Die Bezeichnung periodische Zikade umfasst typischerweise die sieben Arten der Gattung Magicicada, die im Osten Nordamerikas vorkommen und einen Lebenszyklus von 13 oder 17 Jahren aufweisen. Ihre Einstufung als periodisch erfolgt aufgrund der synchronisierten Entwicklung und gleichzeitigen Entstehung fast aller Individuen innerhalb einer lokalisierten Population im selben Jahr. Trotz gelegentlicher Fehlidentifizierung als „Heuschrecken“ ist dieser Begriff ungenau; Zikaden sind Mitglieder der taxonomischen Ordnung Hemiptera (insbesondere echte Käfer, Unterordnung Auchenorrhyncha), während Heuschrecken Heuschrecken sind, die der Ordnung Orthoptera zugeordnet sind. Die Gattung Magicicada ist ein Bestandteil des Zikadenstamms Lamotialnini, einer vielfältigen Gruppe von Gattungen, die in Australien, Afrika, Asien und Amerika verbreitet sind.
Der Begriff periodische Zikade wird üblicherweise für jede der sieben Arten der Gattung Magicicada im Osten Nordamerikas verwendet, die 13- und 17-jährigen Zikaden. Sie werden periodisch genannt, weil fast alle Individuen einer lokalen Population entwicklungssynchron sind und im selben Jahr geboren werden. Obwohl sie manchmal „Heuschrecken“ genannt werden, ist dies eine Fehlbezeichnung, da Zikaden zur taxonomischen Ordnung Hemiptera (echte Käfer) gehören, der Unterordnung Auchenorrhyncha, während Heuschrecken Heuschrecken sind, die zur Ordnung Orthoptera gehören. Magicicada gehört zum Zikadenstamm Lamotialnini, einer Gruppe von Gattungen mit Vertretern in Australien, Afrika und Asien sowie auf dem amerikanischen Kontinent.
Arten von Magicicada verbringen etwa 99,5 % ihrer Existenz unter der Erde als Nymphen, ihrer unreifen Form. Während dieser unterirdischen Phase verbrauchen Nymphen Xylemflüssigkeiten, die aus den Wurzelsystemen breitblättriger Waldbäume im Osten der Vereinigten Staaten gewonnen werden. Im Frühjahr ihres 13. oder 17. Jahres tauchen ausgewachsene Zikadennymphen zwischen Ende April und Anfang Juni auf, je nach geografischer Breite, und zeigen einen synchronisierten und außergewöhnlich großflächigen Auftrieb. Nach dieser bemerkenswert verlängerten Entwicklungsperiode bleiben erwachsene Zikaden für eine relativ kurze Zeitspanne aktiv, typischerweise vier bis sechs Wochen.
Männliche Zikaden versammeln sich in bestimmten Chorzentren, wo sie Laute ausstoßen, um potenzielle Partner anzulocken. Nach der Paarung legen die Weibchen ihre Eier in die Stängel der Gehölzvegetation ab. Der gesamte Lebenszyklus, vom ersten Auftauchen bis zur Erwachsenensterblichkeit, endet innerhalb von zwei Monaten. Anschließend, im selben Sommer, schlüpfen die Eier und die neu geschlüpften Nymphen graben sich in den Boden ein, um sich für die folgenden 13 oder 17 Jahre zu entwickeln.
Periodische Schlüpfmuster wurden auch für die „Weltcup-Zikade“ dokumentiert, die als Chremistica ribhoi bezeichnet wird und alle 4 Jahre im Nordosten Indiens erscheint Raiateana knowlesi, eine Zikadenart aus Fidschi, die alle 8 Jahre auftaucht.
Beschreibung
Die erwachsene periodische Zikade oder Imago besitzt zwei markante rote Facettenaugen, drei kleinere Ocelli und einen deutlich schwarzen dorsalen Brustkorb. Seine Flügel sind durchscheinend und zeichnen sich durch orangefarbene Venen aus. Die ventrale Oberfläche des Hinterleibs weist eine Variabilität auf und erscheint entweder schwarz, orange oder sowohl orange als auch schwarz gestreift, ein Merkmal, das von der jeweiligen Art abhängt.
Ausgewachsene periodische Zikaden sind typischerweise zwischen 2,4 und 3,3 cm (0,9 bis 1,3 Zoll) lang, je nach Art unterschiedlich, und haben im Allgemeinen etwa 75 % der Größe der meisten einjährigen Zikadenarten, die in denselben geografischen Gebieten vorkommen. Voll entwickelte Weibchen weisen eine geringfügig größere Größe auf als ihre männlichen Artgenossen.
Männchen von Magicicada bilden häufig ausgedehnte Ansammlungen, in denen sie gemeinsam singen, um empfängliche Weibchen anzulocken. Bestimmte Arten besitzen einzigartige und charakteristische Rufgesänge. Die Lautäußerung dezimperiodischer Zikaden wird oft als Nachahmung der Laute „weeeee-whoa“ oder „Pharao“ beschrieben. Umgekehrt zeichnen sich die Gesänge der Zikaden von Cassini und Decula (zu denen auch M. tredecula gehört) durch einen Wechsel von summenden und tickenden Lautäußerungen aus.
Zikaden haben keine Fähigkeit zu stechen und beißen normalerweise nicht. Wie andere Auchenorrhyncha (echte Käfer) verfügen sie über spezielle Mundwerkzeuge, mit denen sie Pflanzengewebe durchbohren und Saft extrahieren können. Während ihres Nymphenstadiums erleichtern diese Mundwerkzeuge die Gewinnung von Wasser, Mineralien und Kohlenhydraten aus unterirdischen Wurzeln; Im Erwachsenenalter werden sie eingesetzt, um Nährstoffe und Wasser aus Pflanzenstängeln zu gewinnen. Während der Rüssel einer erwachsenen Zikade bei der Handhabung in die menschliche Haut eindringen und vorübergehende Schmerzen verursachen kann, stellt er sonst keinen Schaden dar. Zikaden sind weder giftig noch giftig, und es gibt keine wissenschaftlichen Beweise dafür, dass sie oder ihre Rüsselstiche Krankheiten übertragen können.
Der Prozess der Eiablage durch periodisch auftretende Zikadenweibchen verursacht Schäden an Zweigen von Gehölzen mit einem Durchmesser von Bleistiften. Während ausgewachsene Bäume selten bleibende Schäden erleiden, kann es zu einem örtlich begrenzten Absterben der Zweige kommen, das allgemein als „Absterben“ bezeichnet wird. Es ist ratsam, das Pflanzen junger Bäume oder Sträucher auf einen Zeitpunkt zu verschieben, an dem das Auftreten periodischer Zikaden vorhergesagt wird. Um Schäden während der Eiablage zu mildern, die etwa eine Woche nach dem ersten Schlüpfen der erwachsenen Tiere beginnt und bis zum Tod aller Weibchen andauert, können bestehende junge Bäume oder Sträucher mit Käsetüchern oder anderen Maschennetzen mit Öffnungen von 3⁄<8 in (1,0 cm) Durchmesser oder weniger geschützt werden.
Lebenszyklus
Fast alle Zikadenarten durchlaufen eine längere unterirdische Jugendphase und schlüpfen anschließend für ein kurzes Erwachsenenstadium, das mehrere Wochen bis einige Monate dauert, an die Oberfläche. Die Bezeichnung der sieben periodisch auftretenden Zikadenarten beruht auf der Tatsache, dass innerhalb eines bestimmten Standorts alle Individuen einer Population eine synchronisierte Entwicklung aufweisen, was dazu führt, dass sie im selben Jahr gleichzeitig als Erwachsene auftauchen. Diese ausgeprägte Periodizität ist besonders bemerkenswert angesichts der langen Dauer ihres Lebenszyklus, der sich über 13 oder 17 Jahre erstreckt.
Im Gegensatz dazu reifen bei nichtperiodischen Arten einige Erwachsene heran und schlüpfen jedes Jahr, während der Rest der Population seine unterirdische Entwicklung fortsetzt. Diese nichtperiodischen Arten werden aufgrund ihres jährlichen Auftauchens allgemein als „einjährige Zikaden“ bezeichnet, was fälschlicherweise auf einen einjährigen Lebenszyklus für nichtperiodische Zikaden schließen lässt. Die dokumentierten Lebenszyklen dieser „einjährigen“ Arten erstrecken sich jedoch typischerweise über zwei bis 10 Jahre, mit der Möglichkeit sogar noch längerer Dauer.
Periodische Zikadennymphen leben unter der Erde, typischerweise innerhalb von 2 Fuß (61 cm) unter der Bodenoberfläche, wo sie sich vom Saft der Pflanzenwurzeln ernähren. Ihre unterirdische Entwicklung umfasst fünf verschiedene Stadien. Der Unterschied zwischen dem 13-jährigen und dem 17-jährigen Lebenszyklus wird angeblich auf die Dauer zurückgeführt, die das zweite Stadium benötigt, um die Reife zu erreichen. Während sie unter der Erde reifen, graben sich Nymphen immer tiefer ein, um größere Wurzelsysteme zu lokalisieren und sich von ihnen zu ernähren.
Nymphen scheinen den Lauf der Jahre zu überwachen, indem sie Xylemveränderungen spüren, die durch Baumabszisionen verursacht werden. Experimentelle Beweise stützen diese Hypothese; Ein Baumhain, der innerhalb eines einzigen Kalenderjahres zwei Zyklen der Entlaubung und Neubelaubung ausgesetzt war, führte dazu, dass Zikaden nach 16 statt der erwarteten 17 Jahre schlüpften.
Von Ende April bis Anfang Juni ihres Entstehungsjahres graben ausgewachsene Nymphen im fünften Stadium Tunnel an die Oberfläche und warten auf einen kritischen Schwellenwert der Bodentemperatur. Gelegentlich bauen Nymphen Schlammtürme, die mehrere Zentimeter über dem Boden liegen. Die genaue Funktion dieser Türme bleibt ungeklärt, obwohl ihr Vorkommen bei bestimmten nichtperiodischen Zikadenarten und anderen unterirdischen Insekten festgestellt wurde.
Nymphen schlüpfen zunächst an Frühlingsabenden, wenn die Bodentemperatur in etwa 20 cm (8 Zoll) Tiefe 17,9 °C (64 °F) übersteigt. Es wird vermutet, dass dieses Auftauchen in der Dämmerung mit der mehrstündigen Verzögerung zwischen der höchsten Sonneneinstrahlung und den maximalen Bodentemperaturen zusammenhängt und den flugunfähigen Nymphen einen Schutzvorteil gegenüber tagaktiven visuellen Raubtieren wie Vögeln bietet. Im Gegensatz dazu zeigen ausgewachsene periodische Zikaden während ihrer gesamten verbleibenden Lebensdauer eine starke Tagesaktivität, wobei ihr charakteristischer Gesang nachts häufig abklingt.
In den Vereinigten Staaten entspricht dieses Auftauchsignal typischerweise Ende April oder Anfang Mai in südlichen Regionen und Ende Mai bis Anfang Juni in nördlichen Regionen. Auftauchende Nymphen können sich in Grasflächen häuten oder von einigen Zentimetern (Zoll) auf über 30 m (100 Fuß) aufsteigen, um ein geeignetes vertikales Substrat für ihre endgültige Metamorphose in erwachsene Tiere zu finden. Nachdem sie sich an Oberflächen wie Baumstämmen, Gebäudewänden, Telefonmasten, Zaunpfosten, hängendem Laub oder sogar an stehenden Fahrzeugreifen festgesetzt haben, durchlaufen die Nymphen ihre endgültige Häutung. Anschließend bleiben sie etwa sechs Tage lang in den Bäumen, sodass ihre Flügel und Außenskelette vollständig aushärten können. Unmittelbar nach dieser letzten Ekdysis weisen die erwachsenen Zikaden eine cremefarbene Färbung auf, die innerhalb einer Stunde dunkler wird.
Erwachsene periodische Zikaden haben eine kurze Lebensdauer, die typischerweise nur wenige Wochen dauert, wobei die Sterblichkeitsrate bis Mitte Juli weit verbreitet ist. Ihre vorübergehende erwachsene Morphologie ist in einzigartiger Weise für die Fortpflanzung geeignet. Wie bei anderen Zikadenarten erzeugen die Männchen mithilfe ihrer Zikade einen deutlich lauten, artspezifischen Paarungsruf. Artgenossen singende Männchen von Magicicada bilden typischerweise Ansammlungen, die als Chöre bekannt sind und deren kombinierte Lautäußerungen Weibchen anlocken. Innerhalb dieser Chöre unterbrechen die Männchen Gesangsphasen mit kurzen Flügen zwischen Bäumen und suchen aktiv nach empfänglichen Weibchen. Der Großteil der Kopulationen findet innerhalb dieser sogenannten „Chorbäume“ statt. Empfängliche Weibchen reagieren auf die Rufe der Artgenossen mit zeitlich genau abgestimmten Flügelschlägen – ein visuelles Signal, das inmitten der Lautäußerungen der Männchen von entscheidender Bedeutung zu sein scheint – und locken so Männchen zur Kopulation an. Die Hörleistung eines Chors kann sehr laut sein und in unmittelbarer Nähe möglicherweise 100 dB erreichen, abhängig von der Anzahl der teilnehmenden Männer. Über ihre primären „Ruf-“ oder „Versammlungs“-Gesänge hinaus geben Männchen auch deutliche Balzlaute von sich, wenn sie sich einem einzelnen Weibchen nähern.
Während beide Geschlechter zu mehreren Paarungen fähig sind, scheinen die meisten Weibchen nur einmal zu kopulieren. Nach der Kopulation schneidet das Weibchen V-förmige Schlitze in die Rinde junger Zweige und legt pro Schlitz etwa 20 Eier ab, sodass sich ein Gesamtgelege von 600 oder mehr Eiern ansammelt. Nach einer Tragzeit von etwa 6–10 Wochen schlüpfen die Eier und die schlüpfenden Nymphen sinken zu Boden, graben sich ein und beginnen einen weiteren 13- oder 17-jährigen Entwicklungszyklus.
Überlebensstrategie: Raubtiersättigung
Periodische Zikadennymphen schlüpfen in erheblichen, stark synchronisierten Mengen, gelegentlich über 1,5 Millionen Individuen pro Acre (370 Individuen pro m2). Dieses Massenauftauchen dient in erster Linie als Anpassung, die als Räubersättigung bekannt ist. Während periodisch auftretende Zikaden anfällig für Raubtiere durch Reptilien, Vögel, Eichhörnchen, Katzen, Hunde und verschiedene andere kleine und große Säugetiere sind, führt das synchronisierte Auftauchen zu einer überwältigenden Anzahl von Individuen, die die Fähigkeit von Raubtieren, sie zu fressen, bei weitem übersteigt. Folglich überleben zahlreiche Individuen, um sich fortzupflanzen.
Eine prominente Hypothese besagt, dass die Primzahl-Entwicklungsperioden (13 und 17 Jahre) das Ausweichen vor Raubtieren begünstigen, die über kürzere Fortpflanzungszyklen verfügen und dadurch einem Selektionsdruck ausgesetzt sind. Beispielsweise hätte ein Raubtier mit einem dreijährigen Fortpflanzungszyklus, der mit dem Auftauchen einer nützlichen Zikadenbrut in einem bestimmten Jahr zusammenfiel, vor dem anschließenden Auftauchen derselben Brut entweder vier Zyklen plus ein Jahr (12 + 1) oder fünf Zyklen plus zwei Jahre (15 + 2) abgeschlossen. Dieser Mechanismus stellt sicher, dass Zikadengenerationen immer dann entstehen, wenn ein Teil ihrer Raubtiere sexuell unreif ist und daher nicht in der Lage ist, die vorübergehend reichlich vorhandene Nahrungsressource vollständig auszunutzen.
Eine zweite Hypothese besagt, dass Entwicklungsperioden mit Primzahlen eine Anpassung darstellen, die die Hybridisierung zwischen Bruten abschwächt. Unter starken Umweltstressoren werden Mutationen, die zu außergewöhnlich langen Entwicklungszeiten führen, durch natürliche Selektion begünstigt. Mechanismen wie die ausschließliche Fortpflanzung nach Primzahlintervallen, die die Paarungshäufigkeit zwischen Zikaden mit und solchen ohne das Merkmal der langen Entwicklung verringern, würden durch die Selektion ebenfalls begünstigt. Die Gletscherstadien des nordamerikanischen Pleistozäns sind ein Beispiel für solche schwerwiegenden Umweltbelastungen. Dieser Hypothese zufolge fördert die Sättigung mit Raubtieren eine langfristige Überlebensstrategie, indem sie das langfristige Entwicklungsmerkmal vor einer Verwässerung von Hybridisierungsereignissen schützt. Diese Hypothese wurde durch mathematische Modelle bestätigt.
Die Dauer des Zikadenlebenszyklus wird theoretisch von einem einzigen Genort bestimmt, wobei der 13-Jahres-Zyklus gegenüber dem 17-Jahres-Zyklus dominiert; Allerdings ist diese Interpretation derzeit umstritten und auf genetischer Ebene nicht untermauert.
Auswirkungen auf andere Bevölkerungsgruppen
Periodische Zikadenpopulationszyklen sind ausreichend groß, um andere Tier- und Pflanzenpopulationen zu beeinflussen. Es wurde beispielsweise dokumentiert, dass das Baumwachstum im Jahr vor dem Auftauchen einer Brut abnimmt, was auf einen erhöhten Wurzelverbrauch durch sich entwickelnde Nymphen zurückzuführen ist. Es wurde beobachtet, dass Maulwürfe, die Nymphen jagen, im Jahr vor dem Auftauchen gut gedeihen, im darauffolgenden Jahr jedoch aufgrund der geringeren Nahrungsverfügbarkeit einen Bevölkerungsrückgang verzeichnen. Wildtruthahnpopulationen reagieren positiv auf eine erhöhte Nahrungsaufnahme durch den Verzehr zahlreicher ausgewachsener Zikaden am Boden am Höhepunkt ihres Lebenszyklus. Nicht gefressene Kadaver periodisch auftretender Zikaden zersetzen sich auf dem Boden und sorgen so für einen pulsierenden Zustrom von Nährstoffen in die Waldgemeinschaft.
Zikadenbrut kann ebenfalls schädliche Auswirkungen haben. Die Populationen des Östlichen Grauhörnchens wurden negativ beeinflusst, weil die Eiablage der weiblichen Zikaden die nachfolgenden Mastkulturen beeinträchtigte.
Brütet
Periodische Zikaden werden entsprechend ihrem Entstehungsjahr in verschiedene geografische Bruten eingeteilt. Im Jahr 2014 tauchte insbesondere die 13-jährige Brut XXII in Louisiana auf, während die 17-jährige Brut III in West-Illinois und Ost-Iowa auftauchte.
In einem Zeitschriftenartikel aus dem Jahr 1907 beschrieb der Entomologe Charles Lester Marlatt 30 verschiedene periodische Zikadenbruten mit römischen Ziffern: 17 Bruten mit einem 17-jährigen Lebenszyklus und bezeichnete sie als Bruten I bis XVII (entstanden zwischen 1893 und 1909); zusätzlich 13 Bruten mit einem 13-Jahres-Zyklus, bezeichnet als Bruten XVIII bis XXX (entstanden zwischen 1893 und 1905). Marlatt stellte fest, dass die 17-jährigen Bruten im Vergleich zu den 13-jährigen Bruten typischerweise eine nördlichere Verbreitung aufweisen.
Eine signifikante Anzahl dieser angenommenen 30 Bruten wurde nicht beobachtet. Marlatt dokumentierte den Rückgang bestimmter Zikadenpopulationen, insbesondere von Brood XI im Connecticut River Valley in Massachusetts und Connecticut, und führte dieses Phänomen auf die Abholzung und die Einführung und Verbreitung insektenfressender „englischer Spatzen“ (Haussperlinge, Passer Domesticus) nach der europäischen Besiedlung in Nordamerika zurück. Zwei der von Marlatt identifizierten Bruten, Brut XI und XXI, sind inzwischen ausgestorben. Obwohl derzeit nur 15 Bruten überleben, wird Marlatts ursprüngliches Nummerierungssystem aus Bequemlichkeitsgründen und wegen der klaren Unterscheidung zwischen 13- und 17-jährigen Lebenszyklen beibehalten.
Periodische Zikaden, die außerhalb ihres erwarteten Zeitplans auftauchen, werden als Nachzügler bezeichnet. Während ihr Auftauchen jederzeit erfolgen kann, geschieht dies typischerweise entweder ein oder vier Jahre vor oder nach dem Auftauchen der meisten ihrer Brutmitglieder. Nachzügler mit einem Lebenszyklus von 17 Jahren treten in der Regel vier Jahre zu früh auf, wohingegen solche mit einem 13-Jahres-Zyklus im Allgemeinen vier Jahre zu spät auftauchen. Theoretisch könnte das Auftauchen von Nachzüglern auf den Übergang einer Brut von einem 17-jährigen zu einem 13-jährigen Lebenszyklus hinweisen.
Brut Nr Die Konvergenz ist auf eine schmale Zone in Zentral- und Ost-Illinois beschränkt, insbesondere in den Landkreisen Macon, Sangamon, Livingston und Logan. Das anschließende doppelte Auftauchen dieser besonderen Bruten ist für 2245, 221 Jahre nach 2024, geplant. Obwohl in denselben Jahren zahlreiche weitere 13- und 17-jährige Bruten entstehen, liegen sie geografisch nicht in der Nähe.
Taxonomie
Magicicada gehört zum Zikadenstamm Lamotialnini, der mit Ausnahme Südamerikas eine globale Verbreitung aufweist. Obwohl Magicicada ausschließlich im Osten Nordamerikas vorkommt, wird angenommen, dass ihre engsten phylogenetischen Verwandten die australischen Gattungen Tryella und Aleeta sind, wobei Magicicada eine Schwestergruppe der Gruppe bestehend aus Tryella und Aleeta bildet. Als nächster Verwandter innerhalb Amerikas gilt die Gattung Chrysolasia aus Guatemala.
Magicicada ist ein Mitglied des Zikadenstamms Lamotialnini, der weltweit außer Südamerika verbreitet ist. Obwohl Magicicada nur im östlichen Nordamerika vorkommt, wird angenommen, dass seine nächsten Verwandten die Gattungen Tryella und Aleeta aus Australien sind, wobei Magicicada die Schwester der Gruppe ist, die Tryella und Aleeta enthält. Es wird angenommen, dass ihr nächster Verwandter innerhalb Amerikas die Gattung Chrysolasia aus Guatemala ist.
Sieben anerkannte Arten werden in Magicicada klassifiziert, darunter drei 17-jährige Arten und vier 13-jährige Arten. Diese sieben Arten werden manchmal auch in drei verschiedene Untergruppen eingeteilt: die Decim-Artengruppe, die Cassini-Artengruppe und die Decula-Artengruppe. Diese alternative Gruppierung spiegelt erhebliche Ähnlichkeiten zwischen jeder 17-jährigen Art und einer oder mehreren Arten mit einem 13-jährigen Zyklus wider.
Sieben anerkannte Arten werden in Magicicada eingeordnet – drei 17-jährige Arten und vier 13-jährige Arten. Diese sieben Arten werden manchmal auch unterschiedlich in drei Untergruppen eingeteilt, die sogenannte Decim-Artengruppe, Cassini-Artengruppe und Decula-Artengruppe, was starke Ähnlichkeiten jeder 17-jährigen Art mit einer oder mehreren Arten mit einem 13-jährigen Zyklus widerspiegelt.
Die Lebenszyklen periodischer Zikaden zeichnen sich nicht nur durch ihre Abhängigkeit von den Primzahlen 13 oder 17 aus, sondern auch durch ihren Entwicklungsverlauf, der eng mit ein- und vierjährigen Verschiebungen dieser Zyklen verknüpft ist. Einjährige Veränderungen sind seltener als vierjährige Veränderungen und hängen wahrscheinlich mit lokalen klimatischen Schwankungen zusammen. Umgekehrt sind vierjährige Früh- und Spätausbrüche häufig und betreffen einen wesentlich größeren Anteil der Bevölkerung als einjährige Verschiebungen. Man geht davon aus, dass die Diversifizierung dieser Arten durch allochrone Artbildung entstanden ist, einen Prozess, bei dem zeitlich isolierte Subpopulationen schließlich eine reproduktive Isolation erreichen.
Die periodischen Lebenszyklen der Zikaden sind nicht nur wegen der Verwendung der Primzahlen 13 oder 17 merkwürdig, sondern ihre Entwicklung ist auch eng mit ein- und vierjährigen Änderungen in ihren Lebenszyklen verbunden. Einjährige Veränderungen sind seltener als vierjährige Veränderungen und hängen wahrscheinlich mit Schwankungen der lokalen klimatischen Bedingungen zusammen. Vierjährige Früh- und Spätausbrüche kommen häufig vor und betreffen einen viel größeren Anteil der Bevölkerung als einjährige Veränderungen. Man geht davon aus, dass die verschiedenen Arten aus einem Prozess der allochronen Artbildung entstanden sind, bei dem Artensubpopulationen, die im Laufe der Zeit voneinander isoliert wurden, schließlich auch reproduktiv isoliert werden.
Untersuchungen zeigen, dass sich die 13- und 17-jährigen Lebenszyklen der periodisch vorkommenden Zikaden in den letzten 4 Millionen Jahren mindestens achtmal unabhängig voneinander entwickelt haben. Darüber hinaus entwickelten Arten mit identischen Lebenszyklen ihre überlappenden geografischen Verbreitungsgebiete, indem sie ihre Entstehung mit bestehenden dominanten Populationen synchronisierten. Dieselbe Studie schätzt, dass sich die Decim-Artengruppe vor etwa 4 Millionen Jahren (Mya) vom gemeinsamen Vorfahren der Decula- und Cassini-Artengruppen abspaltete. Anschließend trennten sich die Cassini- und Decula-Gruppen etwa 2,5 Millionen Jahre voneinander.
Untersuchungen von Sota et al. (2013) gehen davon aus, dass die anfängliche Divergenz der vorhandenen 13-jährigen Zikaden von 17-jährigen Zikaden innerhalb der Decim-Gruppe vor etwa 530.000 Jahren erfolgte, gekennzeichnet durch die Trennung des südlichen M. tredecim aus dem nördlichen M. septendecim. Ein zweites bedeutendes Ereignis, die Divergenz der westlichen Cassini-Gruppe von ihren östlichen Artgenossen, ereignete sich vor etwa 320.000 Jahren. Auch die Kladen Decim und Decula erlebten analoge westliche Spaltungen, die schätzungsweise vor 270.000 bzw. 230.000 Jahren stattfanden. Die 13- und 17-jährigen Divergenzen innerhalb der Cassini- und Decula-Gruppen traten im Anschluss an diese Ereignisse auf.
Siebzehnjährige Zikaden leben überwiegend in zuvor vergletscherten Regionen; Folglich veranschaulichen ihre phylogeografischen Muster die Auswirkungen wiederkehrender Populationsrückgänge in glaziale Refugien (isolierte Taschen mit lebensfähigem Lebensraum), gefolgt von einer erneuten Expansion während aufeinanderfolgender Zwischeneiszeitepochen. Innerhalb jeder Artengruppe – Decim, Cassini und Decula – ist der Einfluss von Eiszeitaltern in drei unterschiedlichen phylogeografischen genetischen Unterteilungen erkennbar: einer Untergruppe der östlichen Appalachen, einer Untergruppe des Mittleren Westens und einer Untergruppe am äußersten westlichen Rand ihrer Verbreitung.
Die Ergebnisse von Sota et al. legen nahe, dass die Gründungspopulationen der südlichen 13-jährigen Zikaden aus den Decim stammten Gruppe. Anschließend wurden diese Populationen durch Cassini-Zikaden aus der westlichen Cassini-Gruppe und Decula-Zikaden aus der östlichen, mittleren und westlichen Decula-Gruppe vergrößert. Als Cassini und Decula nach Süden wanderten, erreichten sie eine Synchronisierung mit den einheimischen M. tredecim. Diese synchronisierten Cassini und Decula werden jetzt als M bezeichnet. tredecassini und M. tredecula bzw. Weitere empirische Belege sind erforderlich, um diese Hypothese und andere Thesen zu neueren 13- und 17-Jahres-Divergenzen bei M zu untermauern. Neotredecim und M. tredecim.
Geografische Verteilung
Siebzehnjährige periodische Zikaden weisen eine Verbreitung auf, die sich von den östlichen Bundesstaaten über das Ohio Valley bis zu den Great Plains-Staaten und nach Norden bis zur Peripherie des oberen Mittleren Westens erstreckt. Umgekehrt kommen 13-jährige Zikaden in den Bundesstaaten Southern und Mississippi Valley vor, wobei sich die beiden Gruppen nur geringfügig räumlich überschneiden. Beispielsweise laufen die Broods IV (17-Jahres-Zyklus) und XIX (13-Jahres-Zyklus) räumlich im Westen von Missouri und im Osten von Oklahoma zusammen. Es wird erwartet, dass ihre Auftritte in den Jahren 2219, 2440 und 2661 erneut zusammenfallen, was ihr Zusammentreffen im Jahr 1998 widerspiegelt. Es ist wichtig zu beachten, dass die Verteilungsmuster geringfügige Generationsverschiebungen aufweisen, was ältere Verbreitungskarten potenziell unzuverlässig macht.
Seit April 2021 wird an der University of Connecticut eine von der National Geographic Society geförderte Initiative durchgeführt, um aktualisierte Verbreitungskarten für alle periodischen Zikadenbruten zu erstellen. Diese Initiative nutzt Crowdsourcing-Daten sowie von Entomologen und freiwilligen Mitwirkenden zusammengestellte Aufzeichnungen.
Parasiten, Schädlinge und Krankheitserreger
Während die Eichenblatt-Gallmilbe (allgemein als „Kruckmilbe“ bekannt) normalerweise Larven der Eichenblatt-Gallmücke (Polystepha pilulae) und andere Insektenarten erbeutet, verwandelt sie sich Pyemotes herfsi in Perioden ihrer Verfügbarkeit in einen Ektoparasiten, der regelmäßig Zikadeneier produziert. Nach der Eiablage der Zikaden in den Ästen vermehren sich diese Futtermilben, was zu einer Zunahme ihrer Populationsdichte führt.
Im Anschluss an das Auftreten von Zikaden traten zahlreiche Personen mit dermatologischen Manifestationen wie Hautausschlägen, Pusteln, starkem Juckreiz und anderen Folgen von Milbenbissen auf, die vor allem den Oberkörper, den Kopf, den Hals und die oberen Extremitäten betrafen. Diese Hautsymptome verstärkten sich typischerweise innerhalb weniger Tage und hielten bis zu zwei Wochen an. Herkömmliche juckreizstillende Behandlungen, einschließlich Calamin-Lotion und topische Kortikosteroid-Cremes, erwiesen sich als unwirksam bei der Linderung des Juckreizes.
Massospora cicadina ist ein pathogener Pilz, der ausschließlich 13- und 17-jährige periodische Zikaden befällt. Eine Infektion mit diesem Pilz führt zur Bildung eines Sporenpfropfens, der die hinteren Abdomensegmente der lebenden Zikade ersetzt, was letztendlich zu Unfruchtbarkeit führt, die Übertragung von Krankheiten erleichtert und im Tod des Wirts gipfelt.
Symbiotische Beziehungen
Magicicada kann nicht alle erforderlichen Aminosäuren aus der verdünnten Xylemflüssigkeit synthetisieren, die sie konsumieren; Daher sind sie auf lebenswichtige Vitamine und wachstumsfördernde Nährstoffe durch endosymbiotische Bakterien angewiesen. In periodischen Zikaden leben Bakterien der Gattung Hodgkinia, die sich jahrelang vermehren, bis die unterbrochenen Fortpflanzungszyklen der Zikade selektiven Druck ausüben und so diese gegenseitige Assoziation aufrechterhalten. Dieser evolutionäre Druck hat zur Fraktionierung des Hodgkinia-Genoms in drei verschiedene Bakterienarten geführt, von denen jede nur einen Teilsatz von Genen besitzt, die für die symbiotische Beziehung entscheidend sind. Der Wirtsorganismus erfordert die Anwesenheit aller drei Symbionten-Untergruppen, da ihr gemeinsamer genetischer Beitrag für die Versorgung des Wirts mit allen Nährstoffen unerlässlich ist. Die symbiotische Beziehung zwischen Hodgkinia und Magicicada veranschaulicht den tiefgreifenden Einfluss bakterieller Endosymbionten auf die Wirtsentwicklung.
Historischer Hintergrund
In seinem Zeitschriftenartikel aus dem Jahr 1907 dokumentierte Marlatt, dass die früheste veröffentlichte Aufzeichnung periodischer Zikaden, denen er begegnete, in einer Ausgabe der Zeitschrift Philosophical Transactions of the Royal Society aus dem Jahr 1666, damals bekannt als Philosophical Transactions, enthalten war. In dieser Aufzeichnung wurde Folgendes detailliert beschrieben:
Ein prominenter Beobachter, der längere Zeit in Neuengland gelebt hatte, erzählte einem Freund in London, wo er kürzlich zu Besuch war, dass mehrere Jahre zuvor ein beträchtlicher Schwarm einer bestimmten Insektenart in dieser englischen Kolonie aufgetaucht sei. Dieser etwa 200 Meilen große Schwarm vergiftete und zerstörte alle Bäume in der Region. Im Boden wurden zahlreiche kleine Löcher entdeckt, aus denen diese Insekten als Maden schlüpften und sich anschließend in Fliegen verwandelten, die einen schwanzähnlichen Stachel besaßen, den sie in Bäume steckten, wodurch sie vergifteten und zu deren Tod führten.
Marlatt bemerkte weiter, dass der darauffolgende Zikadenbericht 1669 in Cambridge, Massachusetts, in einem Werk mit dem Titel New-Englands veröffentlicht wurde Memoriall. Nach der Beschreibung eines „Pestilenzfiebers“, das 1633 die Plymouth-Kolonie und die angrenzenden indigenen Bevölkerungsgruppen befiel, fuhr die Erzählung des New-Englands Memoriall fort:
Es ist bemerkenswert, dass im Frühjahr vor dieser Krankheit eine große Schar von Fliegen, vergleichbar in der Größe mit Wespen oder Hummeln, aus kleinen Exemplaren schlüpfte Bodenlöcher. Sie verzehrten die Vegetation und erzeugten einen anhaltenden, ohrenbetäubenden Lärm, der durch den Wald hallte. Diese Insekten waren vor dieser Zeit von den Engländern in diesem Land weder beobachtet noch gehört worden; Die Indianer warnten jedoch davor, dass es zu Krankheiten kommen würde, die in den Monaten Juni, Juli und August dieses Sommers tatsächlich bei starker Hitze auftraten.
Im Jahr 2001 erweiterte Gene Kritsky Marlatts Beobachtung von 1907 und schlug vor, dass der Entstehungsbericht von 1633 falsch datiert sei. Kritsky argumentierte, dass die Bruten XI und Der anschließende Nachdruck von Bradfords History of Plymouth Plantation: 1606-1646 präsentiert eine abweichende Beschreibung desselben Entstehungsereignisses.
Historische Aufzeichnungen aus dem Jahr 1733 dokumentieren 15- bis 17-jährige Zyklen massiver, lauter Zikadenaufstände, die oft als „Heuschrecken“ bezeichnet werden. John Bartram, ein angesehener Botaniker und Gärtner aus Philadelphia, gehörte zu den Pionierautoren, die den Lebenszyklus, die Morphologie und die besonderen Merkmale des Insekts detailliert beschrieben.
Am 9. Mai 1715 verzeichnete Andreas Sandel, Pfarrer der schwedisch-lutherischen Kirche „Gloria Dei“ in Philadelphia, in seinem Tagebuch das Auftauchen von Brood X. Später, Ende Mai 1749, dokumentierte Pehr Kalm, ein finnischer Naturforscher, der die Königlich Schwedische Akademie der Wissenschaften während seines Studiums vertrat, dieses Ereignis in seinem 1756 in einer schwedischen Fachzeitschrift veröffentlichten Artikel und erklärte:
Ein vorherrschender Konsens geht davon aus, dass diese Insekten alle siebzehn Jahre in außergewöhnlich großen Populationen auftauchen. In der Zwischenzeit bleiben sie unter der Erde bestehen, wobei im Sommer nur sporadisch Individuen über der Erde auftauchen.
Erhebliche Beweise belegen das alle zwei Jahre stattfindende Auftreten dieser Insekten in Pennsylvania.
Kalm erläuterte anschließend ausführlich einen Bericht von Sandel und einen weiteren von Benjamin Franklin, die beide das Auftauchen zahlreicher Zikaden aus dem Boden in Philadelphia Anfang Mai 1732 dokumentierten. Er stellte fest, dass die Autoren dieser Aufzeichnungen in anderen Jahren keine ähnlichen Vorkommnisse gemeldet hatten.
Kalm berichtete außerdem, dass Informanten nur seltene Sichtungen von Zikaden gemeldet hatten, bevor die Insekten am 22. Mai 1749 in großen Schwärmen in Pennsylvania auftauchten. Er behauptete weiter, dass er im Jahr 1750 in den gleichen Monaten und Regionen, in denen er 1749 zahlreiche Individuen beobachtet hatte, keine Zikaden in Pennsylvania und New Jersey entdeckt hatte. Der Zusammenfluss der Berichte von 1715 und 1732 mit seinen persönlichen Beobachtungen von 1749 und 1750 bestätigte die oben erwähnte „allgemeine Meinung“.
Kalm fasste seine Forschungen in einem Buch zusammen, das ins Englische übersetzt und 1771 in London veröffentlicht wurde er artikulierte:
Ungefähr alle siebzehn Jahre taucht hier eine Art Heuschrecken in gewaltigen Mengen auf ... In der Zeit zwischen diesen Massenauftritten werden einzelne Exemplare nur sporadisch in Waldgebieten beobachtet oder gehört.
Auf der Grundlage von Kalms Erzählung und einem von ihm bereitgestellten Exemplar bezeichnete Carl Linnaeus das Insekt 1758 in der zehnten Auflage seines bahnbrechenden Werks Systema Naturae offiziell als Cicada septendecim.
Moses Bartram, Sohn von John Bartram, dokumentierte das spätere Auftauchen der Brut (Brut X), die zuvor von Kalm beobachtet wurde 1749. Dieser Bericht erschien in seinem Artikel von 1766 mit dem Titel Observations on the cicada, oder locust of America, der regelmäßig alle 16 oder 17 Jahre erscheint. Bartrams Artikel, der 1768 in einer Londoner Zeitschrift veröffentlicht wurde, wies darauf hin, dass die jungen Insekten nach dem Schlüpfen aus in Baumzweigen gelegten Eiern zu Boden sanken und „in die erste Öffnung eindrangen, die sie finden konnten“. Er gab an, sie 10 Fuß (3 m) unter der Oberfläche lokalisiert zu haben, während andere Berichte von Tiefen von 30 Fuß (9 m) ausgingen.
Im Jahr 1775 dokumentierte Thomas Jefferson die 17-jährige Periodizität von Brood II in seinem „Gartenbuch“ und bemerkte, dass sich ein Bekannter an „große Heuschreckenjahre“ in den Jahren 1724 und 1741 erinnerte. Er und andere erinnerten sich an ein ähnliches Auftreten in 1758, wobei die Insekten 1775 in Monticello wieder auftauchten. Jefferson beobachtete, dass die Weibchen ihre Eier in den dünnen Zweigen von Bäumen ablegten, während sie sich an der Oberfläche befanden.
Das Auftauchen der Brut-VII-Zikaden, die auch als Onondaga-Brut bezeichnet werden, im Jahr 1780 während des Amerikanischen Unabhängigkeitskrieges erfolgte zeitgleich mit den Folgen der Sullivan-Expedition, einer Militäroperation, die indigene Onondagan-Gemeinschaften verwüstete und ihre landwirtschaftlichen Erträge zerstörte. Das plötzliche Auftauchen einer so großen Anzahl von Zikaden stellte eine lebenswichtige Nahrungsquelle für das Volk der Onondaga dar, das nach den Sullivan-Feldzügen und dem darauffolgenden strengen Winter unter schwerer Ernährungsunsicherheit litt. Die Onondaga gedenken dieser scheinbar wundersamen Ankunft der Zikaden als einem göttlichen Eingriff des Schöpfers, der ihr Überleben nach einem zutiefst traumatisierenden und katastrophalen Ereignis sicherte.
Im April 1800 dokumentierte Benjamin Banneker, der in der Nähe von Ellicott's Mills, Maryland, wohnte, in seinem Rekordbuch seine Erinnerungen an ein „großes Heuschreckenjahr“ im Jahr 1749, ein zweites im Jahr 1766, als die Insekten „so zahlreich wie das erste“ erschienen, und ein drittes im Jahr 1783. Er prognostizierte, dass die Insekten (Brut X) „im Jahr 1800 wieder zu erwarten sein könnten.“ Das ist siebzehn seit ihrem dritten Erscheinen bei mir. Darüber hinaus beschrieb Banneker in seinem Rekordbuch eine Wirkung des krankheitserregenden Pilzes Massospora cicadina auf seinen Wirt und stellte fest, dass die Insekten:
... von ihrem ersten Auftauchen aus der Erde bis zu ihrem Tod anfangen zu vokalisieren oder Geräusche zu erzeugen. Der hintere Teil unterliegt einer Zersetzung, doch dieser Prozess scheint keine Schmerzen zu verursachen, da sie bis zum Tod weiterhin Laute äußern.
Im Jahr 1845 gründete Dr. D.L. Pharas aus Woodville, Mississippi, erklärte in der Lokalzeitung Woodville Republican öffentlich die 13-jährige Periodizität der südlichen Zikadenbruten. Dreizehn Jahre später, im Jahr 1858, führte Pharas offiziell die Bezeichnung Cicada tredecim in einem späteren Artikel zu diesem Thema ein, der in derselben Zeitung veröffentlicht wurde.
Zehn Jahre später verfassten Benjamin Dann Walsh und Charles Valentine Riley gemeinsam einen Artikel, der in der Dezemberausgabe 1868 des American Entomologist veröffentlicht wurde und in dem auch die 13-jährige Periodizität der südlichen Zikadenbruten dokumentiert wurde. Der Einfachheit halber bezeichneten Walsh und Riley die 13-jährige Brut als Cicada tredecim und unterschieden sie von der 17-jährigen Brut Cicada septemdecim.
Walsh und Rileys Aufsatz, der später im Januar 1869 mit Überarbeitungen in Scientific American nachgedruckt wurde, lieferte Illustrationen der inneren und äußeren Merkmale von Nymphen Austrittslöcher und ihre charakteristischen erhöhten Türme. Obwohl sich ihre Artikel nicht auf frühere Berichte von Pharas bezogen, waren sie die ersten, die die 13-jährige Periodizität der südlichen Zikaden weithin bekannt machten. Riley erkannte schließlich die Beiträge von Pharas in seiner eigenen Veröffentlichung von 1885 über periodisch erscheinende Zikaden an.
Im Jahr 1998 erlebte Missouri ein doppeltes Auftauchen: Im westlichen Teil des Staates erschien eine 17-jährige Zikadenbrut (Brood IV), während in den meisten anderen Regionen eine 13-jährige Brut (Brood XIX) entstand. Beide Bruten stellen die größten ihrer jeweiligen Art innerhalb des Staates dar. Die Konvergenz oder territoriale Überlappung dieser beiden Bruten in bestimmten Gebieten war das erste derartige Ereignis in Missouri seit 1777.
In den Jahren 2007 und 2008 identifizierte Edmond Zaborski, ein Forscher am Illinois Natural History Survey, die Eichenblatt-Gallmilbe, auch bekannt als „Juckreizmilbe“ (Pyemotes herfsi), als Ektoparasit periodischer Zikadeneier. Seine Untersuchung unerklärlicher juckender Striemen und Hautausschläge, über die Anwohner in den Vororten von Chicago nach dem Auftauchen von Brood Vergleichbare Vorfälle wurden in Cincinnati nach dem Auftauchen von Brood
Menschlicher Konsum
Gekochte Magicicada-Arten gelten als essbar für Personen ohne Allergien gegen vergleichbare Lebensmittel. Für ihre Zubereitung gibt es verschiedene Rezepte. Einige kulinarische Empfehlungen schlagen vor, die Insekten unmittelbar nach der Häutung zu ernten, während ihre Exoskelette weich bleiben. Umgekehrt bevorzugen andere Präferenzen entweder aufstrebende Nymphen oder vollständig ausgewachsene erwachsene Zikaden.
In der Vergangenheit haben die amerikanischen Ureinwohner diese Insekten verzehrt, typischerweise indem sie sie in heißen Öfen gebraten oder geröstet haben, bis sie vollständig gebräunt waren. Im Jahr 1907 beobachtete Marlatt:
Die Verwendung der neu geschlüpften und saftigen Zikaden als Artikel der menschlichen Ernährung hat lediglich theoretisches Interesse, da sie schon aus anderen Gründen zu selten vorkommen, um einen wirklichen Wert zu haben. Der viel stärkere Einwand liegt auch in der instinktiven Abneigung, die alle Insekten als Nahrungsmittel bei den meisten zivilisierten Nationen hervorzurufen scheinen. Theoretisch sollte die Zikade, zum richtigen Zeitpunkt eingesammelt, angemessen gekleidet und serviert, ein recht attraktives Nahrungsmittel sein. Die Larven ernährten sich ausschließlich von pflanzlichen Stoffen der reinsten und gesündesten Art und wären daher vermutlich viel schmackhafter und als Nahrung geeigneter als die Auster, die als Aasfresserin im schlammigen Schlamm des Flussbodens lebt, oder viele andere Tiere, die sehr geschätzt werden und nicht annähernd so sauber sind wie die Zeitschrift Cicada.
Notizen
Referenzen
- Latrobe, John H. B. (1845). Memoiren von Benjamin Banneker: Vorgelesen vor der Maryland Historical Society auf der Monatsversammlung am 1. Mai 1845. Baltimore, Maryland: Gedruckt von John D. Toy. LCCN rc01003345. OCLC 85791076. Abgerufen am 29. Februar 2020 – über Internet Archive.
- Wikipedia-Zikadenseite.
- Kritsky, Gene (2004). Periodische Zikaden: Die Pest und das Rätsel. Indiana Academy of Science. ISBN 1-883362-13-X. LCCN 2004105895. OCLC 55627889. Abgerufen am 23. August 2021 – über Google Books.
- Die periodische Cicada-Seite Informationsseite über periodisch erscheinende Cicadas, die org ersetzt. Verfügt über Karten und 3D-Modelle.
- Zikadenmanie
- Dwyer, Erin; Simon, Chris (14. Juni 2013). „Experimentelle Studien zur Biologie 13- und 17-jähriger periodischer Zikaden: Eine Laborübung für Universitäts- und AP-Biologielaborklassen“ (PDF). Storrs, Connecticut: University of Connecticut, Ökologie & Abteilung für Evolutionsbiologie. Archiviert (PDF) vom Original am 26. Juli 2021. Abgerufen am 25. Juli 2021.USDA Forest Service Northern Research Station, Northeastern Area State and Private Forestry.
- Marcus, Stephanie (März 2017). „Ausgewählte Internetressourcen – 17-Jahres-Zeitschrift Cicadas“ . Wissenschaftliche Referenzdienste. Kongressbibliothek. Archiviert vom Original am 8. März 2021. Abgerufen am 6. Mai 2021.