تشكل طيور البطريق فرعًا حيويًا من الطيور البحرية شبه المائية التي لا يمكنها الطيران والتي تعيش بشكل أساسي في نصف الكرة الجنوبي. يمثل بطريق غالاباغوس النوع الوحيد الموجود عند خط الاستواء أو شماله بشكل هامشي. تُظهر هذه الطيور تكيفات كبيرة للوجود المحيطي، وتتميز بريش داكن وأبيض مظلل وزعانف متخصصة للدفع. يتكون نظامهم الغذائي في الغالب من الكريل والأسماك والحبار والعديد من الكائنات البحرية الأخرى، التي يلتقطونها بمناقيرهم ويتناولونها بالكامل أثناء غمرهم بالمياه. من الناحية التشريحية، تمتلك طيور البطريق لسانًا شائكًا وفكًا قويًا، مما يسهل الإمساك بالفريسة المراوغة بشكل آمن.
طيور البطريق هي مجموعة من الطيور البحرية شبه المائية غير القادرة على الطيران والتي تعيش بشكل حصري تقريبًا في نصف الكرة الجنوبي. يعيش نوع واحد فقط، وهو بطريق غالاباغوس، عند خط الاستواء وإلى الشمال منه قليلاً. تتكيف طيور البطريق بشكل كبير مع الحياة في مياه المحيط، ولها ريش وزعانف داكنة وبيضاء للسباحة. تتغذى معظم طيور البطريق على الكريل والأسماك والحبار وأشكال الحياة البحرية الأخرى التي تصطادها بمنقارها وتبتلعها بالكامل أثناء السباحة. يتمتع طائر البطريق بلسان شوكي وفك قوي للإمساك بالفريسة الزلقة.
يقضي ما يقرب من نصف عمره على الأرض، بينما يقضي النصف المتبقي في البيئات البحرية. أكبر الأنواع الموجودة هو البطريق الإمبراطور (Aptenodytes forsteri)، حيث يبلغ متوسط طول الأفراد البالغين 1.1 متر (3 أقدام و7 بوصات) ويزن 35 كيلوجرامًا (77 رطلاً). على العكس من ذلك، فإن أصغر أنواع البطريق، وهو البطريق الأزرق الصغير (Eudyptula minor)، والمعروف أيضًا باسم البطريق الخيالي، يبلغ ارتفاعه عادةً 30-33 سم (12-13 بوصة) ويزن 1.2-1.3 كجم (2.6-2.9 رطل). تشير أنماط التوزيع المعاصرة إلى أن أنواع البطريق الأكبر حجمًا تعيش عمومًا في خطوط عرض أكثر برودة، بينما توجد الأنواع الأصغر في المناطق المعتدلة أو الاستوائية. تكشف الأدلة الأحفورية عن وجود أنواع هائلة من طيور البطريق في عصور ما قبل التاريخ، يمكن مقارنتها في المكانة والكتلة بالإنسان البالغ. وقد لوحظ تنوع كبير في الأنواع في المناطق الواقعة تحت القارة القطبية الجنوبية، بما في ذلك نوع واحد ضخم على الأقل يقع على بعد حوالي 2000 كيلومتر جنوب خط الاستواء خلال عصر الإيوسين المتأخر، منذ حوالي 35 مليون سنة، وهي فترة تتميز بمناخ عالمي أكثر دفئًا إلى حد كبير من الوقت الحاضر.
أصل الكلمة
ظهر مصطلح البطريق في البداية في الأدب في أواخر القرن السادس عشر، وكان بمثابة وصف لطائر الأوك العظيم. عند مواجهة الطيور المعروفة الآن باسم طيور البطريق في نصف الكرة الجنوبي، لاحظ المستكشفون الأوروبيون تشابهًا شكليًا مع الأوك العظيم في نصف الكرة الشمالي. وبالتالي، تم تسمية هذه الطيور المكتشفة حديثًا على اسم طائر الأوك العظيم، على الرغم من عدم وجود علاقة نسبية وثيقة.
تظل الأصول الاشتقاقية الدقيقة لكلمة البطريق موضوعًا للمناقشة العلمية. لا يبدو أن المصطلح الإنجليزي مشتق من الفرنسية أو البريتونية أو الإسبانية (مع ربط الأخيرين غالبًا بالكلمة الفرنسية pingouin)، ولكن يبدو أنه نشأ إما باللغة الإنجليزية أو الهولندية.
العديد من المصادر المعجمية، بما في ذلك قاموس أكسفورد الإنجليزي، وقاموس التراث الأمريكي، و يقترح Century Dictionary وMerriam-Webster اشتقاقًا من المصطلحات الويلزية pen ('head') وgwyn ('white'). تفترض هذه الفرضية أن الاسم نُسب في البداية إلى الأوك العظيم، ربما بسبب وجوده في جزيرة وايت هيد (بالويلزية: Pen Gwyn) في نيوفاوندلاند، أو بسبب علامات العين البيضاء المميزة، على الرغم من رأسه الأسود. ومع ذلك، فإن الكلمة الويلزية pen تحمل أيضًا معنى "النهاية"، وضمن الإطار البحري، pen blaen تشير إلى "الواجهة الأمامية أو الجزء، القوس (للسفينة)، [أو] المقدمة".
تربط نظرية اشتقاقية بديلة هذا المصطلح بالكلمة اللاتينية pinguis، والتي تشير إلى "الدهون" أو "الزيت". يتم دعم هذا التفسير من خلال وجود المصطلح الجرماني للبطريق، fettgans ('fat-goose')، والكلمة الهولندية المشابهة النباتيين.
الاسم الجماعي لطيور البطريق الموجودة في الماء هو أحيانًا الطوف.
Pinguinus
منذ عام 1791، تم استخدام المصطلح اللاتيني Pinguinus في التصنيف العلمي للإشارة إلى جنس الأوك العظيم (Pinguinus impennis)، وهو نوع يعني "ممتلئ الجسم أو سمين بدون ريش طيران" انقرض بحلول منتصف القرن التاسع عشر. أكدت دراسة وراثية أجريت عام 2004 أن جنس Pinguinus مُصنف ضمن فصيلة Alcidae (auks)، التي تعد جزءًا من رتبة Charadriiformes.
تم اكتشاف أنواع الطيور التي تم تحديدها حاليًا على أنها طيور البطريق لاحقًا وحصلت على تسمياتها من البحارة الذين لاحظوا تشابهها الجسدي مع طيور البطريق الكبيرة. وعلى الرغم من هذا التشابه السطحي، فإن هذه الطيور ليست من طيور الأوك ولا تشترك في أي علاقة نسبية وثيقة مع الأوك العظيم. ولم يتم تعيينهم إلى جنس Pinguinus، ولا يتم تصنيفهم ضمن نفس العائلة أو الرتبة مثل الأوك العظيم. في عام 1831، صنفها تشارلز لوسيان بونابرت رسميًا إلى عدة أجناس متميزة ضمن فصيلة Spheniscidae ورتبة Sphenisciformes.
النظميات والتطور
التصنيف
تم إنشاء التسمية العائلية Spheniscidae بواسطة تشارلز لوسيان بونابرت، وهي مشتقة من جنس Spheniscus. ينشأ اسم الجنس نفسه من المصطلح اليوناني σφήν (sphēn)، ويعني "إسفين"، والذي يشير إلى الشكل المميز لزعانف السباحة الخاصة بالبطريق الأفريقي.
تشير التحليلات التطورية المعاصرة في بعض الأحيان إلى تصنيف التطور الوراثي Spheniscidae ليشمل ما يسمى هنا Spheniscinae. بالإضافة إلى ذلك، تحصر هذه التصنيفات تصنيف النشوء والتطور Sphenisciformes حصريًا على الأنواع غير القادرة على الطيران وتقدم Pansphenisciformes كصنف نشوء مكافئ لـ Linnean Sphenisciformes، وبالتالي دمج أي "بطريق أولي" طائر من الأسلاف يمكن تحديده في المستقبل. ومع ذلك، فإن النقص الحالي في الدقة فيما يتعلق بالعلاقات بين الفصائل بين طيور البطريق وموقعها الدقيق ضمن سلالة الطيور يقدم غموضًا تصنيفيًا. وبالتالي، تلتزم هذه المقالة بنظام تصنيف لينيان المعمول به.
يتراوح العدد الإجمالي لأنواع البطريق المعترف بها بشكل عام من سبعة عشر إلى تسعة عشر. وعلى وجه التحديد، يعترف الاتحاد الدولي لعلماء الطيور حاليًا بستة أجناس وثمانية عشر نوعًا متميزًا:
التطور
على الرغم من الأبحاث المكثفة في التاريخ التطوري والجغرافي الحيوي للأشكال الفينية الشكل، إلا أن العديد من أشكال عصور ما قبل التاريخ لا تزال تتميز بشكل غير كامل. منذ عام 2005، تم نشر العديد من الدراسات التأسيسية المتعلقة بتاريخ تطور البطريق.
استوطنت أقدم طيور البطريق المعروفة مناطق تشمل جنوب نيوزيلندا وبيرد لاند في القارة القطبية الجنوبية، بالتزامن تقريبًا مع حدث انقراض العصر الطباشيري-باليوجيني. أدت تحركات الصفائح التكتونية إلى وضع هذه الكتل الأرضية على بعد أقل من 1500 كيلومتر (930 ميل) خلال تلك الفترة، وهو انخفاض كبير عن الفصل الحالي الذي يبلغ 4000 كيلومتر (2500 ميل). من المقدر أن أحدث سلف مشترك بين طيور البطريق وProcellariiformes كان موجودًا بالقرب من حدود كامبانيان-ماستريخت، منذ حوالي 70-68 مليون سنة.
الحفريات القاعدية
تنشأ أقدم أنواع البطاريق الأحفورية الموثقة من تكوين وايبارا جرينساند في نيوزيلندا، ويعود تاريخها إلى أواخر عصر دانيان إلى مراحل ثانيتيان المبكرة (منذ حوالي 62.5 إلى 58 مليون سنة مضت) من العصر الباليوسيني. تم التعرف على العديد من الأجناس من خلال هذه التعرضات الجيولوجية، بما في ذلك Archaeodyptes، وDaniadyptes، وMuriwaimanu، وSequiwaimanu، وWaimanu، وWaimanutaha، وWaiparadyptes. على الرغم من أن هذه الأشكال المبكرة أظهرت تكيفات مائية أقل تخصصًا مقارنة بطيور البطريق الموجودة، إلا أنها كانت بلا طيران بشكل لا لبس فيه، وتمتلك أجنحة قصيرة مناسبة للغوص العميق. تم تحقيق الدفع السطحي في المقام الأول من خلال حركة الدواسة؛ ومع ذلك، فإن أجنحتها، على عكس تلك الموجودة في معظم أنواع الطيور الغواصة الأخرى الموجودة والمنقرضة، كانت تخضع بالفعل لعمليات تكيف للدفع تحت الماء.
يرجع تاريخ جنس Perudyptes، الذي تم اكتشافه في شمال بيرو، إلى ما يقرب من 42 مليون سنة مضت. تشير الأدلة الإضافية، وهي أحفورة غير مسماة من الأرجنتين، إلى أنه بحلول العصر البارتوني من العصر الأيوسيني الأوسط، منذ ما يقرب من 39 إلى 38 مليون سنة مضت، انتشرت طيور البطريق البدائية إلى أمريكا الجنوبية وكانت تستعمر البيئات البحرية الأطلسية بنشاط.
باليوديبتينز
خلال عصر الإيوسين المتأخر وأوائل عصر الأوليجوسين (منذ حوالي 40 إلى 30 مليون سنة)، ازدهرت عدة سلالات من طيور البطريق الضخمة. ومن بين هؤلاء، وصل بطريق نوردنسكجويلد العملاق إلى أعلى ارتفاع، حيث وصل إلى ما يقرب من 1.80 متر (5.9 قدم). يُفترض أن بطريق نيوزيلندا العملاق كان الأثقل وزنًا، حيث تقدر كتلته بـ 80 كيلوجرامًا (180 رطلاً) أو أكثر. تم اكتشاف بقايا أحفورية لكلا النوعين في نيوزيلندا، مع تحديد بطريق نوردنسكجويلد العملاق أيضًا باتجاه الشرق في القطب الجنوبي.
تاريخيًا، تم تصنيف غالبية أنواع البطريق المنقرضة، بغض النظر عن الحجم، ضمن فصيلة شبه عرقية Palaeudyptinae. ومع ذلك، تشير الاكتشافات الحديثة للأصناف الجديدة ومواضعها التطورية اللاحقة إلى وجود سلالتين رئيسيتين منقرضتين على الأقل. سكنت واحدة أو اثنتين من السلالات ذات الصلة الوثيقة باتاغونيا، في حين تم توزيع سلالة واحدة أخرى على الأقل - تشتمل على أو تتضمن البطريق القديم المعترف به حاليًا - عبر معظم المناطق الساحلية في أنتاركتيكا وشبه القارة القطبية الجنوبية.
ميزت اللدونة ذات الحجم الكبير هذه المرحلة المبكرة من التنويع: على سبيل المثال، ما يقرب من 10 أنواع معروفة من البطاريق، تختلف من متوسطة إلى كبيرة في مكانتها، ويبدو أنها تتعايش في جزيرة سيمور، أنتاركتيكا، حوالي 35 نوعًا. منذ مليون سنة خلال المرحلة البريابونية من العصر الأيوسيني المتأخر. لا يزال عدم اليقين قائمًا فيما يتعلق بما إذا كانت الباليوديبتينات تمثل سلالة أحادية النمط العرقي، أو ما إذا كانت العملاقة قد تطورت بشكل متقارب ضمن Palaeudyptinae وAnthropornithinae المحددين بشكل أكثر ضيقًا (بافتراض صحة الأخير)، أو إذا كانت Palaeudyptinae، كما هي مقيدة حاليًا (بما في ذلك Anthropornis nordenskjoeldi)، تشمل ببساطة مجموعة واسعة من الأحجام. أقدم بطريق عملاق تم وصفه بشكل شامل، Icadyptes Salasi يبلغ طوله 1.5 متر (5 أقدام)، وقد سكن مناطق في أقصى الشمال حتى شمال بيرو منذ حوالي 36 مليون سنة.
قبل ما يقرب من 25 مليون سنة مضت، في نهاية فترة الباليوجين، انقرضت أنواع البطريق العملاقة. ارتبط هذا الانخفاض والاختفاء اللاحق بانتشار Squalodontidae وغيرها من الحيتان ذات الأسنان آكلة اللحوم المبكرة، والتي انخرطت في تفاعلات تنافسية على الموارد الغذائية وأثبتت في النهاية أنها أكثر نجاحًا من الناحية التطورية. في الوقت نفسه، ظهرت بالفعل سلالة جديدة، وهي Paraptenodytes، التي تتميز بأشكال أصغر حجمًا وذات أرجل قوية، في أقصى المناطق الجنوبية من أمريكا الجنوبية. شهدت فترة النيوجين المبكرة ظهور نمط مورفوتي إضافي داخل نفس المنطقة الجغرافية: العصر الحجري القديم، والذي كان متشابهًا في الحجم ولكنه أظهر بنية أكثر رشاقة. تميزت هذه الحقبة أيضًا بالإشعاع التطوري الذي أدى في النهاية إلى التنوع الموجود في طيور البطريق.
الأصول التطورية والنظاميات لأنواع البطريق الموجودة
يتم تصنيف أنواع البطريق الموجودة إلى قسمين فرعيين راسخين، إلى جانب جنسين قاعديين إضافيين تظل علاقاتهما التطورية أقل وضوحًا. لتوضيح المسار التطوري لهذا الترتيب، تم بذل جهد شامل للتسلسل الجينومي، يشمل 19 جينومًا عالي التغطية والتي، عند دمجها مع جينومين منشورين مسبقًا، تمثل جميع أنواع البطريق الموجودة. من المحتمل أن تكون السفينيسينا قد نشأت خلال أواخر العصر الباليوجيني، ومن المحتمل أن يكون نشأتها الجغرافي متوافقًا مع المنطقة الأوسع لتطور النظام: الامتداد المحيطي الواقع بين منطقة أستراليا ونيوزيلندا والقارة القطبية الجنوبية. على الرغم من أنه يفترض أنها انحرفت عن سلالات البطريق الأخرى منذ حوالي 40 مليون سنة، يبدو أن السفينيسينا كانت مقيدة جغرافيًا بنطاق أسلافها لفترة طويلة، كما يتضح من عدم وجود حفريات باليوجينية لهذه الفصيلة الفرعية في الرواسب التي تمت دراستها على نطاق واسع في شبه جزيرة أنتاركتيكا وباتاغونيا. علاوة على ذلك، فإن أقدم سلالات البطريق السفينيسينية تظهر معظم التوزيعات جنوبًا.
يعتبر جنس الأبتينوديت أكثر الاختلافات الأساسية ضمن سلالات البطريق الموجودة. تتميز طيور البطريق هذه ببقع صفراء برتقالية نابضة بالحياة على أعناقها وثدييها ومنقارها. إنهم يستخدمون إستراتيجية حضانة فريدة من نوعها، حيث يوازنون بيضهم على أقدامهم، وتكون فراخهم حديثة الفقس متقلبة بشكل ملحوظ، حيث تكون خالية تقريبًا من الزغب. في الوقت الحاضر، يتركز توزيع هذا الجنس في المقام الأول على طول سواحل القارة القطبية الجنوبية، مع امتدادات هامشية فقط في بعض جزر شبه القارة القطبية الجنوبية.
تظهر الأنواع ضمن الجنس Pygoscelis لون رأس أبيض وأسود غير مزخرف نسبيًا. توزيعها الجغرافي متوسط، يتركز في المقام الأول على سواحل القطب الجنوبي ولكنه يمتد إلى حد ما نحو الشمال. من الناحية المورفولوجية، يبدو أن هذه الأنواع تحتفظ بخصائص الجد المشترك لـ Spheniscinae، بالنظر إلى أن الأشكال الذاتية لـ Aptenodytes' هي، في معظم الحالات، تكيفات متميزة مرتبطة بالظروف البيئية القاسية لموطن هذا الجنس. على غرار الجنس السابق، من المقدر أن يكون Pygoscelis قد تباعد خلال المرحلة البارتونية؛ ومع ذلك، فإن التوسع اللاحق في النطاق والإشعاع التطوري الذي أدى إلى تنوعه الحالي من المحتمل أن يكون قد ظهر بشكل كبير في وقت لاحق، وتحديدًا حول المرحلة البورديجالية من العصر الميوسيني المبكر، منذ حوالي 20 إلى 15 مليون سنة.
يشتمل الجنسان Spheniscus وEudyptula على أنواع موزعة في الغالب في مناطق شبه القارة القطبية الجنوبية، وتتركز في المقام الأول حول أمريكا الجنوبية، على الرغم من أن بعض المجموعات السكانية تمتد إلى حد كبير نحو الشمال. تفتقر هذه الأنواع بشكل موحد إلى الألوان المشتقة من الكاروتينات، ويُظهر جنس Spheniscus بشكل ملحوظ نمط رأس ذو نطاقات مميز. إنها فريدة من نوعها بين طيور البطريق الموجودة لممارستها التعشيش في الجحور. من المحتمل أن هذه السلالة قد خضعت لإشعاع شرقًا، سهله التيار المحيط بالقطب الجنوبي، من مجموعة أسلاف طيور البطريق الحديثة خلال مرحلة تشاتيان من أواخر عصر الأوليجوسين، والتي بدأت منذ حوالي 28 مليون سنة. على الرغم من أن الجنسين تباعدا خلال هذه الفترة، إلا أن تنوعهما الحالي يُعزى إلى إشعاع البليوسين، الذي حدث منذ حوالي 4-2 مليون سنة.
يحتل الفرع الحيوي Megadyptes-Eudyptes خطوط عرض مماثلة (على الرغم من أنه لا يمتد إلى أقصى الشمال مثل بطريق غالاباغوس)، ويُظهر أكبر تنوع للأنواع داخل منطقة نيوزيلندا، ويشير إلى حدث انتشار غربًا. تتميز طيور البطريق هذه بريش رأسها المزخرف ذو اللون الأصفر المشعر، ومناقيرها حمراء جزئيًا على الأقل. يبدو أن الاختلاف بين هذين الجنسين قد حدث خلال العصر الميوسيني الأوسط (مرحلة لانغيان، منذ حوالي 15-14 مليون سنة مضت)، على الرغم من أن الأنواع الموجودة Eudyptes هي نتيجة لإشعاع لاحق، يمتد من أواخر العصر التورتوني (أواخر العصر الميوسيني، منذ حوالي 8 ملايين سنة) إلى نهاية العصر البليوسيني.
التوزيع الجغرافي
يتوافق المسار التطوري للسفينيسينات، جغرافيًا وزمنيًا، بدقة مع فترتين متميزتين من التبريد العالمي المحددين في بيانات المناخ القديم. تزامن ظهور سلالة شبه القارة القطبية الجنوبية خلال العصر البارتوني المتأخر مع بدء مرحلة التبريد التدريجي، والتي بلغت ذروتها في نهاية المطاف في العصور الجليدية بعد حوالي 35 مليون سنة. مع تضاؤل الموائل الساحلية في القطب الجنوبي، شهد العصر البريابوني ظروفًا أكثر ملاءمة لمعظم طيور البطريق في مناطق شبه القارة القطبية الجنوبية مقارنة بالقارة القطبية الجنوبية نفسها. ومن الجدير بالذكر أن التيار المحيط بالقطب الجنوبي أنشأ أيضًا تدفقًا مستمرًا حول القطب الجنوبي منذ حوالي 30 مليون سنة، وهو التطور الذي أدى إلى تكثيف تبريد القطب الجنوبي وسهل انتشار السفنيسكوس شرقًا نحو أمريكا الجنوبية وخارجها. ومع ذلك، على الرغم من دراسات الحمض النووي التي تشير إلى وجود إشعاع تاجي من القارة القطبية الجنوبية خلال العصر الباليوجيني، لا يوجد حاليًا أي دليل أحفوري مؤيد.
وفي وقت لاحق، اختتمت فترة فاصلة قصيرة من الاحترار الطفيف مع التحول المناخي في العصر الميوسيني الأوسط، والذي اتسم بانخفاض حاد في متوسط درجات الحرارة العالمية منذ 14 إلى 12 مليون سنة. وأعقب ذلك حلقات تبريد مفاجئة مماثلة منذ حوالي 8 ملايين و4 ملايين سنة. بحلول نهاية العصر التورتوني، وصلت الطبقة الجليدية في القطب الجنوبي إلى حجم ومدى مماثل لحالتها الحديثة. من المحتمل جدًا أن يكون تنوع معظم أنواع البطريق المعاصرة تحت القطب الجنوبي قد نتج عن هذه السلسلة من التغيرات المناخية في عصر النيوجين.
العلاقات التطورية مع رتب الطيور الأخرى
لا يزال نسب أسلاف طيور البطريق بعد وايمانو غير محدد إلى حد كبير ولم يتم توضيحه بشكل نهائي من خلال التحليلات الجزيئية أو المورفولوجية. غالبًا ما تكون الدراسات المورفولوجية، على وجه الخصوص، معقدة بسبب التشكلات الذاتية التكيفية الواضحة المميزة للأشكال الوتدية. يكاد يكون من المؤكد أن الارتباط النشوئي الوثيق المقترح بشكل متكرر بين طيور البطريق والغراب خاطئ، وينبع من تكيفاتهم القوية المشتركة، ولكن المثلية، للغوص. علاوة على ذلك، تظهر مجموعات بيانات تسلسل الحمض النووي المختلفة تناقضات في النتائج التفصيلية التي توصلوا إليها.
من الواضح أن طيور البطريق هي أعضاء في فرع نيواف (يشمل الطيور الموجودة باستثناء الطيور القديمة والطيور)، والتي يطلق عليها أحيانًا "الطيور المائية العليا" لتمييزها عن سلالات الطيور المائية الأقدم. يشمل هذا التجمع مجموعات الطيور مثل طيور اللقلق، والطيور البحرية، والطيور البحرية، ومن المحتمل استبعاد طيور البطريق.
ضمن هذه المجموعة الأوسع من الطيور، تكون العلاقات التطورية الدقيقة لطيور البطريق أقل تحديدًا إلى حد كبير. اعتمادًا على الأساليب التحليلية المحددة ومجموعات البيانات المستخدمة، تم اقتراح تقارب وثيق إما مع Ciconiiformes أو Procellariiformes. يفترض بعض الباحثين أن طيور البطريق المنقرضة الشبيهة بالبطريق (التي تُعتبر عادةً من أقارب طيور الغاق والأنهينجا) قد تشكل مجموعة شقيقة لطيور البطريق. وهذا يعني أن طيور البطريق تشترك في نهاية المطاف في سلف مشترك مع البجعيات، مما يتطلب إدراجها ضمن هذا الترتيب. وبدلاً من ذلك، فقد اقترح أن بلوبتريدات لم تكن مرتبطة ارتباطًا وثيقًا بأشكال البجعيات الأخرى كما هو مفترض بشكل شائع، وهو السيناريو الذي قد يستلزم تقسيم البجعيات التقليدية إلى ثلاث مجموعات متميزة.
وخلص تحليل جينومي شامل أجري في عام 2014، والذي شمل 48 نوعًا تمثيليًا من الطيور، إلى أن طيور البطريق تشكل مجموعة شقيقة لطيور البطريق، بعد أن تباعدت منذ حوالي 60 مليون سنة. (فاصل الثقة 95%: 56.8-62.7 مليون سنة).
لقد طورت طيور البفن، وهي طيور ذات صلة بعيدة تسكن شمال المحيط الهادئ وشمال المحيط الأطلسي، سمات مماثلة تمكنها من البقاء على قيد الحياة في ظروف القطب الشمالي وشبه القطب الشمالي. على غرار طيور البطريق، يمتلك البفن صدرًا أبيض، وسطحًا ظهريًا أسود، وأجنحة قصيرة وقوية تمنح مهارة استثنائية في السباحة في المياه الباردة. ومع ذلك، على عكس طيور البطريق، يحتفظ البفن بالقدرة على الطيران، وهو تكيف حاسم بالنظر إلى أن الطيور غير القادرة على الطيران ستكون عرضة للحيوانات المفترسة الأرضية مثل الدببة القطبية والثعالب في موائلها. مثل هذه الحيوانات المفترسة غائبة في القطب الجنوبي. تجسد هذه الخصائص المشتركة التطور المتقارب، مما يوضح كيف يمكن للضغوط البيئية المماثلة في المناطق الجغرافية المتباينة أن تؤدي إلى نتائج تطورية مماثلة. تنتمي طيور البفن إلى عائلة Alcidae، وهي أقرب إلى طائر الأوك العظيم المذكور سابقًا، وتُظهر تشابهًا شكليًا كبيرًا مع طيور البطريق "الحقيقية" بسبب تقارب العديد من السمات التشريحية.
الخصائص التشريحية والفسيولوجية
تظهر طيور البطريق تكيفات استثنائية للوجود المائي. خضعت أجنحتها لتعديل تطوري لتصبح زعانف، مما يجعلها غير قادرة على الطيران الجوي. ومع ذلك، في البيئات المائية، تُظهر طيور البطريق خفة حركة ملحوظة. توازي حركة السباحة الخاصة بهم بشكل وثيق الطيران الجوي لأنواع الطيور الأخرى. توفر طبقة من الهواء المحبوسة داخل ريشها الأملس القدرة على الطفو وتساهم في العزل الحراري في المياه الباردة. على الأسطح الأرضية، تستخدم طيور البطريق ذيولها وأجنحتها لتثبيت وضعيتها المستقيمة.
تعرض جميع أنواع البطريق تظليلًا عكسيًا، وهو شكل من أشكال التمويه يتميز بأسطح ظهرية سوداء وأجنحة تتناقض مع المناطق البطنية البيضاء. تعيق استراتيجية التلوين هذه الحيوانات المفترسة التي تراقب من الأسفل، مثل الحيتان القاتلة أو فقمة النمر، من تمييز الجانب السفلي الأبيض للبطريق عن سطح الماء العاكس. على العكس من ذلك، يوفر ريشها الظهري الداكن تمويهًا ضد الأعماق المظلمة عند النظر إليها من الأعلى.
تتميز طيور البطريق الجنتو بكونها أسرع أنواع الطيور تحت الماء على مستوى العالم، حيث تصل سرعتها إلى 36 كم (حوالي 22 ميلًا) في الساعة أثناء البحث عن الطعام أو التهرب من الحيوانات المفترسة. يمكن لهذه الطيور أيضًا النزول إلى أعماق تتراوح من 170 إلى 200 متر (حوالي 560-660 قدمًا). عادةً ما تقوم أنواع البطريق الأصغر بالغطس في المياه الضحلة، حيث تلتقط فريسة بالقرب من السطح في رحلات تدوم دقيقة أو دقيقتين فقط. في المقابل، تمتلك طيور البطريق الأكبر حجمًا القدرة على الغوص بشكل أعمق عند الضرورة. تُعرف طيور البطريق الإمبراطور بأنها أعمق الطيور التي تغوص في العالم، فهي قادرة على الوصول إلى أعماق تصل إلى حوالي 550 مترًا (1800 قدم) بحثًا عن الطعام.
تستخدم طيور البطريق طريقتين أساسيتين للحركة الأرضية: التمايل على أقدامها أو "التزحلق"، والذي يتضمن الانزلاق على بطونها عبر الثلج، واستخدام أقدامها للدفع والتوجيه. تعمل تقنية التزحلق هذه على الحفاظ على الطاقة مع تسهيل الحركة السريعة. بالإضافة إلى ذلك، فإنها تنفذ قفزات على قدمين لزيادة السرعة أو اجتياز المناظر الطبيعية شديدة الانحدار أو الصخرية.
تمتلك طيور البطريق حدة سمعية مماثلة لتلك الموجودة في أنواع الطيور الأخرى، وهو أمر بالغ الأهمية للآباء والكتاكيت للتعرف على بعضهم البعض داخل المستعمرات الكثيفة. تم تكييف نظامهم البصري خصيصًا للبيئات تحت الماء، وهو بمثابة الآلية الأساسية لاكتشاف الفرائس والتهرب من الحيوانات المفترسة. في حين أن بعض الفرضيات تشير إلى أن طيور البطريق تظهر قصر النظر في الهواء، إلا أن هذا الادعاء يفتقر إلى الدعم التجريبي من البحث العلمي.
تم تجهيز طيور البطريق بطبقة كثيفة من الريش العازل، وهو أمر حيوي للحفاظ على الدفء في البيئات المائية حيث يتجاوز فقدان الحرارة بشكل كبير فقدانه في الهواء. على الرغم من أن البطريق الإمبراطور يمتلك كثافة ريش قصوى تبلغ حوالي تسعة ريش لكل سنتيمتر مربع - وهو رقم أقل من العديد من أنواع الطيور الأخرى في القطب الجنوبي - فإنه يعرض على الأقل أربعة أنواع متميزة من الريش. وتشمل هذه الريش الكفافي التقليدي، والريش اللاحق (أعمدة ناعمة متصلة مباشرة بالريش الرئيسي، ويُعتقد تاريخيًا أنها تساعد في الحفاظ على الحرارة تحت الماء)، والريش (ريش زغب صغير مثبت مباشرة على الجلد، وخاصة في طيور البطريق أكثر كثافة منه في الطيور الأخرى)، والريش الخيطي. الأعمدة الخيطية عبارة عن أعمدة عارية دقيقة (أقل من 1 سم) تنتهي بمجموعة من الألياف؛ في حين أنها ترتبط تقليديًا باستشعار موضع الريش من أجل تنظيف الطيور الطائرة، فإن وجودها في طيور البطريق، التي تشارك أيضًا في تنظيف واسع النطاق، يشير إلى دور وظيفي ثابت.
تساهم كتلة الجسم الكبيرة للبطريق الإمبراطور، وهي الأكبر بين جميع أنواع البطريق، في تقليل مساحة السطح النسبية، وبالتالي تقليل فقدان الحرارة. علاوة على ذلك، يمكن لطيور البطريق هذه تنظيم تدفق الدم إلى أطرافها، مما يقلل من حجم الدم المعرض لدرجات الحرارة الباردة وفي نفس الوقت يمنع قضمة الصقيع. خلال فصل الشتاء القاسي في القطب الجنوبي، تنطلق الإناث في رحلات بحث عن الطعام في البحر، تاركة الذكور لتحمل الظروف الجوية القاسية. كثيرًا ما يشكل الذكور تجمعات من أجل الدفء، ويتناوبون بشكل منهجي على الأوضاع لضمان الوصول العادل إلى قلب المجموعة الأكثر دفئًا.
تشير الدراسات المتعلقة بقدرات التنظيم الحراري لذوات الدم الحار البحرية إلى أن غالبية أنواع البطريق الموجودة ليست بالحجم الكافي لتحمل الموائل شديدة البرودة. في عام 2007، وصف توماس وفورديس "ثغرة الحرارة المتغايرة" التي تستخدمها طيور البطريق من أجل البقاء في القطب الجنوبي. تمتلك جميع طيور البطريق الموجودة، بما في ذلك تلك التي تعيش في المناطق الأكثر دفئًا، مبادلًا حراريًا مضادًا للتيار يُعرف باسم الضفيرة العضدية. تتميز زعانف البطريق بثلاثة فروع على الأقل من الشريان الإبطي، مما يسهل تدفئة الدم البارد عن طريق الدم الذي تم تسخينه مسبقًا وبالتالي تقليل تبديد الحرارة من الزعانف. تتيح هذه الآلية الفسيولوجية لطيور البطريق الحفاظ على حرارة الجسم بكفاءة، مما يوضح قدرتها على البقاء في ظروف شديدة البرودة على الرغم من صغر حجمها نسبيًا.
تستطيع طيور البطريق تناول المياه المالحة بسبب وجود غدة فوق الحجاج، والتي تعمل بشكل فعال على تصفية الملح الزائد من مجرى الدم. ويتم بعد ذلك طرد هذا الملح المتراكم على شكل سائل مركّز عبر الممرات الأنفية.
يظهر ما يقرب من واحد من كل 50000 من طيور البطريق في معظم الأنواع ريشًا بنيًا وليس أسود، وهي حالة تسمى الإيزابيلينية. هذا الاختلاف الجيني يختلف عن المهق. عادةً ما تتمتع طيور البطريق إيزابيلين بعمر أقصر مقارنةً بنظيراتها ذات اللون الطبيعي، ويرجع ذلك أساسًا إلى أن ألوانها توفر تمويهًا غير كافٍ في البيئات البحرية، وكثيرًا ما يتم تجاهلها أثناء اختيار الشريك.
السلوك
التكاثر
تشارك معظم أنواع طيور البطريق في التكاثر داخل مستعمرات واسعة النطاق، مع طيور البطريق ذات العيون الصفراء وبطاريق فيوردلاند التي تمثل استثناءات ملحوظة. يمكن أن يختلف حجم هذه المستعمرات بشكل كبير، من حوالي 100 زوج من طيور البطريق الجنتو إلى مئات الآلاف من الأنواع مثل طيور البطريق الملك والمعكرونة وبطاريق الذقن. تعزز الحياة الاستعمارية تفاعلًا اجتماعيًا كبيرًا بين الأفراد، مما يساهم في تطوير مجموعة واسعة من العروض المرئية والصوتية عبر جميع أنواع البطريق. تشير العروض العدائية على وجه التحديد إلى السلوكيات التي تهدف إلى المواجهة أو الردع أو على العكس من ذلك الاسترضاء وتجنب الصراع مع الأفراد الآخرين.
تنشئ طيور البطريق روابط زوجية أحادية طوال فترة موسم التكاثر الواحد، على الرغم من أن تكرار إعادة تشكيل نفس الأزواج في المواسم اللاحقة يُظهر تباينًا كبيرًا. تنتج غالبية أنواع البطريق بيضتين؛ ومع ذلك، فإن أكبر نوعين، وهما طيور البطريق الإمبراطور والملك، عادة ما يضعان واحدًا فقط. باستثناء البطريق الإمبراطور، حيث يتولى الذكر عملية الحضانة بأكملها، فإن جميع أنواع البطريق الأخرى تتقاسم مسؤوليات الحضانة. يمكن أن تمتد فترات الحضانة هذه لعدة أيام أو حتى أسابيع بينما يبحث أحد الشريكين عن الطعام في البحر.
عادةً، تنتج طيور البطريق حضنة واحدة فقط في كل موسم؛ ومع ذلك، يعتبر البطريق الصغير استثناءً، فهو قادر على تربية اثنين أو ثلاثة فراخ خلال فترة تكاثر واحدة.
بالتناسب مع وزن الطائر الأم، يكون بيض البطريق أصغر من بيض أي نوع آخر من الطيور؛ على سبيل المثال، تشكل بيضة البطريق الصغيرة التي يبلغ وزنها 52 جرامًا (2 أونصة) 4.7% من وزن أمها، بينما تمثل بيضة البطريق الإمبراطور التي يبلغ وزنها 450 جرامًا (1 رطل) 2.3%. تمثل القشرة السميكة نسبيًا ما بين 10% إلى 16% من الوزن الإجمالي لبيضة البطريق، ومن المحتمل أن تعمل على تخفيف الجفاف وتقليل خطر الضرر في ظروف التعشيش الصعبة. علاوة على ذلك، فإن الصفار كبير الحجم، ويشكل 22-31% من كتلة البيضة. غالبًا ما يتم ملاحظة صفار البيض المتبقي في الكتاكيت حديثة الفقس ويعتقد أنها توفر الغذاء إذا واجه الآباء تأخيرًا في العودة بالطعام.
بعد فقدان نسلهم، تحاول أمهات البطريق الإمبراطور أحيانًا الاستيلاء على فرخ أنثى أخرى، على الرغم من أن هذه المحاولات عادة ما تكون غير ناجحة بسبب تدخل الإناث القريبة التي تساعد الأم المدافعة في الاحتفاظ بفرخها. في بعض الأنواع، بما في ذلك طيور البطريق الإمبراطوري والملكي، تتجمع الكتاكيت في مجموعات كبيرة تُعرف باسم دور الحضانة.
التوزيع الجغرافي والموئل
على الرغم من أن جميع أنواع طيور البطريق تقريبًا تنشأ من نصف الكرة الجنوبي، إلا أن وجودها لا يقتصر حصريًا على البيئات شديدة البرودة مثل القارة القطبية الجنوبية؛ وفي الواقع، هناك عدد محدود فقط من الأنواع التي تعيش في خطوط العرض الجنوبية القصوى هذه. تعيش أنواع متعددة في المناطق المعتدلة، وأحدها، بطريق غالاباغوس، يمتد نطاقه شمالًا إلى جزر غالاباغوس. يتم تسهيل هذا التوزيع الشمالي من خلال المياه الباردة الغنية بالمغذيات لتيار هومبولت في القطب الجنوبي والتي تدور حول هذه الجزر. على الرغم من التشابه المناخي بين منطقتي القطب الشمالي والقطب الجنوبي، لا توجد طيور البطريق بشكل طبيعي في القطب الشمالي.
اقترح بعض الباحثين أن طيور البطريق تمثل قاعدة بيرجمان، التي تفترض أن المجموعات ذات الأجسام الكبيرة تميل إلى العيش في خطوط عرض أعلى مقارنة بالمجموعات ذات الأجسام الصغيرة. ومع ذلك، فإن هذا التأكيد يخضع للنقاش، حيث سلط مؤلفون آخرون الضوء على أنواع البطريق الأحفورية التي تتحدى هذه الفرضية. تشير وجهات النظر البديلة هذه إلى أن التيارات المحيطية وارتفاع مياه القاع إلى السطح ربما يكون لها تأثير أكبر على تنوع الأنواع من التدرجات العرضية وحدها.
تعيش أعداد كبيرة من طيور البطريق في أنغولا والقارة القطبية الجنوبية والأرجنتين وأستراليا وتشيلي وناميبيا ونيوزيلندا وجنوب أفريقيا. في عام 2018، كشفت صور الأقمار الصناعية والصور الفوتوغرافية عن انخفاض حاد في عدد السكان في منطقة إيل أو كوشون النائية في فرنسا، حيث انخفض من 2 مليون إلى حوالي 200000، كما هو موثق في دراسة نشرت في *Antarctic Science*.
حالة الحفظ
تشهد معظم أنواع طيور البطريق الموجودة انخفاضًا في أعدادها. تصنف القائمة الحمراء للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة حالات الحفاظ عليها، بدءًا من الأقل خطورة إلى المهددة بالانقراض.
طيور البطريق والتفاعل البشري
تُظهر طيور البطريق حدًا أدنى من الخوف تجاه البشر، وكثيرًا ما تقترب من مجموعات من الأفراد. من المحتمل أن يُعزى هذا السلوك إلى عدم وجود الحيوانات المفترسة الأرضية في القارة القطبية الجنوبية والجزر البحرية المجاورة لها. ومع ذلك، فإنها تواجه الافتراس من أنواع الطيور مثل طيور الكركر، وخاصةً استهداف البيض والفراخ. الطيور الأخرى، بما في ذلك طيور النوء، وطيور الغمد، والنوارس، تستهلك أيضًا الكتاكيت. تاريخيًا، خلال الاستكشاف البشري المبكر، شكلت كلاب الزلاجات تهديدًا لطيور البطريق في القارة القطبية الجنوبية؛ ومع ذلك، تم حظر الكلاب من القارة منذ ذلك الحين. في البيئات البحرية، تكون طيور البطريق البالغة عرضة للحيوانات المفترسة مثل أسماك القرش والحيتان القاتلة وفقمة النمر. بشكل عام، تحافظ طيور البطريق على مسافة تبلغ حوالي 9 أقدام (2.7 مترًا)، وبعدها تميل إلى إظهار علامات التوتر.
في يونيو 2011، هبط بطريق إمبراطوري، أُطلق عليه لاحقًا اسم Happy Feet في إشارة إلى الفيلم الذي يحمل نفس الاسم، على شاطئ بيكا بيكا في نيوزيلندا، بعد أن انحرف مسافة 3200 كيلومتر (2000 ميل) عن طريقه المقصود إلى القارة القطبية الجنوبية. كان الطائر يعاني من الإرهاق الحراري ويتطلب إجراءات جراحية متعددة لاستخراج الأجسام الغريبة، مثل الأخشاب الطافية والرمل، من جهازه الهضمي. حظيت Happy Feet باهتمام إعلامي كبير، وحظيت بتغطية واسعة النطاق عبر منصات التلفزيون والإنترنت، بما في ذلك البث المباشر الذي اجتذب آلاف المشاهدين، وبعد تعافيها، عادت Happy Feet بنجاح إلى المحيط جنوب نيوزيلندا.
في الثقافة الشعبية
يُنظر إلى طيور البطريق على نطاق واسع على أنها محببة بسبب حركتها المستقيمة المميزة، وبراعتها المائية، والغياب النسبي للخوف تجاه البشر مقارنة بأنواع الطيور الأخرى. كثيرًا ما تتم مقارنة ألوانها المميزة باللونين الأبيض والأسود بالملابس الرسمية ذات ربطات العنق البيضاء. على الرغم من الصور الفنية التي رسمها بعض الكتاب والفنانين والتي تصور طيور البطريق في القطب الشمالي، لا توجد مجموعات من طيور البطريق البرية في منطقة القطب الشمالي. ساهمت سلسلة الرسوم المتحركة Chilly Willy في إدامة هذا المفهوم الخاطئ، حيث تم عرض شخصية البطريق الفخرية وهي تتفاعل مع الحيوانات في القطب الشمالي أو شبه القطب الشمالي، بما في ذلك الدببة القطبية وحيوانات الفظ.
وكانت طيور البطريق في كثير من الأحيان بمثابة موضوعات في العديد من الأعمال الأدبية والإنتاج السينمائي. تشمل الأمثلة البارزة أفلام CGI Happy Feet وSurf's Up وPenguins of Madagascar؛ والفيلم الوثائقي مسيرة البطاريق، الذي يروي قصة هجرة طيور البطريق الإمبراطور؛ و مهزلة البطاريق، وهي نسخة ساخرة من الفيلم الوثائقي المذكور أعلاه. كتاب الأطفال السيد. حصل فيلم Popper's Penguins، الذي ألفه ريتشارد وفلورنس أتواتر، على التقدير باعتباره كتاب شرف نيوبيري في عام 1939. علاوة على ذلك، ظهرت طيور البطريق في العديد من مسلسلات الرسوم المتحركة والدراما التلفزيونية، مثل Pingu، الذي شارك في إنشائه أوتمار جوتمان وإريكا بروجمان في عام 1990، والذي يضم أكثر من 100 حلقة قصيرة. في أواخر عام 2009، أدرجت مجلة Entertainment Weekly طيور البطريق في قائمتها "الأفضل" لهذا العقد، مع ملاحظة، "سواء كانوا يمشون (March of the Penguins)، أو يرقصون (Happy Feet)، أو يعلقون عشرة (Surf's Up)، فقد حلقت هذه الطيور الرائعة بشكل غريب في شباك التذاكر طوال العقد."
أصدرت Sega الفيديو لعبة Pengo عام 1982. تدور أحداث هذه اللعبة في القارة القطبية الجنوبية، وتكلف اللاعب بالتحكم في شخصية البطريق من خلال متاهات مصنوعة من مكعبات الثلج. تتم مكافأة اللعب الناجح بمشاهد متحركة تصور طيور البطريق وهي تسير وترقص وتؤدي التحية وتلعب لعبة البيكابو. تم تطوير إصدارات متعددة وإصدارات محسنة لاحقًا، حيث ظهر أحدثها في عام 2012. بالإضافة إلى ذلك، تظهر طيور البطريق أحيانًا في المقطوعات الموسيقية.
في عام 1941، ظهرت دي سي كوميكس لأول مرة شخصية الطيور المعروفة باسم البطريق، الذي كان بمثابة خصم شرير خارق للبطل الخارق باتمان (Detective Comics #58). أثبتت هذه الشخصية لاحقًا نفسها كواحدة من أكثر الخصوم ثباتًا في معرض باتمان المحتالين. في المسلسل التلفزيوني باتمان في الستينيات، ظهر البطريق، الذي قام بدوره بيرجيس ميريديث، كشخصية ذات شعبية كبيرة. علاوة على ذلك، في إعادة التصور السينمائي لتيم بيرتون عام 1992، عودة باتمان، قادت الشخصية، التي لعبها داني ديفيتو، جيشًا حقيقيًا من طيور البطريق، يتألف في الغالب من طيور البطريق الأفريقية والملكية.
تبنت العديد من الفرق الرياضية المحترفة والثانوية والجامعية والمدارس الثانوية في جميع أنحاء الولايات المتحدة البطريق باعتباره يحمل الاسم نفسه، ولا سيما بطاريق بيتسبرج من دوري الهوكي الوطني وبطاريق يونجستاون ستيت في الرياضات الجماعية.
ظهرت طيور البطريق بشكل متكرر في الرسوم الكاريكاتورية لرسام الكاريكاتير البريطاني ستيف بيل، وتحديدًا في شريطه المنشور في صحيفة الجارديان، خاصة أثناء جزر فوكلاند وبعدها. الحرب. Opus the Penguin، وهي شخصية أنشأها Berkeley Breathed، تم تصويرها بالمثل على أنها نشأت من جزر فوكلاند. كان Opus بمثابة شخصية البطريق "الوجودية" الفكاهية في القصص المصورة Bloom County وOutland وOpus، كما لعب دور البطولة في برنامج الرسوم المتحركة التلفزيوني الخاص بعيد الميلاد A Wish for Wings That Work.
خلال منتصف العقد الأول من القرن الحادي والعشرين، اكتسبت طيور البطريق اهتمامًا عامًا كبيرًا باعتبارها نوعًا معروفًا بتكوين أزواج مثلية دائمة. يروي كتاب الأطفال And Tango Makes Three قصة إحدى عائلات البطريق المقيمة في حديقة حيوان نيويورك.
قائمة المراجع
- وليامز، توني د. (1995). البطاريق – Spheniscidae. أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد. رقم ISBN 978-0-19-854667-2.
- تم العثور على نوعين جديدين من أحفوريات البطريق في البيرو. news.nationalgeographic.com
- نظام المعلومات التصنيفية المتكامل (تمت أرشفته في 17 فبراير 2006)
- مشاريع Penguin البحثية على الويب
- عالم البطريق
- معلومات عن البطريق في عالم البحار (تمت أرشفة في 17 تشرين الأول (أكتوبر) 2013)
- "دروس في أرض الرياح والجليد" من مجلة National Wildlife، الصادرة بتاريخ 15 كانون الثاني (يناير) 2010.
- كاميرا حية على مدار الساعة طوال أيام الأسبوع داخل موطن البطريق