التكاثر الخضري (المعروف أيضًا باسم التكاثر الخضري، أو التكاثر الخضري، أو الاستنساخ) هو شكل من أشكال التكاثر اللاجنسي الذي يتم ملاحظته في النباتات حيث يتطور فرد جديد من جزء أو قطع من الكائن الأصلي، أو من خلال هياكل تكاثرية متخصصة، والتي يشار إليها باسم التكاثر الخضري.
تتفاعل العديد من أنواع النباتات بشكل طبيعي في هذه الاستراتيجية الإنجابية؛ ومع ذلك، يمكن أيضًا أن يتم تحفيزه بشكل مصطنع. ابتكر البستانيون طرقًا مختلفة للتكاثر اللاجنسي تستخدم التكاثر الخضري لتكاثر النبات. تظهر فعالية وتعقيد الانتشار تباينًا كبيرًا. تفتقر النباتات أحادية الفلقة بشكل عام إلى الكامبيوم الوعائي، مما يجعل تكاثرها أكثر صعوبة.
التكاثر النباتي
يشمل تكاثر النباتات العمليات الإنجابية لنوع أو صنف معين، والتي يمكن أن تكون جنسية أو لاجنسية. يمكن أن تحدث هذه العملية من خلال استخدام مكونات النبات الخضري، مثل الأوراق والسيقان والجذور، لإنتاج أفراد جديدة، أو من خلال التطوير من هياكل نباتية متخصصة.
على الرغم من أن العديد من أنواع النباتات تشارك في التكاثر الخضري، إلا أنها نادرًا ما تعتمد فقط على هذه الطريقة للتكاثر. من منظور تطوري، لا يقدم التكاثر الخضري أي ميزة، لأنه يحول دون التنوع الجيني وقد يساهم في تراكم الطفرات الضارة داخل مجموعات النباتات. تعتبر استراتيجية التكاثر هذه مفيدة عندما تمكن النباتات من توليد عدد أكبر من النسل لكل وحدة من الموارد مقارنة بالتكاثر الجنسي عبر البذور. بشكل عام، تظهر النباتات الصغيرة سهولة أكبر في التكاثر الخضري.
بينما تتكاثر غالبية النباتات جنسيًا، فإن الكثير منها يمتلك القدرة على التكاثر الخضري، أو يمكن تحفيزه من خلال التدخلات الهرمونية. تنبع هذه القدرة من وجود الخلايا المرستيمية، القادرة على التمايز الخلوي، داخل العديد من الأنسجة النباتية.
يُنظر إلى التكاثر الخضري عمومًا على أنه تقنية استنساخ. ومع ذلك، قد تعود قصاصات جذور التوت الأسود عديم الأشواك (Rubus fruticosus) إلى النمط الظاهري الشائك، حيث يمكن أن تنشأ البراعم العرضية من خلايا شائكة وراثيًا. يُصنف التوت الأسود عديم الأشواك على أنه كائن كيميرا، ويتميز بطبقات جلدية عديمة الأشواك وراثيًا تعلو الأنسجة الأساسية الشائكة وراثيًا.
لا يشكل التطعيم في كثير من الأحيان طريقة استنساخ كاملة، ويرجع ذلك في المقام الأول إلى استخدام الشتلات بشكل شائع كجذور. وبالتالي، فإن السليل، أو الجزء العلوي من النبات فقط، هو الذي يكون نسيليًا. ومع ذلك، في بعض المحاصيل، ولا سيما التفاح، يتم نشر الأصول نباتيًا، مما يسمح للنبات المطعوم بأكمله بالاستنساخ إذا كان كل من السليل والأصل مستنسخين. يمثل أبوميكسيس، الذي يشمل كلاً من الأبواغ والأبواغ، نمطًا إنجابيًا يتجاوز الإخصاب. وفي النباتات المزهرة، تؤدي هذه العملية إلى إنتاج بذور غير مخصبة أو نمو نبتات بدلاً من الزهور. تتضمن أمثلة الأنواع التي تستخدم استراتيجية التكاثر اللاجنسي هذه أعشاب الصقر (Hieracium)، والهندباء (Taraxacum)، وبعض أصناف الحمضيات (Citrus)، والعديد من الأعشاب مثل عشب كنتاكي البلو جراس (Poa pratensis). علاوة على ذلك، قد تنمو البصيلات في بعض الأحيان بدلاً من زهور الثوم.
الآليات الأساسية
تسهل الأنسجة المرستيمية عملية التكاثر اللاجنسي. يقع هذا النسيج عادةً في السيقان والأوراق والمناطق القمية من السيقان والجذور، ويتكون من خلايا غير متمايزة تخضع للانقسام المستمر، مما يتيح نمو النبات وتكوين أنظمة الأنسجة النباتية المختلفة. تعد القدرة المتأصلة للأنسجة المرستيمية على الانقسام المستمر للخلايا أمرًا أساسيًا لحدوث التكاثر الخضري.
تتمثل القدرة الحاسمة الأخرى التي تمكن التكاثر الخضري في تكوين جذور عرضية، والتي تنشأ من الهياكل النباتية غير الجذرية للنبات، مثل السيقان أو الأوراق. تسهل هذه الجذور توليد أفراد نباتية جديدة من أجزاء الكائنات الحية الأم.
المزايا والعيوب
المزايا الرئيسية
تنبع المزايا الأساسية للتكاثر الخضري من إنتاج ذرية أو مستنسخات متطابقة وراثيًا من النباتات الأم. وتضمن هذه الآلية إدامة الخصائص الجينية المرغوبة عبر الأجيال. بالنسبة للمزارعين التجاريين، يوفر استنساخ نباتات معينة مزايا اقتصادية كبيرة من خلال ضمان التجانس داخل محاصيلهم. علاوة على ذلك، فإن التكاثر الخضري يمكّن النباتات من تجاوز العمليات المعقدة والمتطلبة للطاقة المرتبطة بالتكاثر الجنسي، بما في ذلك تطور الزهور والبذور والفواكه. نظرًا للتحدي الكبير المتمثل في تطوير أصناف متفوقة، غالبًا ما يستخدم المزارعون تقنيات مثل التطعيم والتبرعم للحفاظ على السمات المرغوبة وضمان إنتاج ثابت وقابل للتطبيق تجاريًا، كما يتضح من زراعة الزنبق. ومع ذلك، فإن هذا المبدأ لا ينطبق عالميًا، خاصة في النباتات المتنوعة، والتي غالبًا ما تكون كائنات كيميرا؛ وبالتالي، قد تظهر القطع فقط الخصائص المستمدة من مجموعة فرعية من خطوط الخلايا الأم. بالإضافة إلى ذلك، يؤدي التكاثر الخضري إلى تسريع نمو النبات عن طريق تجاوز مرحلة البادرات الصغيرة، مما يؤدي إلى الوصول إلى مرحلة النضج بشكل أسرع. في البيئات الطبيعية، يؤدي ذلك إلى تعزيز احتمالية نجاح النبات في النضج، بينما في الزراعة التجارية، يُترجم ذلك إلى توفير كبير في الوقت والموارد للمزارعين بسبب دورات المحاصيل المتسارعة.
يقدم التكاثر الخضري فوائد بحثية عبر مختلف التخصصات البيولوجية ويحمل فائدة عملية في جهود التشجير. يستخدم علماء وراثة الغابات ومربي الأشجار في الغالب التكاثر الخضري لنقل الجينات من أشجار مختارة إلى مواقع محددة، مثل بنوك الجينات، أو بنوك الاستنساخ، أو بساتين الاستنساخ، أو بساتين البذور، مما يسهل إعادة تركيب هذه الجينات في الأجيال اللاحقة من النسل الأصيل.
تشير بعض التحليلات إلى أن التكاثر الخضري هو سمة تزيد من ميل الأنواع النباتية للغزو. ونظرًا لأن التكاثر الخضري يتجاوز في كثير من الأحيان سرعة التكاثر الجنسي، فإنه يمكن أن "يزيد أعداد السكان بسرعة وربما يساعد في التعافي بعد الاضطرابات" مثل الحرائق والفيضانات.
العيوب
من العوائق الكبيرة للتكاثر الخضري هو تثبيط التنوع الجيني داخل النوع الواحد، مما قد يؤدي إلى انخفاض إنتاجية المحاصيل. نظرًا لأن النباتات التي يتم إكثارها متطابقة وراثيًا، فإنها تشترك في قابلية موحدة للإصابة بفيروسات النباتات المسببة للأمراض والبكتيريا والفطريات، مما يشكل خطر فشل المحاصيل تمامًا.
الأنواع
وسائل طبيعية
يحدث التكاثر الخضري الطبيعي في المقام الأول في النباتات العشبية والخشبية المعمرة، ويتضمن عادةً تعديلات هيكلية للساق؛ ومع ذلك، فإن أي جزء نباتي أفقي تحت الأرض - سواء كان ساقًا أو ورقة أو جذرًا - يمكن أن يسهل التكاثر الخضري للنبات. بحكم التعريف، فإن معظم الأنواع النباتية التي تستمر وتتكاثر بشكل كبير من خلال التكاثر الخضري هي معمرة، حيث أن الأعضاء التناسلية النباتية المتخصصة، الشبيهة بالبذور السنوية، تمكن من البقاء على قيد الحياة خلال الظروف الموسمية المعاكسة. يشكل النبات الذي يحافظ على وجوده في موقع محدد لفترة طويلة من خلال التكاثر الخضري للأفراد مستعمرة نسيلية.
من الناحية النظرية، تعمل هذه العملية بشكل أقل كآلية للتكاثر وأكثر كآلية لبقاء الفرد وتوسيع الكتلة الحيوية. عندما يقوم كائن حي بزيادة حجمه من خلال التكاثر الخلوي مع بقائه كيانًا واحدًا سليمًا، فإن هذه الظاهرة تسمى "النمو الخضري". وعلى العكس من ذلك، في التكاثر الخضري، تكون النباتات الجديدة الناتجة أفرادًا متميزين في جميع الجوانب تقريبًا، باستثناء تكوينها الجيني. ومن الجوانب المثيرة للاهتمام بشكل خاص هو إعادة ضبط ساعة الشيخوخة التي تمت ملاحظتها أثناء هذه العملية.
تشارك النباتات في التكاثر الخضري من خلال الآليات الاصطناعية والطبيعية. تستلزم الطرق السائدة للتكاثر الخضري الطبيعي تطوير نباتات جديدة من هياكل متخصصة للنبات الأصلي الناضج. إلى جانب الجذور العرضية - تلك الناشئة من هياكل نباتية غير جذرية مثل السيقان أو الأوراق - تعد السيقان والأوراق والجذور المعدلة أمرًا بالغ الأهمية لقدرة النبات على التكاثر الطبيعي. تشمل السيقان والأوراق والجذور المعدلة الأكثر ملاحظة والتي تسهل التكاثر الخضري ما يلي:
العدائون
السيقان الجارية، والتي يطلق عليها أيضًا الركائز، هي سيقان معدلة، تختلف عن الجذور، وتنبثق من السيقان الموجودة مباشرة تحت سطح التربة. أثناء انتشارها، تولد البراعم الموجودة على هذه السيقان المعدلة جذورًا وسيقانًا جديدة. تظهر هذه البراعم مسافات أكبر مقارنة بتلك الموجودة على الجذمور.
وتشمل الأمثلة التوضيحية للنباتات التي تستخدم العدائين الفراولة والكشمش.
المصابيح
تمثل البصيلات هياكل جذعية موسعة تحتوي على البراعم المركزية للنباتات الوليدة. عادةً ما تكون هذه الأعضاء الموجودة تحت الأرض مغطاة بأوراق لحمية ذات طبقات توفر العناصر الغذائية الأساسية للنبات النامي.
وتشمل أمثلة النباتات التي تشكل البصلة الكراث والزنابق والزنبق.
الدرنات
تنشأ الدرنات إما من أنسجة الجذع أو الجذر. تتطور الدرنات الجذعية من الجذور أو الأركان التي تنتفخ بسبب تراكم المغذيات، في حين أن الدرنات الجذرية هي جذور معدلة تتضخم لتخزين العناصر الغذائية ومن ثم توليد نباتات جديدة.
تمثل البطاطس والبطاطا الدرنات الجذعية، في حين أن البطاطا الحلوة والأضاليا هي أمثلة على الدرنات الجذرية.
Corms
الكورمات عبارة عن سيقان صلبة ومتضخمة تحت الأرض تتراكم العناصر الغذائية داخل أنسجتها الجذعية اللحمية الكثيفة، وعادةً ما تكون مغلفة بأوراق ورقية. يتمثل الاختلاف الرئيسي عن البصيلات في أن الديدان تمتلك نسيجًا مركزيًا صلبًا، بينما تتكون البصيلات من أوراق ذات طبقات.
يعد الجلاديولس والقلقاس من الأمثلة على النباتات التي تنتشر عبر الديدان.
المصاصون
المصاصون، الذين يطلق عليهم أيضًا براعم الجذور، عبارة عن سيقان نباتية تنبثق من براعم تقع في قاعدة سيقان أو جذور النبات الأم.
تعد أشجار التفاح والدردار والموز أمثلة على النباتات التي تنتج المصاصات.
النباتات
النباتات عبارة عن هياكل صغيرة تنشأ من الأنسجة المرستيمية على طول هوامش الأوراق، والتي تطور فيما بعد جذورًا وتنفصل عن الورقة الأم.
من الأمثلة البارزة على النباتات المنتجة للنباتات Bryophyllum daigremontianum (syn. Kalanchoe daigremontianum)، ويشار إليها عادةً باسم أم الآلاف نظرًا لإنتاجها الغزير لهذه العناصر الهياكل المصغرة.
Keikis
الكيكي هي فروع عرضية تنشأ من السيقان الخضرية أو سيقان الزهور لمختلف أجناس الأوركيد.
تُعرف أجناس الأوركيد فالاينوبسيس والابيدندوم والديندروبيوم بأنها تنتج الكيكي.
Apomixis
يشير أبوميكسيس إلى شكل من أشكال التكاثر اللاجنسي عن طريق البذور، ويتميز بغياب كل من الانقسام الاختزالي والإخصاب، مما يؤدي إلى ذرية نسيلية متطابقة وراثيًا مع الوالد الأم.
طرق الانتشار الاصطناعي
يعد التكاثر الخضري لأصناف محددة ذات خصائص مفيدة ممارسة بستانية واسعة النطاق. يتم استخدام هذه التقنية من قبل المزارعين والبستانيين لزراعة محاصيل متفوقة ذات صفات محسنة. تشمل الطرق الأساسية للتكاثر الخضري الاصطناعي ما يلي:
القصاصات
يشير القطع إلى الجزء المقطوع من النبات، عادةً ساق أو ورقة، ثم يتم زراعته. تظهر بعد ذلك جذور عرضية من هذه العقلات، مما يؤدي إلى تطوير نبات جديد. غالبًا ما تتم معالجة الفسائل مسبقًا بالهرمونات لتحفيز تكوين الجذور قبل الزراعة.
التطعيم
يتطلب التطعيم دمج السليل، وهو القطع المرغوب فيه، على جذع نبات ذي جذور يُعرف باسم المخزون. وبمرور الوقت، تتكامل الأنسجة الوعائية لكلا المكونين، مما ينتج عنه نبات مركب يظهر خصائص السليل، كما يظهر في زراعة المانجو والجوافة.
الطبقات
الطبقات هي تقنية بستانية حيث يتم ثني أغصان النباتات أو سيقانها لتلامس التربة ثم يتم تغطيتها لاحقًا. ثم تتشكل الجذور العرضية من الجزء المدفون الذي يسمى الطبقة. يمكن أن يحدث هذا النوع من التكاثر الخضري بشكل طبيعي أيضًا. هناك تقنية ذات صلة، وهي طبقات الهواء، تتضمن تحزيم وإعادة زراعة فروع الأشجار للحث على نمو الجذور، مما يؤدي إلى ظهور أشجار جديدة. يعتبر الياسمين والبوغانفيليا من الأمثلة على النباتات التي يتم تكاثرها عن طريق الطبقات.
الإمتصاص
تتكاثر المصاصات لتشكل حصيرة كثيفة ومتماسكة متصلة بالنبات الأم. يمكن أن يؤدي وجود عدد كبير من المصاصين إلى تقليل إنتاجية المحاصيل، مما يستلزم تقليم النمو الفائض. غالبًا ما يتم نقل المصاصات الناضجة إلى مواقع جديدة لإنشاء نباتات مستقلة.
زراعة الأنسجة
تتضمن زراعة الأنسجة استئصال الخلايا النباتية من أجزاء مختلفة من العينة وزراعتها في وسط معقم. يتم بعد ذلك نقل كتلة الأنسجة غير المتمايزة الناتجة، والتي تسمى الكالس، إلى وسط غني بالهرمونات، حيث تتمايز إلى نباتات. يتم بعد ذلك زرع هذه النباتات الصغيرة ونضجها لتصبح نباتات كاملة النمو.
يتكون الإزاحة من الجزء الأساسي من قصبة واحدة، بما في ذلك محورها الجذموري وجذورها. ويعتبر إكثار نبات الخيزران من خلال زراعة هذه التعويضات الطريقة الأكثر فعالية.
الانتشار الدقيق
- الانتشار الدقيق
- هيميروشوري
- النبات الهارب