Ribozom (Ribosome)

Bir ribozom (), hem prokaryotik hem de ökaryotik tüm hücrelerde bulunan ve temel olarak protein sentezinden sorumlu olan, her yerde bulunan bir ribonükleoprotein parçacığıdır. Moleküler bir makine olarak işlev görerek, mRNA'nın kodonlarına göre amino asitleri sırayla bağlayarak proteinler üretmek için haberci RNA (mRNA) iplikçiklerini çevirir, böylece polipeptit zincirleri oluşturur. Her ribozom, bir büyük ve bir küçük alt birimden oluşur; her alt birim, bir veya daha fazla ribozomal RNA molekülünden ve çok sayıda ribozomal proteinden oluşur. İlişkili moleküller de dahil olmak üzere bu kompleksin tamamı aynı zamanda translasyonel aparat olarak da bilinir.

Ribozom oluşumunun karmaşık süreci olan ribozom biyogenezi, dinamik ve enerji yoğun bir hücresel aktivitedir. Ribozomal RNA'ların işlenmesi ve daha sonra bunların ribozomal alt birimleri oluşturmak üzere ribozomal proteinlerle birleştirilmesi için gerekli olan yaklaşık 200 proteinin sentezini gerektirir.

Genel Bakış

Bir proteinin amino asit dizisini kodlayan DNA dizisi, başlangıçta bir haberci RNA (mRNA) zincirine kopyalanır. Ribozomlar daha sonra bu mRNA moleküllerine bağlanır ve protein üretimi için gereken amino asitlerin kesin sırasını belirlemek için RNA'nın nükleotid dizisini kullanır. Amino asitler, ribozom kompleksine giren ve bir antikodon kök halkası yoluyla mRNA zincirine bağlanan transfer RNA (tRNA) molekülleri tarafından seçici olarak ribozoma taşınır. Haberci RNA'daki her kodlama üçlüsü (kodon) için, tam antikodon uyumuna sahip benzersiz bir transfer RNA, büyüyen polipeptit zincirine dahil edilmek üzere doğru amino asidi sağlar. Sentezlendikten sonra protein, işlevsel üç boyutlu yapısını elde etmek için katlanır.

Çeviri sırasında, kendisini oluşturan yapı taşlarından protein sentezi dört farklı aşamada gerçekleşir: başlatma, uzama, sonlandırma ve ribozomun geri dönüşümü. Tüm mRNA moleküllerindeki evrensel başlangıç ​​kodonu AUG'dir. Tersine, çeviri durdurma kodonlarından biri (UAA, UAG veya UGA) tarafından sonlandırılır; Hiçbir tRNA molekülü bu dizileri tanımadığından ribozom, çevirinin tamamlandığını tanımlar. Bir mRNA molekülünün okunması tamamlandıktan sonra, iki ribozomal alt birim ayrılır ve yeniden kullanım kapasitesine sahip olmalarına rağmen tipik olarak parçalara ayrılır. Amino asitleri bağlayan katalitik peptidil transferaz aktivitesi ribozomal RNA'nın kendisi tarafından gerçekleştirildiğinden ribozomlar ribozimler olarak kategorize edilir.

Bakterilerden, arkelerden ve ökaryotlardan (üç alanlı sistem içinde) gelen ribozomlar, ortak bir evrimsel kökene dair kanıt sağlayan dikkate değer derecede benzerlik gösterir. Bununla birlikte büyüklük, dizi, yapı ve protein/RNA oranında farklılıklar gösterirler. Bu yapısal eşitsizlikler, bakteriyel ribozomları seçici olarak inhibe eden ve böylece insan ribozomlarını etkilemeden bakterileri yok eden bazı antibiyotikler tarafından istismar edilmektedir. Tüm alanlarda, iki veya daha fazla ribozom içeren bir polisom aynı anda tek bir mRNA zincirini geçebilir; her ribozom belirli bir diziyi çevirir ve karşılık gelen bir protein molekülü üretir.

Ökaryotik hücreler içindeki mitokondriyal ribozomlar (mitoribozomlar), diğer ribozomal türlerden farklıdır. Bakteriyel ribozomlara olan işlevsel benzerlikleri, mitokondrinin endosimbiyotik bakteri olarak evrimsel kökenini yansıtır.

Keşif

Ribozomlar ilk olarak 1950'lerin ortalarında, onları elektron mikroskobu kullanarak yoğun parçacıklar veya granüller olarak tanımlayan Romen-Amerikalı hücre biyoloğu George Emil Palade tarafından gözlemlendi. Bu yapılar, granüler morfolojileri nedeniyle başlangıçta Palade granülleri olarak adlandırıldı. "Ribozom" tanımı daha sonra 1958'de Howard M. Dintzis tarafından önerildi ve şunları belirtti:

Sempozyum süresince anlamsal bir zorluk ortaya çıktı. Katılımcıların bazıları için "mikrozomlar", mikrozom fraksiyonunun diğer protein ve lipit materyalleriyle kirlenmiş ribonükleoprotein parçacıkları anlamına gelir; diğerlerine göre mikrozomlar, parçacıklarla kirlenmiş protein ve lipitten oluşur. "Mikrozomal parçacıklar" ifadesi yeterli görünmemektedir ve "mikrozom fraksiyonunun ribonükleoprotein parçacıkları" ise fazlasıyla tuhaftır. Toplantıda ismi oldukça tatmin edici, sesi hoş olan "ribozom" kelimesi önerildi. Boyutları 35 ila 100S arasında değişen ribonükleoprotein parçacıklarını belirtmek için "ribozom" benimsenseydi, mevcut karışıklık ortadan kaldırılacaktı.

1974'te Albert Claude, Christian de Duve ve George Emil Palade, ribozomu keşfetmeleri nedeniyle Nobel Fizyoloji veya Tıp Ödülü'nü aldılar. Daha sonra Venkatraman Ramakrishnan, Thomas A. Steitz ve Ada E. Yonath, ribozomun ayrıntılı yapısını ve mekanizmasını açıkladıkları için 2009 yılında Nobel Kimya Ödülü'ne layık görüldü.

Yapı

Bir ribozom, biri büyük diğeri küçük olmak üzere iki farklı ribozomal alt birim halinde organize edilen, ribozomal RNA'lar ve proteinler içeren komplekslerden oluşan bir ribonükleoprotein parçacığı oluşturur. Bu karmaşık moleküler makineler hem prokaryotik hem de ökaryotik hücrelerde her yerde bulunur. Prokaryotlarda ve ökaryotlarda bulunan ribozomal alt birimler önemli ölçüde benzerlik gösterir.

Ribozomlar temel olarak özel kodlayıcı olmayan ribozomal RNA (rRNA) ve çok sayıda farklı ribozomal proteinden oluşur; kesin sayı türler arasında marjinal olarak değişir. Bu ribozomal proteinler ve rRNA'lar iki ayrı ribozomal alt birim halinde düzenlenir: büyük ve küçük. Bu alt birimler, bir haberci RNA (mRNA) zinciri etrafında toplanır ve protein biyosentezi sırasında mRNA dizisini bir polipeptit zincirine çevirmek için uyumlu bir şekilde işlev görür.

Prokaryotik

Bakteri

Bakteri ribozomlarının çapı yaklaşık 20 nm (200 Å) ölçülür ve %65 rRNA ve %35 ribozomal proteinlerden oluşur. Buna karşılık, ökaryotik ribozomların çapı 25 ila 30 nm (250-300 Å) arasında değişir ve birliğe yaklaşan bir rRNA-protein oranı sergiler. Kristalografik analizler, polipeptit sentezi reaksiyon bölgesinin yakınında ribozomal proteinlerin bulunmadığını gösterir. Bu gözlem, ribozomal protein bileşenlerinin, peptit bağı oluşumunu doğrudan katalize etmediği anlamına gelir; bunun yerine muhtemelen bir iskele görevi görerek rRNA'nın protein sentezi kapasitesini potansiyel olarak artırıyorlar.

Svedberg birimi, mutlak boyuttan ziyade santrifüjleme sırasında sedimantasyon hızını ölçen ribozomal alt birimleri ve rRNA parçalarını karakterize etmek için kullanılır. Bu, parça tanımlamalarının toplamsal olmayan doğasını açıklar; örneğin bakteriyel 70S ribozomları 50S ve 30S alt birimlerinden oluşur.

Prokaryotlar, her biri bir küçük (30S) ve bir büyük (50S) alt birimden oluşan 70S ribozomlara sahiptir. E. Örneğin coli, 21 proteinle ilişkili bir 16S RNA alt birimine (1540 nükleotidden oluşan) sahiptir. Daha büyük alt birim, 5S RNA alt biriminden (120 nükleotid), 23S RNA alt biriminden (2900 nükleotid) ve 31 proteinden oluşur.

E. coli ribozomundaki tRNA bağlanma bölgelerinin afinite etiketlemesi, muhtemelen peptidiltransferaz aktivitesinde yer alan A ve P bölgesi proteinlerinin tanımlanmasını kolaylaştırdı. Tanımlanan proteinler arasında L27, L14, L15, L16 ve L2 bulunur. E. Collatz ve A.P. Czernilofsky, en azından L27'nin donör bölgesinde bulunduğunu gösterdi. Daha ileri araştırmalar, S1 ve S21 proteinlerinin, 16S ribozomal RNA'nın 3'-ucuyla birlikte translasyonun başlatılmasına katıldığını ortaya çıkardı.

E. coli üzerindeki tRNA bağlanma bölgeleri için afinite etiketi. koli ribozomu, büyük olasılıkla peptidiltransferaz aktivitesiyle ilişkili olan A ve P bölgesi proteinlerinin tanımlanmasına izin verdi; etiketli proteinler L27, L14, L15, L16, L2'dir; E. Collatz ve A.P. Czernilofsky tarafından gösterildiği gibi en az L27, donör bölgesinde yer almaktadır. Ek araştırmalar, S1 ve S21 proteinlerinin, 16S ribozomal RNA'nın 3'-ucuyla bağlantılı olarak çevirinin başlatılmasında rol oynadığını gösterdi.

Archaea

Arkeal ribozomların geleneksel olarak, 50S büyük alt birim ve 30S küçük alt birimden oluşan 70S ribozomdan oluşan bakteriyel ribozomlara benzer büyüklükte olduğu tanımlanır. Benzer şekilde, rRNA zincirleri yaygın olarak 16S, 23S ve 5S olarak adlandırılır, ancak yakın zamanda yapılan çok az çalışma bunların sedimantasyon katsayılarını kesin olarak ölçmüştür. Bununla birlikte, dizilim ve yapısal düzeylerde, arkal ribozomları, bakteriyel ribozomlardan çok ökaryotik ribozomlara daha fazla benzerlik gösterir. Arkelerde bulunan ve bakterilerde bulunmayan her ribozomal proteinin ökaryotik bir homologu vardır, ancak arkelerle karşılaştırıldığında bakteriye özgü proteinler için benzer bir ilişki yoktur.

Ökaryotik

Ökaryot

Ökaryotik hücrelerin sitozollerinde her biri küçük (40S) ve büyük (60S) bir alt birimden oluşan 80S ribozomlar bulunur. 40S alt birimi bir 18S RNA (1900 nükleotid) ve 33 protein içerir. Büyük alt birim, 5S RNA (120 nükleotid), 28S RNA (4700 nükleotid), 5.8S RNA (160 nükleotid) ve 49 proteinden oluşur.

1977'de Czernilofsky, sıçan karaciğer ribozomlarındaki tRNA bağlanma bölgelerini tanımlamak için afinite etiketlemesini kullanan bir araştırma yayınladı. Bu çalışma, L32/33, L36, L21, L23, L28/29 ve L13 dahil olmak üzere çeşitli proteinlerin peptidil transferaz merkezinde veya yakınında bulunduğunu ortaya çıkardı.

1977'de Czernilofsky, sıçan karaciğer ribozomlarındaki tRNA bağlanma bölgelerini tanımlamak için afinite etiketlemesini kullanan bir araştırma yayınladı. L32/33, L36, L21, L23, L28/29 ve L13 dahil çeşitli proteinlerin peptidil transferaz merkezinde veya yakınında olduğu gösterilmiştir.

Plastoribozomlar ve Mitoribozomlar

Ökaryotik hücrelerde ribozomlar, mitoribozom olarak adlandırılan mitokondri içinde ve plastoribozom olarak bilinen kloroplast gibi plastidlerde bulunur. 70S partikülü oluşturmak üzere proteinlerle kompleks oluşturan irili ufaklı alt birimlerden oluşan bu organel ribozomlar, bakteriyel ribozomlara benzerlik gösterir. Bu benzerlik, bu organellerin simbiyotik bakterilerden evrimleştiği hipotezini desteklemektedir. Kloroplastik ribozomlar, bakteriyel ribozomlara, mitokondriyal ribozomlara göre daha yakın bir yapısal afinite gösterir. Dikkat çekici bir şekilde, mitokondrideki çok sayıda ribozomal RNA (rRNA) segmenti kesilmiştir; 5S rRNA, hayvanlarda ve mantarlarda sıklıkla alternatif yapılarla ikame edilmiştir. Spesifik olarak, Leishmania tarentolae oldukça azaltılmış bir mitokondriyal rRNA tamamlayıcısına sahiptir. Tersine, bitki mitoribozomları, bakteriyel benzerleriyle karşılaştırıldığında hem uzun rRNA'ya hem de daha fazla sayıda proteine, özellikle de pentatrikopeptid tekrar proteinlerine sahiptir.

Kriptomonad ve klorarakniyofit alglerinin, bir ökaryotik çekirdek kalıntısı olan bir nükleomorfu barındırdığı bilinmektedir. Bu nükleomorfu barındıran bölme içinde ökaryotik 80S ribozomları gözlemlenebilir.

Yapısal Farklılıklardan Yararlanmak

Farmasötik kimyagerler, konakçı hücreleri olumsuz etkilemeden bakteriyel enfeksiyonları ortadan kaldırabilecek antibiyotikler geliştirmek için bakteriyel ve ökaryotik ribozomlar arasındaki yapısal ayrımlardan yararlanır. Yapısal farklılıklar bakteriyel 70S ribozomlarını bu antimikrobiyal ajanlara karşı duyarlı hale getirirken ökaryotik 80S ribozomları etkilenmeden kalır. Bakteriyel olanlara benzeyen ribozomlar içeren mitokondriye rağmen, bu organeller, antibiyotik girişini kısıtlayan çift membranları nedeniyle tipik olarak bu tür antibiyotiklere karşı dayanıklıdır. Bunun bir istisnası, hem bakteriyel 50S hem de ökaryotik mitokondriyal 50S ribozomlarını inhibe eden antineoplastik antibiyotik kloramfenikoldür. Ancak kloroplast ribozomları farklı bir senaryo sunuyor: Ribozomal proteinlerindeki antibiyotik direncinin genetik olarak tasarlanması ve seçilebilir bir belirteç olarak tanıtılması gerekiyor.

Paylaşılan Özellikler

Boyuttaki önemli farklılıklara rağmen, çeşitli ribozomlar korunmuş bir çekirdek yapısı sergiler. Ribozomal RNA'nın (rRNA) önemli bir kısmı, koaksiyel istifleme sergileyen psödodüğümler gibi karmaşık üçüncül yapısal motiflere karmaşık bir şekilde katlanır. Daha büyük ribozomlarda bulunan ek RNA, temel mimariyi değiştirmeden veya bozmadan, çekirdek yapıdan uzanan ilmekler oluşturan uzatılmış, sürekli eklemelerden oluşur. Ribozomun tüm katalitik işlevi, RNA bileşenlerine atfedilirken, proteinler öncelikle yüzeyde bulunur ve yapısal stabilizasyon sağlıyor gibi görünmektedir.

Atomik Çözünürlük Yapısının Belirlenmesi

Ribozomun temel moleküler mimarisi 1970'lerin başında açıklandı. 2000'li yılların başlarında, yapısı angstrom ölçeğine yaklaşan yüksek çözünürlüklerde çözüldü.

Ribozomun atomik çözünürlük yapısını detaylandıran ilk yayınlar, 2000'in sonlarında neredeyse aynı anda ortaya çıktı. 50S (büyük prokaryotik) alt biriminin yapısı, arke Haloarcula marismortui ve bakteriden alınan örnekler kullanılarak belirlendi. Deinococcus radyodurans, 30S alt biriminin yapısı ise Thermus thermophilus bakterisinden aydınlatıldı. Bu öncü yapısal araştırmalar 2009 yılında Nobel Kimya Ödülü'ne layık görüldü. Daha sonra Mayıs 2001'de bu yapısal koordinatlar T'nin tamamının yeniden inşasını kolaylaştırdı. thermophilus 70S parçacığı, 5,5 Å çözünürlükte.

Kasım 2005'te, iki ayrı makale Escherichia coli 70S ribozomunun yapılarını sundu. Boş bir ribozomun yapısı başlangıçta X-ışını kristalografisi yoluyla 3,5 Å çözünürlükte çözüldü. Ardından, iki hafta içinde, yeni oluşan bir protein ipliğinin protein ileten kanala translokasyonu sırasında ribozomu 11-15 Å çözünürlükte gösteren, kriyo-elektron mikroskobundan türetilmiş bir yapı yayınlandı.

TRNA ve mRNA molekülleri ile kompleks oluşturan ribozomun başlangıç atomik yapıları, iki farklı araştırma ekibi tarafından X-ışını kristalografisi kullanılarak bağımsız olarak aydınlatıldı ve sırasıyla 2,8 Å ve 3,7 Å çözünürlük elde edildi. Bu yapılar, kanonik ribozomal bölgelerde bulunan Thermus thermophilus ribozomu, mRNA ve tRNA'lar arasındaki etkileşimlere ilişkin ayrıntılı bilgiler sağladı. Daha sonra, Shine-Dalgarno dizilerini içeren ribozom ve genişletilmiş mRNA'ları içeren etkileşimler, 4,5 ila 5,5 Å arasındaki çözünürlüklerde görselleştirildi. Daha yakın bir zamanda, 2023'te, bir kriyo-elektron mikroskobu araştırması, Escherichia coli 70S ribozomunun translasyon durumu sırasında 1,55 Å yapısını ortaya çıkardı; bu, rRNA modifikasyonlarının, tRNA-mRNA etkileşimlerinin ve iyonların koordinasyonunun atoma yakın çözünürlük ayrıntılarını sunuyor. Bu yüksek çözünürlüklü harita, ribozomal polimorfizm bölgelerinin tanımlanmasını ve yaklaşık 2 Å çözünürlükte gözlemlenen tRNA translokasyonuna bağlı geçici kimerik hibrit durumların görselleştirilmesini kolaylaştırdı. Toplu olarak bu keşifler, ribozomun işlevsel alanlarının yapısal anlayışını önemli ölçüde ilerletti ve antibiyotik gelişimiyle ilgili önemli bilgiler sağladı.

Saccharomyces cerevisiae mayasından türetilen ökaryotik 80S ribozomunun ilk tam atom yapısı, 2011 yılında kristalografi yoluyla çözüldü. Bu yapısal model, ökaryotlara özgü bileşenlerin mimari düzenini aydınlattı ve evrensel olarak korunmuş ribozomal çekirdeğe olan bağlantıları. Eş zamanlı olarak, Tetrahymena thermophila'dan alınan ökaryotik 40S ribozomal yapının kapsamlı bir modeli yayınlandı; bu model, alt birimin mimarisini ve bunun çevirinin başlatılması sırasında eIF1 ile kapsamlı etkileşimlerini detaylandırdı. Benzer şekilde, eIF6 ile komplekslenmiş ökaryotik 60S alt birim yapısı da Tetrahymena thermophila'dan belirlendi. Ayrıca, yaklaşık 2,9 Å ve 3,0 Å çözünürlükte iki farklı dönme durumunda yakalanan termofilik ökaryotik 80S ribozomun yüksek çözünürlüklü kriyo-elektron mikroskobu yapıları, ökaryotik translokasyon mekanizması ve GTP hidrolizi sırasında eEF2'nin konformasyonel dinamikleri hakkında atomistik bilgiler sağladı.

İşlev

Ribozomlar, esas olarak protein sentezinden sorumlu olan, RNA ve ilgili proteinlerden oluşan küçük hücresel organellerdir. Proteinler, hasar onarımı ve biyokimyasal yolların düzenlenmesi de dahil olmak üzere çok sayıda hücresel süreç için vazgeçilmezdir. Bu ribozomlar ya sitoplazma içinde serbest varlıklar olarak ya da kaba endoplazmik retikuluma bağlı bileşenler olarak bulunur. Temel rolleri, genetik bilgiyi bir amino asit dizisine dönüştürmeyi ve ardından amino asit monomerlerini fonksiyonel proteinlere polimerize etmeyi içerir.

Ribozomlar, iki temel biyolojik reaksiyonda önemli katalizörler olarak görev yapar: peptidil transferi ve peptidil hidrolizi.

Aslında, ribozomlar iki temel işlevi yerine getirir: mesajın kodunun çözülmesi ve peptid bağı oluşumu. Bu farklı işlevler ribozomal alt birimler içinde lokalizedir. Her alt birim bir veya daha fazla ribozomal RNA (rRNA) ve çok sayıda ribozomal protein (r-protein) içerir. Küçük alt birim (bakteri ve arkelerde 30S, ökaryotlarda 40S) kod çözme sürecinden sorumluyken, büyük alt birim (bakteri ve arkelerde 50S, ökaryotlarda 60S) peptidil-transferaz aktivitesi olarak adlandırılan bir fonksiyon olan peptid bağı oluşumunu katalize eder. Spesifik olarak, bakteriyel (ve arkal) küçük alt birim, 16S rRNA ve 21 r-proteinlerini içerir (Escherichia coli'de gözlendiği gibi), oysa ökaryotik küçük alt birim, 18S rRNA ve 32 r-proteinlerini içerir (Saccharomyces cerevisiae ile örneklenmiştir, ancak bu sayımlar türler arası değişkenlik göstermektedir). Bakteriyel büyük alt birim, 5S ve 23S rRNA'ların yanı sıra 34 r-proteinden (E. coli) oluşurken ökaryotik büyük alt birim, 46 r-protein (S. cerevisiae; yine kesin sayılar türler arasında değişiklik göstermektedir) ile tamamlanan 5S, 5.8S ve 25S/28S rRNA'ları kapsar.

Çeviri

Ribozomlar, protein biyosentezi için hücresel makine görevi görür ve haberci RNA'nın (mRNA) proteine çevrilmesini gerçekleştirir. MRNA molekülü, ribozomun karşılık gelen proteini sentezlemek için şifresini çözdüğü bir dizi kodondan oluşur. MRNA'yı bir şablon olarak kullanan ribozom, her üç nükleotit kodonunu sırayla geçerek bir aminoasil-tRNA tarafından sağlanan uygun amino asitle eşleşmesini kolaylaştırır. Bir aminoasil-tRNA'nın bir ucunda tamamlayıcı bir antikodon, diğer ucunda ise spesifik amino asit bulunur. Doğru tRNA'nın hızlı ve kesin bir şekilde tanınmasını sağlamak için ribozom, konformasyonel düzeltme olarak bilinen bir süreç olan önemli konformasyonel değişiklikleri kullanır. Başlangıçta, tipik olarak başlatıcı amino asit metionini taşıyan bir aminoasil-tRNA ile ilişkili olan küçük ribozomal alt birim, mRNA üzerindeki bir AUG başlangıç ​​kodonuna bağlanır ve ardından büyük ribozomal alt birimi görevlendirir. Ribozom üç farklı RNA bağlanma bölgesine sahiptir: bir aminoasil-tRNA veya sonlandırma salınım faktörlerini barındıran A bölgesi; bir peptidil-tRNA'yı (büyüyen polipeptit zincirine bağlı bir tRNA) bağlayan P bölgesi; ve deaçillenmiş bir tRNA'yı tutan E-site (çıkış sitesi). Protein sentezi mRNA'nın 5'-ucuna yakın bir yerde bulunan AUG başlangıç ​​kodonunda başlar ve mRNA başlangıçta ribozomun P bölgesine bağlanır. Ribozom, bu başlangıç ​​kodonunu, prokaryotlarda Shine-Dalgarno dizisi ve ökaryotlarda Kozak kutusu yoluyla tanımlar.

Peptit bağının katalizi, RNA içindeki P-bölgesi adenosinin C2 hidroksil grubunu içerirken, bir proton mekik mekanizması yoluyla çalışır, translokasyon gibi protein sentezinin diğer aşamaları, protein konformasyonlarındaki değişiklikler tarafından yönlendirilir. Katalitik çekirdeklerinin RNA'dan oluştuğu göz önüne alındığında, ribozomlar "ribozimler" olarak sınıflandırılır ve bu da onların antik RNA dünyasının kalıntılarını temsil edebilecekleri hipotezine yol açar.

Şekil 5'te gösterildiği gibi, her iki ribozomal alt birim (küçük ve büyük), mRNA'nın 5' ucuna doğru konumlanan başlangıç kodonunda birleşir ve bir araya gelir. Daha sonra ribozom, uzayan polipeptit zincirine bir amino asit eklemek için mRNA üzerindeki mevcut kodona (üçlü) tam olarak uyan bir tRNA molekülünü kullanır. Bu işlem, ribozom 3' ucuna doğru ilerledikçe mRNA üzerindeki her üçlü için tekrarlanır. Bakteri hücrelerinde, birden fazla ribozomun tek bir mRNA molekülünü eşzamanlı olarak çevirerek poliribozom veya polizom olarak adlandırılan bir yapı oluşturması yaygındır.

Cotranslational Katlama

Ribozom, protein katlama sürecine aktif katılımıyla tanınır. Ortaya çıkan protein yapıları genellikle kimyasal yeniden katlama yoluyla elde edilenlerle aynıdır; ancak nihai konformasyona giden spesifik yollar farklılık gösterebilir. Belirli durumlarda ribozom, fonksiyonel bir protein formunun elde edilmesinde kritik bir rol oynar. Örneğin, derin düğümlü proteinlerin katlanması için önerilen mekanizmalardan biri, ribozomun polipeptit zincirini bağlı bir halka boyunca aktif olarak yönlendirmesini içerir.

Çeviriden Bağımsız Amino Asitlerin Eklenmesi

Ribozom kalite kontrol proteini Rqc2'nin varlığı, mRNA'dan bağımsız protein uzamasıyla bağlantılıdır. Bu uzama, CAT kuyruklarının ribozomal eklenmesinden (Rqc2 tarafından iletilen tRNA'lar aracılığıyla) kaynaklanır; buradaki ribozomlar, öncelikle alaninler ve threoninlerden