حيوان ثديي مشتق من المصطلح اللاتيني ماما 'ثدي'، وهو حيوان فقاري ينتمي إلى رتبة الثدييات (). تشمل الخصائص الرئيسية التي تميز الثدييات الغدد الثديية المنتجة للحليب لتغذية النسل، وقشرة المخ الحديثة المتطورة في الدماغ، ووجود الفراء أو الشعر، وثلاث عظيمات في الأذن الوسطى. تميز هذه السمات الثدييات عن الزواحف والطيور، مع تباين نسب أسلافها خلال العصر الكربوني منذ أكثر من 300 مليون سنة. تم تحديد ما يقرب من 6640 نوعًا من الثدييات الموجودة وتصنيفها إلى 27 رتبة متميزة. يُعرف التخصص العلمي المخصص لدراسة الثدييات باسم علم الثدييات.
أ الثدييات (من اللاتينية ماما 'الثدي') هو حيوان فقاري من فئة الثدييات (). تتميز الثدييات بوجود غدد ثديية منتجة للحليب لتغذية صغارها، ومنطقة واسعة من القشرة المخية الحديثة من الدماغ، والفراء أو الشعر، وثلاث عظام الأذن الوسطى. وتميزهم هذه الخصائص عن الزواحف والطيور، التي اختلف عنها أسلافهم في العصر الكربوني منذ أكثر من 300 مليون سنة. تم وصف حوالي 6640 نوعًا موجودًا من الثدييات وتقسيمها إلى 27 رتبة. تُسمى دراسة الثدييات علم الثدييات.
من حيث عدد الأنواع، فإن رتب الثدييات الأكثر شمولاً هي القوارض (القوارض)، وكيروبتيرا (الخفافيش)، وEulipotyphla (تشمل القنافذ، والشامات، والزبابات). تليها الرئيسيات (التي تشمل البشر والقرود والليمور)، وذوات الحوافر مزدوجة الأصابع (ذوات الحوافر مثل الخنازير والأبقار والحيتان)، واللواحم (التي تشمل القطط والكلاب والفقمات).
تمثل الثدييات السلالة الوحيدة الموجودة داخل فرع السينابسيدا، الذي يشكل، إلى جانب صوروبسيدا (الزواحف والطيور)، فرع السلويات الأوسع. يُطلق على المشابك العصبية البدائية عادةً اسم "البليكوصورات". وفي وقت لاحق، اكتسبت الثيرابسيدات الأكثر تطورًا أهمية بيئية خلال عصر غوادالوبي. تعود أصول الثدييات إلى السينودونتات، وهي مجموعة علاجية متقدمة، ظهرت بين أواخر العصر الترياسي وأوائل العصر الجوراسي. بعد انقراض الديناصورات غير الطيور، تنوعت الثدييات على نطاق واسع خلال فترتي باليوجيني ونيوجيني من عصر سينوزويك، مما أدى إلى ترسيخ نفسها كمجموعة الحيوانات الأرضية السائدة منذ 66 مليون سنة مضت حتى الوقت الحاضر.
إن المخطط الأساسي لجسم الثدييات هو رباعي الأرجل، حيث تستخدم غالبية الأنواع أربعة أطراف للحركة الأرضية؛ ومع ذلك، تظهر بعض تكيفات الأطراف للوجود المائي أو الجوي أو الشجري أو الجوفي. لقد تطورت الثدييات ذات القدمين لتتجول فقط على أطرافها السفلية، في حين تم تقليل الأطراف الخلفية للحيتانيات والسيرينيات إلى بقايا داخلية. يُظهر حجم الثدييات تباينًا كبيرًا، بدءًا من 30-40 ملم (1.2-1.6 بوصة) الخفاش الطنان إلى الحوت الأزرق الذي يبلغ طوله 30 مترًا (98 قدمًا)، والذي من المحتمل أن يكون أكبر حيوان معروف على الإطلاق. يختلف العمر أيضًا بشكل كبير، من حوالي عامين بالنسبة للزبابة إلى 211 عامًا بالنسبة للحوت مقوس الرأس. باستثناء الأنواع الخمسة البيوضية أحادية المسلك، فإن جميع الثدييات الموجودة تحمل صغارًا أحياء. تضم المجموعة الأكثر تخصصًا الثدييات المشيمية الولودة، والتي سُميت على اسم عضو المشيمة المؤقت الذي يسهل نقل المغذيات من الأم إلى النسل أثناء الحمل.
تظهر غالبية الثدييات الذكاء، مع إظهار بعض الأنواع أدمغة كبيرة، ووعيًا ذاتيًا، وقدرة على استخدام الأدوات. يشمل التواصل والنطق لدى الثدييات طرقًا متنوعة، مثل إنتاج الموجات فوق الصوتية، ووضع علامات الرائحة، وإشارات الإنذار، والغناء، وتحديد الموقع بالصدى؛ في البشر، يمتد هذا إلى اللغة المعقدة. قد تشكل الثدييات هياكل اجتماعية معقدة، بما في ذلك مجتمعات الانشطار والاندماج، والحريم، والتسلسلات الهرمية، على الرغم من أن بعض الأنواع تكون انفرادية وإقليمية. في حين أن معظم الثدييات متعددة الزوجات، فقد لوحظ أيضًا وجود أنظمة تزاوج أحادية أو متعددة الأزواج.
لقد أثر تدجين العديد من أنواع الثدييات من قبل البشر بشكل كبير على ثورة العصر الحجري الحديث، مما سهّل الانتقال من الصيد وجمع الثمار إلى الزراعة كمصدر رئيسي للغذاء. أدى هذا التحول إلى إعادة هيكلة المجتمعات البشرية بشكل عميق، ونقلها من أنماط الحياة البدوية إلى المستوطنات المستقرة، وتعزيز التعاون المتزايد داخل المجموعات المتزايدة، والمساهمة في نهاية المطاف في ظهور الحضارات المبكرة. تاريخيًا وحاليًا، توفر الثدييات المستأنسة الطاقة للنقل والزراعة، بالإضافة إلى توفير الغذاء (اللحوم ومنتجات الألبان)، والفراء، والجلود. علاوة على ذلك، يتم مطاردة الثدييات لرياضة الصيد والسباق، ويتم الحفاظ عليها كحيوانات أليفة وحيوانات عاملة، واستخدامها ككائنات نموذجية في البحث العلمي. كانت صور الثدييات سائدة في الفن منذ العصر الحجري القديم وتبرز بشكل بارز في الأدب والأفلام والأساطير والسياقات الدينية. ومع ذلك، فإن الانخفاض في أعداد السكان وانقراض العديد من أنواع الثدييات يُعزى في الغالب إلى الأنشطة البشرية، وتحديدًا الصيد الجائر وتدمير الموائل، وخاصة إزالة الغابات.
التصنيف
منذ أن قام كارل لينيوس بتعريف هذه الفئة في البداية، خضع تصنيف الثدييات للعديد من المراجعات، وفي الوقت الحالي، لا يوجد نظام واحد مقبول عالميًا. تتضمن الخلاصات الشاملة الأخيرة تلك التي كتبها McKenna & بيل (1997) وويلسون وأمبير. ريدر (2005). تاريخيًا، قدم سيمبسون (1945) إطارًا منهجيًا لأصول الثدييات وعلاقاتها، والذي تم تدريسه على نطاق واسع حتى نهاية القرن العشرين. ومع ذلك، فقد ظهرت معلومات جوهرية جديدة وأكثر تفصيلاً منذ عام 1945، مما أدى إلى إعادة معايرة سجل الحفريات وإحراز تقدم كبير في الأسس النظرية للتنظيم، لا سيما من خلال إدخال التصنيف التصنيفي. على الرغم من أن العمل الميداني المستمر والأبحاث المختبرية قد حل محله تدريجيًا، إلا أن تصنيف سيمبسون لا يزال هو التصنيف الأكثر شهرة للثدييات، وإن كان غير رسمي، على الرغم من القيود المعترف بها.
يتم تصنيف غالبية الثدييات، التي تشمل الرتب الستة الأكثر ثراءً بالأنواع، ضمن المجموعة المشيمية. أكبر ثلاثة رتب من حيث عدد الأنواع هي القوارض (على سبيل المثال، الفئران، والجرذان، والشيهم، والقنادس، وخنازير البحر، وغيرها من الثدييات القارضة)، و Chiroptera (الخفافيش)، و Eulipotyphla (الزبابة، والشامات، وsolenodons). اعتمادًا على إطار التصنيف البيولوجي المحدد المستخدم، تشمل الرتب الثلاثة الأكبر التالية الرئيسيات (القردة، والقرود، والليمور)، وسيتارتيوداكتيلا (الحيتان وذوات الحوافر ذات الأصابع)، واللواحم (القطط، والكلاب، وابن عرس، والدببة، والفقمات، والأنواع ذات الصلة). في عام 2006، حددت مجلة أنواع الثدييات في العالم 5,416 نوعًا، مقسمة إلى 1,229 جنسًا، و153 عائلة، و29 رتبة. بحلول عام 2008، أنهى الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة (IUCN) تقييمًا عالميًا للثدييات مدته خمس سنوات لقائمته الحمراء للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة (IUCN)، وقام بتوثيق 5488 نوعًا. ومؤخرًا، أفاد بحث نُشر في Journal of Mammalogy في عام 2018 بوجود 6,495 نوعًا من الثدييات المعترف بها، وهو رقم يتضمن 96 نوعًا تم تصنيفها على أنها منقرضة مؤخرًا.
التعريفات
مصطلح "الثدييات" هو تسمية حديثة، نشأت من الاسم العلمي الثدييات، الذي صاغه كارل لينيوس في عام 1758، والذي يشتق في حد ذاته من الكلمة اللاتينية mamma ("حلمة، باب"). في ورقة بحثية مؤثرة نُشرت عام 1988، عرّف تيموثي رو علم الثدييات على أنها مجموعة تاجية من الثدييات، تشمل الفرع الحيوي الذي يتضمن أحدث سلف مشترك لأحاديات المسلك الموجودة (مثل قنافذ النمل وخلد الماء) والثيريان (الجرابيات والمشيمة)، بالإضافة إلى جميع نسلهم. نظرًا لأن هذا السلف المشترك كان موجودًا خلال العصر الجوراسي، فإن تعريف رو يستبعد بالتالي جميع الحيوانات من العصر الترياسي المبكر، على الرغم من التصنيف التاريخي لحفريات الحراميات الترياسية ضمن الثدييات منذ منتصف القرن التاسع عشر. إذا تم تصور الثدييات على أنها مجموعة تاجية، فيمكن تأريخ ظهورها تقريبًا إلى الظهور الأولي للحيوانات التي تظهر علاقة نسبية أقرب إلى ثدييات موجودة معينة أكثر من غيرها. على سبيل المثال، الأمبوندرو يرتبط ارتباطًا وثيقًا بأحادية المسلك مقارنة بالثدييات الثرية، في حين يُظهر الأمفيلستات والأمفيثريوم تقاربًا أوثق مع الثيريات. نظرًا لأن حفريات الأجناس الثلاثة يعود تاريخها إلى ما يقرب من 167 مليون سنة في العصر الجوراسي الأوسط، فإن هذه الفترة توفر تقديرًا معقولًا لظهور مجموعة تاج الثدييات.
T. اقترح S. Kemp تعريفًا أكثر تقليدية، واصفًا الثدييات بأنها "Synapsids التي تمتلك مفصلًا بين الفك المسنن والحرشفي وانسدادًا بين الأضراس العلوية والسفلية مع مكون عرضي للحركة." وبدلاً من ذلك، من وجهة نظر كيمب، فإن هذا التعريف يعادل الفرع الحيوي الناشئ من آخر سلف مشترك لـ السينوكودونون والثدييات الموجودة. أقدم مشبك عصبي معروف يستوفي معايير كيمب هو Tikitherium، ويعود تاريخه إلى 225 مليون سنة تقريبًا، مما يشير إلى أصل من العصر الترياسي المتأخر للثدييات في هذا السياق الأوسع. ومع ذلك، فمن المفترض أن هذا الحيوان بالذات ربما يكون قد تطور بالفعل خلال فترة النيوجين، مما أدى إلى عدم اليقين بشأن تأريخه وتصنيفه الدقيق.
التصنيف الجزيئي للمشيمة
كشفت الأبحاث الجزيئية المعاصرة، المستندة إلى تحليل الحمض النووي، عن علاقات تطورية جديدة بين عائلات الثدييات اعتبارًا من أوائل القرن الحادي والعشرين. يتم دعم هذه النتائج إلى حد كبير من خلال بيانات الإدراج / الحذف الرجعية. تحدد أنظمة التصنيف المستمدة من الدراسات الجزيئية ثلاث مجموعات أساسية من المشيمة -الأفروثيريا، والزينارترا، والبوريوثريا - والتي تباعدت خلال العصر الطباشيري. تظل العلاقات التطورية الدقيقة بين هذه الأنساب الثلاثة موضوعًا للنقاش، مع تقدم جميع الفرضيات الثلاثة المحتملة المتعلقة بعلاقاتها الأساسية: أتلانتوجيناتا (بوريوثيريا قاعدية)، وإبيثيريا (زينارترا القاعدية)، وإكسافروبلاسنتاليا (أفروثريا القاعدية). تشتمل Boreeutheria نفسها على فرعين حيويين مهمين: Euarchontoglires وLaurasiatheria.
تتراوح تقديرات وقت الاختلاف لهذه المجموعات المشيمية الثلاث بين 105 و120 مليون سنة مضت، ويعتمد ذلك على علامات الحمض النووي المحددة المستخدمة (على سبيل المثال، النووية أو الميتوكوندريا) والتفسيرات المتنوعة للأدلة الجغرافية القديمة.
نسالة الثدييات كما قدمها ألفاريز-كاريتيرو وآخرون، 2022:
التطور
الأصول
ظهرت Synapsida، وهي فرع حيوي يشمل الثدييات وأقاربها المنقرضة، خلال الفترة الفرعية البنسلفانية (منذ 323 إلى 300 مليون سنة تقريبًا)، متباينة عن سلالة الزواحف. تطورت ثدييات المجموعة التاجية لاحقًا من أشكال الثدييات السلفية خلال العصر الجوراسي المبكر. وفي هذا التمثيل التطوري، تعتبر الثدييات مجموعة التاج.
التطور من السلويات الأكبر سنا
يمثل السلوي أقدم الفقاريات الأرضية بالكامل. على غرار أسلافهم من رباعيات الأرجل البرمائية، كانوا يمتلكون رئتين وأطرافًا. ومع ذلك، تتميز البويضات التي يحيط بالجنين بأغشية داخلية تسهل التنفس الجنيني مع الاحتفاظ بالرطوبة. وبالتالي، فإن السلويات قادرة على وضع البيض على الأراضي الجافة، في حين أن البرمائيات تحتاج عادةً إلى بيئات مائية لوضع البيض.
يُعزى الظهور الأولي للسلويات إلى الفترة الفرعية البنسلفانية من العصر الكربوني. تطورت هذه الكائنات من رباعيات الأرجل البرمائية الزواحفية السابقة، والتي احتلت بيئات أرضية مأهولة بالفعل بالحشرات واللافقاريات الأخرى والسراخس والطحالب وأنواع نباتية مختلفة. في غضون عدة ملايين من السنين، تباعدت سلالتان مهمتان من السلوي: وهما السينابسيدا، والتي ستشمل في النهاية السلف المشترك للثدييات، والصوروبسيدا، والتي تشمل حاليًا السلاحف والسحالي والثعابين والتماسيح والديناصورات (بما في ذلك أنواع الطيور). تتميز Synapsids بوجود نوافذ زمنية واحدة منخفضة على جانبي الجمجمة. كانت المشابك العصبية البدائية في العصر البرمي المبكر تتألف من بعض أكبر وأروع الحيوانات، مثل ديميترودون. كانت المشابك العصبية غير الثديية تُسمى تاريخيًا، على الرغم من عدم دقتها، بـ "الزواحف الشبيهة بالثدييات" أو البليكوصورات؛ ويؤكد الفهم الحالي أنهم لا ينتمون إلى فرع الزواحف ولا إلى سلالة الزواحف.
ظهرت الثيرابسيدات، وهي مجموعة متميزة داخل السينابسيدا، منذ حوالي 265 مليون سنة خلال العصر البرمي الأوسط، وبالتالي أثبتت نفسها باعتبارها الفقاريات الأرضية السائدة. تشمل السمات المميزة من الأوبليكوصورات القاعدية العديد من خصائص الجمجمة والفك السفلي، لا سيما الجماجم الأكبر والقواطع ذات الحجم الموحد في الثيرابسيدات، وهي سمة غائبة في الأوبليكوصورات. تضمن المسار التطوري الثيرابسيدي تجاه الثدييات تطورًا عبر مراحل مختلفة، بدءًا بأشكال تشبه إلى حد كبير أسلافها السينابسيد الأوائل، وبلغت ذروتها في السينودونتات البروباينوغناثية، والتي كان بعضها يحمل تشابهات مذهلة مع الثدييات المبكرة. وقد تميزت هذه المراحل بما يلي:
- التطور التدريجي للحنك الثانوي العظمي.
- الظهور المفاجئ لامتصاص الحرارة داخل Mammaliamorpha، يسبق نشأة ثدييات المجموعة التاجية بما يتراوح بين 30 إلى 50 مليون سنة .
- التحول التدريجي نحو وضعية الأطراف المنتصبة، مما من شأنه أن يعزز القدرة على التحمل عن طريق تخفيف القيود التي يتحملها الناقل. ومع ذلك، كان هذا المسار التطوري طويلًا وغير متسق: على سبيل المثال، حافظت جميع الثيرابسيدات العاشبة غير الثديية على أطراف مترامية الأطراف (على الرغم من أن بعض الأشكال اللاحقة ربما امتلكت أطرافًا خلفية شبه منتصبة)؛ وبالمثل، أظهرت الثيرابسيدات آكلة اللحوم في العصر البرمي أطرافًا أمامية مترامية الأطراف، كما أظهرت بعض أنواع العصر البرمي المتأخر أطرافًا خلفية شبه مترامية الأطراف. في الواقع، تستمر الكائنات الأحادية الموجودة في إظهار أوضاع أطرافها شبه مترامية الأطراف.
- تولى المسنن تدريجيًا دور العظم الأساسي في الفك السفلي، وهو التحول الذي بلغ ذروته بحلول العصر الترياسي في الفك الثديي بالكامل (الذي يشتمل على المسنن فقط) والأذن الوسطى للثدييات (التي تكونت من العظام التي كانت تشكل سابقًا جهاز الفك الزاحف).
الثدييات الأولى
كان حدث انقراض العصر البرمي-الثلاثي، الذي حدث منذ حوالي 252 مليون سنة، بمثابة علامة على توقف هيمنة الثيرابسيدات آكلة اللحوم. نتج هذا الحدث المطول عن التأثير التراكمي لنبضات الانقراض المتعددة. خلال أوائل العصر الترياسي، تولت الأركوصورات تدريجيًا معظم الأدوار البيئية للحيوانات آكلة اللحوم الأرضية المتوسطة والكبيرة. على مدى فترة طويلة تصل إلى 35 مليون سنة، تنوعت هذه المجموعة لتشمل التمساحيات، والتيروصورات، والديناصورات. ومع ذلك، استمرت السينودونتات الكبيرة، مثل Trucidocynodon وtraversodontids، في احتلال مكانة هامة كآكلة اللحوم وآكلة الأعشاب، على التوالي. وبحلول العصر الجوراسي، فرضت الديناصورات أيضًا هيمنتها على بيئات آكلة الأعشاب الأرضية الكبيرة.
الظهور الأولي للثدييات، كما حدده كيمب، حدث خلال العصر الترياسي المتأخر، منذ حوالي 225 مليون سنة، خلفًا للثيرابسيدات الأولى بـ 40 مليون سنة. منذ منتصف العصر الجوراسي فصاعدًا، تنوعت هذه الثدييات المبكرة إلى ما هو أبعد من مكانتها الأصلية آكلة الحشرات الليلية. على سبيل المثال، أظهرت الأنواع الجوراسية Castoroca1§، وهي قريبة من الثدييات الحقيقية، تكيفات للتنقل المائي، والاختباء، وأكل الأسماك. من المفترض أن معظم الثدييات المبكرة، إن لم يكن كلها، حافظت على نمط حياة ليلي، وهي ظاهرة تعرف باسم "عنق الزجاجة الليلي"، والتي شكلت بشكل كبير العديد من سمات الثدييات المميزة. شملت أنواع الثدييات السائدة خلال عصر الدهر الوسيط السليات المتعددة، وeutriconodonts، وspalacotheriids. أقدم حفرية معروفة تمثل ميتاثيريا ("الوحوش المتغيرة") هي Sinodelphys، والتي تم اكتشافها في الصخر الزيتي من العصر الطباشيري المبكر قبل 125 مليون عام داخل مقاطعة لياونينغ شمال شرق الصين. تحتفظ هذه الحفرية الكاملة بشكل ملحوظ بدليل على وجود خصلات الفراء وبصمات الأنسجة الرخوة.
أقدم حفرية معروفة لـ Eutheria ("الوحوش الحقيقية") هي Juramaia sinensis الشبيهة بالزبابة، أو "الأم الجوراسية من الصين"، ويرجع تاريخها إلى ما يقرب من 160 مليون سنة مضت خلال أواخر العصر الجوراسي. أظهر قريب eutherian لاحق، Eomaia، من أوائل العصر الطباشيري (منذ 125 مليون سنة)، خصائص معينة مشتركة مع الجرابيات ولكنها غائبة في المشيمة. يشير هذا الدليل إلى أن هذه السمات كانت موجودة في السلف المشترك الأخير لكلا المجموعتين، لكنها فقدت لاحقًا ضمن سلالة المشيمة. والجدير بالذكر أن العظام الشرسوفية تمتد من الأمام إلى الحوض. على الرغم من عدم وجود هذه العظام في المشيمة الموجودة، إلا أنها موجودة في الجرابيات، وأحادية المسلك، والثدييات غير الثرية الأخرى، وUkhaatherium، وهو حيوان طباشيري مبكر مُصنف ضمن رتبة Asioryctitheria اليوثية. تنطبق هذه الخاصية أيضًا على السليات المتعددة. يبدو أن هذه العظام فوق العانة هي سمة أسلافية اختفت لاحقًا في سلالة المشيمة. تتضمن وظيفتها المفترضة تصلب العضلات أثناء الحركة، وبالتالي تقليل مساحة البطن التي تحتاجها المشيمة لاستيعاب الجنين أثناء الحمل. يشير مخرج الحوض الضيق أيضًا إلى أن النسل كان صغيرًا بشكل استثنائي عند الولادة، مما أدى إلى فترات حمل قصيرة، مماثلة للجرابيات الحديثة. ويشير هذا الدليل الجماعي إلى أن المشيمة تطورت في مرحلة لاحقة.
ومن بين أقدم الكائنات أحادية المسلك التي تم تحديدها هي تينولوفوس، التي سكنت أستراليا منذ حوالي 120 مليون سنة. تحتفظ أحاديات المسلك بالعديد من الخصائص التي من المحتمل أن تكون موروثة من أسلاف السلويات، بما في ذلك فتحة مذرقية مشتركة للتبول والتغوط والتكاثر - وهي سمة لوحظت أيضًا في الزواحف والطيور - وإنتاج البيض الجلدي غير المكلّس.
الظهور الأولي للسمات التشريحية الرئيسية
يقدم السجل الأحفوري هادروكوديوم، الذي يرجع تاريخه إلى ما يقرب من 195 مليون سنة مضت في أوائل العصر الجوراسي، أول دليل لا لبس فيه على أن مفصل الفك يتكون حصريًا من العظام الحرشفية والمسننة. ومن الجدير بالذكر أن بنية الفك هادروكوديوم تفتقر إلى المساحة اللازمة للعظم المفصلي، الذي كان مكونًا مميزًا للفكين في جميع المشابك العصبية المبكرة.
ظهر الدليل القاطع على وجود الشعر أو الفراء لأول مرة في منتصف العصر الجوراسي، منذ حوالي 164 مليون سنة، في حفريات كاستوروكاودا وميجاكونوس. خلال خمسينيات القرن العشرين، تم الافتراض بأن الثقب - الممرات الموجودة في الفك العلوي وبريماكسيلاي (العظام التي تشكل الفك العلوي الأمامي) للسينودونت - كانت بمثابة قنوات للأوعية الدموية والأعصاب التي تغذي الاهتزازات (الشوارب)، مما يشير إلى وجود الشعر أو الفراء. ومع ذلك، فقد تم تحدي هذا التفسير بسرعة، حيث أن الثقب لا يثبت بشكل قاطع وجود الاهتزازات. على سبيل المثال، تمتلك السحلية المعاصرة Tupinambis ثقوبًا مطابقة تقريبًا لتلك التي لوحظت في السينودونتات غير الثديية Thrinaxodon. على الرغم من ذلك، تستمر الأدبيات الشعبية في كثير من الأحيان في ربط الشعيرات بـ ثريناكسودون. تشير الأبحاث الإضافية، المستندة إلى الكوبروليت في العصر البرمي، إلى أن المشابك العصبية غير الثديية من تلك الحقبة كانت تمتلك فروًا بالفعل، مما قد يدفع الأصل التطوري للشعر إلى dicynodonts.
لا يزال التوقيت الدقيق للظهور الأولي للحرارة الماصة في تطور الثدييات غير واضح، على الرغم من أن هناك إجماعًا يشير إلى أن تطورها الأولي حدث داخل الثيرابسيدات غير الثديية. تُظهِر أحاديات المسلك المعاصرة درجات حرارة الجسم ومعدلات التمثيل الغذائي أقل وأكثر تقلبًا مقارنةً بالجرابيات والمشيمة. ومع ذلك، تشير الأدلة إلى أن بعض أسلافهم، بما في ذلك أسلاف ثيريان، ربما حافظوا على درجات حرارة الجسم أقرب إلى ثيريان المعاصرين. وبالمثل، فقد تطورت بعض الثيريات الموجودة، مثل الأفروثيرات والزينارترانات، بشكل ثانوي لانخفاض درجات حرارة الجسم.
إن التطور التطوري للأطراف المنتصبة في الثدييات ليس مكتملًا بشكل موحد، حيث تحتفظ كل من أحاديات المسلك الموجودة والأحفورية بوضعية الأطراف المترامية الأطراف. ظهرت وضعية الطرف المجاور للسهمي، أو غير المترامية الأطراف، خلال أواخر العصر الجوراسي أو أوائل العصر الطباشيري، كما ظهر في العصر اليوثيري Eomaia والميتاثيري Sinodelphys، وكلاهما يرجع تاريخهما إلى 125 مليون سنة مضت. تمت ملاحظة العظام فوق العانة، وهي خاصية تؤثر بشكل كبير على الاستراتيجيات الإنجابية لمعظم فروع الثدييات، في البداية في Tritylodontidae، مما يعني وجود تشابك بين هذه المجموعة وأشكال الثدييات. توجد هذه العظام عالميًا في أشكال الثدييات غير المشيمية، على الرغم من أن الميجازسترودون والإريثروثيريوم يمثلان على ما يبدو استثناءات، تفتقر إلى هذه الميزة.
تفترض إحدى الفرضيات أن الوظيفة الأساسية للرضاعة، أو إنتاج الحليب، كانت الحفاظ على رطوبة البيض، مع دعم هذه الحجة إلى حد كبير بملاحظات أحاديات المسلك، وهي ثدييات تضع البيض. والجدير بالذكر أن الغدد الثديية عند الإناث تحقق النمو الكامل خلال فترة البلوغ، بغض النظر عن حالة الحمل.
صعود الثدييات
في أعقاب حدث انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني منذ حوالي 66 مليون سنة، والذي أدى إلى إخلاء البيئات البيئية التي كانت تشغلها في السابق الديناصورات غير الطيور، ومجموعات الزواحف الأخرى، ومجموعات الثدييات المختلفة، توسعت الثريايات إلى أدوار بيئية متوسطة إلى كبيرة الحجم خلال عصر حقب الحياة الحديثة. أدى هذا التوسع إلى زيادة هائلة في حجم الجسم، مما أدى إلى ظهور حيوانات ضخمة. ومع ذلك، فإن الزيادة في تنوع الثدييات لم تكن تُعزى حصريًا إلى احتلالها لأماكن ذات أجساد كبيرة. شهدت الثدييات تنوعًا سريعًا، وأظهرت زيادة هائلة في ثراء الأنواع. على سبيل المثال، يعود تاريخ أقدم حفرية خفاش معروفة إلى ما يقرب من 50 مليون سنة مضت، أي بعد 16 مليون سنة فقط من زوال الديناصورات غير الطيرية.
اقترحت التحقيقات الجزيئية الأولية لتطور السلالات أن انحراف معظم الرتب المشيمية حدث منذ حوالي 100 إلى 85 مليون سنة مضت، مع ظهور عائلات حديثة بين أواخر العصر الأيوسيني والميوسين. ومع ذلك، لم يتم اكتشاف أي حفريات مشيمية سبقت نهاية العصر الطباشيري. تعود أقدم الحفريات المشيمية التي تم تحديدها بشكل لا لبس فيه إلى أوائل العصر الباليوسيني، بعد انقراض الديناصورات غير الطيور. (صُنِّف حيوان من العصر الباليوسيني المبكر، Protungulatum donnae، في البداية كواحد من أقدم الثدييات المشيمية، ولكن تم إعادة تصنيفه منذ ذلك الحين على أنه حيوان يثري غير مشيمي.) تشير عمليات إعادة المعايرة اللاحقة لمعدلات التنوع الجيني والمورفولوجي الآن إلى أصل المشيمة من العصر الطباشيري المتأخر، في حين من المرجح أن معظم الفروع الحيوية الحديثة نشأت في العصر الباليوسيني.
أقدم رئيسيات معروفة يعود تاريخ سلفه Archicebus Achilles إلى ما يقرب من 55 مليون سنة. كان وزن هذا الحيوان الرئيسي الضئيل يتراوح بين 20 و30 جرامًا (0.7–1.1 أونصة) وكان صغيرًا بما يكفي ليستقر بشكل مريح داخل كف الإنسان.
علم التشريح
الخصائص المميزة
يمكن التعرف على أنواع الثدييات الموجودة من خلال وجود الغدد العرقية، بما في ذلك الغدد المتخصصة لإنتاج الحليب لتغذية نسلها. ومع ذلك، فإن تصنيف الثدييات المتحجرة يتطلب استخدام سمات تشريحية بديلة، حيث لم يتم حفظ غدد الأنسجة الرخوة والعديد من الخصائص الأخرى في السجل الأحفوري.
ظهرت العديد من الخصائص المشتركة بين جميع الثدييات الموجودة ضمن الممثلين الأوائل لهذه المجموعة التصنيفية:
- مفصل الفك - يتكون مفصل الفك عند الثدييات من خلال مفصل المسنن، وهو عظم الفك السفلي الذي يحمل الأسنان، والصدفية، وهي عظمة جمجمية صغيرة. على العكس من ذلك، في غالبية الجناثوستومات، بما في ذلك أسلاف الثيرابسيدات، يتكون هذا المفصل من المفصل، وهو عظم صغير يقع في الجانب الخلفي من الفك السفلي، والرباعي، وهو عظم صغير يقع في الجانب الخلفي من الفك العلوي.
- الأذن الوسطى - ضمن ثدييات المجموعة التاجية، يتضمن النقل السمعي من طبلة الأذن سلسلة من ثلاث عظيمات: المطرقة، والسندان، والركاب. من الناحية الوراثية، نشأ المطرقة والسندان من العظام المفصلية والمربعية، على التوالي، والتي شكلت سابقًا مفصل الفك في العلاجات المبكرة.
- استبدال الأسنان - تظهر أسنان الثدييات أنماط استبدال مختلفة: يمكن استبدال الأسنان مرة واحدة (ثنائية الأسنان)، أو، كما لوحظ في الحيتان المسننة والقوارض، لا يتم استبدالها على الإطلاق (أحادية الأسنان). في المقابل، تظهر أنواع مثل الفيلة وخراف البحر والكنغر نموًا مستمرًا للأسنان طوال حياتها (تعدد الأسنان).
- المينا المنشورية – تتكون طبقة المينا التي تغطي سطح السن من المنشور، وهي هياكل صلبة على شكل قضيب تمتد من العاج إلى السطح الخارجي للسن.
- اللقمات القذالية – تمتلك الثدييات لقمتين قذاليتين، وهما نتوءات تقع في قاعدة الجمجمة وتتصل بالفقرة العنقية العلوية. وهذا يتناقض مع معظم رباعيات الأرجل الأخرى، والتي عادةً ما تظهر فقط تعبيرًا واحدًا من هذا القبيل.
في الغالب، كانت هذه الخصائص المذكورة أعلاه غائبة في أسلاف الثدييات في العصر الترياسي. في حين أن معظم الثدييات تمتلك عظمًا فوق العانة، فإن الثدييات المشيمية الحديثة تمثل استثناءً ملحوظًا.
إزدواج الشكل الجنسي
عادةً ما تظهر الثدييات الذكور حجمًا أكبر من الجسم مقارنة بالإناث، حيث يتجاوز الذكور حجم الإناث بنسبة 10% على الأقل في أكثر من 45% من الأنواع التي تمت دراستها. في حين أن معظم رتب الثدييات تظهر ازدواج الشكل الجنسي المتحيز للذكور، فإن بعض الرتب لا تظهر مثل هذا التحيز أو تكون متحيزة بشكل كبير للإناث، كما يتضح من لاجومورفا. عبر الثدييات، يرتبط ازدواج الشكل في الحجم الجنسي بشكل إيجابي بحجم الجسم، بما يتوافق مع قاعدة رينش، مما يعني ضمنًا ضغوطًا انتقائية متقاربة تؤثر على أبعاد الذكور والإناث. يرتبط مثنوية الشكل المتحيزة للذكور بالانتقاء الجنسي الذي يؤثر على الذكور، وذلك في المقام الأول من خلال التنافس بين الذكور والإناث على الأزواج؛ ويدعم ذلك وجود علاقة إيجابية بين شدة الانتقاء الجنسي، والتي غالبًا ما يتم استنتاجها من أنظمة التزاوج، ومدى ازدواج الشكل الحجمي المتحيز للذكور. علاوة على ذلك، فإن شدة الانتقاء الجنسي تظهر أيضًا وجود علاقة إيجابية مع حجم جسم الذكر والأنثى في جميع أنحاء أصناف الثدييات. بالإضافة إلى ذلك، فإن الضغط الانتقائي المتقارب على كتلة الإناث واضح، حيث أن العمر عند الفطام مرتفع بشكل ملحوظ في الأنواع الأكثر تعدد الزوجات، حتى بعد التحكم في كتلة الجسم. علاوة على ذلك، فإن الإناث الأكبر حجمًا تظهر انخفاضًا في معدل الإنجاب، مما يشير إلى أن اختيار الخصوبة يفضل أحجام الجسم الأنثوية الأصغر في الثدييات. في حين يتم ملاحظة هذه الأنماط العامة عبر الثدييات بشكل جماعي، إلا أنه يوجد اختلاف كبير بين الترتيب.
الأنظمة البيولوجية
تمتلك معظم الثدييات سبع فقرات عنقية، وهي العظام التي تشكل الرقبة. تشمل الاستثناءات الملحوظة خروف البحر والكسلان ذو الإصبعين، ولكل منهما ستة، والكسلان ذو الثلاثة أصابع، والذي لديه تسعة. تتميز جميع أدمغة الثدييات بوجود القشرة المخية الحديثة، وهي منطقة دماغية حصرية لهذه الفئة. علاوة على ذلك، تتميز أدمغة الثدييات المشيمية بجسم ثفني، وهو هيكل غير موجود في أحاديات المسلك والجرابيات.
أنظمة الدورة الدموية
يتكون قلب الثدييات من أربع غرف، يتألف من أذينين علويين يعملان كغرف استقبال، وبطينين سفلي يعملان كحجرات تفريغ. تفصل أربعة صمامات قلبية بين هذه الغرف وتنظم تدفق الدم في اتجاه واحد، وبالتالي تمنع القلس. بعد تبادل الغازات داخل الشعيرات الدموية الرئوية، يتم نقل الدم المؤكسج إلى الأذين الأيسر من خلال أحد الأوردة الرئوية الأربعة. يتدفق الدم بشكل مستمر إلى الأذين، وهو الغرفة المستقبلة له، ثم يمر بعد ذلك عبر فتحة إلى البطين الأيسر. أثناء انبساط القلب، تدخل غالبية الدم بشكل سلبي إلى القلب بينما يكون الأذينان والبطينان في حالة استرخاء؛ ومع ذلك، في نهاية استرخاء البطين، ينقبض الأذين الأيسر ليضخ الدم بشكل فعال إلى البطين. مثل الأنسجة العضلية الأخرى، تحتاج عضلة القلب إلى العناصر الغذائية والأكسجين، والتي يتم توفيرها عن طريق الشرايين التاجية. علاوة على ذلك، تكون كريات الدم الحمراء في الثدييات منزوعة النواة، وهي خاصية تزيد من مساحة الهيموجلوبين وتعزز بشكل كبير قدرة الخلية على حمل الأكسجين.
الأجهزة التنفسية
تتميز رئات الثدييات ببنيتها الإسفنجية التي تشبه قرص العسل. يتم تسهيل التنفس في المقام الأول عن طريق الحجاب الحاجز، وهو حاجز عضلي يفصل بين التجاويف الصدرية والبطنية ويقدم قبة محدبة نحو الصدر. يؤدي تقلص الحجاب الحاجز إلى تسطيح هذه القبة، وبالتالي زيادة حجم التجويف الرئوي. يدخل الهواء بعد ذلك عبر الممرات الفموية والأنفية، ويمر عبر الحنجرة والقصبة الهوائية والشعب الهوائية، مما يؤدي في النهاية إلى توسيع الحويصلات الهوائية. على العكس من ذلك، يؤدي استرخاء الحجاب الحاجز إلى عكس هذه العملية، مما يقلل من حجم تجويف الرئة ويطرد الهواء. أثناء المجهود البدني، يؤدي تقلص جدار البطن إلى زيادة الضغط على الحجاب الحاجز، مما يؤدي إلى طرد الهواء بشكل أسرع وأقوى. يساهم القفص الصدري أيضًا في توسيع تجويف الصدر وانكماشه من خلال العمل المنسق لعضلات الجهاز التنفسي الإضافية. تضمن هذه الآلية سحب الهواء إلى الرئتين أو طرده منهما، مع اتباع تدرج الضغط باستمرار. يُطلق على هذه البنية الرئوية اسم رئة المنفاخ، نظرًا لتشابهها الوظيفي مع منفاخ الحداد.
الأنظمة التكاملية
يتكون النظام التكاملي للثدييات، والمعروف باسم الجلد، من ثلاث طبقات متميزة: البشرة السطحية، والأدمة الكامنة، واللحمة العميقة. تعمل البشرة، التي يتراوح سمكها عادة من 10 إلى 30 خلية، في المقام الأول كحاجز مقاوم للماء. وتتساقط خلاياها الخارجية بشكل مستمر، بينما تخضع خلاياها القاعدية للانقسام المستمر والهجرة للأعلى. الأدمة، المتوضعة مركزيا، هي أكثر سمكا بكثير من البشرة، ويتراوح عمقها من 15 إلى 40 مرة. تتضمن هذه الطبقة مكونات مختلفة، بما في ذلك الهياكل العظمية وشبكة الأوعية الدموية واسعة النطاق. يتكون تحت الجلد من الأنسجة الدهنية، التي تعمل على تخزين الدهون وتوفر التوسيد والعزل الحراري. يُظهر سُمك الطبقة تحت الجلد تباينًا كبيرًا بين الأنواع؛ على سبيل المثال، تحتاج الثدييات البحرية إلى طبقة دهنية سميكة، تُعرف باسم الدهن، للعزل، حيث تمتلك الحيتان الصحيحة طبقة دهنية سميكة، تصل إلى 20 بوصة (51 سم). في حين أن المجموعات الحيوانية الأخرى تظهر هياكل مثل الشعيرات أو الريش أو الأهداب أو الأهداب التي تحمل تشابهًا سطحيًا مع الشعر، فإن الشعر الحقيقي موجود حصريًا في الثدييات. يعتبر الشعر سمة نهائية لفئة الثدييات، على الرغم من أن وجوده قد يكون ضئيلاً في بعض الأنواع.
الجهاز الهضمي
لقد طورت الثدييات العاشبة مجموعة واسعة من السمات التشريحية المتخصصة لتسهيل ابتلاع ومعالجة المواد النباتية. لتفتيت الأنسجة النباتية السليمة بشكل فعال، تظهر الثدييات هياكل الأسنان التي تتوافق مع تفضيلاتها الغذائية المحددة. على سبيل المثال، تمتلك حيوانات الضفادع، التي تستهلك الفاكهة في المقام الأول، والحيوانات العاشبة التي تعيش على أوراق الشجر الناعمة، أسنانًا منخفضة التاج تتكيف مع طحن الأوراق والبذور. وعلى العكس من ذلك، فإن حيوانات الرعي، التي تستهلك عادةً أعشابًا كاشطة غنية بالسيليكا، تتميز بأسنان عالية التاج. هذه الأسنان القوية قادرة على معالجة الأنسجة النباتية القاسية وتظهر مقاومة أكبر للتآكل مقارنة بالأسنان المنخفضة التاج. تتميز معظم الثدييات آكلة اللحوم بوجود أسنان لحمية، والتي تختلف في الطول وفقًا للنظام الغذائي، جنبًا إلى جنب مع الأنياب الطويلة والأنماط الثابتة لاستبدال الأسنان. والجدير بالذكر أن الحيوانات المجترة فقط هي التي تمتلك الكرش. بعد الابتلاع، يتم دمج المادة النباتية مع اللعاب داخل الكرش والشبكة، ثم يتم فصلها بعد ذلك إلى مكونات صلبة وسائلة. يتجمع الجزء الصلب ليشكل بلعة، أو اجتر، والتي يتم بعد ذلك تقيؤها. عند عودته إلى تجويف الفم، يتم طرد السائل من البلعة عن طريق اللسان، ويتم إعادة بلع المادة المتبقية. ينتقل الطعام المبتلع بعد ذلك إلى الكرش والشبكة، حيث تقوم الكائنات الحية الدقيقة المحللة للسيلول، بما في ذلك البكتيريا والأوالي والفطريات، بتصنيع السليوليز، وهو إنزيم ضروري لتحلل السليلوز النباتي. على النقيض من الحيوانات المجترة، تقوم البيريسوداكتيل بتخزين الطعام المهضوم بعد المعدة داخل الأعور المتضخم، حيث يحدث التخمر البكتيري. على العكس من ذلك، تمتلك الثدييات آكلة اللحوم معدة بسيطة نسبيًا تتكيف في المقام الأول لهضم اللحوم، وهو اختلاف صارخ عن الأجهزة الهضمية المعقدة للحيوانات العاشبة، والتي تعتبر ضرورية لمعالجة الألياف النباتية الصعبة والمعقدة. في الحيوانات آكلة اللحوم، يكون الأعور إما أثريًا أو غائبًا تمامًا، وعادةً ما تكون الأمعاء الغليظة غير ملوثة وليست أوسع بكثير من الأمعاء الدقيقة.
جهاز الإخراج والجهاز البولي التناسلي
تتكون أجهزة الإخراج في الثدييات من العديد من المكونات. على غرار البرمائيات، الثدييات مدرة للبول، حيث تحول الأمونيا إلى يوريا من خلال دورة اليوريا في الكبد. يتم التخلص من البيليروبين، وهو منتج استقلابي ثانوي ينشأ من خلايا الدم، عن طريق الصفراء والبول، ويتم تسهيل ذلك بواسطة إنزيمات الكبد. إن إفراز البيليروبين من خلال الصفراء إلى القناة المعوية يضفي لونًا بنيًا مميزًا على براز الثدييات. تشمل الخصائص الرئيسية لكلية الثدييات الحوض الكلوي، والأهرامات الكلوية، والقشرة والنخاع المتميزين، ويعزى ذلك إلى وجود حلقات هنلي الممدودة. على الرغم من أن الكلى في الثدييات عادة ما تكون على شكل حبة الفول، إلا أنها تظهر استثناءات، مثل الكلى الشبكية متعددة الفصوص الموجودة في ذوات الأقدام والحيتانيات والدببة. في معظم الثدييات المشيمية البالغة، لا توجد بقايا للمذرق. أثناء التطور الجنيني، يتمايز المذرق إلى جزء خلفي يشكل جزءًا من فتحة الشرج وجزءًا أماميًا مع نتائج تعتمد على الجنس: في الإناث، يتطور إلى الدهليز أو الجيب البولي التناسلي، ويستوعب مجرى البول والمهبل، بينما في الذكور، يشكل مجرى البول بأكمله. ومع ذلك، فإن مبيدات الأفروسوريات البالغة وبعض أنواع الزبابة تحتفظ بالمذرق. تمتلك الجرابيات جهازًا تناسليًا مميزًا منفصلاً عن فتحة الشرج، على الرغم من إمكانية ملاحظة بقايا خارجية للمذرق الأصلي. تمتلك Monotremes، واسمها مشتق من الكلمة اليونانية التي تعني "ثقب واحد"، مذرقًا حقيقيًا. يتم نقل البول من الحالب إلى المذرق في أحاديات المسلك وإلى المثانة في الثدييات المشيمية.
إنتاج الصوت
تماشيًا مع رباعيات الأرجل الأخرى، تمتلك الثدييات حنجرة قادرة على الفتح والإغلاق السريع لتوليد الصوت، يكملها قناة صوتية فوق الحنجرة تقوم بتصفية هذه الأصوات. توفر الرئتان والعضلات المرتبطة بها تدفق الهواء والضغط اللازمين لعملية النطق. بينما تنظم الحنجرة درجة الصوت وحجمه، فإن قوة الزفير التي تمارسها الرئتان تؤثر أيضًا على الحجم. المزيد من أنواع الثدييات القاعدية، مثل النضناض، تقتصر على الهسهسة، وتنتج الصوت حصريًا عن طريق الزفير من خلال الحنجرة المنقبضة جزئيًا. تولد أنواع أخرى من الثدييات الصوت باستخدام الطيات الصوتية. يمكن للتغيرات في حركة أو توتر الحبال الصوتية أن تنتج مجموعة متنوعة من الأصوات، بما في ذلك الخرخرة والصراخ. يمكن للثدييات تعديل وضع الحنجرة، مما يتيح التنفس الأنفي المتزامن مع البلع عن طريق الفم، وتسهيل إنتاج الأصوات الفموية والأنفية؛ عادةً ما تكون الأصوات الأنفية، مثل أنين الكلب، ناعمة، بينما تكون الأصوات الفموية، مثل نباح الكلب، عالية.
تمتلك بعض الثدييات حنجرة كبيرة، مما يؤدي إلى صوت منخفض الطبقة؛ على سبيل المثال، في الخفاش ذو رأس المطرقة (Hypsignathus monstrosus)، يمكن للحنجرة أن تشغل التجويف الصدري بأكمله، مما يؤدي إلى إزاحة الرئتين والقلب والقصبة الهوائية إلى البطن. يمكن للوسادات الصوتية الكبيرة أيضًا أن تقلل من طبقة الصوت، وهو ما يتجلى في الزئير العميق للقطط الكبيرة. يحدث الإنتاج دون الصوتي في بعض الثدييات، بما في ذلك الفيلة الأفريقية (Loxodonta spp.) وحيتان البالين. الثدييات الصغيرة، التي تتميز بحناجر صغيرة، قادرة على إنتاج الموجات فوق الصوتية، والتي يمكن اكتشافها من خلال التكيفات في الأذن الوسطى والقوقعة. الموجات فوق الصوتية غير محسوسة للطيور والزواحف، وهي سمة من المحتمل أن تكون مهمة خلال عصر الدهر الوسيط عندما كانت هذه المجموعات من الحيوانات المفترسة العليا. يتم استخدام قناة الاتصال الحصرية هذه من قبل بعض القوارض، على سبيل المثال، في التفاعلات بين الأم والصغار، وتستخدمها الخفافيش لتحديد الموقع بالصدى. تستخدم الحيتان المسننة أيضًا تحديد الموقع بالصدى؛ ومع ذلك، على عكس الغشاء الصوتي الممتد بشكل علوي من الطيات الصوتية، فإنها تمتلك بطيخًا للتلاعب بالصوت. تتميز بعض الثدييات، وخاصة الرئيسيات، بأكياس هوائية حنجرية، والتي قد تعمل على تقليل ترددات الرنين أو زيادة حجم الصوت.
يتم تنظيم نظام الإنتاج الصوتي في الثدييات عن طريق نوى العصب القحفي داخل الدماغ ويتم تعصيبه بواسطة العصب الحنجري الراجع والعصب الحنجري العلوي، وكلاهما فرعان من العصب المبهم. يتلقى الجهاز الصوتي التعصيب من أعصاب تحت اللسان وأعصاب الوجه. يؤدي التحفيز الكهربائي للمنطقة الرمادية المحيطة بالمسالي (PEG) في الدماغ المتوسط للثدييات إلى إثارة النطق. تُلاحظ القدرة على تعلم نطق جديد حصريًا عند البشر، والفقمات، والحيتانيات، والفيلة، وربما الخفافيش؛ في البشر، تنبع هذه القدرة من الاتصال العصبي المباشر بين القشرة الحركية، المسؤولة عن التحكم في الحركة، والخلايا العصبية الحركية في العمود الفقري.
الفراء
إن الدور الرئيسي لفراء الثدييات هو التنظيم الحراري، على الرغم من أنه يؤدي أيضًا وظائف الحماية والحسية والعزل المائي والتمويه. تلبي أنواع الفراء المختلفة أغراضًا مختلفة:
- فرو نهائي، يتساقط عند الوصول إلى طول معين.
- تُعرف الاهتزازات، التي تتكون من شعيرات حسية، في الغالب بالشوارب.
- الشعر، ويشمل الشعر الواقي والشعر السفلي والشعر المعوني.
- الأشواك، وهي عبارة عن شعيرات حماية صلبة تستخدم للدفاع، كما يتضح من النيص.
- شعيرات، تتكون من شعيرات طويلة تُستخدم عادةً في الإشارات البصرية، مثل عرف الأسد.
- يوفر Velli، الذي يشار إليه كثيرًا باسم "الفراء السفلي"، العزل للثدييات حديثي الولادة.
- الصوف، ويتميز بطوله ونعومته وملمسه المجعد غالباً.
التنظيم الحراري
لا يرتبط طول الشعر ارتباطًا مباشرًا بقدرة التنظيم الحراري؛ على سبيل المثال، تمتلك بعض الثدييات الاستوائية، مثل حيوان الكسلان، فروًا بطول مماثل لبعض الأنواع في القطب الشمالي ولكنها توفر عزلًا أقل. على العكس من ذلك، فإن الثدييات الاستوائية الأخرى ذات الشعر القصير تظهر خصائص عازلة تعادل تلك الموجودة في نظيراتها في القطب الشمالي. ومع ذلك، فإن كثافة الفراء تعزز بشكل كبير قيمة العزل لدى الحيوان، وهي خاصية واضحة بشكل خاص في ثدييات القطب الشمالي. على سبيل المثال، يتميز ثور المسك بشعر واقي يمتد 30 سم (12 بوصة) جنبًا إلى جنب مع طبقة سفلية سميكة، مما يخلق طبقة محكمة الغلق تمكن من البقاء على قيد الحياة في درجات حرارة منخفضة تصل إلى -40 درجة مئوية (-40 درجة فهرنهايت). في المقابل، تستخدم بعض الثدييات الصحراوية، مثل الجمال، الفراء الكثيف لعرقلة وصول الحرارة الشمسية إلى الجلد، وبالتالي الحفاظ على درجة حرارة الجسم الباردة. يمكن أن تصل درجة حرارة فرو الجمل إلى 70 درجة مئوية (158 درجة فهرنهايت) خلال فصل الصيف، بينما تظل درجة حرارة جلده عند 40 درجة مئوية (104 درجة فهرنهايت). ومن ناحية أخرى، تحتفظ الثدييات المائية بالحرارة عن طريق حبس الهواء داخل فرائها، مما يحافظ على جفاف الجلد.
التلوين
يُظهر جلد الثدييات أنماطًا متنوعة من الألوان مدفوعة بضغوط انتقائية كبيرة، بما في ذلك التمويه، والانتقاء الجنسي، والتواصل، والتنظيم الحراري. يتم تحديد تصبغ الشعر والجلد في الثدييات في المقام الأول حسب نوع الميلانين وتركيزه. السولومانين السورى هو المسؤول عن اللون البني والأسود، بينما الفيوميلانين ينتج طيفًا من درجات اللون الأصفر إلى المحمر، مما يؤدي عادةً إلى مظهر ذو لون ترابي للثدييات. ومع ذلك، تظهر بعض الثدييات ألوانًا أكثر حيوية؛ على سبيل المثال، بعض القرود مثل قرود الماندريل وقرود الفرفت، وكذلك الأبوسوم مثل أبوسوم الفأر المكسيكي وأبوسوم ديربي الصوفي، تمتلك بشرة زرقاء تعزى إلى حيود الضوء داخل ألياف الكولاجين. علاوة على ذلك، تظهر العديد من حيوانات الكسلان باللون الأخضر بسبب وجود الطحالب الخضراء التي تسكن فرائها، وهي علاقة تكافلية من المحتمل أن توفر التمويه.
يمارس التمويه تأثيرًا كبيرًا على العديد من أنواع الثدييات، مما يسهل إخفاء الأفراد عن كل من الحيوانات المفترسة والفرائس. بين ثدييات القطب الشمالي وشبه القطبي الشمالي، بما في ذلك الثعلب القطبي الشمالي (Alopex lagopus)، والليمون المطوق (Dicrostonyx groenlandicus)، والقاقم (Mustela erminea)، والأرنب الثلجي (Lepus americanus)، فإن تحولات القشرة الموسمية من اللون البني في الصيف إلى الأبيض في الشتاء تكون مدفوعة في المقام الأول بحتمية تمويه. بالإضافة إلى ذلك، تظهر بعض الثدييات الشجرية، وخاصة الرئيسيات والجرابيات، تصبغًا جلديًا بنفسجيًا أو أخضرًا أو أزرقًا في مناطق محددة من الجسم، مما يشير إلى ميزة تكيفية مميزة داخل بيئاتها التي يهيمن عليها الأشجار، والتي من المحتمل أن تكون ناتجة عن التطور المتقارب.
تُعتبر النزعة العرضية، بمثابة تحذير للحيوانات المفترسة المحتملة، باعتبارها التفسير الأكثر ترجيحًا للقشرة باللونين الأبيض والأسود التي لوحظت في العديد من الثدييات التي تدافع عن نفسها. مثل الظربان ذو الرائحة الكريهة وغرير العسل العدواني الهائل. علاوة على ذلك، يمكن أن يُظهر تلوين القشرة مثنوية الشكل الجنسي، وهي خاصية سائدة في العديد من أنواع الرئيسيات. قد تشير التناقضات في لون الفراء بين الذكور والإناث إلى الحالة الغذائية والمستويات الهرمونية، وهي عوامل حاسمة لاختيار الشريك. علاوة على ذلك، يمكن أن يؤثر تلوين الغلاف على التنظيم الحراري من خلال التأثير على انعكاس الضوء. الثدييات ذات الفراء الداكن قادرة على امتصاص المزيد من الإشعاع الشمسي، وبالتالي الحفاظ على درجات حرارة الجسم أعلى؛ على سبيل المثال، بعض الثدييات الأصغر حجمًا، مثل فئران الحقل، يكون فراءها داكنًا خلال فصل الشتاء. وعلى العكس من ذلك، فإن الفراء الأبيض الذي يعاني من نقص الصباغ لدى ثدييات القطب الشمالي، مثل الدب القطبي، قد يعزز انعكاس الإشعاع الشمسي مباشرة على الجلد. ويُعتقد أيضًا أن الخطوط المميزة بالأبيض والأسود للحمير الوحشية توفر درجة من الحماية ضد الذباب اللاسع.
الجهاز التناسلي
يتميز تكاثر الثدييات بالإخصاب الداخلي والتناسل الصارم، مما يعني أن الأفراد يمتلكون أعضاء جنسية ذكرية أو أنثوية. أثناء الجماع، تقوم ذكور الثدييات بقذف السائل المنوي عن طريق القضيب، والذي غالبًا ما يكون محاطًا بالقلفة عندما يكون مترهلًا. في الذكور المشيميين، يعمل القضيب أيضًا على التبول، وبعض الأنواع تمتلك عظمة القضيب. عادةً ما تظهر الجرابيات قضيبًا متشعبًا، في حين تمتلك قنافذ النمل قضيبًا فريدًا بأربعة رؤوس ورأسين وظيفيين. تختلف آليات انتصاب القضيب حسب الأنواع، ويحركها إما احتقان الأوعية الدموية للأنسجة الإسفنجية أو تقلص العضلات. تنحدر الخصية في معظم الثدييات إلى كيس الصفن، وعادةً ما يتم وضعها خلف القضيب، على الرغم من أنها في كثير من الأحيان أمام الجرابيات. تتميز إناث الثدييات عمومًا بوجود فرج خارجي، وبظر، وشفرين، جنبًا إلى جنب مع قنوات البيض المزدوجة الداخلية، ورحم واحد أو اثنين، وعنق واحد أو اثنين، ومهبل. تتميز الجرابيات بوجود مهبلين جانبيين بالإضافة إلى مهبل وسطي. في الحالات أحادية المسلك، يُطلق على البنية المشابهة للمهبل اسم الجيب البولي التناسلي بشكل أكثر دقة. تظهر تكوينات الرحم في الثدييات المشيمية تنوعًا، بما في ذلك الأنظمة المزدوجة التي تحتوي على رحمين وعنقين يفتحان في المهبل؛ أنظمة ثنائية الأطراف تضم قرنين رحميين متصلين بعنق رحم واحد ومهبل واحد؛ أنظمة ذات قرنين حيث يكون قرنان الرحم متصلين بشكل أقصى لكن منفصلين وسطيًا على شكل حرف Y؛ أو نظام بسيط يتكون من رحم واحد.
تشتمل الحالة الإنجابية السلفية للثدييات على ولادة ذرية غير متجانسة نسبيًا، إما من خلال الحياة المباشرة أو لفترة وجيزة كبيض ذو قشرة ناعمة. يُفترض أن هذه الخاصية تنبع من وجود عظام فوق العانة، مما يحد من توسع الجذع. لوحظ أول دليل على استراتيجية التكاثر هذه في Kayentatherium، حيث أنتج نباتات معاصرة غير متطورة بأحجام كبيرة بشكل ملحوظ، مع توثيق 38 عينة، وهو ما يتجاوز بكثير أي حيوان ثديي موجود. في حين أن معظم الثدييات المعاصرة ولود، وتنتج صغارًا حية، فإن الأنواع الخمسة أحادية المسلك - التي تشمل خلد الماء وأربعة أنواع من إيكيدنا - هي بيوض. تُظهر Monotremes أيضًا نظامًا متميزًا لتحديد الجنس مقارنةً بمعظم الثدييات الأخرى؛ والجدير بالذكر أن الكروموسومات الجنسية لخلد الماء تحمل تشابهًا أكبر مع تلك الموجودة في الدجاج مقارنة بتلك الموجودة في الثدييات الثرية.
تصنف الثدييات الولودة ضمن الفئة الفرعية تيريا، مع ممثلين موجودين ينتمون إلى الفئتين التحتيتين الجرابيتين والمشيمية. تتميز الجرابيات بفترة حمل قصيرة، غالبًا ما تكون أقصر من دورة النشوة، مما يؤدي عادةً إلى ولادة العديد من المواليد الجدد الذين يخضعون لاحقًا لتطور واسع النطاق بعد الولادة. في العديد من الأنواع الجرابيات، يحدث هذا التطور داخل كيس متخصص، الجرابي، الموجود على بطن الأم. تمثل هذه الإستراتيجية الإنجابية حالة تعدد الأشكال بين الثدييات الولودة، حيث أن وجود عظام فوق العانة في جميع الثدييات غير المشيمية يقيد توسع الجذع الضروري للنمو الكامل داخل الرحم. ومن المحتمل أنه حتى القتلة الرحيم غير المشيميين تكاثروا بطريقة مماثلة. في المقابل، تلد الثدييات المشيمية ذرية كاملة ومتطورة نسبيًا، عادةً بعد فترات حمل طويلة. وتشتق تسميتها من المشيمة، وهو العضو الذي يسهل تبادل العناصر الغذائية بين الجنين النامي وجدار الرحم. في المشيمة، تكون العظام فوق العانة إما غائبة تمامًا أو تطورت إلى القاع، مما يسمح بتوسع الجذع وولادة ذرية أكثر تطورًا. في حين أن معظم الثدييات تكون متكررة الولادات، وتتكاثر عدة مرات طوال حياتها، إلا أن عددًا صغيرًا من الأنواع يظهر التشابه.
تعد الغدد الثديية في الثدييات هياكل خارجية متخصصة مسؤولة عن إنتاج الحليب، والذي يعمل كمصدر غذائي أساسي لحديثي الولادة. تمتلك أحاديات المسلك، وهي سلالة ثديية متباينة مبكرة، غددًا ثديية ولكنها تفتقر إلى الحلمات المميزة التي تميز معظم الثدييات الأخرى؛ وبدلاً من ذلك، يستهلك صغارهم الحليب عن طريق لعقه من رقعة الثدي الموجودة على بطن الأم. يُظهر حليب الجرابيات تباينًا كبيرًا في كل من معدل الإنتاج وتركيبة المغذيات مقارنةً بحليب المشيمة، وهي ظاهرة تُعزى إلى الحالة غير الطبيعية لنسلها. علاوة على ذلك، تُظهر الغدد الثديية الجرابيية درجة أعلى من الاستقلالية، مما يمكنها من إنتاج تركيبات حليب متميزة مصممة خصيصًا للذرية في مراحل النمو المختلفة. يشكل اللاكتوز السكر السائد في حليب المشيمة، في حين أن السكريات القليلة هي الكربوهيدرات الأساسية في الحليب الأحادي والجرابي. يتم تعريف الفطام على أنه عملية النمو التي تنتقل خلالها الثدييات الصغيرة تدريجيًا من الاعتماد الحصري على حليب الأم إلى استهلاك الطعام الصلب.
امتصاص الحرارة
تظهر معظم الثدييات ماصًا للحرارة، ويشار إليها عادةً باسم "ذوات الدم الحار". علاوة على ذلك، تمتلك غالبية الثدييات شعرًا، وهو بمثابة عازل للحفاظ على درجة حرارة الجسم. هذه الخاصية الماصة للحرارة، المشتركة مع الطيور، تمكن الثدييات من البحث عن الطعام أو الصيد بشكل فعال في الظروف المناخية التي قد تكون شديدة البرودة بالنسبة للكائنات الحية ذات الدم البارد (“ذوات الدم البارد”) مثل الزواحف والحشرات. تتطلب المتطلبات الأيضية للامتصاص الحراري استهلاكًا كبيرًا للطاقة، مما يؤدي بالثدييات إلى استهلاك كمية أكبر من الطعام لكل وحدة من وزن الجسم مقارنة بمعظم الزواحف. والجدير بالذكر أن الثدييات الصغيرة آكلة الحشرات تستهلك كميات كبيرة بشكل استثنائي من الطعام مقارنة بكتلة جسمها. الاستثناء الملحوظ هو فأر الخلد العاري، الذي يولد الحد الأدنى من الحرارة الأيضية وبالتالي يتم تصنيفه على أنه بويكيلوثرم فعال. من المهم ملاحظة أن امتصاص الحرارة لا يقتصر على الثدييات، حيث تظهر الطيور أيضًا هذه السمة الفسيولوجية.
عمر الأنواع
تظهر أنواع الثدييات نطاقًا كبيرًا في الحد الأقصى لعمرها، بدءًا من عام واحد تقريبًا في الأبوسوم أصفر الجانب إلى 211 عامًا موثقًا في أقدم الحوت مقوس الرأس. في حين أن الآليات الأساسية التي تحرك هذه التفاوتات في طول العمر لا تزال غير مفهومة بشكل كامل، تشير الأبحاث المكثفة إلى أن القدرة على إصلاح تلف الحمض النووي تشكل عاملاً حاسماً يؤثر على عمر الثدييات. على سبيل المثال، كشف بحث أجراه هارت وسيتلو عام 1974 عن زيادة منهجية في القدرة على إصلاح استئصال الحمض النووي المرتبطة بعمر الأنواع عبر سبعة أنواع من الثدييات. علاوة على ذلك، فقد ارتبط عمر الأنواع بقوة بكل من القدرة على اكتشاف فواصل الحمض النووي المزدوجة وتركيز بروتين إصلاح الحمض النووي Ku80. حددت دراسة فحصت خلايا من ستة عشر نوعًا من الثدييات زيادة في تنظيم الجينات المشاركة في إصلاح الحمض النووي داخل الأنواع الأطول عمرًا. وُجد أيضًا أن التركيز الخلوي لإنزيم إصلاح الحمض النووي بولي بوليميراز الريبوز ADP يرتبط بعمر الأنواع في دراسة منفصلة شملت 13 نوعًا من الثدييات. علاوة على ذلك، فقد أكدت ثلاث دراسات تكميلية عبر أنواع مختلفة من الثدييات بشكل مستقل وجود علاقة بين عمر الأنواع وقدرة إصلاح الحمض النووي.
الحركة
الحركة الأرضية
تظهر غالبية الفقاريات حركة نباتية، تتميز بالمشي على كامل باطن القدم. في المقابل، فإن العديد من الثدييات، بما في ذلك القطط والأنياب، تتنقل على أصابع قدميها، مما يسهل خطوة أطول وبالتالي سرعة أكبر. بعض الحيوانات، مثل الخيليات، هي حيوانات غير جوليجرادية، تتحرك على الأطراف البعيدة لأصابعها. يعزز هذا التكيف طول الخطوة وبالتالي السرعة. تشارك أيضًا مجموعة مختارة من الثدييات، وتحديدًا القردة العليا، في المشي على مفاصل الأصابع، خاصة بأطرافها الأمامية. تستخدم آكلات النمل العملاقة وخلد الماء بالمثل المشي المفصلي. علاوة على ذلك، فإن بعض الثدييات تسير على قدمين، وتستخدم طرفين فقط للحركة، وهي خاصية لوحظت في البشر والقردة العليا، من بين آخرين. تمتلك الأنواع التي تسير على قدمين مجال رؤية موسعًا مقارنةً بالحيوانات رباعية الأرجل، وتُظهر الحفاظ على الطاقة بشكل معزز، وتُظهر القدرة على التعامل مع الأشياء بأيديها، وهو أمر مفيد للبحث عن الطعام. بدلاً من المشي، تستخدم بعض الأنواع التي تسير على قدمين، مثل الكنغر وفئران الكنغر، القفز كوسيلة أساسية للتنقل.
تتكيف الحيوانات مشيتها وفقًا للسرعات والتضاريس والمتطلبات الظرفية المتغيرة. على سبيل المثال، تُظهر الخيول أربع مشيات طبيعية: المشي، وهو الأبطأ، تليها ثلاث مشيات أسرع تدريجيًا - الهرولة، والخبب، والعدو. علاوة على ذلك، قد تستخدم الحيوانات مشيات متخصصة بشكل متقطع لحركات معينة، مثل التقدم الجانبي أو الخلفي. يستخدم البشر، على سبيل المثال، في المقام الأول المشي والجري على قدمين، لكنهم في بعض الأحيان يتبنون مشيات أخرى، بما في ذلك الزحف على رباعي الأرجل في البيئات المحصورة. تُظهر الثدييات ذخيرة واسعة من المشيات، والتي يتم تحديدها من خلال الوضع المتسلسل ورفع الزوائد الخاصة بها أثناء الحركة. يمكن تصنيف هذه المشيات بناءً على أنماطها المميزة لتسلسل الدعم. بالنسبة للأنواع رباعية الأرجل، توجد ثلاث فئات أساسية: مشية المشي، ومشية الركض، ومشية القفز. المشي، وهو المشية الأكثر شيوعًا، يتضمن الحفاظ على الاتصال بالأرض عبر قدم واحدة على الأقل في جميع الأوقات ويتم ملاحظته في جميع الحيوانات ذات الأرجل تقريبًا. على العكس من ذلك، يتميز الجري بفترات ضمن الخطوة حيث تكون جميع الأقدام في الهواء في وقت واحد خلال لحظة التعليق.
الحركة الشجرية
تمتلك الأنواع الشجرية في كثير من الأحيان أطرافًا ممدودة، مما يسهل عبور الفجوات، والحصول على الموارد (مثل الفاكهة)، وتقييم استقرار الركيزة، وفي بعض الحالات، التفرع (الحركة المتأرجحة بين الأشجار). العديد من الحيوانات الشجرية، بما في ذلك شيهم الأشجار، وآكلات النمل الحريرية، والقرود العنكبوتية، والأبوسوم، تستخدم ذيولًا قابلة للإمساك بشىء للإمساك بالفروع. على سبيل المثال، يتميز طرف ذيل القرد العنكبوت إما برقعة عارية أو وسادة لاصقة، مما يعزز قبضة الاحتكاك. تعمل المخالب على التعامل مع الركائز الخشنة وإعادة توجيه القوى المطبقة. تمكن هذه الآلية السناجب من الصعود إلى جذوع الأشجار التي تبدو مسطحة إلى حد كبير من منظورها الصغير. على العكس من ذلك، يمكن أن تعيق المخالب قدرة الحيوان على الإمساك بالفروع النحيلة للغاية، مما قد يؤدي إلى التفافها بشكل مفرط وإصابة مخلب الحيوان. تستخدم الرئيسيات الإمساك الاحتكاكي، والذي يعتمد على أطراف الأصابع الخالية من الشعر. يؤدي ضغط الغصن بين أطراف الأصابع إلى توليد قوة احتكاك تثبت يد الحيوان بالفرع. ومع ذلك، فإن فعالية هذه القبضة تتوقف على زاوية قوة الاحتكاك، وبالتالي على قطر الفرع؛ تؤدي الفروع الأكبر حجمًا إلى تقليل القدرة على الإمساك. للتحكم في الهبوط، خاصة على الفروع ذات القطر الكبير، طورت بعض الأنواع الشجرية مثل السناجب مفاصل كاحل عالية الحركة، مما يسمح بتدوير القدم في وضع "معكوس". يمكّن هذا التكيف مخالبها من الالتصاق بالسطح الخشن للحاء، مما يقاوم قوة الجاذبية. يمنح حجم الجسم الصغير العديد من المزايا للأنواع الشجرية، بما في ذلك زيادة حجم الفرع النسبي، وانخفاض مركز الكتلة، وتعزيز الاستقرار، وانخفاض الكتلة الإجمالية (تسهيل الحركة على الفروع الأصغر)، وتحسين القدرة على المناورة داخل الموائل الكثيفة. تؤثر العلاقة بين الحجم والوزن بشكل كبير على الحيوانات الشراعية، مثل طائرة السكر الشراعية. بعض أنواع الرئيسيات والخفافيش وجميع أنواع الكسلان تحقق الاستقرار السلبي من خلال تعليق نفسها تحت الفروع. في مثل هذه الحالات، يصبح الرمي والقلب غير مهمين، لأن الطريقة الوحيدة للفشل هي فقدان السيطرة.
الجوي
تمثل الخفافيش رتبة الثدييات الوحيدة القادرة على الطيران الحقيقي. إنهم يحققون طيرانًا مستدامًا عن طريق تأرجح أجنحتهم عموديًا (عادةً ما يكون مصحوبًا ببعض الحركة الأمامية والخلفية). تخلق حركة الحيوان تدفقًا نسبيًا للهواء حول جسمه، والذي، عند دمجه مع سرعة الجناح، يولد تدفق هواء أكثر سرعة فوق أسطح الجناح. تنتج هذه الديناميكية ناقل قوة رفع موجهًا للأمام وللأعلى، جنبًا إلى جنب مع ناقل قوة السحب الموجه للخلف وللأعلى. تعمل المكونات العلوية لهذه القوى على مقاومة الجاذبية، مما يحافظ على الجسم عاليًا، بينما يوفر المكون الأمامي الدفع للتغلب على كل من السحب الناجم عن الجناح وسحب الجسم بشكل عام.
أجنحة الخفافيش أرق بكثير وتحتوي على عدد أكبر من العظام مقارنة بأجنحة الطيور، مما يمكّن الخفافيش من المناورة بدقة معززة وتحقيق الطيران برفع فائق وسحب أقل. أثناء السكتة الدماغية للأعلى، تحافظ الخفافيش على طاقة أكثر بنسبة 35% من الطيور عن طريق طي أجنحتها للداخل تجاه أجسامها. على الرغم من أن أغشيتها حساسة وعرضة للتمزق، إلا أن الأنسجة تمتلك قدرات تجديدية، مما يسمح للتمزقات الصغيرة بالشفاء بسرعة. تم تجهيز أسطح الأجنحة بمستقبلات حساسة للمس تقع على نتوءات صغيرة تعرف باسم خلايا ميركل، والتي توجد أيضًا على أطراف أصابع الإنسان. تختلف هذه المناطق الحساسة في الخفافيش، حيث تتميز كل نتوءات بشعر مركزي دقيق، مما يزيد من حساسيتها ويمكّن الخفاش من اكتشاف وجمع المعلومات المتعلقة بتدفق الهواء فوق أجنحته، وبالتالي تسهيل الطيران بشكل أكثر كفاءة من خلال تعديلات شكل الجناح المستجيبة.
الحفريات والجوفية
الحيوان الأحفوري (مشتق من الكلمة اللاتينية الحفرة، والتي تعني "الحفار") هو كائن حي تم تكيفه للحفر، ويسكن في المقام الأول البيئات الجوفية ولكن ليس حصريًا. تشمل الأمثلة التوضيحية الغرير وفئران الخلد العارية. يتم أيضًا تصنيف العديد من أنواع القوارض على أنها أحفورية بسبب إقامتها في الجحور النهارية، وهي واسعة النطاق ولكنها ليست مستمرة. تسمى الأنواع التي تعيش تحت الأرض حصريًا بالكائنات الجوفية، في حين أن تلك التي تظهر تكيفات محدودة مع نمط الحياة الأحفوري تعتبر شبه أحفورية. تتبنى بعض الكائنات الحية وجودًا أحفوريًا للتنظيم الحراري، بينما يستخدم البعض الآخر الموائل الجوفية للتهرب من الحيوانات المفترسة أو تخزين الطعام مؤقتًا.
تظهر الثدييات الأحفورية عادةً شكل جسم مغزلي، يتميز بمنطقة كتف عريضة تضيق تدريجيًا نحو الذيل والخطم. نظرًا لموائلها الجوفية، تمتلك معظم الأنواع الأحفورية عيونًا متدهورة؛ ومع ذلك، فإن مدى هذا الانحطاط يختلف بشكل كبير عبر الأصناف المختلفة. على سبيل المثال، تحتفظ حيوانات الغوفر الجيبية شبه الأحفورية بعيون صغيرة ولكنها وظيفية، في حين أن الخلد الجرابي الأحفوري بالكامل له عيون أثرية وغير وظيفية. تتميز شامات Talpa أيضًا بعيون أثرية، كما أن عيون الشامة الذهبية مغطاة بالكامل بطبقة من الجلد. تكون سدائل الأذن الخارجية إما منخفضة بشكل كبير أو غائبة تمامًا في هذه الحيوانات. تم تجهيز الثدييات الأحفورية حقًا بأرجل قصيرة وقوية، مع إعطاء الأولوية للقوة على السرعة في أنشطة الحفر، في حين تمتلك الأنواع شبه الأحفورية أطرافًا خاطفة مكيفة للجري. إن أقدامهم الأمامية العريضة مسلحة بمخالب قوية، مما يسهل تفكيك التربة أثناء الحفر، وتتميز أقدامهم الخلفية، المخالب أيضًا، بحزام للمساعدة في طرد المواد المحفورة إلى الخلف. علاوة على ذلك، تمتلك العديد من الثدييات الأحفورية قواطع بارزة، والتي تعمل على منع دخول التربة إلى الفم.
تم تصنيف العديد من الثدييات الأحفورية، بما في ذلك الزبابة والقنافذ والشامات، تاريخيًا ضمن رتبة الحشرات البائدة الآن.
مائي
لقد خضعت الثدييات المائية بالكامل، بما في ذلك الحيتانيات والصفارات الإنذار، لتقليص أطرافها، وتطوير زعنفة ذيلية للدفع عبر الماء. وتتميز حركات زعانفهم بالحركة المستمرة. تحقق الحيتان القدرة على الحركة عن طريق تأرجح زعنفة الذيل والجزء السفلي من الجسم عموديًا، حيث تخدم زعانفها وظائف التوجيه في المقام الأول. يساهم تشريح الهيكل العظمي المتخصص في قدرتهم على السباحة السريعة. توجد الزعنفة الظهرية في معظم الأنواع، مما يوفر الاستقرار ويمنع الانقلاب في الماء. تدفع صفارات الإنذار نفسها إلى الأمام من خلال ضربات عمودية ممتدة من مثقوبها، والتي يمكن أيضًا أن تكون ملتوية لتسهيل الدوران. يتم تعديل أطرافها الأمامية إلى زعانف تشبه المجداف، مما يساعد في المناورة والتباطؤ.
تمتلك الثدييات شبه المائية، مثل زعنفيات الأقدام، زوجين من الزعانف: الزعانف الأمامية والزعانف الخلفية. يتم دمج المرفقين والكاحلين في بنية الجسم. يُظهر Pinnipeds تعديلات متعددة مصممة لتقليل السحب الهيدروديناميكي. بالإضافة إلى أجسامهم الانسيابية بطبيعتها، فإنها تتميز بشبكات ناعمة من حزم العضلات داخل جلدها، مما قد يعزز التدفق الصفحي ويسهل الحركة دون جهد عبر الماء. يساهم غياب عضلات الشعر المقصفة أيضًا في تكوين فرائها الانسيابي أثناء السباحة. يتم تحقيق الحركة في المقام الأول من خلال زعانفها الأمامية، والتي تعمل بطريقة تشبه الجناح، تذكرنا بطيور البطريق والسلاحف البحرية. على عكس الأنواع المائية تمامًا، تكون حركة الزعنفة الأمامية متقطعة، حيث ينزلق الحيوان بين الضربات. بالنسبة للحيوانات آكلة اللحوم الأرضية، تكون الأطراف الأمامية ذات الزعانف أقصر نسبيًا، مما يمنح ميزة ميكانيكية أكبر للعضلات الحركية عند مفاصل الكتف والمرفق، بينما تعمل الزعانف الخلفية كمثبتات. تشمل الأمثلة الإضافية للثدييات شبه المائية القنادس وأفراس النهر وثعالب الماء وخلد الماء. تمتلك فرس النهر، باعتبارها ثدييات شبه مائية كبيرة بشكل استثنائي، أجسامًا على شكل برميل مدعومة بهياكل هيكلية الجاذبية، والتي تتكيف لتحمل كتلتها الكبيرة. وتمكنها جاذبيتها النوعية العالية من الغرق والاجتياز على طول مجاري الأنهار.
السلوك
الاتصال والنطق
يشكل النطق وسيلة أساسية للتواصل بين العديد من أنواع الثدييات. يؤدي هذا الشكل من التواصل وظائف متنوعة، تشمل طقوس التزاوج، وإشارات الإنذار، والإشارة إلى مصادر الغذاء، والتفاعلات الاجتماعية المختلفة. أثناء طقوس التزاوج، كثيرًا ما يصدر الذكور أصواتًا لردع المنافسين وجذب الإناث، وهو ما يتجلى في زئير الأسود والغزلان الأحمر. يُفترض أن أغاني الحوت الأحدب، التي تظهر لهجات مميزة عبر مناطق المحيطات، تكون بمثابة إشارات للإناث. تشمل الألفاظ الاجتماعية النداءات الإقليمية للجيبون والتمييزات القائمة على التردد التي تستخدمها الخفافيش ذات الأنف الرمحي الأكبر للتمييز بين المجموعات. تُصدر قرود الفرفت نداءات إنذار محددة لأربعة حيوانات مفترسة مختلفة على الأقل، مما يثير استجابات متنوعة من القرود الأخرى. على سبيل المثال، يحث نداء إنذار الثعبان القرود على صعود الأشجار، في حين يوجههم إنذار النسر إلى البحث عن الاختباء على مستوى الأرض. وبالمثل، تستخدم كلاب البراري نداءات معقدة تنقل معلومات تتعلق بنوع وحجم وسرعة الحيوان المفترس الذي يقترب. تنخرط الأفيال في التواصل الاجتماعي من خلال مجموعة من الأصوات، بما في ذلك الشخير والصراخ والبوق والزئير والهدر. تكون بعض الأصوات الهادرة دون صوت، وتقع تحت النطاق السمعي البشري، ومع ذلك يمكن للأفيال الأخرى اكتشافها على مسافة تصل إلى 6 أميال (9.7 كم) خلال فترات الهدوء حول شروق الشمس وغروبها.
يشمل التواصل بين الثدييات طرائق متنوعة. على سبيل المثال، تستخدم العديد من الأنواع إشارات بصرية مضادة للحيوانات المفترسة، مثل سلوك الغزلان والغزلان، والذي يعد بمثابة مؤشر صادق على لياقتها البدنية وقدرتها على الهروب. وبالمثل، تستخدم الغزلان ذات الذيل الأبيض والثدييات الفرائس الأخرى إشارات ذيل واضحة عند الانزعاج، مما يشير إلى الحيوانات المفترسة التي تمت ملاحظتها. علاوة على ذلك، فإن علامات الرائحة منتشرة بين العديد من الثدييات، مما قد يساهم في الدفاع الإقليمي، ولكن من المحتمل أن يخدم نطاقًا أوسع من الوظائف على حد سواء داخل النوع الواحد وفيما بين الأنواع. تشارك الخفافيش الدقيقة والحيتان السنية، بما في ذلك الدلافين المحيطية، في أصوات التفاعل الاجتماعي وتحديد الموقع بالصدى.
التغذية
تتطلب المتطلبات الحيوية للحفاظ على درجة حرارة الجسم عالية وثابتة أن تستهلك الثدييات نظامًا غذائيًا مغذيًا ووفيرًا. على الرغم من أن الثدييات المبكرة كانت على الأرجح مفترسة، إلا أن الأنواع الموجودة قامت فيما بعد بتنويع تكيفاتها الغذائية لتلبية احتياجاتها الغذائية. تستهلك ثدييات معينة حيوانات أخرى، وهي استراتيجية غذائية تسمى آكلة اللحوم، والتي تشمل الأنظمة الغذائية الآكلة للحشرات. وعلى العكس من ذلك، تعيش الثدييات العاشبة على النباتات الغنية بالكربوهيدرات المعقدة مثل السليلوز. تشتمل الحيوانات العاشبة أيضًا على أنواع فرعية متخصصة، بما في ذلك الحيوانات العاشبة (استهلاك البذور)، ونباتات الأوراق (استهلاك الأوراق)، والحيوانات العاشبة (استهلاك الفاكهة)، والرحيق (استهلاك الرحيق)، والعلكة (استهلاك اللثة)، والفطريات (استهلاك الفطريات). تحتوي القناة الهضمية للحيوانات العاشبة على بكتيريا تكافلية تخمر هذه المواد النباتية المعقدة، مما يجعلها قابلة للهضم؛ عادة ما يتم إيواء هذه المجتمعات الميكروبية إما في معدة متعددة الغرف أو في الأعور الكبير. بالإضافة إلى ذلك، تظهر بعض الثدييات عملية البلعمة، حيث تتناول البراز لاستيعاب العناصر الغذائية التي لم يتم هضمها بالكامل أثناء المرور الأولي للطعام. تستهلك الحيوانات آكلة اللحوم كلاً من الفرائس الحيوانية والمواد النباتية. تمتلك الثدييات آكلة اللحوم عمومًا جهازًا هضميًا أبسط، حيث تتطلب البروتينات والدهون والمعادن الموجودة في اللحوم الحد الأدنى من المعالجة الهضمية المتخصصة. والاستثناء الملحوظ هو حيتان البالين، التي، على غرار الحيوانات العاشبة الأرضية، تستضيف نباتات الأمعاء داخل معدة متعددة الغرف.
يعد حجم الحيوان محددًا مهمًا لتصنيف النظام الغذائي، وهو مبدأ غالبًا ما يرتبط بقاعدة ألين. تتعرض الثدييات الصغيرة، التي تتميز بنسبة عالية من مساحة السطح إلى الحجم، لفقدان كبير للحرارة، مما يؤدي إلى زيادة متطلبات الطاقة وارتفاع معدل الأيض. ونتيجة لذلك، فإن الثدييات التي تزن أقل من 18 أونصة تقريبًا (510 جم؛ 1.1 رطل) هي في الغالب آكلة للحشرات، حيث تمنع قيودها الفسيولوجية تحمل عمليات الهضم البطيئة والمعقدة المميزة للحيوانات العاشبة. وعلى العكس من ذلك، تولد الحيوانات الأكبر حجمًا المزيد من الحرارة وتظهر انخفاضًا في فقدان الحرارة. تسمح لهم هذه الميزة الفسيولوجية بتحمل عملية الحصول على الطعام لفترة أطول (كما هو الحال في الحيوانات آكلة اللحوم التي تفترس الفقاريات الأكبر حجمًا) أو عملية الهضم الأبطأ (كما لوحظ في الحيوانات العاشبة). علاوة على ذلك، لا تستطيع الثدييات التي يزيد وزنها عن 18 أونصة (510 جم؛ 1.1 رطل) عادةً الحصول على ما يكفي من الحشرات خلال فترات نشاطها لتلبية احتياجاتها النشطة. الثدييات الكبيرة الوحيدة التي تتغذى على الحشرات هي تلك المتخصصة في استهلاك مستعمرات الحشرات الواسعة، مثل النمل أو النمل الأبيض.
تظهر الثدييات النهمة نسبًا متفاوتة من الحيوانات آكلة اللحوم والحيوانات العاشبة، مما يدل عادة على ميل غذائي نحو عنصر واحد على الآخر. نظرًا للمتطلبات الهضمية المميزة للمواد النباتية والحيوانية، غالبًا ما يظهر تفضيل غذائي، يتمثل في الدببة، حيث تكون بعض الأنواع آكلة اللحوم في الغالب بينما تكون أنواع أخرى آكلة الأعشاب إلى حد كبير. يتم تصنيف هذه الحيوانات آكلة اللحوم إلى ثلاث مجموعات: الحيوانات آكلة اللحوم (تستهلك 50-70٪ من اللحوم)، والحيوانات آكلة اللحوم المفرطة (تستهلك 70٪ أو أكثر من اللحوم)، والحيوانات آكلة اللحوم (تستهلك 50٪ أو أقل من اللحوم). تمتلك الحيوانات آكلة اللحوم أسنانًا تتميز بأسنان جسدية مثلثة باهتة تتكيف مع طحن الطعام. على النقيض من ذلك، تتميز الحيوانات آكلة اللحوم المفرطة بأسنان مخروطية وجسديات حادة مصممة للقطع، وفي بعض الحالات، لديها فك قوي قادر على سحق العظام، كما لوحظ في الضباع، مما يسمح بأكل العظام. علاوة على ذلك، فقد تميزت بعض المجموعات المنقرضة، مثل Machairodontinae، بأنياب سيفية الشكل.
تستهلك بعض الحيوانات المصنفة فسيولوجيًا على أنها آكلة اللحوم المواد النباتية، بينما تتناول بعض الحيوانات العاشبة الفسيولوجية اللحوم. من الناحية السلوكية، قد يشير هذا إلى النهمة؛ ومع ذلك، من منظور فسيولوجي، يمكن أن يعزى هذا الاستهلاك إلى العقاقير الحيوانية. لكي يتم تصنيف الحيوان من الناحية الفسيولوجية على أنه آكل اللحوم، يجب أن يستمد الطاقة والمواد المغذية من المصادر النباتية والحيوانية. وبالتالي، فإن الحيوانات التي تحصل فقط على عناصر غذائية محددة من مصادر تبدو غير متوافقة مع تصنيفها الأساسي، لا يزال من الممكن تصنيفها على أنها حيوانات آكلة اللحوم أو الحيوانات العاشبة. على سبيل المثال، من المعروف أن ذوات الحوافر مثل الزرافات والجمال والماشية تقضم العظام للحصول على معادن ومغذيات محددة. وبالمثل، فإن القطط، التي تعتبر عادةً من الحيوانات آكلة اللحوم الإجبارية، تستهلك العشب أحيانًا للحث على ارتجاع المواد غير القابلة للهضم (مثل كرات الشعر)، أو تسهيل إنتاج الهيموجلوبين، أو العمل كملين.
في البيئات التي تفتقر إلى الموارد الغذائية الكافية، تخضع العديد من الثدييات للسبات، وهي عملية تنطوي على قمع التمثيل الغذائي والحفاظ على الطاقة. قبل السبات، تظهر الثدييات الأكبر حجمًا، مثل الدببة، تعدد الأكل لتجميع احتياطيات الدهون، بينما تقوم الثدييات الأصغر عادةً بجمع الطعام وتخزينه. يتميز هذا التباطؤ الأيضي بانخفاض معدلات ضربات القلب والتنفس، إلى جانب انخفاض درجة حرارة الجسم الداخلية، والتي يمكن أن تقترب من المستويات المحيطة في بعض الحالات. على سبيل المثال، يمكن أن تنخفض درجة حرارة الجسم الأساسية للسناجب الأرضية في القطب الشمالي إلى -2.9 درجة مئوية (26.8 درجة فهرنهايت)، على الرغم من أن مناطق الرأس والرقبة تحافظ باستمرار على درجات حرارة أعلى من 0 درجة مئوية (32 درجة فهرنهايت). على العكس من ذلك، ينخرط عدد محدود من الثدييات في المناطق القاحلة في فترات الجفاف أو الحرارة الشديدة، والتي تتمثل في الليمور القزم دهني الذيل (Cheirogaleus medius).
الشرب
الذكاء
من بين الثدييات الذكية، بما في ذلك الرئيسيات، يُظهر المخ حجمًا أكبر نسبيًا مقارنة بمناطق الدماغ الأخرى. وفي حين يفتقر الذكاء إلى تعريف واضح، فإن مؤشراته تشمل القدرة على التعلم المقترنة بالقدرة على التكيف السلوكي. على سبيل المثال، تعتبر الفئران ذكية للغاية بسبب كفاءتها في الحصول على مهام جديدة وتنفيذها، وهي قدرة قد تكون حاسمة أثناء الاستعمار الأولي للموائل الجديدة. بالنسبة لبعض الثدييات، هناك علاقة واضحة بين استراتيجيات البحث عن الطعام والذكاء: فالغزلان، الذي يرعى النباتات، يمتلك دماغًا أصغر من دماغ القطة، الأمر الذي يتطلب معالجة معرفية للتغلب على فريسته.
يمكن أن يشير استخدام الأدوات الحيوانية إلى درجات متفاوتة من التعلم والقدرة المعرفية. ثعالب البحر، على سبيل المثال، تدمج الصخور كمكونات أساسية وروتينية لأنشطتها البحثية عن الطعام، وتستخدمها لإخراج أذن البحر من الصخور أو لتكسير الأصداف المفتوحة؛ يخصص بعض السكان 21% من وقتهم لإنشاء الأدوات. يمكن الحصول على أمثلة أخرى لاستخدام الأدوات، مثل استخدام الشمبانزي للأغصان "لصيد" النمل الأبيض، من خلال التعلم بالملاحظة ويمكن أن تمثل أمثلة حقيقية لتربية الحيوانات. يمكن أيضًا استخدام الأدوات في سيناريوهات حل المشكلات حيث يبدو أن الحيوان يمر بـ "لحظة يوريكا". ومن الجدير بالذكر أن الثدييات الأخرى التي لا تستخدم الأدوات، مثل الكلاب، قادرة أيضًا على تجربة مثل هذه الأفكار المفاجئة.
تاريخيًا، كان حجم الدماغ يعتبر المحدد الأساسي لذكاء الحيوان. وبالنظر إلى أن غالبية أنسجة المخ مخصصة للحفاظ على الوظائف الفسيولوجية، فإن ارتفاع نسبة كتلة الدماغ إلى الجسم قد يرتبط بزيادة نسبة كتلة الدماغ المتاحة للعمليات المعرفية المعقدة. تشير التحليلات القياسية إلى أن حجم دماغ الثدييات يتراوح تقريبًا إلى 2⁄3 أو §78§⁄§910§ من كتلة الجسم. من خلال مقارنة حجم الدماغ الفعلي للحيوان بالحجم المتوقع من خلال هذه العلاقات التماثلية، يمكن استخلاص حاصل الدماغ، وهو بمثابة مقياس إضافي لتقييم ذكاء الحيوان. من بين جميع الحيوانات الأرضية، يمتلك ذكور حيتان العنبر الناضجة أكبر كتلة دماغية، حيث يبلغ متوسطها 8000 سم مكعب (490 بوصة مكعبة) و7.8 كجم (17 رطلاً).
يُعتبر الوعي الذاتي مؤشرًا للتفكير المجرد. في حين أن تعريفه لا يزال بعيد المنال إلى حد ما، فمن المفترض أن الوعي الذاتي يسبق الوظائف المعرفية الأكثر تعقيدا، مثل التفكير ما وراء المعرفي. التقييم التقليدي لهذه السمة هو اختبار المرآة، الذي يقيم قدرة الحيوان على التعرف على نفسه. تشمل أنواع الثدييات التي اجتازت اختبار المرآة بنجاح بعض الفيلة الآسيوية، والشمبانزي، والبونوبو، وإنسان الغاب، والبشر (عادة من 18 شهرًا، بما يتوافق مع مرحلة المرآة)، والدلافين قارورية الأنف الشائعة، وحيتان الأوركا، والحيتان القاتلة الزائفة.
البنية الاجتماعية
تمثل الحياة الاجتماعية الاجتماعية الشكل الأكثر تقدمًا للتنظيم الاجتماعي، والذي يتميز بتداخل أجيال البالغين، وتقسيم متميز للعمل الإنجابي، والتربية التعاونية للذرية. على الرغم من أنه لوحظ في الغالب في أنواع الحشرات مثل النحل والنمل والنمل الأبيض، إلا أن هذا السلوك الاجتماعي المعقد واضح أيضًا في نوعين من القوارض: فأر الخلد العاري وفأر الخلد دامارالاند.
تصف السلوكيات الاجتماعية المسبقة السلوكيات الحيوانية التي تمتد إلى ما هو أبعد من مجرد التفاعلات الجنسية داخل نوع ما ولكنها لا تفي بشكل كامل بمعايير الحياة الاجتماعية السليمة. على وجه التحديد، قد تظهر حيوانات ما قبل المجتمع حياة جماعية، أو رعاية تعاونية للذرية، أو تقسيمًا بدائيًا للعمل الإنجابي، ومع ذلك فهي لا تمتلك جميع الخصائص الثلاثة المميزة للأنواع eusocial. من بين الرئيسيات، يتميز البشر وبعض أنواع Callitrichidae (القرود والقردة) برعايتهم التعاونية الواسعة للصغار. كشفت تجربة أجراها هاري هارلو عام 1958 باستخدام قرود الريسوس، وهي رئيسيات ما قبل المجتمع، أن التفاعلات الاجتماعية لا غنى عنها للنمو العقلي والجنسي السليم للقرود الصغيرة.
يتميز المجتمع الانشطاري والاندماجي بتقلبات متكررة في حجمه وتكوينه، ويدور حول نواة مستقرة يشار إليها باسم "المجموعة الأم". تشمل هذه الشبكات الاجتماعية الدائمة جميع أفراد المجتمع، وغالبًا ما تتكيف مع التغيرات البيئية. داخل مثل هذا المجتمع، قد تنقسم المجموعة الأم الأساسية (الانشطار) إلى مجموعات فرعية أصغر وأكثر استقرارًا أو أفرادًا للتكيف مع الظروف البيئية أو الاجتماعية السائدة. على سبيل المثال، قد ينفصل العديد من الذكور مؤقتًا عن المجموعة الرئيسية للصيد النهاري أو البحث عن الطعام، فقط ليجتمعوا مجددًا (الاندماج) مع المجموعة الأساسية ليلاً لمشاركة الموارد والمشاركة في الأنشطة الجماعية. لوحظ هذا الهيكل الاجتماعي عبر العديد من أنواع الثدييات، بما في ذلك الرئيسيات المختلفة (على سبيل المثال، إنسان الغاب والقردة العنكبوتية)، والفيلة، والضباع المرقطة، والأسود، والدلافين.
عادةً ما تقوم الحيوانات المنفردة بإنشاء منطقة ما والدفاع عنها، مما يقلل من التفاعلات الاجتماعية مع أفراد معينين خارج موسم التكاثر. ويعمل هذا السلوك في المقام الأول على تخفيف المنافسة على الموارد، نظرا لأن الأفراد من نفس النوع يشغلون مكانة بيئية متطابقة، وتجنب استنزاف مصادر الغذاء. علاوة على ذلك، قد يُظهر الحيوان المنعزل الذي يشارك في البحث عن الطعام انخفاضًا في ظهور الحيوانات المفترسة والفريسة.
ضمن البنية الاجتماعية الهرمية، يتولى الأفراد أدوارًا مهيمنة أو خاضعة. يتميز التسلسل الهرمي الاستبدادي بفرد واحد مهيمن يرأس جميع الآخرين، كما لوحظ في أنواع مثل الذئاب والليمور. على العكس من ذلك، يمثل الترتيب الهرمي ترتيبًا خطيًا للأفراد، يتميز بموضع علوي وسفلي متميز. يمكن أيضًا تقسيم هذه الترتيبات الهرمية إلى طبقات حسب الجنس، حيث، على سبيل المثال، قد يتفوق الفرد الأدنى رتبة من أحد الجنسين على الفرد الأعلى رتبة من الجنس الآخر، وهو النمط الذي نشاهده في الضباع. الأفراد المسيطرون، الذين يطلق عليهم غالبًا "ألفا"، يحققون عادةً نجاحًا إنجابيًا مرتفعًا، خاصة داخل الحريم حيث يمتلك واحد أو عدد قليل من الذكور المقيمين امتيازات تربية حصرية مع إناث المجموعة. في حين أنه قد يتم التسامح أحيانًا مع الذكور غير المقيمين داخل الحريم، فإن بعض الأنواع، مثل الخفاش مصاص الدماء الشائع (Desmodus rotundus)، تظهر سلوكيات إقصائية أكثر صرامة.
تظهر بعض أنواع الثدييات زواجًا أحاديًا مثاليًا، يتميز بالترابط الزوجي مدى الحياة وغياب الشركاء الآخرين، حتى بعد وفاة الشريك الأصلي، كما يتضح من الذئاب والقنادس الأوراسية، ثعالب الماء. وعلى العكس من ذلك، يشمل تعدد الزوجات ثلاثة أشكال متميزة: تعدد الزوجات، حيث يؤمن واحد أو أكثر من الذكور المهيمنين حقوق التكاثر؛ تعدد الأزواج، الذي يتضمن تزاوج الإناث مع عدة ذكور؛ وتعدد الزوجات، حيث يحتفظ العديد من الذكور بعلاقات إنجابية حصرية مع عدة إناث. يعد التزاوج المتعدد الزوجات أكثر انتشارًا إلى حد كبير، ويُقدر حدوثه في ما يصل إلى 90٪ من أنواع الثدييات، باستثناء أنظمة الليك. يتضمن تزاوج الليك نفسه تجمع الذكور لجذب الإناث من خلال عروض التودد والأصوات المتنوعة، وهو سلوك لوحظ في أنواع مثل فقمة الميناء.
تظهر جميع الثدييات العليا (باستثناء أحاديات المسلك) تكيفين أساسيين لرعاية النسل: الحيوية والرضاعة. تشير هذه الخصائص إلى التزام تطوري واسع النطاق بمستوى معين من الاستثمار الأبوي. قد تقوم هذه الأنواع ببناء أعشاش أو حفر الجحور لتربية صغارها، أو قد توفر القوت والحماية لفترات طويلة. تتميز العديد من أنواع الثدييات بأنها منتقاة من نوع K، مما يخصص قدرًا أكبر من الوقت والطاقة لنسلها مقارنة بالكائنات الحية المنتقاة من نوع r. في التزاوج الإنجابي، يمتلك كلا الأفراد مصلحة خاصة في التطور الناجح للنسل، وإن كان ذلك في كثير من الأحيان بدرجات متفاوتة. تظهر إناث الثدييات في كثير من الأحيان عدوان الأمهات، وهو شكل من أشكال الرعاية الأبوية التي يمكن توجيهها نحو الإناث الأخريات أو صغارهن؛ على العكس من ذلك، تشارك بعض الثدييات في رعاية الوالدين، وتساعد في تربية أطفال الإناث الأخريات. يُظهر اشتراك ذكور الثدييات في رعاية النسل، والذي يتمثل في التنريك، تباينًا كبيرًا بين الأنواع، حتى داخل نفس الجنس. على سبيل المثال، لا يشارك ذكور المكاك الجنوبي (Macaca nemestrina) في واجبات الوالدين، في حين أن ذكور المكاك الياباني (M. fuscata) يقومون بذلك.
البشر وأنواع الثدييات الأخرى
الثدييات في الثقافة الإنسانية
تؤدي الثدييات غير البشرية وظائف متنوعة داخل الثقافة البشرية. وهي تشكل الحيوانات الأليفة الأكثر تفضيلاً، حيث تحتفظ الأسر بعشرات الملايين من الكلاب والقطط والأرانب والفئران وغيرها من الأنواع كحيوانات أليفة على مستوى العالم. تاريخيًا، تمثل الثدييات مثل الماموث والخيول والغزلان بعضًا من أقدم الموضوعات الفنية، وهو ما يتضح في لوحات الكهوف في العصر الحجري القديم الأعلى مثل تلك المكتشفة في لاسكو. فنانون بارزون، بما في ذلك ألبريشت دورر، وجورج ستابس، وإدوين لاندسير، معروفون بتصويرهم للثدييات. تم مطاردة العديد من أنواع الثدييات من أجل الرياضة والغذاء، مع احترام الغزلان والخنازير البرية بشكل خاص كحيوانات صيد. علاوة على ذلك، يتم استخدام الثدييات مثل الخيول والكلاب على نطاق واسع في الرياضات التنافسية، والتي تتضمن في كثير من الأحيان المراهنة على النتائج. يوجد انقسام ملحوظ بين تصور الحيوانات كرفاق للإنسان والاعتراف بها ككيانات مستقلة تمتلك حقوقًا متأصلة. وبعيدًا عن هذه الأدوار، تظهر الثدييات أيضًا بشكل بارز في الأدب والأفلام والأساطير والتقاليد الدينية.
فائدة الثدييات وأهميتها
أثبت تدجين الثدييات أهمية محورية في العصر الحجري الحديث، حيث سهّل ظهور الزراعة وتطور الحضارة، مما أدى إلى النزوح العالمي لمجتمعات الصيد وجمع الثمار على يد المزارعين. كان هذا التحول الأساسي من البحث عن الطعام إلى تربية الحيوانات وزراعة المحاصيل بمثابة حقبة تحولية في تاريخ البشرية. وقد عجلت الاقتصادات الزراعية الناتجة، المدعومة بالثدييات المستأنسة، "بإعادة الهيكلة الجذرية للمجتمعات البشرية، والتغيرات العالمية في التنوع البيولوجي، والتغيرات الهامة في تضاريس الأرض وغلافها الجوي... نتائج بالغة الأهمية".
تشكل الثدييات المستأنسة عنصرًا أساسيًا في الإنتاج العالمي للثروة الحيوانية من أجل اللحوم. في عام 2009، شمل هذا ما يقرب من 1.4 مليار رأس من الماشية، ومليار خروف، ومليار خنزير محلي، واعتبارًا من عام 1985، أكثر من 700 مليون أرنب. تاريخيًا، تم استخدام الحيوانات الأليفة العاملة مثل الماشية والخيول في العمل والنقل منذ ظهور الزراعة؛ ومع ذلك، فقد تضاءل عدد سكانها مع انتشار وسائل النقل الآلية والآلات الزراعية. ومع ذلك، في عام 2004، كانت هذه الحيوانات لا تزال توفر ما يقرب من 80٪ من الطاقة للمزارع الصغيرة في الدول النامية وتمثل حوالي 20٪ من وسائل النقل العالمية، في المقام الأول في السياقات الريفية. في التضاريس الجبلية الوعرة حيث تكون المركبات ذات العجلات غير عملية، تظل حيوانات التعبئة ضرورية لنقل البضائع. علاوة على ذلك، تنتج جلود الثدييات جلودًا تستخدم في صناعة الأحذية والملابس والمفروشات، بينما تم استخدام الصوف من أنواع مثل الأغنام والماعز والألبكة في صناعة الملابس لعدة قرون.
تلعب الثدييات دورًا مهمًا في البحث العلمي باعتبارها موضوعات تجريبية، حيث تساهم في التحقيقات البيولوجية الأساسية، كما هو الحال في علم الوراثة، والتطوير الدقيق للمستحضرات الصيدلانية الجديدة، مما يستلزم إجراء اختبارات شاملة للتأكد من سلامتها. سنويًا، يتم استخدام ملايين الثدييات، وخاصة الفئران والجرذان، في البروتوكولات التجريبية. إن الفأر المعطوب، الذي يُعرف بأنه فأر معدل وراثيًا يمتلك جينًا معطلًا - إما تم استبداله أو تعطيله بواسطة قطعة DNA صناعية - يسهل دراسة الجينات المتسلسلة ذات وظائف غير محددة. تشتمل نسبة بسيطة من الثدييات المستخدمة في الأبحاث على الرئيسيات غير البشرية، والتي تُقدر قيمتها بتشابهها الفسيولوجي والوراثي مع البشر.
بينما ساهمت الثدييات المستأنسة بشكل كبير في التنمية البشرية، فإن الأنشطة البشرية تضر بشكل متزايد بمجموعات الثدييات البرية على مستوى العالم. تشير التقديرات إلى أن الكتلة الحيوية لجميع الثدييات البرية تشكل 4% فقط من إجمالي الكتلة الحيوية للثدييات، ويمثل البشر ومواشيهم الآن 96%. وعلى وجه التحديد، تمثل الثدييات البرية الأرضية 2% فقط من إجمالي عدد الثدييات.
الهجينة
يتم تعريف الهجينة على أنها ذرية يتم إنتاجها من تزاوج فردين متميزين وراثيًا، ويظهرون عادةً درجة عالية من تغاير الزيجوت، على الرغم من أن المصطلحين "هجين" و"متغاير الزيجوت" ليسا مترادفين. يمثل التهجين المتعمد أو غير المتعمد لنوعين أو أكثر من الأنواع الحيوانية ذات الصلة الوثيقة من خلال التربية في الأسر ممارسة إنسانية تمتد لآلاف السنين، وغالبًا ما تكون مدفوعة باعتبارات اقتصادية. تسمى الهجينة التي تكونت بين سلالات فرعية متميزة داخل نفس النوع (على سبيل المثال، النمر البنغالي والنمر السيبيري) بالهجينة داخل النوع. على العكس من ذلك، يُشار إلى الهجينة الناتجة عن تهجين أنواع مختلفة ضمن نفس الجنس (مثل الأسود والنمور) على أنها هجينة أو تهجين بين الأنواع. يتم تصنيف الهجينة التي تحدث بين أجناس مختلفة (مثل الأغنام والماعز) على أنها هجينة بين الأجيال. يحدث التهجين الطبيعي عادة في "المناطق الهجينة"، وهي المناطق التي تتزاوج فيها مجموعتان من الأنواع داخل نفس الجنس أو النوع، والتي تعيش في مناطق متجاورة أو متداخلة. تم التعرف على بعض الهجينة، مثل الذئب الأحمر، كأنواع متميزة، على الرغم من أن هذا التصنيف لا يزال مثيرًا للجدل.
يتم استخدام الانتقاء الاصطناعي، الذي يُعرف بأنه التكاثر الانتقائي المتعمد للحيوانات الأليفة، حاليًا في مبادرات "إعادة التكاثر" التي تهدف إلى إعادة إنشاء أنماط ظاهرية تشبه أسلاف الأنواع البرية المنقرضة مؤخرًا. في حين أن الهجين المتكاثر (داخل النوع) قد يقترب بشكل وثيق من النوع البري المنقرض في التشكل، والدور البيئي، وإلى حد ما علم الوراثة، فإن مجموعة الجينات الأصلية للنوع البري تُفقد بشكل لا رجعة فيه عند انقراضه. ونتيجة لذلك، فإن هذه السلالات المرباة تمثل، في أحسن الأحوال، تقديرات تقريبية غير دقيقة للأنواع البرية المنقرضة، والتي تتمثل في ماشية هيك فيما يتعلق بالأرخص.
تواجه الأنواع البرية الأصيلة، التي تتكيف خصيصًا مع بيئات بيئية معينة، تهديدات الانقراض بسبب "التلوث الجيني"، وهي عملية تشمل التهجين غير المنضبط، والانجراف، والمستنقعات الجينية، والتي يمكن أن تؤدي إلى التجانس أو الاستبعاد التنافسي من قبل الأنواع الهجينة غير المتجانسة. إن إدخال مجموعات جديدة، أو التكاثر الانتقائي من قبل البشر، أو تغييرات الموائل التي تسهل الاتصال بين الأنواع المعزولة سابقًا، يمكن أن يعجل بالانقراض، خاصة بالنسبة للأصناف النادرة. يمكن أن يؤدي التهجين إلى إضعاف تجمعات الجينات النادرة، مما يؤدي إلى توليد أنواع هجينة، وبالتالي تقليل السلامة الوراثية للمجموعات الأصيلة. على سبيل المثال، يتعرض جاموس الماء البري المهدد بالانقراض لخطر شديد بسبب التلوث الوراثي الناشئ عن جاموس الماء المنزلي. لا يمكن تمييز هذه الانقراضات دائمًا من خلال التحليل المورفولوجي وحده. في حين أن مستوى معين من تدفق الجينات يشكل عملية تطورية طبيعية، إلا أن التهجين يشكل تهديدًا كبيرًا لاستمرار الأنواع النادرة.
التهديدات
يُعرف الانحطاط بأنه فقدان الأنواع من المجتمعات البيئية، وهو في الغالب مدفوع بالأنشطة البشرية. وقد أدت هذه الظاهرة إلى استنزاف "الغابات الفارغة" والمجتمعات البيئية بشكل كبير من الفقاريات الكبيرة. خلال حدث الانقراض الرباعي، تزامن زوال تنوع الحيوانات الضخمة على نطاق واسع مع ظهور البشر، مما يعني وجود تأثير بشري. تفترض إحدى الفرضيات السائدة أن الصيد البشري ساهم في انقراض الثدييات الكبيرة، بما في ذلك الماموث الصوفي. يشير تقرير التقييم العالمي للتنوع البيولوجي وخدمات النظم الإيكولوجية لعام 2019، الذي نشره المنبر الحكومي الدولي، إلى انخفاض بنسبة 82% في إجمالي الكتلة الحيوية للثدييات البرية منذ فجر الحضارة الإنسانية. في الوقت الحالي، تشكل الحيوانات البرية 4% فقط من الكتلة الحيوية للثدييات على الأرض، في حين يمثل البشر وحيواناتهم الأليفة النسبة المتبقية البالغة 96%.
من المتوقع أن تواجه العديد من الأنواع، بما في ذلك وحيد القرن والزرافات والرئيسيات والبانغولين، خطر الانقراض في المستقبل القريب. يشير تقرير الكوكب الحي لعام 2020 الصادر عن الصندوق العالمي للطبيعة إلى انخفاض بنسبة 68% في أعداد الحياة البرية الفقارية منذ عام 1970، ويُعزى ذلك في المقام الأول إلى عوامل بشرية مثل الاستهلاك المفرط والتوسع السكاني والممارسات الزراعية المكثفة. يقدم هذا الانخفاض دليلاً دامغًا على أن الأنشطة البشرية قد أدت إلى حدوث الانقراض الجماعي السادس. يشكل الصيد وحده تهديدًا كبيرًا لمئات أنواع الثدييات على مستوى العالم. يشير الإجماع العلمي إلى أن الطلب المتزايد على اللحوم يساهم بشكل كبير في فقدان التنوع البيولوجي، ويعمل كمحرك رئيسي لإزالة الغابات وتدمير الموائل. ونتيجة لذلك، يتم تحويل النظم البيئية الغنية بالأنواع، بما في ذلك أجزاء كبيرة من غابات الأمازون المطيرة، إلى أراضٍ زراعية لإنتاج الماشية. علاوة على ذلك، فإن الصيد الجائر والصيد الجائر يشكل ضغطًا على مجموعات حيوانات الصيد، خاصة تلك الموجودة بالقرب من المستوطنات البشرية، كما يتضح من حيوانات البيكاري. وتتجلى الآثار الضارة للصيد غير المشروع بشكل خاص في تجارة العاج، التي تعرض الأفيال الأفريقية للخطر. تواجه الثدييات البحرية، وخاصة الحيتانيات، مخاطر التشابك في معدات الصيد، حيث يتراوح معدل نفوق المرتجعات ما بين 65000 إلى 86000 فرد سنويًا.
تُبذل جهود عالمية لمعالجة محنة الأنواع المهددة بالانقراض، ولا سيما من خلال اتفاقية التنوع البيولوجي، المعروفة أيضًا باسم اتفاق ريو. تضم هذه الاتفاقية 189 دولة موقعة ملتزمة بتحديد الأنواع المهددة بالانقراض وموائلها. كيان آخر بارز في مجال الحفاظ على البيئة هو الاتحاد الدولي للحفاظ على الطبيعة، والذي يضم أكثر من 1200 منظمة عضو حكومية وغير حكومية.
تُعزى الانقراضات الأخيرة بشكل مباشر إلى التأثيرات البشرية. يعرّف الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة الانقراضات "الأخيرة" على أنها تلك التي تحدث بعد عام 1500، مع انقراض ما يقرب من 80 نوعًا من الثدييات بين ذلك الوقت وعام 2015. بعض الأنواع، مثل غزال بير ديفيد، انقرضت في البرية واستمرت حصريًا في مجموعات أسيرة. تعتبر الأنواع الأخرى، مثل نمر فلوريدا، منقرضة بيئيًا، وتوجد بأعداد متضائلة بحيث يصبح تأثيرها البيئي ضئيلًا. علاوة على ذلك، انقرضت بعض المجموعات محليًا فقط (تم استئصالها)، مما يعني أنها لا تزال موجودة في أماكن أخرى ولكنها شهدت انخفاضًا في توزيعها الجغرافي، كما لوحظ مع انقراض الحيتان الرمادية في المحيط الأطلسي.
ملاحظات
ملاحظات
المراجع
- اعتبارًا من هذا التعديل، تتضمن هذه المقالة محتوى من "علم التشريح وعلم وظائف الأعضاء"، المرخص لإعادة استخدامه بموجب ترخيص Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported، ولكن ليس بموجب GFDL. يلزم الالتزام بجميع الشروط ذات الصلة.
- قاعدة بيانات تنوع الثدييات ASM، مؤرشفة في 25 ديسمبر 2022.
- خرائط التوزيع الشاملة لجميع رتب الثدييات العالمية، أرشفة في 26 سبتمبر 2016.
- مورد يوضح بالتفصيل ظهور الثدييات خلال عصر الباليوسين، أرشفة في 3 فبراير 2024.
- مقدمة موجزة عن التاريخ التطوري المبكر للثدييات، أرشفة في 25 يناير 2024.
- أطلس الثدييات الأوروبية (EMMA) من Societas Europeea Mammalogica، تمت أرشفته في 25 يناير 2024.
- نظرة عامة شاملة على الثدييات البحرية العالمية، تشمل أوصافًا لكل من الأنواع المائية وشبه المائية بالكامل، تمت أرشفتها في 8 يونيو 2019.
- توفر الجمعية الأمريكية لعلماء الثدييات، التي تأسست عام 1919 لتطوير علم الثدييات، مكتبة لصور الثدييات؛ أرشفة في 1 مارس 2020.