrensel bir ortak ataya işaret eden tek bir filogenetik ağaçtan kaynaklandığı varsayılır. Filogenetik ağaçların incelenmesine adanmış akademik disiplin, filogenetik olarak bilinir. Birincil amaç, belirli bir tür veya takson kümesi arasındaki evrimsel atayı en iyi şekilde yansıtan filogenetik ağacın tanımlanmasını içerir. Filogenetik çıkarım olarak da adlandırılan hesaplamalı filogenetik, karmaşık filogenetik manzara içinde en uygun filogenetik ağacı belirlemek için kullanılan algoritmik yaklaşımlara odaklanır.

Filogenetik ağaçlar köklü veya köksüz olarak kategorize edilir. Köklü bir filogenetik ağaçta, soylara sahip olan her düğüm, bu soyların çıkarsanan en son ortak atasını belirtir ve bazı durumlarda kenarların uzunlukları, zamansal tahminler olarak yorumlanabilir. Böyle bir ağaçtaki her düğüm, taksonomik bir birim olarak belirlenir. İç düğümlere dolaylı gözlem durumları göz önüne alındığında tipik olarak varsayımsal taksonomik birimler denir. Bu ağaç yapılarının biyoinformatik, sistematik ve filogenetik dahil olmak üzere çeşitli biyolojik disiplinlerde paha biçilmez olduğu kanıtlanmıştır. Bunun tersine, köksüz ağaçlar, bir ata kökün tanımlanmasına veya çıkarımına gerek kalmaksızın, yalnızca yaprak düğümleri arasındaki ilişkileri tasvir eder.

Geçmiş

'Hayat ağacı' kavramı, daha basit yaşam formlarından daha karmaşık yaşam formlarına doğru hiyerarşik, merdiven benzeri bir ilerlemeyi varsayan Büyük Varlık Zinciri gibi arkaik felsefi çerçevelerden doğmuştur. Dallanan filogenetik ağaçların en eski tasvirleri arasında, Edward Hitchcock'un Temel Jeoloji (ilk baskı: 1840) adlı kitabında yer alan, flora ve fauna arasındaki jeolojik ilişkileri gösteren bir "paleontolojik tablo" yer alır.

1859 tarihli ufuk açıcı yayını Türlerin Kökeni Üzerine'de Charles Darwin, diyagramatik bir evrimsel "ağaç" sundu. Tanıtılmasından bir asırdan fazla bir süre sonra, evrimsel biyologlar evrimsel süreçleri göstermek için ağaç diyagramlarını kullanmaya devam ediyorlar; çünkü bu temsiller, türleşmenin soyların adaptif ve biraz stokastik farklılaşmasından kaynaklandığı ilkesini etkili bir şekilde iletmektedir.

Filogenetik veya filogeni terminolojisi iki Antik Yunanca terimden kaynaklanır: φῦλον (phûlon), "ırk" veya "soy" anlamına gelir ve γένεσις (génesis), 'köken' veya 'kaynak' anlamına gelir.

Özellikler

Köklü ağaç

Köklü bir filogenetik ağaç, ağaç içindeki tüm terminal varlıkların veya yaprakların (tipik olarak çıkarım yapılan) en son ortak atasını temsil eden, kök olarak belirtilen tekil bir düğümle karakterize edilen yönlendirilmiş bir grafik oluşturur. Bu kök düğümün bir ebeveyni yoktur ancak ağaç yapısındaki sonraki tüm düğümlerin öncüsü olarak işlev görür. Sonuç olarak, kök 2 derecesine sahipken, diğer iç düğümler minimum 3 derece sergiler; buradaki 'derece', gelen ve giden kenarların kümülatif sayısını belirtir.

Filogenetik ağaçları köklendirmek için kullanılan baskın teknik, karakter verilerinden veya moleküler dizilerden çıkarımlara izin verecek kadar yakın, ancak kesin bir dış referans olarak hizmet edecek kadar farklı olması gereken net bir dış grubun dahil edilmesini içerir. Alternatif köklendirme stratejileri arasında orta nokta köklendirmesi veya durağan olmayan bir ikame modelinin uygulanması yer alır.

Kökü kaldırılmış ağaç

Köksüz ağaçlar, ataların kökenlerine ilişkin herhangi bir varsayımda bulunmadan, yaprak düğümleri arasındaki ilişkileri tasvir eder. Atalardan kalma bir kökün tanımlanması veya çıkarımı, bunların inşası için bir ön koşul değildir. Köklü ağaçlar, bir kökün stratejik yerleştirilmesi yoluyla köksüz benzerlerinden türetilebilir. Köksüz bir ağacın kökünü çıkarma süreci, ataları belirlemek için bir mekanizma gerektirir. Tipik olarak bu, ya bir dış grubun girdi veri kümesine dahil edilmesi, dolayısıyla kökün dış grup ile geri kalan taksonlar arasında konumlandırılması veya moleküler saat hipotezi ile örneklenen bireysel dallar arasındaki farklı evrim oranlarına ilişkin tamamlayıcı varsayımların entegre edilmesi yoluyla gerçekleştirilir.

Çatallanmaya karşı çoklu bölünme

Filogenetik ağaçlar, ister köklü ister köksüz olsun, çatallanan veya çok çatallanan olarak sınıflandırılabilir. Köklü, çatallanan bir ağaç, her bir iç düğümden kaynaklanan tam olarak iki soyundan gelen ve dolayısıyla bir ikili ağaç oluşturan bir ağaçla karakterize edilir. Tersine, köksüz, çatallanan bir ağaç, her iç düğümde tam olarak üç komşuya sahip olan serbest bir ağaç olan, köksüz bir ikili ağaç olarak yapılandırılmıştır. Farklı olarak, köklü çok dallı bir ağaç belirli düğümlerde ikiden fazla çocuğa izin verirken, köksüz çok dallı bir ağaç bazı düğümlerde üçten fazla komşu sergileyebilir.

Etiketli ve Etiketsiz Ağaçlar

Hem köklü hem de köksüz filogenetik ağaçlar, etiketli veya etiketsiz olarak kategorize edilebilir. Etiketli bir ağaç, yaprak düğümlerine atfedilen belirli değerlerle tanımlanırken, genellikle ağaç şekli olarak adlandırılan etiketlenmemiş bir ağaç, yalnızca topolojik yapıyı tanımlar. Phylotree gibi sınırlı genomik bölgelerden oluşturulan belirli dizi bazlı ağaçlar, çıkarsanan atalara ait haplotiplerle etiketlenen dahili düğümleri içerir.

Ağaç Numaralandırma

Belirli sayıda yaprak düğümü için potansiyel ağaç yapılarının miktarı, ağacın özel sınıflandırmasına göre değişir. Ancak tutarlı bir model ortaya çıkıyor: her zaman etiketli ağaçlar etiketsiz olanlardan daha fazla, çok yönlü ağaçlar çatallananlardan daha fazla ve köklü ağaçlar köksüz olanlardan daha fazla. Bu son ayrım, köksüz bir ağaca kök yerleştirmenin sayısız olası konumundan kaynaklanan önemli bir biyolojik öneme sahiptir. Çatallı etiketli ağaçlar için köklü ağaçların toplam sayısı aşağıdaki formülle belirlenir:

${\displaystyle (2n-3)!!={\frac {(2n-3)!}{2^{n-2}(n-2)!}}$ için ${\displaystyle n\geq 2$, burada ${\displaystyle n}$ yaprak düğümlerin sayısını belirtir.

Çatallanan etiketli ağaçlar için köksüz ağaçların toplam sayısı şu şekilde verilir:

${\displaystyle (2n-5)!!={\frac {(2n-5)!}{2^{n-3}(n-3)!}}$ için ${\displaystyle n\geq 3$.

Etiketli çatallanan ağaçlar kategorisinde, ${\displaystyle n}$ yaprakları tam olarak değerine sahip köklü ağaçların sayısına karşılık gelir. n −<!-- − --> §2728§ {\displaystyle n-1 ayrılıyor.

Köklü ağaç sayısı uç sayısıyla birlikte hızla artar. On ipucu için, potansiyel çatallanan ağaçların sayısı şunu aşıyor: ${\displaystyle 34\times 10^{6}$ ve çok dallı ağaçların sayısı daha hızlı artarak çatallı ağaçlara kıyasla çok dallı ağaçların miktarının yaklaşık yedi katına ulaşıyor.

Farklı Ağaç Sınıflandırmaları

Dendrogram

Bir dendrogram, filogenetik doğasından bağımsız olarak herhangi bir ağaç yapısı için geniş bir tanımlama görevi görür ve dolayısıyla filogenetik bir ağacın grafiksel tasvirine de atıfta bulunur.

Kladogram

Bir kladogram yalnızca bir dallanma modelini tasvir eder; özellikle dal uzunlukları zamansal süreyi veya karakter evriminin göreceli büyüklüğünü göstermez ve iç düğümleri atasal varlıkları göstermez.

Filogram

Bir filogram, karakter dönüşümünün boyutuyla orantılı olarak ölçeklendirilmiş dal uzunluklarını içeren bir filogenetik ağaç oluşturur.

Kronogram

Kronogram, dal uzunlukları aracılığıyla zamansal bilgileri açıkça aktaran filogenetik bir ağaçtır.

Dahlgrenogram

Dahlgrenogram, filogenetik bir ağacın enine kesitini gösteren bir diyagramdır.

Filogenetik Ağ

Filogenetik ağ, kesin bir şekilde ağaç olarak sınıflandırılmaz; bunun yerine daha geniş bir grafik yapıyı veya özellikle köklü ağlar bağlamında yönlendirilmiş döngüsel olmayan bir grafiği temsil eder. Bu ağlar, ağaç yapılarının belirli sınırlamalarını hafifletmek için kullanılır.

İş Mili Şeması

Kabarcık diyagramı olarak da bilinen iğ diyagramına sıklıkla romerogram adı verilir; bu isimlendirme, Amerikalı paleontolog Alfred Romer tarafından popüler hale getirilmesinden türetilmiştir. Bu diyagram, zamansal dönemler boyunca çeşitli taksonların bolluğundaki dalgalanmaları tasvir etmek için jeolojik zamana göre (dikey eksende) çizilen taksonomik çeşitliliği (yatay genişlikle temsil edilir) göstermektedir. En önemlisi, iğ diyagramı bir evrim ağacı oluşturmaz; taksonomik iğleri, ebeveyn ve yavru taksonlar arasındaki kesin ilişkileri gizler ve ayrıca ebeveyn soyunun parafilini gerektirme dezavantajını sunar. Sonuç olarak, bu tür bir diyagram artık orijinal kavramsallaştırılmış biçiminde kullanılmamaktadır.

Hayatın Mercanı

Darwin ayrıca mercan'ın ağaç'tan daha uygun bir metafor olabileceğini öne sürdü. Aslında filogenetik mercanlar mevcut ve nesli tükenmiş yaşam formlarını tasvir etmede etkilidir ve ağaç yapılarına göre anastomozların yerleşimi gibi çeşitli avantajlar sunarlar.

İnşaat

Önemli sayıda girdi dizisi içeren filogenetik ağaçlar genellikle hesaplamalı filogenetik metodolojiler kullanılarak oluşturulur. Çoklu dizi hizalamalarından genetik uzaklığı hesaplayan komşu birleştirme veya UPGMA gibi uzaklık matrisi yöntemlerinin uygulanması kolaydır ancak açık bir evrimsel model içermez. ClustalW dahil olmak üzere çok sayıda dizi hizalama algoritması, daha az karmaşık, mesafeye dayalı yapım algoritmaları kullanarak ağaçlar oluşturur. Maksimum cimrilik, filogenetik ağaçların çıkarılması için başka bir basit yaklaşımı temsil eder, ancak doğası gereği örtülü bir evrimsel modeli, özellikle de cimriliği varsayar. Tersine, daha karmaşık metodolojiler, çoğunlukla Bayes istatistiksel çerçevesi dahilinde maksimum olasılığın optimallik kriterini kullanır ve filogenetik ağaç tahmini için açık bir evrimsel model uygular. Bu tekniklerin çoğunu kullanarak optimal ağacın belirlenmesi NP-zor bir problemdir; sonuç olarak deneysel verilerle uyumlu, yeterince sağlam bir ağaç belirlemek için ağaç puanlama işlevleriyle birlikte sezgisel arama ve optimizasyon algoritmaları kullanılır.

Ağaç oluşturma yöntemleri birkaç temel kritere göre değerlendirilebilir:

• verimlilik (hesaplama süresi gereksinimleri ve bellek tüketimine atıfta bulunarak)
• güç (mevcut verileri ne ölçüde etkili bir şekilde kullandığıyla veya bilgilerin verimsiz bir şekilde atılıp atılmadığıyla ilgili)
• tutarlılık (aynı model problemi için değişen veri kümeleriyle sunulduğunda aynı çözüme tutarlı bir şekilde yaklaşma kapasitesi olarak tanımlanır)
• sağlamlık (temel modelin varsayımlarının ihlal edilmesine rağmen etkili bir şekilde performans gösterme yeteneğini gösterir)
• yanlışlanabilirlik (uygulamanın uygunsuz olduğunu, özellikle de temeldeki varsayımlar ihlal edildiğinde bunu belirtme kapasitesi)

Ağaç oluşturma teknikleri matematikçilerin de ilgisini çekti. Ağaçlar T teorisi kullanılarak da oluşturulabilir.

Dosya Formatları

Filogenetik ağaçlar, her biri kendi iç içe geçmiş yapılarını yakalamak üzere tasarlanmış çeşitli kodlama formatları kullanılarak temsil edilebilir. Bu formatlar isteğe bağlı olarak dal uzunlukları ve diğer spesifik özellikler gibi detayları içerebilir. Standartlaştırılmış formatların benimsenmesi, filogenetik ağaçların etkili dağıtımı ve işbirlikçi paylaşımı için çok önemlidir ve grafiksel çıktıların çeşitli yazılım ortamlarına aktarılmasıyla ilgili zorlukların üstesinden gelir. Öne çıkan biçimler şunları içerir:

• Nexus dosya biçimi
• Newick biçimi

Filogenetik Analizin Sınırlamaları

Çeşitli türlerdeki dizili genlerden veya genomik verilerden türetilen filogenetik ağaçlar değerli evrimsel bilgiler sunarken, bu analitik yaklaşımlar önemli sınırlamalara tabidir. Daha da önemlisi, ortaya çıkan ağaçlar, araştırılan taksonların evrimsel geçmişinin her zaman doğru bir tasvirini sağlamaz. Tüm bilimsel bulgular gibi, bu ağaçlar da yeni verilerin elde edilmesi veya rafine analitik metodolojilerin mevcut veri kümelerine uygulanması gibi sonraki araştırmalar nedeniyle tahrif edilmeye açıktır. Temel veriler doğası gereği gürültülü olabilir ve genetik rekombinasyon, yatay gen transferi, başlangıçta yakın akraba olarak tanınmayan türler arasındaki hibridizasyon ve yüksek düzeyde korunmuş dizilerin varlığı gibi olaylar nedeniyle analizler karmaşık hale gelebilir.

Ayrıca, tek bir gen, protein veya yalnızca morfolojik veriler gibi tek bir karakter türüne dayanmak metodolojik zorluklar sunar. Farklı, ilgisiz veri kaynaklarından oluşturulan ağaçlar sıklıkla farklılık gösterir ve türler arasındaki filogenetik ilişkiler çıkarımı yapılırken oldukça dikkatli olunması gerekir. Bu sorun, farklı haplotip bloklarının farklı evrimsel yörüngelere sahip olabildiği, lateral gen transferi ve rekombinasyona eğilimli genetik materyal için özellikle belirgindir. Bu tür analizlerde, tek bir genden oluşturulan filogenetik ağaç, bu karakterlerin örneklendiği taksonların (bir tür ağacı) filogenisinden ziyade, genin filogenisinin (bir gen ağacı) bir tahminini temsil eder; ancak ideal olarak bu ikisinin yakından hizalanması gerekir. Sonuç olarak, titiz filogenetik araştırmalar tipik olarak farklı genomik bölümlerden (örneğin, mitokondriyal veya plastid vs nükleer genomlar) veya değişen seçici baskılar altında evrimleşmesi beklenen genlerden kaynaklanan birden fazla geni birleştirir ve böylece doğal seçilimden kaynaklanan homoplazi (yanlış homoloji) olasılığını en aza indirir.

Soyu tükenmiş türler, örneğin iç düğümleri kısıtlamak yerine terminal düğümler olarak bir analize dahil edildiğinde, genellikle herhangi bir türün doğrudan atası olarak kabul edilmezler. mevcut türler. Dahası, nesli tükenen türler genellikle analiz için yüksek kaliteli DNA üretmezler.

Filogenetik analiz için uygun DNA materyallerinin spektrumu, ekstraksiyon ve dizileme teknolojilerindeki ilerlemeler nedeniyle önemli ölçüde genişledi. DNA'nın küçük parçalarından veya uzamsal bozunma modellerinden dizilerin çıkarımını mümkün kılan daha ileri teknolojik gelişmeler, mevcut DNA örneklerinin kullanımını önemli ölçüde artıracaktır.

Filogenetik ağaçlar ayrıca morfolojik özellikler, belirli gen türlerinin varlığı veya yokluğu, ekleme ve silme olayları ve evrimsel bir sinyal taşıdığı varsayılan diğer gözlemlenebilir özellikler gibi çeşitli alternatif veri türlerinden de oluşturulabilir.

Filogenetik ağlar, ağaçların çatallandığı senaryolarda kullanılır. yetersiz olduğu ortaya çıkıyor, özellikle de komplikasyonlar örneklenen organizmalar arasında daha net bir evrimsel geçmişe işaret ettiğinde.

Referanslar

Referanslar

Schuh, R. T. ve A. V. Z. Brower. 2009. Biyolojik Sistematik: İlkeler ve Uygulamalar (2. baskı) ISBN 978-0-8014-4799-0

• Schuh, R. T. ve A. V. Z. Brower. 2009. Biyolojik Sistematik: ilkeler ve uygulamalar (2. baskı) ISBN 978-0-8014-4799-0
• Lima, Manuel. 2014. Ağaçlar Kitabı: Bilgi Dallarının Görselleştirilmesi. Princeton Architectural Press, New York.
• MEGA, filogenetik ağaçlar oluşturmaya yönelik ücretsiz bir yazılım uygulaması.
• Gontier, N. 2011. "Hayat Ağacını Tasvir Etmek: Evrimsel Ağaç Diyagramlarının Felsefi ve Tarihsel Kökleri." Evrim, Eğitim, Sosyal Yardım 4: 515–538.
• Sapp, Ocak 2009. Evrimin Yeni Temelleri: Hayat Ağacı Üzerine. Oxford University Press, New York.

Resimler

• iTOL: Etkileşimli Hayat Ağacı
• Miyamoto ve Goodman'ın Eutherian Memelileri Filogramı

Genel

• Çeşitli ağaç görselleştirme metodolojilerine kapsamlı bir genel bakış, Page, R.D.M. (2011) tarafından sağlanmaktadır. "Uzay, zaman, biçim: Hayat Ağacını Görüntülemek". Ekoloji ve amp; Evrim. 27 (2): 113–120. doi:10.1016/j.tree.2011.12.002. PMID 22209094.Fang, H.; Oates, M.E.; Pethica, R.B.; Greenwood, J.M.; Sardar, A.J.; Rackham, O.J.L.; Donoghue, P.C.J.; Stamatakis, A.; De Lima Morais, D.A.; Gough, J. (2013). "Genom araştırması için referans olarak günlük olarak güncellenen (sıralanmış) yaşam ağacı". 3 2015. Bibcode:2013NatSR...3.2015F.doi:10.1038/srep02015. erişilebilir">6504836. PMID 23778980.Kaynak: TORİma Akademi Arşivi