Kaktus (Cactus)

Ein Kaktus (pl.: Kakteen, Kakteen oder seltener Kaktus) ist ein Mitglied der Pflanzenfamilie Cactaceae (), einer Familie der Ordnung Caryophyllales, die…

Die Pflanzenfamilie Cactaceae (), die zur Ordnung Caryophyllales gehört, umfasst etwa 127 Gattungen und 1.750 anerkannte Arten, wobei ein einzelnes Mitglied allgemein als Kaktus bezeichnet wird (Plural: Kakteen, Kakteen oder Kakteen). Etymologisch gesehen stammt der Begriff Kaktus vom altgriechischen Wort κάκτος (káktos) über das Lateinische ab; Theophrastus verwendete diesen Namen ursprünglich für eine stachelige Pflanze, deren genaue Identifizierung unklar bleibt. Diese Pflanzen weisen eine beträchtliche morphologische Vielfalt hinsichtlich Form und Größe auf. Ihr natürlicher Lebensraum erstreckt sich über den amerikanischen Kontinent und erstreckt sich von Patagonien auf der Südhalbkugel bis nach Westkanada auf der Nordhalbkugel, mit der bemerkenswerten Ausnahme von Rhipsalis baccifera, die auch in Afrika und Sri Lanka vorkommt. Kakteen sind stark an trockene Bedingungen angepasst und gedeihen in extrem trockenen Umgebungen wie der Atacama-Wüste, die als eine der trockensten Regionen der Erde gilt. Folglich weisen sie zahlreiche physiologische und morphologische Anpassungen zum Wasserschutz auf. Beispielsweise sind fast alle Kakteen Sukkulenten, die sich durch verdicktes, fleischiges Gewebe auszeichnen, das speziell für die Speicherung von Wasser entwickelt wurde. Im Gegensatz zu vielen anderen Sukkulenten dient der Stamm bei den meisten Kakteen als primäres und oft einziges Organ zur Wasserspeicherung. Die Mehrzahl der Kaktusarten hat eine evolutionäre Reduktion der echten Blätter erfahren und besitzt stattdessen Stacheln, bei denen es sich um stark veränderte Blattstrukturen handelt. Über ihre Rolle bei der Abschreckung von Pflanzenfressern hinaus tragen Stacheln zur Wasserretention bei, indem sie die Luftbewegung in der Nähe der Pflanzenoberfläche minimieren und teilweise Schatten spenden. Da Kakteen keine echten Blätter haben, betreiben sie Photosynthese hauptsächlich über ihre vergrößerten Stängel.

Ein Kaktus (pl.: Kakteen, Kakteen oder seltener Kakteen) ist ein Mitglied der Pflanzenfamilie Cactaceae (), einer Familie der Ordnung Caryophyllales, die etwa 127 Gattungen mit etwa 1.750 bekannten Arten umfasst. Das Wort Kaktus leitet sich im Lateinischen vom altgriechischen Wort κάκτος (káktos) ab, einem Namen, der ursprünglich von Theophrastus für eine stachelige Pflanze verwendet wurde, deren Identität heute nicht sicher ist. Kakteen kommen in den unterschiedlichsten Formen und Größen vor. Sie sind in Amerika beheimatet, von Patagonien im Süden bis zu Teilen Westkanadas im Norden, mit Ausnahme von Rhipsalis baccifera, das auch in Afrika und Sri Lanka vorkommt. Kakteen sind an das Leben in sehr trockenen Umgebungen angepasst, einschließlich der Atacama-Wüste, einem der trockensten Orte der Erde. Aus diesem Grund zeigen Kakteen viele Anpassungen, um Wasser zu sparen. Beispielsweise sind fast alle Kakteen Sukkulenten, das heißt, sie haben verdickte, fleischige Teile, die dazu geeignet sind, Wasser zu speichern. Im Gegensatz zu vielen anderen Sukkulenten ist der Stamm bei den meisten Kakteen der einzige Teil, in dem dieser lebenswichtige Prozess stattfindet. Die meisten Kakteenarten haben echte Blätter verloren und nur noch Stacheln, bei denen es sich um stark veränderte Blätter handelt. Stacheln schützen nicht nur vor Pflanzenfressern, sondern verhindern auch Wasserverlust, indem sie die Luftströmung in der Nähe des Kaktus reduzieren und etwas Schatten spenden. Wenn keine echten Blätter vorhanden sind, führen die vergrößerten Stängel der Kakteen Photosynthese durch.

Kaktusstacheln haben ihren Ursprung in speziellen Strukturen, den Areolen, bei denen es sich um stark reduzierte Zweige handelt. Diese Areolen sind ein charakteristisches Merkmal der Familie der Cactaceae. Zusätzlich zu den Stacheln produzieren Areolen auch Blüten, die typischerweise durch ihre röhrenförmige Form und mehrere Blütenblätter gekennzeichnet sind. Zahlreiche Kakteenarten weisen kurze Vegetationsperioden auf, die von längeren Ruhephasen unterbrochen werden, was eine schnelle Reaktion auf Niederschlagsereignisse zeigt, was durch ein ausgedehntes, aber flaches Wurzelsystem erleichtert wird, das für eine schnelle Aufnahme von Oberflächenwasser ausgelegt ist. Die Stängel von Kakteen weisen häufig Rippen oder Rillen auf, wobei die Anzahl der Rippen oft mit einer Reihenfolge in den Fibonacci-Zahlen korreliert (z. B. 2, 3, 5, 8, 13, 21, 34). Diese Struktureigenschaft ermöglicht eine einfache Ausdehnung und Kontraktion und erleichtert so die schnelle Wasseraufnahme nach Regenfällen und die anschließende Speicherung bei längerer Dürre. Ähnlich wie andere Sukkulentenpflanzen nutzen die meisten Kakteen einen speziellen Photosyntheseweg, der als Crassulacean-Säurestoffwechsel (CAM) bekannt ist. Bei diesem Prozess ist die Transpiration – der Austausch, bei dem Kohlendioxid in die Pflanze gelangt und Wasserdampf austritt – zeitlich von der Photosynthese am Tag getrennt und findet stattdessen in den Nachtstunden statt. Die Pflanzenbinden absorbieren Kohlendioxid als Apfelsäure und speichern es bis zum Tageslicht, wo es anschließend für die Photosynthese genutzt wird. Diese nächtliche Transpiration, die bei kühleren und feuchteren Bedingungen auftritt, verringert den Wasserverlust erheblich.

Zahlreiche kleinere Kaktusarten besitzen kugelförmige Stängel, eine Morphologie, die das Wasserspeichervolumen optimiert und gleichzeitig die Oberfläche für den Wasserverlust durch Transpiration minimiert. Der höchste dokumentierte freistehende Kaktus ist Pachycereus pringlei und erreicht eine maximale Höhe von 19,2 Metern (63 Fuß), während der kleinste, Blossfeldia liliputiana zum Zeitpunkt der Reife nur einen Durchmesser von etwa 1 Zentimeter (0,4 Zoll) hat. Berichten zufolge ist ein ausgewachsener Saguaro-Kaktus (Carnegiea gigantea) in der Lage, bei einem einzigen Regenereignis bis zu 760 Liter (200 US-Gallonen) Wasser aufzunehmen. Eine begrenzte Anzahl von Arten innerhalb der Familie weisen erhebliche morphologische Abweichungen von der typischen Kaktusform auf. Oberflächlich betrachtet weisen Mitglieder der Gattungen Leuenbergeria, Rhodocactus und Pereskia eine Ähnlichkeit mit den umliegenden Bäumen und Sträuchern auf. Diese Arten besitzen ausdauernde Blätter und bei älteren Exemplaren rindenbedeckte Stängel. Trotz ihres untypischen Aussehens wird ihre Klassifizierung als Kakteen durch das Vorhandensein von Areolen bestätigt und sie weisen auch zahlreiche Anpassungen zum Wasserschutz auf. Es wird angenommen, dass die Gattung Leuenbergeria eng mit der Vorfahrenlinie verwandt ist, aus der sich alle anderen Kakteen entwickelt haben. In tropischen Umgebungen nehmen bestimmte Kakteen Wachstumsformen als Waldkletterer und Epiphyten (Pflanzen, die auf anderen Pflanzen, typischerweise Bäumen) wachsen, an. Ihre Stängel sind charakteristischerweise abgeflacht, ähneln Blättern und besitzen reduzierte oder fehlende Stacheln, ein Beispiel dafür ist der bekannte Weihnachtskaktus oder Erntedankkaktus (Gattung Schlumbergera).

Kakteen dienen verschiedenen Zwecken: Zahlreiche Arten werden als Zierpflanzen kultiviert, andere werden als Tierfutter oder Viehfutter angebaut und einige werden für den menschlichen Verzehr verwendet, insbesondere ihre Früchte. Cochenille, ein natürlicher Farbstoff, wird von einem Insekt gewonnen, das in bestimmten Kaktusarten lebt.

Zahlreiche Sukkulenten, die sowohl in der Alten als auch in der Neuen Welt vorkommen, darunter bestimmte Euphorbiaceae (Euphorbien), zeichnen sich durch stachelige Sukkulentenstämme aus. Daher werden diese Pflanzen gelegentlich fälschlicherweise als Kakteen identifiziert, obwohl sie nicht zur Familie der Cactaceae gehören.

Morphologie

Die etwa 1.500 bis 1.800 Kaktusarten werden überwiegend in zwei Hauptgruppen von „Kernkakteen“ eingeteilt: Opuntien (Unterfamilie Opuntioideae) und „Kaktoiden“ (Unterfamilie Cactoideae). Die meisten Arten dieser beiden Unterfamilien sind leicht als Kakteen zu identifizieren. Zu ihren charakteristischen Merkmalen gehören fleischige, saftige Stängel, die als primäre Photosyntheseorgane dienen, sowie Blätter, die entweder fehlen, winzig klein sind oder kurzlebig sind. Ihre Blüten weisen Eierstöcke auf, die unterhalb der Kelch- und Blütenblätter angeordnet sind und häufig tief in einem fleischigen Gefäß eingebettet sind, dem Stielteil, aus dem die Blütenbestandteile hervorgehen. Ein universelles Merkmal aller Kakteen ist das Vorhandensein von Areolen – hochspezialisierte Kurztriebe, die sich durch außergewöhnlich kurze Internodien auszeichnen und für die Bildung von Stacheln, typischen Trieben und Blüten verantwortlich sind.

Die übrigen Kaktusarten werden in zwei verschiedene Gruppen eingeteilt: drei baumartige Gattungen – Leuenbergeria, Pereskia und Rhodocactus (alle zuvor unter Pereskia kategorisiert) – und die deutlich kleinere Gattung Maihuenia. Diese beiden Gruppen weisen erhebliche Unterschiede zu anderen Kakteen auf, was häufige Ausnahmen in jeder umfassenden Beschreibung der Familie der Cactaceae erforderlich macht. Arten innerhalb der ersten drei Gattungen weisen oberflächliche Ähnlichkeit mit anderen tropischen Waldbäumen auf; Bei der Reife entwickeln sie holzige Stängel, die möglicherweise mit Rinde bedeckt sind, und besitzen dauerhafte Blätter, die als ihre primären Photosynthesestrukturen dienen. Ihre Blüten können obere Eierstöcke (über den Befestigungspunkten von Kelch- und Blütenblättern) und Areolen aufweisen, die zusätzliche Blätter produzieren können. Im Gegensatz dazu zeichnen sich die beiden Arten, aus denen Maihuenia besteht, durch saftige, aber nicht photosynthetische Stängel und auffällige saftige Blätter aus.

Wachstumsgewohnheit

Kakteen weisen vielfältige Wachstumsgewohnheiten auf, die schwer in eindeutige, eindeutige Kategorien einzuordnen sind.

Arboreszierende Kakteen

Kakteen können sich als baumartige Formen manifestieren, die durch einen einzelnen, im Allgemeinen holzigen Stamm gekennzeichnet sind, der von mehreren Ästen gekrönt wird. Bei den Gattungen Leuenbergeria, Pereskia und Rhodocactus sind die Zweige blättrig, was dazu führen kann, dass diese Arten nicht sofort als Kakteen identifiziert werden. Im Gegensatz dazu sind die Zweige der meisten anderen Kakteen eher archetypisch kaktusartig, ohne Blätter und Rinde und dicht mit Stacheln bedeckt, wie beispielsweise bei Pachycereus pringlei oder größeren Opuntien. Einige Kakteen erreichen baumartige Ausmaße, ohne Äste zu entwickeln, wie bei ausgewachsenen Exemplaren von Echinocactus platyacanthus beobachtet wird. Darüber hinaus können Kakteen einen strauchartigen Wuchs annehmen, bei dem mehrere Stängel aus dem Boden oder aus sehr tief liegenden Zweigen hervorragen, wie bei Stenocereus thurberi.

zu sehen ist

Säulenkakteen

Kleinere Kakteen werden oft als säulenförmig charakterisiert und bestehen aus aufrechten, zylindrischen Stängeln, die sich verzweigen können oder nicht, wobei eine deutliche Unterscheidung zwischen Stamm und Zweigen fehlt. Die Abgrenzung zwischen säulenförmigen, baumartigen und strauchigen Formen ist oft nicht eindeutig. Beispielsweise weisen junge Exemplare von Cephalocereus senilis einen säulenförmigen Wuchs auf, während ausgewachsene, größere Exemplare eine baumartige Struktur entwickeln können. In bestimmten Fällen können diese „Spalten“ horizontal statt vertikal ausgerichtet sein; Folglich wird Stenocereus eruca als säulenförmig klassifiziert, obwohl seine Stängel am Boden liegend wachsen und zeitweise Wurzeln schlagen.

Kugelkakteen

Kakteen mit noch kleineren Stielen werden als kugelig oder kugelförmig bezeichnet, wobei die Stiele kürzer und kugelförmiger sind als die von Säulenkakteen. Kugelkakteen können als einzelne Individuen vorkommen, wie zum Beispiel Ferocactus latispinus, oder ihre Stängel können sich zu Büscheln zusammenballen und große Hügel bilden. Innerhalb eines Clusters können alle oder ein Teil der Stämme ein einzelnes Wurzelsystem teilen.

Andere Formen

Eine bestimmte Untergruppe von Kakteen weist deutlich unterschiedliche Morphologien auf. In tropischen Umgebungen gedeihen einige Arten als Waldkletterer und Epiphyten. Ihre Stängel sind typischerweise abgeflacht, sehen fast wie Blätter aus und besitzen nur wenige oder keine Stacheln. Kletterkakteen können beträchtliche Ausmaße erreichen; Ein dokumentiertes Exemplar von Hylocereus hatte Berichten zufolge eine Länge von 100 Metern (330 Fuß) vom Wurzelsystem bis zum distalsten Stamm. Epiphytische Kakteen, darunter Arten aus Gattungen wie Rhipsalis oder Schlumbergera, weisen häufig einen hängenden Wuchs auf und bilden dichte Büschel, wenn sie auf Bäumen in erhöhter Höhe wachsen.

Stämme

Der blattlose, stachelige Stamm ist das charakteristische Merkmal der meisten Kakteen, insbesondere derjenigen innerhalb der umfangreichen Unterfamilie der Cactoideae. Der Stängel ist typischerweise saftig, was auf seine Anpassung zur Wasserspeicherung hinweist. Seine Oberfläche kann glatt sein, wie es bei einigen Opuntia-Arten der Fall ist, oder mit verschiedenen Ausstülpungen, die üblicherweise als Tuberkel bezeichnet werden, verziert sein. Diese reichen von subtilen Wellen bis hin zu ausgeprägten, mammiformen Strukturen bei der Gattung Mammillaria und sogar blattähnlichen Anhängseln bei Ariocarpus-Arten. Der Stiel kann auch eine gerippte oder geriffelte Morphologie aufweisen. Die Ausprägung dieser Rippen steht in direktem Zusammenhang mit den Wasserreserven des Stammes: Wenn er vollständig hydriert ist (wobei Wasser möglicherweise bis zu 90 % der Masse eines Kaktus ausmacht), sind die Rippen auf dem prallen Stamm möglicherweise kaum wahrnehmbar. Umgekehrt treten diese Rippen in Zeiten der Wasserknappheit deutlich hervor, wenn sich die Stängel zusammenziehen.

Die Stängel der meisten Kakteen sind typischerweise grün und weisen häufig bläuliche oder bräunliche Untertöne auf. Diese Stängel besitzen Chlorophyll, wodurch sie Photosynthese betreiben können. Darüber hinaus sind sie mit Stomata ausgestattet – winzigen Poren, die den Gasaustausch regulieren können. Kaktusstängel weisen häufig eine auffällige wachsartige Beschichtung auf.

Areolen

Areolen sind morphologische Merkmale, die nur bei Kakteen vorkommen. Obwohl sie variabel sind, manifestieren sie sich im Allgemeinen als wollige oder behaarte Bereiche an den Stängeln, die als Ursprungspunkte für Stacheln dienen. Auch florale Strukturen entstehen aus Areolen. Innerhalb der Gattung Leuenbergeria, die als enger Verwandter der angestammten Kakteen gilt, befinden sich Areolen in den Blattachseln – genauer gesagt in dem Winkel, den der Blattstiel und der Stängel bilden. Bei Kakteen ohne Blätter entwickeln sich Areolen häufig an erhöhten Stellen des Stängels, entsprechend den vermuteten Standorten der Blattbasen der Vorfahren.

Areolen stellen hochspezialisierte und deutlich verdichtete Triebe oder Zweige dar. Typischerweise sind bei einem herkömmlichen Trieb die Knoten, die Blätter oder Blüten tragen, durch Internodien – Segmente des Stängels – räumlich getrennt. Umgekehrt sind die Knoten innerhalb einer Areole so proximal angeordnet, dass sie zu einer singulären morphologischen Einheit verschmelzen. Areolen können verschiedene Formen aufweisen, darunter kreisförmige, länglich-ovale oder sogar zweiteilige Strukturen. Diese beiden Komponenten können offen miteinander verbunden sein, beispielsweise durch eine Stielfurche, oder sie können als völlig unterschiedliche Einheiten vorliegen und eine dimorphe Areole bilden. Der apikale Teil der Areole bringt anschließend Blüten hervor, während der basale Teil Stacheln hervorbringt. Areolen besitzen häufig mehrzellige Haare, sogenannte Trichome, die eine haarige oder lanate Textur verleihen und gelegentlich unterschiedliche Farbtöne wie Gelb oder Braun aufweisen.

Bei den meisten Kakteen bilden Areolen für einen begrenzten Zeitraum, typischerweise einige Jahre, neue Stacheln oder Blüten, bevor sie in einen inaktiven Zustand übergehen. Dies führt folglich zu einer relativ stabilen Anzahl von Dornen, wobei die Blütenentwicklung auf die aktiv wachsenden Stängelspitzen beschränkt ist, wo sich ständig neue Areolen bilden. Umgekehrt behalten Areolen bei Pereskia, einer Gattung, die phylogenetisch den angestammten Kakteen nahesteht, ihre Aktivität über deutlich längere Zeiträume bei. Diese anhaltende Aktivität wird auch bei Opuntia und Neoraimondia beobachtet.

Blätter

Der überwiegenden Mehrheit der Kakteen fehlen auffällige Blätter; Die Photosynthese findet hauptsächlich in ihren Stängeln statt, die bei bestimmten Arten abgeflacht und blattartig sein können. Bemerkenswerte Ausnahmen gibt es in drei bzw. taxonomisch vier verschiedenen Kakteengruppen. Alle Arten innerhalb der Gattungen Leuenbergeria, Pereskia und Rhodocactus ähneln oberflächlich gesehen herkömmlichen Bäumen oder Sträuchern und besitzen zahlreiche Blätter, die durch eine hervorstehende Mittelrippe und eine abgeflachte Blattspreite auf beiden Seiten gekennzeichnet sind. Diese Ansammlung gilt als paraphyletisch und besteht aus zwei unterschiedlichen taxonomischen Gruppen. Auch zahlreiche Kakteen der Opuntia-Gruppe (Unterfamilie Opuntioideae) weisen sichtbare Blätter auf. Diese Blätter können hartnäckig sein, wie es bei Pereskiopsis-Arten beobachtet wird, oder kurzlebig sein, sich ausschließlich während der Vegetationsperiode entwickeln und anschließend abfallen, ein Merkmal vieler Opuntia-Arten. Die winzige Gattung Maihuenia nutzt Blätter ebenfalls für Photosyntheseprozesse. Die Blattmorphologie weist zwischen diesen Gruppen einige Unterschiede auf. Opuntioide und Maihuenia besitzen Blätter, die scheinbar ausschließlich aus einer Mittelrippe bestehen.

Selbst Kakteen ohne auffällige photosynthetische Blätter besitzen typischerweise winzige Blattstrukturen, die bei etwa der Hälfte der untersuchten Arten weniger als 0,5 mm (0,02 Zoll) lang sind und fast ausnahmslos weniger als 1,5 mm (0,06 Zoll) lang sind. Diese winzigen Blätter sind nicht an der Photosynthese beteiligt; Stattdessen wurde eine Rolle bei der Biosynthese von Pflanzenhormonen wie Auxin und bei der Abgrenzung von Achselknospen postuliert.

Spines

In der botanischen Terminologie unterscheiden sich Stacheln von Dornen; Stacheln stellen veränderte Blätter dar, während Dornen veränderte Zweige sind. Kakteen entwickeln durchweg Stacheln, die von Areolen ausgehen. Das Vorhandensein von Stacheln selbst bei Blattkakteen, einschließlich Gattungen wie Pereskia, Pereskiopsis und Maihuenia, weist darauf hin, dass ihre evolutionäre Entwicklung dem vollständigen Verlust der Blätter vorausging. Bestimmte Kaktusarten weisen Stacheln ausschließlich im Jugendstadium auf, möglicherweise auch nur als Sämlinge. Dieses Phänomen tritt besonders deutlich bei Baumkakteen wie Rhipsalis und Schlumbergera sowie bei einigen terrestrischen Arten wie Ariocarpus auf.

Kakteenstacheln dienen häufig als wertvolle diagnostische Merkmale zur Identifizierung und weisen erhebliche interspezifische Unterschiede in Menge, Färbung, Abmessungen, Morphologie und Steifheit sowie Unterschiede in der Gleichmäßigkeit oder Unterscheidbarkeit der von a stammenden Stacheln auf einzelne Areole. Die meisten Stacheln sind entweder gerade oder leicht gebogen und werden je nach Länge und Dicke in haarartig, borstenartig, nadelartig oder ahlenartig eingeteilt. Bestimmte Kakteen besitzen abgeflachte Stacheln, wie zum Beispiel Sclerocactus papyracanthus. Im Gegensatz dazu weisen andere Kaktusarten Hakenstacheln auf. In manchen Fällen sind ein oder mehrere zentrale Stacheln hakenförmig, während die peripheren Stacheln gerade bleiben, wie es bei Arten wie Mammillaria rekoi zu beobachten ist.

Über die typischen Stacheln hinaus zeichnen sich Arten innerhalb der Unterfamilie Opuntioideae durch das Vorhandensein von Glochiden aus – relativ kurze, mit Widerhaken versehene Stacheln, die sich leicht lösen lassen. Glochiden dringen leicht in die Haut ein und sind aufgrund ihrer empfindlichen Struktur und ihrer Neigung zum Brechen schwierig zu extrahieren, was häufig zu anhaltenden Reizungen führt.

Wurzeln

Die meisten Landkakteen besitzen nur feine Wurzeln, die sich seitlich von der Pflanzenbasis in unterschiedlichem Abstand erstrecken und nahe der Bodenoberfläche verbleiben. Bestimmte Kaktusarten entwickeln Pfahlwurzeln; Bei Gattungen wie Ariocarpus sind diese Strukturen wesentlich größer und voluminöser als der Hauptkörper der Pflanze. Pfahlwurzeln können zur strukturellen Stabilität größerer Säulenkakteen beitragen. Kletternde, kriechende und epiphytische Kakteen können ausschließlich Adventivwurzeln entwickeln, die bei Kontakt mit einem geeigneten Wurzelsubstrat entlang ihrer Stängel austreten.

Blumen

Ähnlich wie ihre Stacheln weisen Kaktusblüten eine erhebliche Variabilität auf. Charakteristisch ist, dass der Eierstock von Gewebe umhüllt ist, das aus dem Stiel oder Gefäß stammt und so eine Struktur bildet, die als Perikarpel bekannt ist. Das von Blüten- und Kelchblättern stammende Gewebe erstreckt sich vom Perikarpel und bildet eine zusammengesetzte Röhre. Diese gesamte Struktur wird oft als Blütenröhre bezeichnet, obwohl streng genommen nur ihr distaler Teil wirklich floralen Ursprungs ist. Die Außenfläche dieser röhrenförmigen Formation trägt häufig Areolen, die Wolle und Stacheln bilden. Normalerweise weist die Röhre auch kleine, schuppenartige Deckblätter auf, die nach und nach in kelchblattartige und anschließend blütenblattartige Strukturen übergehen, wodurch die Kelchblätter und Blütenblätter nicht mehr zu unterscheiden sind (daher werden sie oft als „Tepalen“ bezeichnet). Bestimmte Kakteen entwickeln Blütenröhren ohne Wolle oder Stacheln, wie bei Gymnocalycium, oder völlig ohne äußere Strukturen, wie bei Mammillaria. Im Gegensatz zu den einzelnen Blüten, die für die meisten Kakteen typisch sind, können Pereskia-Blüten in Büscheln auftreten.

Kaktusblüten besitzen typischerweise zahlreiche Staubblätter, aber nur einen einzelnen Griffel, der sich distal in mehrere Narben verzweigen kann. Staubblätter treten im Allgemeinen über die gesamte Innenfläche des oberen Abschnitts der Blütenröhre hervor; Bei bestimmten Kakteen sind sie jedoch in einer oder mehreren unterschiedlichen „Reihen“ in lokalisierteren Bereichen des Inneren der Blütenröhre angeordnet.

Die gesamte Blütenstruktur ist typischerweise radialsymmetrisch (aktinomorph), obwohl sie bei bestimmten Arten eine bilaterale Symmetrie (zygomorph) aufweisen kann. Die Blumenfärbung umfasst ein Spektrum von Weiß über Gelb und Rot bis hin zu Magenta.

Anpassungen für den Wasserschutz

Alle Kaktusarten verfügen über Anpassungen, die eine effiziente Wassernutzung ermöglichen. Die meisten Kakteen, einschließlich Opuntien und Kakteen, sind auf das Überleben in trockenen und heißen Umgebungen spezialisiert (d. h. sie sind Xerophyten); Allerdings hatten die frühesten Vorfahren der heutigen Kakteen bereits Anpassungen an zeitweilige Dürrebedingungen entwickelt. Eine begrenzte Anzahl von Kaktusarten innerhalb der Stämme Hylocereeae und Rhipsalideae haben sich so entwickelt, dass sie als Kletterer oder Epiphyten gedeihen und häufig tropische Wälder bewohnen, in denen die Notwendigkeit des Wasserschutzes geringer ist.

Blätter und Stacheln

Das auffälligste Merkmal der meisten Kakteen ist das Fehlen auffälliger Blätter. Pereskia, eine Gattung, die eng mit der Vorfahrenlinie verwandt ist, von der alle Kakteen abstammen, besitzt ausdauernde Blätter, die bei zahlreichen Arten deutlich verdickt und saftig sind. In ähnlicher Weise weisen auch andere Kaktusarten, die hartnäckige Blätter behalten, wie der opuntioide Pereskiopsis, Saftigkeit in ihren Blättern auf. Ein entscheidender Faktor bei der Wasserretention ist das Verhältnis von Oberfläche zu Volumen. Der Wassermangel korreliert direkt mit der Oberfläche, während der Gesamtwassergehalt proportional zum Volumen ist. Folglich unterliegen anatomische Strukturen, die durch ein hohes Verhältnis von Oberfläche zu Volumen gekennzeichnet sind, wie z. B. schlanke Blätter, zwangsläufig einem größeren Wasserverlust im Vergleich zu Strukturen mit einem niedrigen Verhältnis von Oberfläche zu Volumen, wie z. B. robuste, verdickte Stängel.

Stacheln, die veränderte Blätter darstellen, sind selbst bei Kakteen zu erkennen, die echte Blätter besitzen, was darauf hindeutet, dass die evolutionäre Entwicklung der Stacheln vor der Reduzierung oder dem Verlust des Blattwerks erfolgte. Trotz ihres hohen Verhältnisses von Oberfläche zu Volumen enthalten reife Stacheln nur minimal oder gar kein Wasser und bestehen hauptsächlich aus faserigen, abgestorbenen Zellen. Diese Stacheln erfüllen mehrere Funktionen, darunter die Verteidigung gegen Pflanzenfresser, die Tarnung bei bestimmten Arten und verschiedene Mechanismen zum Wasserschutz. Sie schließen effektiv eine Luftschicht neben der Kaktusoberfläche ein und schaffen so eine feuchtere Mikroumgebung, die Verdunstung und Transpiration abschwächt. Darüber hinaus können Stacheln eine teilweise Beschattung bieten, was zu einer Verringerung der Oberflächentemperatur des Kaktus und damit zu einem geringeren Wasserverlust beiträgt. Unter Bedingungen ausreichender Luftfeuchtigkeit, wie zum Beispiel Nebel oder Nebel am frühen Morgen, sind die Stacheln in der Lage, Wasser zu kondensieren, das anschließend auf den Boden tropft und vom Wurzelsystem absorbiert wird.

Stämme

Die meisten Kakteen werden als Stammsukkulenten klassifiziert, was bedeutet, dass ihre Stängel die primären Organe zur Wasserspeicherung darstellen. Wasser kann bis zu 90 % der Gesamtmasse eines Kaktus ausmachen. Die Stammmorphologien von Kakteen weisen eine erhebliche Vielfalt auf. Die zylindrische Form, die für Säulenkakteen charakteristisch ist, und die Kugelform von Kugelkakteen tragen beide zu einem niedrigen Verhältnis von Oberfläche zu Volumen bei, wodurch der Wasserverlust minimiert und die thermische Auswirkung der Sonnenstrahlung abgeschwächt wird. Die bei vielen Kaktusstämmen beobachteten gerippten oder geriffelten Strukturen ermöglichen es ihnen, sich in Trockenperioden zusammenzuziehen und sich anschließend auszudehnen, wenn sie in Zeiten der Verfügbarkeit Wasser nachfüllen. Berichten zufolge ist ein ausgewachsener Saguaro (Carnegiea gigantea) in der Lage, bei einem einzigen Regenfall bis zu 760 Liter (200 US-Gallonen) Wasser aufzunehmen. Die Epidermisschicht des Stängels weist typischerweise eine robuste Kutikula auf, die durch wachsartige Beschichtungen zusätzlich verstärkt wird, die insgesamt den Wasserverlust verringern. Diese Schutzschichten verleihen den Stängeln zahlreicher Kaktusarten den charakteristischen gräulichen oder bläulichen Farbton.

Die Stängel der meisten Kakteen verfügen über Anpassungen, die die Photosynthese in Abwesenheit von Blättern ermöglichen. Auf dieses Thema wird im folgenden Abschnitt zum Stoffwechsel näher eingegangen.

Wurzeln

Viele Kakteenarten entwickeln Wurzelsysteme, die sich weit ausdehnen, aber nur oberflächlich in den Boden eindringen. Beispielsweise wurde bei einem nur 12 cm (4,7 Zoll) hohen jungen Saguaro ein Wurzelsystem mit einem Durchmesser von 2 m (7 Fuß) beobachtet, das jedoch eine maximale Tiefe von nur 10 cm (4 Zoll) erreichte. Kakteen besitzen auch die Fähigkeit, nach Dürrebedingungen und nachfolgenden Regenfällen schnell neue Wurzeln zu bilden. Die zelluläre Salzkonzentration in den Kaktuswurzeln ist deutlich erhöht. Diese kollektiven Anpassungen ermöglichen es Kakteen, bei kurzen oder leichten Niederschlägen effizient Wasser aufzunehmen. Folglich wurde dokumentiert, dass Ferocactus cylindraceus innerhalb von 12 Stunden aus einer Niederschlagsmenge von nur 7 mm (0,3 Zoll) eine beträchtliche Wassermenge aufnimmt und innerhalb weniger Tage eine vollständige Hydratation erreicht.

Während der Stamm bei den meisten Kakteen als primäres Wasserspeicherorgan dient, besitzen bestimmte Arten auch ausgedehnte Pfahlwurzeln. Diese Pfahlwurzeln können eine Länge erreichen, die um ein Vielfaches größer ist als der oberirdische Teil der Pflanze, wie beispielsweise Arten wie Copiapoa atacamensis zeigen, die in der Atacama-Wüste im Norden Chiles, einer der trockensten Regionen der Erde, gedeihen.

Stoffwechsel

Photosynthese erfordert die Absorption von Kohlendioxidgas (CO₂) durch Pflanzen. Allerdings geht dieser Prozess mit einem Wasserverlust durch Transpiration einher. Kakteen mildern, ähnlich wie andere Sukkulentenarten, diesen Wasserverlust durch spezielle Photosynthesewege. Typische Blattpflanzen nutzen den C₃-Mechanismus, bei dem CO§4_{5§ während der Tageslichtstunden kontinuierlich aus den interzellulären Lufträumen innerhalb der Blätter assimiliert wird. Dieses CO§4_{5§ wird zunächst in 3-Phosphoglycerat, eine Verbindung mit drei Kohlenstoffatomen, und anschließend in verschiedene Produkte, einschließlich Kohlenhydrate, umgewandelt. Die Regulierung des Luftzugangs zu diesen inneren Pflanzenräumen wird durch Spaltöffnungen gesteuert, die die Fähigkeit besitzen, sich zu öffnen und zu schließen. Der ständige Bedarf an CO§6_{7§ während der C§8}9§-Photosynthese erfordert offene Stomata, was zu einem kontinuierlichen Wasserdampfausfluss führt. Pflanzen, die den C§8}9§-Mechanismus nutzen, können durch diesen Prozess bis zu 97 % des über ihre Wurzeln aufgenommenen Wassers verlieren. Eine zusätzliche Herausforderung entsteht mit steigenden Temperaturen, da das für die CO§10_{11§-Einfang verantwortliche Enzym zunehmend mehr Sauerstoff bindet und dadurch die Photosyntheseeffizienz um bis zu 25 % verringert.}}

Der Crassulacean-Säurestoffwechsel (CAM) stellt einen adaptiven Mechanismus dar, den Kakteen und andere Sukkulenten nutzen, um die inhärenten Herausforderungen des C₃-Signalwegs zu umgehen. In seiner vollständigen Form beinhaltet CAM das Öffnen der Stomata ausschließlich in der Nacht, wenn die Umgebungstemperatur und der Wasserverlust durch Verdunstung minimiert sind. Während dieser Zeit gelangt CO₂ in die Pflanze und wird als organische Säuren in Zellvakuolen gebunden. Während der Tagesstunden bleiben die Stomata geschlossen und die Photosynthese läuft ausschließlich unter Verwendung dieses vorgespeicherten CO§4_{5§ ab. Während CAM die Wassernutzungseffizienz erheblich steigert, geht dies jedoch mit einer Einschränkung der Menge an gebundenem atmosphärischem Kohlenstoff einher, was wiederum das Wachstumspotenzial begrenzt. Beim CAM-Zyklus, einer weniger wassereffizienten Variante, werden die Stomata tagsüber geöffnet, ähnlich wie bei Pflanzen, die den C§6}7§-Mechanismus nutzen. Nachts oder bei Wasserknappheit schließen sich die Stomata jedoch und der CAM-Weg wird aktiviert, um das durch die Atmung erzeugte CO§8_{9§ für die anschließende photosynthetische Nutzung zu speichern. Dieses CAM-Zyklus-Phänomen wurde bei Pereskia-Arten beobachtet.}

Die Analyse des von einer Pflanze assimilierten Verhältnisses ¹⁴C zu ¹³C, bekannt als ihre Isotopensignatur, ermöglicht die Bestimmung des Anteils an CO§4^{5§, das während der nächtlichen gegenüber der täglichen Zeit absorbiert wird. Untersuchungen mit dieser Methode zeigen, dass die Mehrzahl der untersuchten Pereskia-Arten unterschiedliche Grade des CAM-Zyklus aufweisen, was darauf hindeutet, dass diese physiologische Fähigkeit beim gemeinsamen Vorfahren aller Kakteen vorhanden war. In der Vergangenheit wurde angenommen, dass Pereskia-Blätter ausschließlich den C§10}11§-Mechanismus nutzten, wobei CAM auf ihre Stängel beschränkt war. Neuere Forschungen deuten jedoch darauf hin, dass „es höchst unwahrscheinlich ist, dass eine nennenswerte Kohlenstoffassimilation im Stamm stattfindet“, und charakterisieren die Pereskia-Arten dadurch, dass sie „C§1415§ mit induzierbarem CAM“ besitzen. Im Gegensatz dazu leiten blattlose Kakteen die gesamte Photosyntheseaktivität in ihren Stängeln ab und nutzen dabei die vollständige CAM. Bis Februar 2012 ist der monophyletische oder polyphyletische Ursprung der stammbasierten CAM in Kernkakteen, Opuntien und Kaktoiden weiterhin ungeklärt, obwohl CAM weithin für seine zahlreichen Fälle konvergenter Evolution bekannt ist.

Kakteenstämme haben zahlreiche Anpassungen entwickelt, um die Photosynthese zu erleichtern. Zu Beginn ihrer Evolutionsgeschichte erwarben die Vorfahren vorhandener Kakteen (ausgenommen Leuenbergeria-Arten) Spaltöffnungen an ihren Stängeln und zeigten einen verzögerten Beginn der Rindenbildung. Dennoch erwiesen sich diese Modifikationen allein als unzureichend, da Kakteen, die nur über diese Anpassungen verfügten, eine minimale photosynthetische Aktivität in ihren Stämmen zeigten. Folglich erforderten Stängel die Entwicklung von Strukturen, die denen ähnelten, die typischerweise ausschließlich in Blättern zu finden sind. Direkt unter der äußeren Epidermis entstand eine subkutane Schicht, die aus Zellen mit verdickten Wänden bestand, die für mechanische Verstärkung sorgten. Auch interzelluläre Lufträume waren wichtig, um die Diffusion von Kohlendioxid nach innen zu ermöglichen. Die zentrale Region des Stängels, die Rinde, differenzierte sich in „Chlorenchym“ – ein Pflanzengewebe, das aus relativ unspezialisierten Zellen besteht, die reich an Chloroplasten sind und in einer „schwammigen Schicht“ und einer „Palisadenschicht“ organisiert sind, in denen die meisten photosynthetischen Prozesse ablaufen.

Taxonomie und Klassifizierung

Die Taxonomie und Klassifizierung von Kakteen hat seit ihrer ersten Dokumentation durch westliche Naturforscher erhebliche Herausforderungen mit sich gebracht und erhebliche Debatten ausgelöst. Diese Komplexität entstand bei Carl Linnaeus. Im Jahr 1737 kategorisierte Linnaeus die bekannten Kakteen zunächst in zwei Gattungen: Cactus und Pereskia. Dennoch fasste er bei der Veröffentlichung von Species Plantarum im Jahr 1753, einem wegweisenden Werk zur Einführung der modernen botanischen Nomenklatur, alle Kakteen in einer einzigen Gattung zusammen, Cactus. Die Etymologie von „Kaktus“ geht über das Lateinische auf den altgriechischen Begriff κάκτος (kaktos) zurück, den Theophrastus zur Beschreibung einer stacheligen Pflanze, möglicherweise der Karde (Cynara cardunculus)

, verwendete

Spätere Botaniker, darunter Philip Miller im Jahr 1754, begannen, Kakteen in mehrere Gattungen einzuteilen. Antoine Laurent de Jussieu vereinte diese Gattungen später im Jahr 1789 in seiner neu gegründeten Familie Cactaceae. Zu Beginn des 20. Jahrhunderts empfand die botanische Gemeinschaft die Bezeichnung Cactus von Linnaeus als mehrdeutig, da sie sich doppelt auf eine Gattung oder die gesamte Familie beziehen konnte, und hielt sie daher für eine weitere Verwendung als Gattungsname für ungeeignet. Infolgedessen lehnte der Wiener Botanikkongress 1905 den Namen Cactus offiziell ab und bestimmte Mammillaria als Typusgattung für die Familie der Cactaceae. Trotzdem behielt der Kongress den Familiennamen Cactaceae bei, was zu dem ungewöhnlichen Umstand führte, dass die Familie nicht mehr die Gattung umfasst, von der ihr Name ursprünglich abgeleitet wurde.

Diese taxonomischen Herausforderungen blieben bestehen, teilweise aufgrund der Abhängigkeit von „Typusexemplaren“ für die wissenschaftliche Benennung von Pflanzen. Um festzustellen, ob eine bestimmte Pflanze beispielsweise Mammillaria mammillaris darstellt, müssen Botaniker sie grundsätzlich mit dem bezeichneten Typusexemplar vergleichen, mit dem dieser Name unwiderruflich verknüpft ist. In der Regel werden Typusexemplare durch Komprimierung und Trocknung hergestellt und anschließend in Herbarien hinterlegt, um als maßgebliche Referenzen zu dienen. Dennoch stellen Kakteen erhebliche Herausforderungen für solche Konservierungsmethoden dar, da sie Mechanismen entwickelt haben, um der Austrocknung zu widerstehen, und über Strukturen verfügen, die sich nicht leicht komprimieren lassen. Eine zusätzliche Komplikation ergab sich aus der Praxis von Züchtern und Gartenbauern und nicht von Botanikern, zahlreichen Kakteen Namen zu geben. Folglich wurden die Bestimmungen des International Code of Nomenclature for Algae, Fungi, and Plants, der die Benennung von Kakteen und anderen Pflanzen regelt, häufig missachtet. Bemerkenswert ist, dass Curt Backeberg Berichten zufolge 1.200 Arten benannt oder umbenannt hat, ohne eine seiner Bezeichnungen mit einem physischen Exemplar in Verbindung zu bringen. David Hunt behauptet, dass diese Praxis „eine Spur nomenklatorischen Chaos hinterlassen hat, die Kakteen-Taxonomen wahrscheinlich jahrhundertelang verärgern wird.“

Klassifizierung

Im Jahr 1984 beschloss die Cactaceae-Sektion der International Organization for Succulent Plant Study, eine Arbeitsgruppe zu gründen, die später den Namen International Cactaceae Systematics Group (ICSG) erhielt und mit der Entwicklung eines Konsensklassifizierungsschemas beauftragt wurde, das sich auf die generische Ebene erstreckt. Dieses System diente seitdem als Grundlage für spätere taxonomische Arrangements. Zeitgenössische taxonomische Behandlungen, die im 21. Jahrhundert veröffentlicht wurden, gliedern die Familie in etwa 125–130 Gattungen und 1.400–1.500 Arten, die weiter in verschiedene Stämme und Unterfamilien unterteilt sind. Die ICSG-Klassifikation der Cactaceae-Familie identifizierte vier Unterfamilien, wobei die umfangreichste weiter in neun Stämme unterteilt ist. Zu diesen Unterfamilien gehörten:

Unterfamilie Pereskioideae K. Schumann

Innerhalb der ICSG-Klassifikation bildete Pereskia die einzige Gattung. Diese Gattung weist Merkmale auf, die als die ältesten Vertreter der Familie der Cactaceae gelten. Diese Pflanzen manifestieren sich als Bäume oder Sträucher mit Blättern, und ihre Stängel zeichnen sich durch einen glatten, kreisförmigen Querschnitt aus, der im Gegensatz zu den gerippten oder höckerigen Formen anderer Kakteen steht. Bei der Photosynthese dieser Arten können zwei unterschiedliche Wege zum Einsatz kommen: der konventionelle C₃-Mechanismus und der Crassulacean-Säurestoffwechsel (CAM), wobei letzterer eine fortgeschrittene Anpassung bei Kakteen und anderen Sukkulenten zur Wassereinsparung darstellt.

Nachfolgende molekulare phylogenetische Untersuchungen ergaben, dass eine weit gefasste Pereskia nicht monophyletisch war. Infolgedessen wurde es in drei verschiedene Gattungen umklassifiziert: Leuenbergeria, Rhodocactus und eine enger definierte Pereskia. Anschließend wurde Leuenbergeria seiner eigenen monogenerischen Unterfamilie Leuenbergerioideae zugeordnet.

Unterfamilie Opuntioideae K. Schumann

Diese Unterfamilie umfasst etwa 15 Gattungen. Während junge Pflanzen Blätter besitzen können, werden diese normalerweise während der Reifung abgeworfen. Ihre Stängel sind charakteristischerweise in verschiedene „Gelenke“ oder „Pads“, sogenannte Cladoden, segmentiert. Die Morphologie dieser Pflanzen reicht von den winzigen, kissenbildenden Arten von Maihueniopsis bis hin zu baumartigen Opuntia-Arten, die eine Höhe von 10 Metern (33 Fuß) oder mehr erreichen können.

Unterfamilie Maihuenioideae P. Fürchte dich

Die Gattung Maihuenia, bestehend aus zwei Arten, ist der einzige Vertreter dieser Unterfamilie; Beide Arten entwickeln sich als niedrig wachsende Matten. Diese Gattung weist mehrere Merkmale auf, die innerhalb der Cactaceae als primitiv gelten, darunter das Vorhandensein von Blättern und das völlige Fehlen eines Crassulacean-Säurestoffwechsels.

Unterfamilie Cactoideae

Mit neun Stämmen stellen die Cactoideae die größte Unterfamilie dar und umfassen alle Arten, die allgemein als „typische“ Kakteen gelten. Seine Mitglieder weisen eine erhebliche Variabilität in der Wuchsform auf, die von baumartigen bis hin zu epiphytischen Formen reicht. Während normalerweise keine Blätter vorhanden sind, kann es bei jungen Pflanzen gelegentlich zu einer stark reduzierten Blattbelaubung kommen. Die Stängel sind im Allgemeinen unsegmentiert und durch Rippen oder Tuberkel gekennzeichnet. Bemerkenswert ist, dass zwei Stämme, Hylocereeae und Rhipsalideae, aus kletternden oder epiphytischen Arten bestehen, die eine ausgeprägte Morphologie aufweisen und abgeflachte Stängel aufweisen, die segmentiert sein können.

Molekulare phylogenetische Untersuchungen haben die Monophylie von drei dieser Unterfamilien, mit Ausnahme der Pereskioideae, bestätigt und nicht konsequent die Monophylie aller Stämme oder sogar Gattungen auf niedrigeren taxonomischen Ebenen unterstützt. Beispielsweise ergab eine Studie aus dem Jahr 2011, dass nur 39 % der untersuchten Gattungen innerhalb der Unterfamilie Cactoideae monophyletisch waren. Folglich bleibt die Klassifizierung von Kakteen ungewiss und unterliegt einer laufenden Überarbeitung.

Phylogenie und Evolution

Phylogenie

Eine Studie aus dem Jahr 2005 ergab, dass die Gattung Pereskia, wie sie damals allgemein definiert wurde (Pereskia sensu lato), eine basale Position innerhalb der Cactaceae einnahm. Diese Forschung bestätigte jedoch auch frühere Hypothesen, die darauf hindeuteten, dass es sich um einen nicht-monophyletischen Charakter handelte, was bedeutete, dass er nicht alle Nachkommen eines einzigen gemeinsamen Vorfahren umfasste. Das aus dieser Studie abgeleitete Bayes'sche Konsensus-Kladogramm unter Einbeziehung nachfolgender allgemeiner Überarbeitungen veranschaulicht diese Beziehungen.

Eine nachfolgende Studie aus dem Jahr 2011, bei der eine geringere Anzahl von Genen, aber ein breiteres Spektrum an Arten verwendet wurde, kam ebenfalls zu dem Schluss, dass Pereskia s.l. in identische Kladen aufgeteilt. Dennoch konnte diese Studie die konstituierenden Mitglieder der Gruppe der „Kernkakteen“ nicht endgültig klären. Die in diesen Studien identifizierten Beziehungen gelten im Allgemeinen als die robustesten, die bisher verfügbar waren.

Arten innerhalb von Leuenbergeria (Pereskia s.l. Klade A) fehlen durchweg zwei kritische Stammmerkmale, die in den meisten anderen „Caulocacti“ vorherrschen. Ähnlich wie bei den meisten Nicht-Kakteen beginnen ihre Stängel früh im Lebenszyklus der Pflanze mit der Rindenbildung und weisen außerdem keine Spaltöffnungen auf, bei denen es sich um Strukturen handelt, die den Gasaustausch und damit die Photosynthese regulieren. Im Gegensatz dazu weisen Caulocacti, zu denen Arten von Rhodocactus und die übrigen Arten von Pereskia s.s. gehören, typischerweise eine verzögerte Rindenentwicklung auf und besitzen Spaltöffnungen an ihren Stängeln. Dieser anatomische Unterschied ermöglicht es den Stängeln von Caulocacti, als wichtige Photosyntheseorgane zu fungieren. Eine bemerkenswerte Ausnahme von diesem Muster stellen die beiden hochspezialisierten Arten von Maihuenia dar.

Es wird vermutet, dass es sich bei den frühen Kakteen um minimal saftige Sträucher oder kleine Bäume handelte, in denen die Photosynthese hauptsächlich in ihren Blättern stattfand. Diese Vorfahren bewohnten tropische Regionen, die von zeitweiliger Dürre geprägt waren. Wenn Leuenbergeria als genaues Modell für diese Urkakteen dient, dann haben sie trotz ihrer oberflächlichen Ähnlichkeit mit anderen gleichzeitig vorkommenden Baumarten bereits ausgefeilte Wasserschutzstrategien entwickelt, von denen einige auch in anderen Familien innerhalb der Ordnung Caryophyllales beobachtet werden. Zu diesen Anpassungen gehörten eine schnelle Reaktionsfähigkeit auf Niederschlagsereignisse und die Aufrechterhaltung niedriger Transpirationsraten durch hocheffiziente Wassernutzung während der Photosynthese. Letzteres wurde durch eine strenge Regulierung der Stomataöffnung erleichtert. Analog zu vorhandenen Pereskia-Arten könnten diese frühen Vorfahren die Fähigkeit besessen haben, vom herkömmlichen C§45§-Mechanismus, der eine kontinuierliche Kohlendioxidassimilation bei der Photosynthese beinhaltet, zum CAM-Zyklus überzugehen. Beim CAM-Zyklus wird das durch die Atmung erzeugte Kohlendioxid für die anschließende photosynthetische Nutzung gebunden, wenn die Spaltöffnungen geschlossen sind.

Die Gruppe bestehend aus Rhodocactus und Pereskia s.s. bezeichnet die Anfangsstadien eines evolutionären Übergangs hin zur Nutzung von Stämmen als primäre Photosyntheseorgane. Bei diesen Pflanzen besitzen die Stängel Spaltöffnungen und die Rindenbildung erfolgt im Vergleich zu typischen Bäumen später in der Entwicklung. Die Abstammungslinie der „Kernkakteen“ zeigt einen fortschreitenden Anstieg sowohl der Stammsukkulenz als auch der Photosynthesekapazität, gleichzeitig mit mehreren Fällen von Blattreduzierung, die in ihrem nahezu vollständigen Fehlen bei den Cactoideae gipfelt. Eine derzeit ungelöste evolutionäre Untersuchung betrifft die Frage, ob die Einführung der vollständigen CAM-Photosynthese in Stämmen als einzelnes Ereignis innerhalb der Kernkakteen erfolgte, was einen späteren Verlust in Maihuenia impliziert, oder ob sie sich unabhängig voneinander in den Opuntioideae und Cactoideae entwickelte, was darauf hindeutet, dass sie sich in Maihuenia nie entwickelt hat.

Das Verständnis der Entwicklung innerhalb der Kerngruppe der Kakteen stellte im Februar 2012 eine Herausforderung dar, vor allem aufgrund unsicherer phylogenetischer Beziehungen, die nicht gut mit bestehenden Klassifizierungen übereinstimmten. Eine Studie aus dem Jahr 2011 ergab folglich, dass ein außergewöhnlich hoher Anteil der Gattungen nicht monophyletisch war, was darauf hindeutet, dass sie nicht alle von einem einzigen gemeinsamen Vorfahren abstammen. Beispielsweise wurden von den 36 untersuchten Gattungen der Cactoideae-Unterfamilie 22 (61 %) als nicht monophyletisch identifiziert. Die Klassifizierung der International Cactaceae Systematics Group (ICSG) erkennt neun Stämme innerhalb der Cactoideae an; Eine davon, Calymmantheae, besteht ausschließlich aus der Gattung Calymmanthium. Eine Studie von Hernández-Hernández et al. aus dem Jahr 2011. zeigten, dass nur zwei der anderen acht Stämme – Cacteae und Rhipsalideae – monophyletisch waren.

Evolutionsgeschichte

Das Fehlen bekannter Kaktusfossilien erschwert die Rekonstruktion ihrer Evolutionsgeschichte; Ihre geografische Verteilung liefert jedoch wichtige Erkenntnisse. Mit Ausnahme der relativ jungen Verbreitung von Rhipsalis baccifera in Teilen der Alten Welt kommen Kakteen überwiegend in Südamerika und den südlichen Regionen Nordamerikas vor. Diese Verteilung impliziert, dass sich die Familie der Cactaceae wahrscheinlich nach der Zersplitterung des alten Superkontinents Gondwana in Südamerika und Afrika entwickelte, ein Ereignis, das in der frühen Kreidezeit vor etwa 143 bis 101 Millionen Jahren stattfand. Der genaue Zeitpunkt der Kakteenentwicklung nach dieser Kontinentaltrennung ist noch nicht sicher. Frühere Hypothesen gehen von einem Ursprung vor etwa 90 bis 66 Millionen Jahren in der Oberkreide aus. Im Gegensatz dazu deuten neuere molekularphylogenetische Studien auf einen deutlich jüngeren Ursprung hin, möglicherweise im sehr späten Eozän bis zum frühen Oligozän, vor etwa 35–30 Millionen Jahren. Phylogenetische Analysen von Kakteen deuten darauf hin, dass die früheste divergierende Gruppe, Leuenbergeria, möglicherweise aus Mittelamerika und Nordsüdamerika stammt. Anschließend wird angenommen, dass sich Caulocacti, die durch mehr oder weniger sukkulente Stängel gekennzeichnet sind, im südlichen Südamerika entwickelt haben, bevor sie nach Norden wanderten. Kernkakteen, die sich durch stark saftige Stängel auszeichnen, sind schätzungsweise vor etwa 25 Millionen Jahren entstanden. Ein möglicher Katalysator für ihre Entwicklung könnte die Hebung der zentralen Anden vor etwa 25 bis 20 Millionen Jahren gewesen sein, ein Ereignis, das mit zunehmender und schwankender Trockenheit einherging. Dennoch geht man davon aus, dass sich die vorhandene Artenvielfalt der Kakteen erst in den letzten 10 bis 5 Millionen Jahren entwickelt hat, und zwar vom späten Miozän bis zum Pliozän. Gleichzeitig scheinen sich auch andere Sukkulentenlinien, wie die Aizoaceae in Südafrika, die Didiereaceae in Madagaskar und die Gattung Agave in Amerika, diversifiziert zu haben, was mit einer globalen Ausbreitung trockener Umgebungen einhergeht.

Verteilung

Kakteen besiedeln ein breites Spektrum an Lebensräumen, von Küstenebenen bis hin zu erhöhten Bergregionen. Mit einer einzigen Ausnahme beschränkt sich ihre heimische Verbreitung auf den amerikanischen Kontinent und erstreckt sich von Patagonien nach Norden bis nach British Columbia und Alberta im Westen Kanadas. Es werden mehrere unterschiedliche Diversitätszentren anerkannt. Zu den drei Hauptzentren für an Trockenbedingungen angepasste Kakteen gehören die Wüsten Nordamerikas; die südwestlichen Anden, die Peru, Bolivien, Chile und Argentinien umfassen; und die Region Caatinga im Osten Brasiliens. Baumbewohnende Epiphyten- und Kletterkakteen hingegen weisen aufgrund ihres Bedarfs an feuchteren Umgebungen unterschiedliche Diversitätszentren auf. Diese Arten kommen überwiegend in den Küstenbergen und atlantischen Wäldern im Südosten Brasiliens vor; in Bolivien, das als primäres Diversifizierungszentrum für die Unterfamilie Rhipsalideae dient; und in den bewaldeten Regionen Mittelamerikas, wo die kletternden Hylocereeae ihre größte Vielfalt aufweisen.

Rhipsalis baccifera stellt die einzige Ausnahme dar, da sie sowohl auf dem amerikanischen Kontinent als auch in der Alten Welt beheimatet ist, wo ihre Präsenz im tropischen Afrika, auf Madagaskar und in Sri Lanka dokumentiert ist. Eine Hypothese besagt, dass die Verbreitung über Samen erfolgte, die im Verdauungstrakt von Zugvögeln transportiert wurden, da Rhipsalis-Samen speziell für die Verbreitung durch Vögel geeignet sind. Die polyploide Natur der Populationen der Alten Welt, die als eigenständige Unterarten gelten, gibt der Annahme Glaubwürdigkeit, dass dieses Ausbreitungsereignis nicht neu war. Eine alternative Theorie besagt, dass die Art zunächst an Bord europäischer Handelsschiffe, die zwischen Südamerika und Afrika verkehrten, den Atlantik überquerte und sich anschließend möglicherweise durch Vögel weiter verbreitete.

Eingebürgerte Arten

Zahlreiche andere Arten wurden nach der Einführung durch den Menschen auch außerhalb Amerikas eingebürgert, insbesondere in Australien, Hawaii und im Mittelmeerraum. In Australien wurden im 19. Jahrhundert verschiedene Opuntia-Arten, insbesondere Opuntia stricta, eingeführt, um als natürliche landwirtschaftliche Barrieren zu dienen und den Aufbau einer Cochineal-Industrie zu erleichtern. Diese Arten entwickelten sich schnell zu einem erheblichen Unkrautproblem, obwohl sie heute mit biologischen Bekämpfungsmitteln, insbesondere der Motte Cactoblastis cactorum, bekämpft werden können. Dennoch bleibt das invasive Potenzial von Opuntia-Arten in Australien bestehen, was dazu führt, dass alle opuntioiden Kakteen mit Ausnahme von O. ficus-indica, vom Australian Weeds Committee im April 2012 als Unkraut von nationaler Bedeutung ausgezeichnet.

Die Arabische Halbinsel beherbergt eine vielfältige und wachsende Palette eingeführter Kakteenpopulationen. Zu diesen Populationen gehören kultivierte Sorten, Exemplare, die der Kultivierung entgangen sind, und invasive Arten, von denen angenommen wird, dass sie aus entkommenen Zierpflanzen stammen.

Reproduktionsökologie

Kaktusblüten werden hauptsächlich von Insekten, Vögeln und Fledermäusen bestäubt. Keine bekannten Arten sind windbestäubt, und Selbstbestäubung wird nur bei einer sehr begrenzten Anzahl von Arten beobachtet; Beispielsweise weisen die Blüten bestimmter Frailea-Arten Kleistogamie auf, was bedeutet, dass sie sich nicht öffnen. Der Zwang, Bestäuber anzulocken, hat die Entwicklung von Bestäubungssyndromen vorangetrieben, die als spezifische Konstellationen von „floralen Merkmalen, einschließlich Belohnungen, die mit der Anziehung und Nutzung einer bestimmten Gruppe von Tieren als Bestäuber verbunden sind“ definiert werden.

Bienen sind die häufigsten Bestäuber von Kakteen, und die Bestäubung durch Bienen wird allgemein als die uralte Art der Bestäubung angesehen. Tagaktive Schmetterlinge und nachtaktive Nachtfalter sind mit unterschiedlichen Bestäubungssyndromen verbunden. Von Schmetterlingen bestäubte Blüten weisen normalerweise eine helle Färbung auf und öffnen sich tagsüber, während von Motten bestäubte Blüten häufig weiß oder blass sind und sich ausschließlich abends und die ganze Nacht über öffnen. Beispielsweise wird Lophocereus schottii von einer bestimmten Mottenart, Upiga virescens, bestäubt, die ihre Eier auch zwischen den sich entwickelnden Samen ablegt, die ihre Raupen anschließend verzehren. Die Blüten dieses Kaktus sind trichterförmig, von weiß bis tiefrosa, bis zu 4 cm lang und öffnen sich nachts.

Kolibris sind wichtige Bestäuber von Kakteen. Arten, die das charakteristische Kolibri-Bestäubungssyndrom aufweisen, besitzen Blüten mit Farbtönen, die zum roten Ende des Spektrums tendieren, Staubbeutel und Staubblätter, die deutlich aus der Blüte herausragen, und eine asymmetrische Form mit einer nach unten gebogenen Unterlippe; Diese Blüten produzieren außerdem reichlich Nektar mit einer relativ geringen Zuckerkonzentration. Schlumbergera-Arten wie S. truncata, weisen florale Merkmale auf, die eng mit diesem Syndrom übereinstimmen. Andere von Kolibris bestäubte Gattungen sind Cleistocactus und Disocactus.

Während die Bestäubung durch Fledermäuse bei Blütenpflanzen vergleichsweise selten vorkommt, ist bekannt, dass etwa ein Viertel der Kaktusgattungen von Fledermäusen bestäubt werden – ein außergewöhnlich hoher Anteil, der bei den Eudikotylen nur von zwei anderen Familien übertroffen wird, die beide nur sehr wenige Gattungen umfassen. Säulenkakteen, die in Halbwüstenumgebungen gedeihen, sind besonders anfällig für die Bestäubung durch Fledermäuse. Dieses Phänomen ist möglicherweise auf die Fähigkeit der Fledermäuse zu ausgedehnten Reisen zurückzuführen, die sie zu effektiven Bestäubern für weit verstreute Pflanzen machen. Das mit Fledermäusen verbundene Bestäubungssyndrom umfasst die Tendenz, dass sich die Blüten abends und nachts öffnen, was mit der Aktivität der Fledermäuse zusammenfällt. Zu den weiteren Merkmalen gehört eine relativ gedämpfte Farbe, oft Weiß oder Grün; eine radialsymmetrische, häufig röhrenförmige Form; ein „muffiger“ Geruch; und die Produktion von reichlich vorhandenem, zuckerreichem Nektar. Carnegiea gigantea ist ein Beispiel für einen von Fledermäusen bestäubten Kaktus, ebenso wie zahlreiche Arten innerhalb der Gattungen Pachycereus und Pilosocereus.

Die von Kakteen nach der Blütendüngung produzierten Früchte weisen erhebliche Unterschiede auf; viele sind fleischig, einige sind jedoch trocken. Alle Früchte enthalten eine beträchtliche Menge Samen. Fleischige, farbenfrohe und süß schmeckende Früchte werden typischerweise mit der Verbreitung von Vogelsamen in Verbindung gebracht, wobei die Samen durch das Verdauungssystem der Vögel gelangen und anschließend in deren Kot abgelagert werden. Früchte, die zu Boden fallen, können von anderen Tieren verzehrt werden; Beispielsweise wird berichtet, dass Riesenschildkröten Opuntia-Samen auf den Galápagos-Inseln verbreiten. Bei einigen Gattungen scheinen Ameisen die Samenverbreitung zu erleichtern, beispielsweise bei Blossfeldia. Trockenere, stachelige Früchte können am Fell von Säugetieren haften oder durch Windströmungen verstreut werden.

Verwendungen

Frühgeschichte

Die genaue Chronologie des menschlichen Eindringens in Regionen der Neuen Welt, in denen Kakteen vorherrschen, und folglich die anfängliche Nutzung dieser Pflanzen, bleibt seit März 2012 Gegenstand anhaltender Debatten. Archäologische Funde in Chile, die auf die Zeit vor etwa 15.000 Jahren datiert werden, deuten darauf hin, dass Kakteen wahrscheinlich schon vor diesem Zeitraum angetroffen wurden. Weitere frühe Beweise für die Verwendung von Kakteen sind Höhlenmalereien, die in der brasilianischen Serra da Capivara entdeckt wurden, sowie Samen, die aus alten Müllhalden (Müllhalden) in Mexiko und Peru geborgen wurden und deren Alter auf 12.000 bis 9.000 Jahre geschätzt wird. Es ist wahrscheinlich, dass Jäger- und Sammlergesellschaften wilde Kaktusfrüchte sammelten und sie zu ihren Siedlungen transportierten.

Der genaue Zeitpunkt des ersten Kaktusanbaus ist noch ungeklärt. Opuntien, allgemein bekannt als Feigenkakteen, hatten für die Azteken, deren Reich (vom 14. bis 16. Jahrhundert) über ein kompliziertes Gartenbausystem verfügte, vielfältige Funktionen. Manche glauben, dass ihre Hauptstadt Tenochtitlan (heute Mexiko-Stadt) aus dem 15. Jahrhundert ihren Namen teilweise vom Nahuatl-Begriff nōchtli ableitet, der die Frucht einer Opuntie bezeichnet. Das mexikanische Wappen zeigt einen Adler, der auf einem Kaktus sitzt und eine Schlange ergreift, ein zentrales Symbol des Gründungsmythos von Tenochtitlan. Symbolisch assoziierten die Azteken die reifen roten Früchte der Opuntien mit menschlichen Herzen und glaubten, dass die Opferung menschlicher Herzen an den Sonnengott genau dann, wenn die Frucht den Durst stillte, die kontinuierliche Bewegung der Sonne garantierte.

Der europäische Kontakt mit Kakteen begann mit ihrer Ankunft in der Neuen Welt im späten 15. Jahrhundert. Die ersten Anlandungen fanden auf den Westindischen Inseln statt, einem Gebiet, das durch eine begrenzte Vielfalt an Kaktusgattungen gekennzeichnet ist, unter denen Melocactus besonders häufig vorkommt. Folglich gehörten Melokakteen wahrscheinlich zu den frühesten von Europäern beobachteten Kakteen. Bis zum Ende des 16. Jahrhunderts (genauer gesagt bis 1570, einem Bericht zufolge) wurden Melocactus-Arten in englischen Kakteensammlungen dokumentiert, wo sie ursprünglich als Echinomelocactus bezeichnet wurden. Diese Nomenklatur wurde später im frühen 18. Jahrhundert von Joseph Pitton de Tourneville auf Melocactus abgekürzt. Der kontinuierliche Import von Kakteen nach Europa, die sowohl Zier- als auch Früchte tragende Arten umfassten, ermöglichte es Carl von Linné, bis 1753 22 Arten zu klassifizieren. Darunter befand sich auch sein Cactus opuntia (derzeit in der Kategorie Opuntia ficus-indica kategorisiert), den er als „fructu majore ... nunc in Hispania et.“ beschrieb Lusitania“ (besitzt größere Früchte ... jetzt in Spanien und Portugal), was auf ihre frühe Einführung in Europa hinweist.

Essen

Opuntia ficus-indica, allgemein als Indischer Feigenkaktus bezeichnet, diente in der Vergangenheit als bedeutende Nahrungsquelle. Obwohl angenommen wird, dass die ursprüngliche Art aus Zentralmexiko stammt, ist ihre genaue Herkunft aufgrund der umfassenden Entwicklung und Verbreitung verschiedener Gartenbausorten (Sorten), einschließlich Artenformen und Hybriden mit anderen Opuntien, durch einheimische Bevölkerungsgruppen im Süden Nordamerikas unklar. Sowohl die Frucht, die häufig unter dem spanischen Namen Thunfisch bekannt ist, als auch die als Nopal bezeichneten Pads werden verzehrt. Kultivierte Varianten weisen häufig eine deutlich verringerte Stacheligkeit auf oder sind völlig stachellos. Im Jahr 2007 wurde die Nopal-Industrie in Mexiko Berichten zufolge auf 150 Millionen US-Dollar geschätzt. Der Indische Feigenkaktus wurde wahrscheinlich vor der Ankunft der Spanier in der Karibik angesiedelt und anschließend nach Europa eingeführt. Seine schnelle Verbreitung im gesamten Mittelmeerraum, die sowohl auf natürliche Weise als auch durch absichtliche Einführung erfolgte, führte dazu, dass frühe Botaniker fälschlicherweise davon ausgingen, dass die Pflanze in dieser Region heimisch sei. Außerhalb Amerikas stellt der Indische Feigenkaktus eine wichtige Nutzpflanze in Sizilien, Algerien und anderen nordafrikanischen Ländern dar. Es werden auch Früchte anderer Opuntienarten gegessen, typischerweise unter der Bezeichnung Thunfisch. Darüber hinaus werden Blütenknospen, insbesondere von Cylindropuntia-Arten, verzehrt.

Die meisten fleischigen Kaktusfrüchte sind essbar. Die Begriffe Pitaya oder Pitahaya, die vermutlich aus dem haitianischen Kreolischen stammen und ins Spanische übernommen wurden, beziehen sich auf verschiedene „schuppige Früchte“, insbesondere solche, die von Säulenkakteen stammen. Seit Jahrhunderten hat die Saguaro-Frucht (Carnegiea gigantea) eine bedeutende kulturelle und ernährungsphysiologische Bedeutung für die indigenen Gemeinschaften im Nordwesten Mexikos und im Südwesten der Vereinigten Staaten, insbesondere in der Sonora-Wüste. Diese Frucht kann durch Kochen zu Sirup oder durch Trocknen konserviert werden. Darüber hinaus ist der Sirup zu einem alkoholischen Getränk vergärbar. In ähnlicher Weise dienten Früchte von Stenocereus-Arten in vergleichbaren nordamerikanischen Gebieten als lebenswichtige Nahrungsquellen, wobei Stenocereus queretaroensis speziell wegen seiner Früchte angebaut wurde. In südlicheren tropischen Regionen bringt der Kletterkaktus Selenicereus undatus Pitahaya orejona hervor, die heute in Asien in großem Umfang angebaut wird und als Drachenfrucht bekannt ist. Weitere Kakteenarten, die essbare Früchte produzieren, sind Echinocereus, Ferocactus, Mammillaria, Myrtillocactus, Pachycereus, Peniocereus und Selenicereus. Während die vegetativen Teile von Kakteen, mit Ausnahme von Opuntien, weniger häufig verzehrt werden, dokumentierte Anderson, dass Neowermannia vorwerkii im Hochland Boliviens ähnlich wie Kartoffeln zubereitet und verzehrt wird.

Psychoaktive Verbindungen

Es ist bekannt, dass zahlreiche Kaktusarten psychoaktive Wirkstoffe enthalten. Dabei handelt es sich um chemische Verbindungen, die durch Beeinflussung der Gehirnfunktion die Stimmung, Wahrnehmung und Wahrnehmung verändern können. Zwei dieser Arten, Peyote (Lophophora williamsii) in Nordamerika und der San Pedro-Kaktus (Echinopsis pachanoi) in Südamerika, werden seit langem von indigenen amerikanischen Bevölkerungsgruppen genutzt. Beide Arten enthalten Meskalin.

L. williamsii stammt aus Nordmexiko und Südtexas. Die einzelnen Stängel sind typischerweise 2–6 cm (0,8–2,4 Zoll) hoch und 4–11 cm (1,6–4,3 Zoll) im Durchmesser und bilden häufig Büschel, die eine Breite von bis zu 1 m (3 Fuß) erreichen können. Ein erheblicher Teil des Stammes bleibt im Allgemeinen unter der Erde. Meskalin ist hauptsächlich im oberirdischen, photosynthetischen Teil des Stängels konzentriert. Die Mitte des Stammes, in der sich das Apikalmeristem (Wachstumspunkt) befindet, ist vertieft. Erfahrene Peyote-Ernter schneiden vorsichtig einen dünnen Abschnitt aus der Spitze der Pflanze heraus und stellen so sicher, dass der Wachstumspunkt ungestört bleibt, um die Regeneration zu erleichtern. Archäologische Beweise deuten darauf hin, dass die Verwendung von Peyote über 5.500 Jahre zurückreicht. Getrocknete Peyote-Knöpfe aus einem Fundort in Rio Grande, Texas, wurden mit Radiokarbon auf etwa 3780–3660 v. Chr. datiert. Peyote gilt als Weg zum spirituellen Zugang. Die Bemühungen der römisch-katholischen Kirche, den Konsum nach der spanischen Eroberung zu unterdrücken, erwiesen sich als weitgehend wirkungslos und führten zu einer Ausweitung des Konsums unter indigenen Bevölkerungsgruppen, die Mitte des 20. Jahrhunderts bis in den Norden Kanadas reichte. Derzeit wird es offiziell von der Native American Church verwendet.

Echinopsis pachanoi (Synonym: Trichocereus Macrogonus var. pachanoi) ist in Ecuador und Peru beheimatet. Seine Morphologie unterscheidet sich deutlich von der von L. williamsii. Diese Art weist hohe Stängel mit einer Höhe von bis zu 6 m (20 ft) und einem Durchmesser von 6–15 cm (2,4–5,9 in) auf, die sich basal verzweigen und der Pflanze einen strauch- oder baumartigen Wuchs verleihen. Archäologische Funde, darunter Schnitzereien und Keramikartefakte, die Säulenkakteen darstellen, lassen darauf schließen, dass die Verwendung dieses Kaktus etwa 2.000 bis 2.300 Jahre zurückreicht. Trotz der Versuche spanischer Kolonialkirchenbehörden, seine Verwendung zu verbieten, blieben diese Bemühungen erfolglos, wie die christliche Nomenklatur „San Pedro Kaktus“ (St. Peter-Kaktus) beweist. Anderson geht davon aus, dass der Name von der Überzeugung herrührt, dass die Wirkung des Kaktus, ähnlich wie der heilige Petrus, der die Schlüssel zum Himmel in der Hand hält, es den Benutzern ermöglicht, „den Himmel zu erreichen, während sie noch auf der Erde sind“. Seine psychoaktiven Eigenschaften werden weiterhin sowohl für spirituelle als auch für therapeutische Anwendungen genutzt, häufig in Verbindung mit anderen psychoaktiven Substanzen wie Datura ferox und Tabak. Darüber hinaus gibt es mehrere andere Echinopsis-Arten, wie z. B. E. peruviana und E. lageniformis, enthalten auch Meskalin.

Zieranbau

Der Anbau von Kakteen als Zierpflanzen begann mit ihrer Einführung aus der Neuen Welt. Zu Beginn des 19. Jahrhunderts hatten europäische Liebhaber umfangreiche Sammlungen zusammengetragen, in denen häufig auch andere Sukkulentenarten vertreten waren. Exemplare seltener Pflanzen erzielten außergewöhnlich hohe Preise. Lieferanten von Kakteen und anderen Sukkulenten engagierten Sammler, um wilde Exemplare zu beschaffen und so ihren eigenen Kulturbestand zu ergänzen. Im späten 19. Jahrhundert verlagerte sich der Fokus der Sammler auf Orchideen, was zu einem Rückgang der Beliebtheit von Kakteen führte, obwohl sie weiterhin kontinuierlich kultiviert wurden.

Kakteen werden häufig in Gewächshäusern kultiviert, insbesondere in geografischen Gebieten, die für den Anbau im Freien ungeeignet sind, wie z. B. Nordeuropa und Nordamerika. In diesen Umgebungen können sie in Behältern gehalten oder direkt in die Erde gepflanzt werden. Viele Kakteenarten eignen sich auch als Zimmerpflanzen, da sie tolerant gegenüber den typischen trockenen Bedingungen in Innenräumen sind. Topfkakteen können im Sommer zur Verschönerung von Gärten oder Terrassen ins Freie gebracht werden und erfordern anschließend eine geschützte Überwinterung. Epiphytische Kakteen mit geringerer Trockenheitstoleranz, darunter Epiphyllum-Hybriden, Schlumbergera (allgemein bekannt als Thanksgiving- oder Weihnachtskaktus) und Hatiora (der Osterkaktus), werden häufig als Zimmerpflanzen angebaut. Darüber hinaus können Kakteen in einem für ihr Wachstum günstigen Klima im Freien gepflanzt werden. Die Notwendigkeit des Wasserschutzes in Trockengebieten hat die Befürwortung von Xeriscaping vorangetrieben, einem Landschaftsgestaltungsansatz, der den Bewässerungsbedarf minimiert. Beispielsweise unterstützte der East Bay Municipal Utility District in Kalifornien die Veröffentlichung einer Ressource mit detaillierten Informationen zu Pflanzen und Landschaftsgestaltungen, die für sommertrockene Klimazonen geeignet sind. Kakteen stellen eine Kategorie dürreresistenter Pflanzen dar, die häufig für Xeriscape-Designs empfohlen werden.

Verschiedene Anwendungen

Kakteen dienen zahlreichen weiteren Zwecken. Sie werden von Menschen verzehrt und als Tierfutter verwendet, typischerweise nachdem ihnen durch Verbrennen die Stacheln entfernt wurden. Über ihre Anwendung als psychoaktive Wirkstoffe hinaus werden bestimmte Kakteenarten auch in der Kräutermedizin eingesetzt. Die medizinische Anwendung verschiedener Opuntia-Arten hat sich von ihrem heimischen Verbreitungsgebiet in Amerika auf andere Regionen ausgeweitet, in denen sie angebaut werden, einschließlich Indien.

Cochenille, ein roter Farbstoff, wird von einer Schildlaus gewonnen, die in der Opuntia-Art lebt. Früher wurde es von der indigenen Bevölkerung Mittel- und Nordamerikas eingesetzt, doch mit dem Aufkommen der synthetischen Farbstoffproduktion durch europäische Hersteller Mitte des 19. Jahrhunderts ging die Nachfrage deutlich zurück. Allerdings hat die kommerzielle Produktion seitdem aufgrund der erneuten Nachfrage nach natürlichen Farbstoffen zugenommen.

Kakteen werden als Baumaterialien verwendet. Zäune aus lebenden Kakteen fungieren als abschreckende Barrieren rund um Bauwerke, um unbefugten Zutritt zu verhindern. In der Vergangenheit wurden sie auch zur Eindämmung von Tieren eingesetzt. Die verholzten Bestandteile von Kakteen, darunter Cereus repandus und Echinopsis atacamensis, finden Anwendung im Bauwesen und in der Möbelherstellung. Die Strukturgerüste der von der Seri-Bevölkerung Mexikos errichteten Behausungen aus Flechtwerk und Lehm können Abschnitte des Saguaro (Carnegiea gigantea) enthalten. Die winzigen Stacheln und Trichome bestimmter Kakteenarten dienten als Fasermaterial zum Füllen und Weben von Kissen.

Conservation Status

Alle Kakteenarten sind in Anhang II des Übereinkommens über den internationalen Handel mit gefährdeten Arten freilebender Tiere und Pflanzen (CITES) aufgeführt, der „Arten umfasst, die derzeit nicht unbedingt vom Aussterben bedroht sind, dies aber möglicherweise tun, wenn der Handel nicht streng kontrolliert wird.“ Diese Kontrolle sieht vor, dass der internationale Handel mit den meisten Kakteenexemplaren ohne die Erteilung entsprechender Genehmigungen verboten ist, insbesondere für den Export. Bestimmte Ausnahmen werden gewährt, etwa für „eingebürgerte oder künstlich vermehrte Pflanzen“. Umgekehrt werden einige Kakteen, darunter alle Arten innerhalb der Gattungen Ariocarpus und Discocactus, im strengeren Anhang I kategorisiert, der den „am stärksten gefährdeten“ Arten vorbehalten ist. Der Transport dieser Anhang-I-Arten zwischen Ländern ist auf nichtkommerzielle Zwecke beschränkt und erfordert sowohl Export- als auch Importgenehmigungen.

Wilde Kakteen sind vor allem drei Bedrohungen ausgesetzt: Lebensraumentwicklung, Beweidung und übermäßiges Sammeln. Die Lebensraumentwicklung äußert sich auf verschiedene Weise. Beispielsweise führte der Bau eines Staudamms in der Nähe von Zimapan, Mexiko, zur umfassenden Zerstörung des natürlichen Lebensraums von Echinocactus grusonii. Durch Stadterweiterung und Autobahnbau wurden Kakteenlebensräume in Regionen von Mexiko, New Mexico und Arizona, einschließlich der Sonora-Wüste, ebenfalls ausgerottet. Die Umwandlung landwirtschaftlicher Flächen hatte Auswirkungen auf die Populationen von Ariocarpus kotschoubeyanus in Mexiko, wo trockene Ebenen für den Maisanbau bestellt wurden, und wirkte sich auch auf Copiapoa und Eulychnia in Chile aus, wo heute Weinberge die Talhänge bedecken. Die Beweidung, oft durch eingeführte Tiere wie Ziegen, hat den Kakteenpopulationen und anderen Pflanzenarten erheblichen Schaden zugefügt. Als anschauliche Beispiele hebt Anderson die allgemeinen Auswirkungen auf die Galápagos-Inseln und die spezifischen Auswirkungen auf Browningia candelaris in Peru hervor. Durch die kommerzielle Übersammlung von Kakteen sind bestimmte Arten stark dezimiert worden. Beispielsweise wurde die Typuslokalität von Pelecyphora strobiliformis in der Nähe von Miquihuana, Mexiko, fast vollständig von Pflanzen befreit, die zum Verkauf in Europa ausgegraben wurden. Die illegale Ernte wilder Kakteen stellt nach wie vor eine erhebliche Gefährdung dar.

Strategien zum Schutz von Kakteen umfassen sowohl in situ- als auch ex situ-Ansätze. Der In-situ-Schutz konzentriert sich auf den Schutz natürlicher Lebensräume durch die Umsetzung gesetzlicher Schutzmaßnahmen und die Einrichtung ausgewiesener Schutzgebiete wie Nationalparks und Reservate. Bemerkenswerte Beispiele dieser Schutzgebiete in den Vereinigten Staaten sind der Big Bend National Park in Texas, der Joshua Tree National Park in Kalifornien und der Saguaro National Park in Arizona. Zu den lateinamerikanischen Beispielen gehören der Parque Nacional del Pinacate in Sonora, Mexiko, und der Nationalpark Pan de Azúcar in Chile. Umgekehrt zielt die Ex-situ-Erhaltung darauf ab, Pflanzen und ihre Samen außerhalb ihrer natürlichen Umgebung zu erhalten, häufig mit dem Endziel der Wiederansiedlung. Botanische Gärten sind maßgeblich an Ex-situ-Erhaltungsbemühungen beteiligt; Beispielsweise unterhält der Desert Botanical Garden in Arizona eine Langzeitlagerung für Samen von Kakteen und anderen Sukkulentenarten.

Anbaupraktiken

Die weit verbreitete Anziehungskraft von Kakteen hat zu zahlreichen Veröffentlichungen geführt, die ihren Anbau detailliert beschreiben. Aufgrund ihres natürlichen Vorkommens in verschiedenen Lebensräumen und des anschließenden Wachstums in verschiedenen globalen Klimazonen ist es oft nicht möglich, die natürlichen Umweltbedingungen einer Art genau nachzubilden. Grundsätzlich wird zwischen Halbwüstenkakteen und epiphytischen Kakteen unterschieden, da jede Art unterschiedliche Wachstumsbedingungen erfordert und optimal getrennt kultiviert wird. Dieser spezielle Abschnitt befasst sich hauptsächlich mit der Kultivierung von Halbwüstenkakteen in Behältern und unter schützenden Umgebungen wie Gewächshäusern oder Innenräumen und nicht mit der Kultivierung von Halbwüstenkakteen im Freien in geeigneten Klimazonen.

Substratzusammensetzung

Die Hauptfunktion eines Wachstumsmediums besteht darin, strukturelle Unterstützung zu bieten und Wasser, Sauerstoff und gelöste Mineralien zurückzuhalten, die für die Ernährung der Pflanzen unerlässlich sind. Für Kakteen besteht ein Konsens über die Bedeutung eines offenen Mediums, das sich durch einen hohen Luftgehalt auszeichnet. Bei der Kultivierung von Kakteen in Kübeln weichen die konkreten Empfehlungen zur Erreichung dieser idealen Zusammensetzung jedoch erheblich voneinander ab; Miles Anderson merkt an, dass die Einholung einer Beschreibung eines perfekten Wachstumsmediums von „zehn Züchtern 20 verschiedene Antworten geben würde“. Roger Brown schlägt beispielsweise eine Mischung aus zwei Teilen handelsüblichem, erdlosem Medium, einem Teil hydroponischem Ton und einem Teil grobem Bimsstein oder Perlit vor, ergänzt durch Regenwurmguss. Andere Quellen plädieren im Allgemeinen für eine Zusammensetzung aus 25–75 % organischem Material, der Rest besteht aus anorganischen Bestandteilen wie Bimsstein, Perlit oder Splitt. Umgekehrt lehnen einige Experten die Einbeziehung von organischem Material gänzlich ab; Hecht behauptet, dass Kakteen (mit Ausnahme von Epiphyten) „einen humusarmen oder humusfreien Boden wünschen“ und schlägt groben Sand als Grundelement für ein Wachstumsmedium vor.

Bewässerungspraktiken

Das Gießen von Halbwüstenkakteen erfordert sorgfältige Aufmerksamkeit. Aufgrund der Unterschiede im Anbauort, der Zusammensetzung des Wachstumsmediums und dem natürlichen Lebensraum der Kakteen ist es schwierig, eine universelle Anleitung bereitzustellen. Brown behauptet, dass die „unzeitige Anwendung von Wasser“ die Hauptursache für den Verlust von Kakteen sei, und betont, dass auch während der Winterruhe etwas Wasser notwendig sei. Umgekehrt schlagen andere Quellen vor, in den Wintermonaten (November bis März auf der Nordhalbkugel) das Wasser vollständig zurückzuhalten. Ein weiterer Gesichtspunkt ist die Wasserhärte; Wenn hartes Wasser unvermeidbar ist, wird häufiges Umtopfen empfohlen, um Salzansammlungen vorzubeugen. Eine gängige Empfehlung für die Vegetationsperiode besteht darin, den Boden zwischen den umfassenden Bewässerungen gründlich trocknen zu lassen. Der Einsatz eines Wasserzählers kann dabei helfen, den Feuchtigkeitsgehalt des Bodens genau zu bestimmen.

Licht und Temperatur

Während Halbwüstenkakteen in ihrer natürlichen Umgebung von Natur aus einer intensiven Lichteinwirkung ausgesetzt sind, kann es sein, dass sie bei der Kultivierung in einem Gewächshaus im Sommer teilweise beschattet werden müssen, insbesondere aufgrund der erhöhten Lichtverhältnisse und Temperaturen. Von der Aufrechterhaltung von Temperaturen über 32 °C (90 °F) wird generell abgeraten. Die erforderliche Mindesttemperatur im Winter ist stark artenabhängig. Für eine vielfältige Sammlung wird häufig ein Mindesttemperaturbereich von 5 °C (41 °F) bis 10 °C (50 °F) empfohlen, mit Ausnahme von kälteempfindlichen Gattungen wie Melocactus und Discocactus. Bestimmte Kakteen, insbesondere solche aus den Hochanden, sind bei trockener Lagerung vollkommen frosthart; Es wurde beispielsweise beobachtet, dass Rebutia minuscula im Anbau Temperaturen von bis zu −9 °C (16 °F) verträgt und nach einer Kälteperiode möglicherweise eine verstärkte Blüte zeigt.

Weitergabemethoden

Kakteen können durch Samen, Stecklinge oder Pfropfen vermehrt werden. Durch die Aussaat der Samen zu Beginn des Jahres können die Sämlinge von einer längeren Wachstumsphase profitieren. Die Samen sollten in ein feuchtes Wachstumsmedium gepflanzt und nach der Keimung 7–10 Tage lang in einer überdachten Umgebung aufbewahrt werden, um ein Austrocknen zu verhindern. Umgekehrt kann ein zu gesättigtes Wachstumsmedium zur Fäulnis sowohl der Samen als auch der Sämlinge führen. Ein Keimtemperaturbereich von 18–30 °C (64–86 °F) wird empfohlen, wobei Bodentemperaturen um 22 °C (72 °F) die Wurzelentwicklung optimieren. Während während der Keimung niedrige Lichtverhältnisse ausreichen, benötigen Halbwüstenkakteen anschließend eine erhöhte Lichtintensität für ein robustes Wachstum. Allerdings ist eine Akklimatisierung an die Gewächshausbedingungen, einschließlich erhöhter Temperaturen und starker Sonneneinstrahlung, unerlässlich.

Bei der Vermehrung über Stecklinge werden Pflanzenteile verwendet, die Wurzeln entwickeln können. Bestimmte Kakteen bilden „Polster“ oder „Gelenke“, die abgelöst oder präzise durchtrennt werden können. Andere Arten produzieren Absätze, die zum Entfernen geeignet sind. Alternativ können auch Stecklinge entnommen werden, vorzugsweise von neueren Trieben. Es empfiehlt sich, alle Schnittflächen mehrere Tage bis mehrere Wochen trocknen zu lassen, bis sich eine Hornhaut bildet. Die anschließende Bewurzelung kann dann in einem geeigneten Wachstumsmedium bei etwa 22 °C (72 °F) erfolgen.

Die Veredelung wird bei Kaktusarten eingesetzt, deren erfolgreiche Kultivierung schwierig ist oder die nicht in der Lage sind, selbstständig zu wachsen, einschließlich bestimmter Formen mit Chlorophyllmangel, die eine weiße, gelbe oder rote Färbung aufweisen, oder solchen, die anomale Wachstumsmuster aufweisen (z. B. kristatische oder monströse Formen). Die Wirtspflanze, auch Stamm genannt, wird aufgrund ihres kräftigen Wachstums beim Anbau und ihrer Kompatibilität mit dem Spross, der zu vermehrenden Pflanze, ausgewählt. Der Züchter macht sowohl am Stamm als auch am Spross präzise Einschnitte, verbindet und bindet sie dann, um die Vereinigung zu erleichtern. Dabei kommen verschiedene Veredelungstechniken zum Einsatz, wie z. B. flache Transplantate, bei denen Spross und Stamm vergleichbare Durchmesser haben, und Spalttransplantate, bei denen ein kleinerer Spross in einen Einschnitt im Stamm eingeführt wird.

Im kommerziellen Maßstab wird jedes Jahr eine beträchtliche Menge an Kakteen produziert. Beispielsweise wurden im Jahr 2002 allein in Südkorea 49 Millionen Pflanzen vermehrt, was einem Wert von fast 9 Millionen US-Dollar entsprach. Der Großteil davon (31 Millionen Pflanzen) wurde durch Pfropfen vermehrt.

Schädlinge und Krankheiten

Kakteen, die im Gartenbau angebaut werden, sind anfällig für verschiedene Schädlingsbefall. Saftfressende Insekten stellen eine erhebliche Bedrohung dar, darunter Wollläuse, die sowohl Stängel als auch Wurzeln besiedeln. Thripse, die hauptsächlich auf florale Strukturen abzielen; Schildläuse, typischerweise an Stängeln lokalisiert; und Weiße Fliegen, die als seltener Schädling gelten. Rote Spinnmilben sind zwar winzig, können sich jedoch stark vermehren, komplizierte Netze bilden und durch die Saftgewinnung schwere epidermale Schäden verursachen, auch wenn sie nicht direkt tödlich sind. Während bestimmte Schädlinge gegen zahlreiche Insektizide resistent sind, bieten biologische Bekämpfungsmethoden praktikable Alternativen. Darüber hinaus fressen Gastropoden wie Nacktschnecken Kakteen, und die Wurzelsysteme sind anfällig für Raubtiere durch die Larvenstadien von Trauermücken und Trauermücken.

Kakteen sind auch anfällig für pathogene Angriffe durch Pilze, Bakterien und Viren, wobei Pilz- und Bakterieninfektionen häufig durch übermäßige Bewässerung verschlimmert werden. Beispielsweise kann Fusariumfäule durch Pflanzenwunden eindringen und zu Fäule führen, die durch einen charakteristischen rotvioletten Schimmel gekennzeichnet ist. Eine weitere Pilzkrankheit, die als Helminosporium-Fäule bezeichnet wird, wird Bipolaris cactivora (syn. Helminosporium cactivorum) zugeschrieben, und verschiedene Phytophthora-Arten lösen bei Kakteen vergleichbare Fäulniserkrankungen aus. Die Wirksamkeit von Fungiziden bei der Bekämpfung dieser Krankheiten ist häufig eingeschränkt. In Kakteen wurden zahlreiche Viren nachgewiesen, darunter auch das Kaktusvirus X. Diese manifestieren sich typischerweise mit minimalen offensichtlichen Symptomen wie chlorotischen (blassgrünen) Makulae und Mosaikmustern (Streifen und unregelmäßige Flecken hellerer Färbung). Dennoch haben Studien an einer Agave-Art gezeigt, dass das Kaktusvirus X das Wachstum behindern kann, insbesondere unter Bedingungen der Wurzelaustrocknung. Derzeit gibt es keine wirksamen Behandlungsmöglichkeiten für Viruserkrankungen, die Kakteen befallen.

Referenzen

Anderson, Edward F. (2001), The Cactus Family, Pentland, Oregon: Timber Press, ISBN 978-0-88192-498-5

Anderson, Edward F. (2001), The Cactus Family, Pentland, Oregon: Timber Press, ISBN 978-0-88192-498-5Anderson, Miles (1999), Cacti and Succulents: Illustrated Encyclopedia, Oxford: Sebastian Kelly, ISBN 978-1-84081-253-4Brown, Roger, „Cultivation of Cacti“, in Anderson (2001), S. 85–92
Hecht, Hans (1994), Cacti & Sukkulenten (Taschenbuchausgabe), New York: Sterling, ISBN 978-0-8069-0549-5
Hewitt, Terry (1993), The Complete Book of Cacti & Succulents, London: Covent Garden Books, ISBN 978-1-85605-402-7
Innes, Clive (1995), „Cacti“, in Innes, Clive & Wall, Bill (Hrsg.), Cacti, Succulents and Bromeliads, London: Cassell für die Royal Horticultural Society, S. 11–70, ISBN 978-0-304-32076-9
Keen, Bill (1990), Kakteen und Sukkulenten: Schritt für Schritt zum wachsenden Erfolg, Marlborough, Wiltshire: Crowood Press, ISBN 978-1-85223-264-1
McMillan, A.J.S.; Horobin, J.F. (1995), Christmas Cacti: The genus Schlumbergera and its hybrids (Taschenbuchausgabe), Sherbourne, Dorset: David Hunt, ISBN 978-0-9517234-6-3Pilbeam, John (1987), Cacti for the Connoisseur, London: Batsford, ISBN 978-0-7134-4861-0
Cactaceae-Programm an der Rhodes University (14.05.2018; abgerufen am 02.12.2021)

Cactaceae-Beobachtungen bei iNaturalist

Kaktus (Cactus)

Kaktus (Cactus)

Morphologie

Wachstumsgewohnheit

Stämme

Areolen

Blätter

Spines

Wurzeln

Blumen

Anpassungen für den Wasserschutz

Blätter und Stacheln

Stämme

Wurzeln

Stoffwechsel

Taxonomie und Klassifizierung

Klassifizierung

Phylogenie und Evolution

Phylogenie

Evolutionsgeschichte

Verteilung

Eingebürgerte Arten

Reproduktionsökologie

Verwendungen

Frühgeschichte

Essen

Psychoaktive Verbindungen

Zieranbau

Verschiedene Anwendungen

Conservation Status

Anbaupraktiken

Substratzusammensetzung

Bewässerungspraktiken

Licht und Temperatur

Weitergabemethoden

Schädlinge und Krankheiten

Referenzen

Anderson, Edward F. (2001), The Cactus Family, Pentland, Oregon: Timber Press, ISBN 978-0-88192-498-5

Was ist Kaktus?

Themen-Tags

Häufige Suchen zu diesem Thema

Natur und Tiere-Artikel