تعمل أمبولات لورينزيني (مفردها: أمبولة) كمستقبلات كهربائية، وهي أعضاء حسية متخصصة قادرة على اكتشاف المجالات الكهربائية. تظهر هذه الهياكل كشبكة من المسام المليئة بالمخاط الموجودة داخل الطبقة الجلدية للأسماك الغضروفية، بما في ذلك أسماك القرش والشفنينيات والكيميرا، وكذلك في بعض الأسماك العظمية القاعدية مثل سمك القصب وسمك الحفش وسمك الرئة. يرتبط أصلها التطوري بأعضاء الخط الجانبي الحسية الميكانيكية المميزة للفقاريات المبكرة. ومن الجدير بالذكر أن غالبية الأسماك العظمية الموجودة وجميع الفقاريات الأرضية قد تعرضت لفقدان هذه الأمبولات.
أمبولات لورينزيني (sg.: أمبولة) هي مستقبلات كهربائية، وأعضاء حسية قادرة على اكتشاف المجالات الكهربائية. وهي تشكل شبكة من المسام المليئة بالمخاط في جلد الأسماك الغضروفية (أسماك القرش، والشفنينيات، والكيميرا) والأسماك العظمية القاعدية مثل سمك القصب، وسمك الحفش، والأسماك الرئوية. وهي ترتبط بأعضاء الخط الجانبي الحسية الميكانيكية للفقاريات المبكرة وتطورت منها. فقدت معظم الأسماك العظمية والفقاريات الأرضية أمبولاتها من لورينزيني.
السياق التاريخي
تم توثيق الأمبولات لأول مرة بواسطة مارسيلو مالبيغي، مع وصف تشريحي دقيق قدمه فيما بعد الطبيب وعالم الأسماك الإيطالي ستيفانو لورينزيني في عام 1679، على الرغم من أن وظيفتها الفسيولوجية ظلت غير واضحة في ذلك الوقت. خلال القرن العشرين، أشارت التحقيقات الفيزيولوجية الكهربية إلى الاستجابة للتغيرات الحرارية والمحفزات الميكانيكية والملوحة المحتملة. حدث اكتشاف محوري في عام 1960، عندما تم تحديد الأمبولات بشكل نهائي كأعضاء مستقبلات متخصصة للكشف عن المجالات الكهربائية. علاوة على ذلك، تشير الأبحاث المبكرة حول قنوات البوتاسيوم المنشّطة بالكالسيوم في كثير من الأحيان إلى الدراسات التي أجريت على أمبولة لورينزيني في أحذية التزلج.
التطور التطوري
تظهر أمبولات لورينزيني علاقة جسدية وتطورية مع أعضاء الخط الجانبي الحسية الميكانيكية الموجودة في أسلاف الفقاريات. يعتبر الاستقبال الكهربائي السلبي، الذي تتوسطه هذه الأمبولات، من سمات أسلاف الفقاريات، مما يعني وجوده في سلفهم المشترك الأخير. وقد لوحظت هذه الهياكل في الأسماك الغضروفية (أسماك القرش، والشفنينيات، والكيميراس)، والأسماك الرئوية، والبيشير، والسيلكانث، وسمك الحفش، وأسماك المجداف، والسلمندر المائي، والثعبانية. في حين يُعتقد أن أمبولات لورينزيني قد فقدت في وقت مبكر من المسارات التطورية للأسماك العظمية ورباعيات الأرجل، فإن الأدلة الموجودة بشأن غيابها في العديد من الأصناف تظل جزئية وغير حاسمة.
البنية التشريحية
تتكون كل أمبولة من مجموعة من الخلايا الحسية، تحتوي على ألياف عصبية متعددة داخل بصيلة حسية (تسمى الأمبولة)، ومغطاة بغمد كولاجيني. يتصل هذا التجميع بقناة مملوءة بالهلام (الأمبولنغانغ) تنتهي عند مسام الجلد على سطح الكائن الحي. الجل نفسه عبارة عن مصفوفة قائمة على البروتين السكري، وتظهر مقاومة مكافئة لتلك الموجودة في مياه البحر وتمتلك خصائص كهربائية مماثلة لتلك الموجودة في أشباه الموصلات.
تتركز المسام في الغالب في المناطق الجلدية المحيطة بالخطم والتجويف الفموي لأسماك القرش والشفنينيات، وتمتد إلى هياكل مثل السديلة الأنفية الأمامية، والباربل، والطية الدائرية، والأخدود الشفهي السفلي. في حين أن أبعاد القنوات تتوافق بشكل عام مع حجم الجسم الإجمالي للحيوان، فإن العدد الإجمالي للأمبولات يظل ثابتًا. يمكن تصنيف قنوات أمبولاي لورينزيني على أنها مسامية أو غير مسامية. لا تتفاعل القنوات غير المسامية مع ديناميكيات السوائل الخارجية؛ وبدلاً من ذلك، تعمل كمستقبلات لمسية، مما يخفف من التداخل الناتج عن الجسيمات الأجنبية.
آلية الاستقبال الكهربي
تتولى الأمبولات مسؤولية اكتشاف المجالات الكهربائية المحيطة داخل البيئات المائية، وتحديدًا استشعار فرق الجهد بين الجهد الموجود في مسام الجلد والجهد في المنطقة القاعدية للخلايا المستقبلة للكهرباء.
يؤدي التحفيز الإيجابي المطبق على المسام إلى تقليل تردد النبضات العصبية الناشئة من الخلايا المستقبلة للكهرباء، في حين أن التحفيز المسامي السلبي يؤدي إلى زيادة في هذا التردد. تتكون كل أمبولة من طبقة منفردة من الخلايا المستقبلة، تتخللها خلايا داعمة. ترتبط هذه الخلايا ببعضها البعض عن طريق وصلات قمية ضيقة، مما يمنع بشكل فعال تسرب التيار الخلوي. تتميز الأغشية القمية للخلايا المستقبلة بمساحة سطح محدودة وكثافة عالية لقنوات الكالسيوم المعتمدة على الجهد، والتي تبدأ عملية إزالة الاستقطاب، جنبًا إلى جنب مع قنوات البوتاسيوم المنشط بالكالسيوم، مما يسهل عملية إعادة الاستقطاب اللاحقة.
نظرًا للمقاومة الكهربائية العالية بشكل استثنائي لجدار القناة، يتبدد فرق الجهد بالكامل بين مسام القناة والأمبولة عبر ظهارة المستقبل التي يبلغ سمكها 50 ميكرون تقريبًا. نظرًا للمقاومة المنخفضة نسبيًا للأغشية القاعدية للخلايا المستقبلة، فإن غالبية انخفاض الجهد هذا يحدث عبر الوجوه القمية القابلة للاستثارة، والتي يتم الحفاظ عليها عند عتبة التنشيط. يؤدي تدفق أيونات الكالسيوم عبر الخلايا المستقبلة إلى حث إزالة الاستقطاب في الوجوه القاعدية، والذي يبلغ ذروته في جهد فعل كبير - وهي موجة منتشرة من إزالة الاستقطاب تنجح عن طريق إعادة الاستقطاب، مماثلة لتلك التي لوحظت في الألياف العصبية. تبدأ هذه العملية لاحقًا في إطلاق الكالسيوم قبل المشبكي وتحرير الناقلات العصبية المثيرة على الألياف العصبية الواردة. وتقوم هذه الألياف بعد ذلك بنقل المعلومات المتعلقة بحجم المجال الكهربائي المكتشف إلى الجهاز العصبي المركزي للأسماك.
تشتمل الأمبولات على قنوات بوتاسيوم كبيرة الحجم منشطة بالكالسيوم، والمعروفة باسم قنوات BK. تظهر أسماك القرش حساسية استثنائية للمجالات الكهربائية، متجاوزة حساسية أسماك المياه العذبة المستقبلة للكهرباء وجميع الحيوانات المعروفة الأخرى، مع عتبة كشف منخفضة تصل إلى 5 نيوتن فولت / سم . يمتلك هيدروجيل الكولاجين الذي يملأ القنوات الأمبولية واحدة من أعلى قدرات التوصيل البروتوني التي لوحظت في المواد البيولوجية. تتكون هذه المادة من كبريتات الكيراتان في محلول مائي بنسبة 97٪، وتظهر موصلية تبلغ حوالي 1.8 مللي ثانية / سم (0.18 ثانية / م). نظرًا لأن جميع الحيوانات تولد مجالًا كهربائيًا من خلال تقلصات العضلات، يمكن للأسماك المستقبلة للكهرباء اكتشاف المحفزات الكهربائية الخافتة المنبعثة من النشاط العضلي لفريستها المحتملة.
تمتلك أسماك المنشار عددًا أكبر من المسام الأمبولية مقارنة بأي سمكة غضروفية أخرى، مما يجعلها متخصصة في الاستقبال الكهربائي. تتوزع أمبولات لورنزيني في أسماك المنشار عبر رؤوسها، على كل من الأسطح البطنية والظهرية لمنبرها وتمتد نحو الخياشيم، وعلى طول الجانب الظهري من الجسم.
الاستقبال المغناطيسي
تسهل أمبولات لورينزيني أيضًا استقبال المعلومات المغناطيسية الأرضية. نظرًا للعلاقة الجوهرية بين المجالات المغناطيسية والكهربائية، فإن الاستقبال المغناطيسي من خلال الحث الكهرومغناطيسي داخل أمبولات لورينزيني يعد آلية معقولة. أظهرت دراسة أجريت عام 2004 هذه القدرة على الإدراك المغناطيسي لدى الأسماك الغضروفية، كما يتضح من استجاباتها للمجالات المغناطيسية المولدة صناعيًا والمرتبطة بالمكافآت الغذائية. تم إيواء ما يقرب من ثمانية أسماك قرش في خزان يتميز بمجال مغناطيسي يمكن التحكم فيه. في مرحلة التكييف، تم تنشيط المجال المغناطيسي بالتزامن مع تقديم الطعام في موقع مستهدف محدد على أرضية الخزان. وبعد ذلك، خلال المرحلة التجريبية، تم تفعيل الحقل دون توفير الغذاء. وكشفت الملاحظات أن أسماك القرش اجتازت منطقة الغذاء المستهدفة بتردد أعلى بكثير عندما كان المجال المغناطيسي نشطًا مقارنة عندما كان متوقفًا، مما يشير إلى التكييف الناجح وقدرتها على اكتشاف المجال المغناطيسي.
من المحتمل أن يوضح الاستقبال المغناطيسي قدرة أسماك القرش والشفنينيات على إنشاء طرق هجرة دقيقة والتأكد من موقعها الجغرافي. ينتج اللب الخارجي للأرض مجالًا مغناطيسيًا يُظهر الحد الأدنى من التقلبات طوال عمر العديد من الأنواع، ولكنه يختلف بشكل واضح عبر سطح الكوكب، مما يمكّن الحيوانات الحساسة من اكتساب فهم عام لموقعها الجغرافي. الكائنات الحية التي تمتلك أمبولات لورينزيني، من بين أمور أخرى، تستفيد من مكونات مثل زاوية الميل، وكثافة المجال (القوة)، وحجم كل من المجالات المغناطيسية الأفقية والرأسية لتشغيل شكل من أشكال نظام تحديد المواقع الداخلي. يعد هذا النظام أمرًا بالغ الأهمية بالنسبة للأنواع التي تقوم بهجرات واسعة النطاق، مثل أسماك القرش؛ وبدون ذلك، فإن مساهماتها في النظم البيئية الطبيعية سوف تتضاءل بشكل كبير. وباعتبارها حيوانات مفترسة في القمة، فإنها تنظم مجموعات المستهلكين الأولية، وتسهل هجراتها تدوير العناصر الغذائية وإعادة توزيعها عبر النظم البيئية المتنوعة. قد يؤدي غياب نظام تحديد المواقع العالمي (GPS) الداخلي هذا إلى هجر أسماك القرش مواقع "موطنها" الأصلية، وبالتالي الإخلال بتوازن شبكاتها الغذائية.
تحسس درجة الحرارة
في عام 2003، تم الافتراض بأن المادة الشبيهة بالمخاط داخل الأنابيب الأمبولية قد تعمل بمثابة شبه موصل كهروحراري، حيث تحول التغيرات في درجات الحرارة إلى إشارات كهربائية لاكتشاف التدرجات الحرارية بواسطة الحيوان. ومع ذلك، يبدو أن دراسة أجريت عام 2007 دحضت هذه الفرضية. ظل السؤال قائمًا، وبحلول عام 2023، أشارت التوقعات إلى أن أمبولات لورينزيني في أسماك القرش يمكنها اكتشاف اختلافات في درجات الحرارة تصل إلى 0.001 كلفن (واحد على الألف من الدرجة). يُظهر المستشعر الاصطناعي الذي يعمل وفقًا لمبدأ مماثل القدرة على اكتشاف فرق قدره 0.01 كلفن.
Knollenorgan هو نوع مستقبل كهربائي غير متماثل تم تحديده في الأسماك القاتمة.
- Knollenorgan - نوع غير متجانس من المستقبلات الكهربائية، يوجد في الأسماك القشورية